ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2004) 89(2): 31–41.
Másodlagos nemi jellegek és utódszám kapcsolata a hím örvös légykapóknál* HERÉNYI MÁRTON, TÖRÖK JÁNOS, GARAMSZEGI LÁSZLÓ ZSOLT, HARGITAI RITA, HEGYI GERGELY, MICHL GÁBOR, ROSIVALL BALÁZS, SZIGETI BEÁTA és SZÖLLİSI ESZTER Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, Viselkedésökológiai Csoport, H–1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C.
Összefoglalás. Az örvös légykapó szociálisan monogám, vonuló, rovarevı énekesmadár. A hím feltőnı fekete-fehér tollazatú, a tojó egyszínő szürkésbarna. Hazai és külföldi vizsgálatok kimutatták, hogy a hímek fehér homlokfoltja és fehér szárnyfoltja szerepet játszik az ivari kiválasztódásban. Dolgozatunkban az egész élettartam alatti szaporodási siker és a homlokfolt, illetve a szárnyfolt kapcsolatát elemeztük egy 16 éves adatsor alapján. A szaporodási sikert az egész élettartam alatt produkált, a populációba költeni visszatért utódok (rekruták) számával becsültük. Eredményeink alapján elmondható, hogy a több rekrutát produkált hím örvös légykapók egyéves korban mért homlokfoltja nagyobb volt, mint a kevesebb rekrutát produkált egyedeké. Az egyéves kori szárnyfoltnál hasonló mintázatot lehetett megfigyelni, de a különbség statisztikailag nem volt kimutatható. Az adult korban mért bélyegek nagysága és a rekruták száma között nem volt kapcsolat. A kapott mintázat kialakításában a nagy homlokfoltú egyéves hímek jobb területszerzı-képessége és az adultak nagy mértékő területhősége játszhat szerepet. Kulcsszavak: másodlagos nemi jellegek, szaporodási siker, ivari kiválasztódás, örvös légykapó.
Bevezetés Másodlagos nemi jellegek Az állatok párválasztásában jelentıs szerepet játszhatnak azok a bélyegek, melyek megbízható információt hordoznak viselıjükrıl a többi egyed számára. Ezek lehetnek vizuális, akusztikus, olfaktorikus, esetleg taktilis bélyegek. Az általuk hordozott információ vonatkozhat az egyed nemi hovatartozása mellett annak genetikai minıségére, vonzóképességére, életképességére. Ezeket a bélyegeket nevezzük másodlagos nemi jellegeknek. A jelzések alapján az ellenkezı nemő egyedek válogatni tudnak, ki tudják választani a legmegfelelıbb párt maguknak. Ezért az egyik nem képviselıi (általában a hímek) vetélkednek a másik nem képviselıinek (általában a nıstényeknek) a tetszéséért. Ez a nemeken belüli, az ellentétes nemőek által is befolyásolt verseny eredményezi a szexuális szelekciót (ANDERSSON 1994). A párválasztás azonban csak akkor történhet egy adott jelzés alapján, ha az megbízható, tehát nincsenek csalók, melyek rosszabb minıségőek, ámde ugyanolyan erıteljesen kifeje*
Elıadták a szerzık az Állattani Szakosztály 934. ülésén (2004. május 5.).
31
HERÉNYI M. et al.
zıdött bélyegeket viselnek, mint jó minıségő társaik. Ez csak akkor valósulhat meg, ha a kifejezettebb bélyegek létrehozása és fenntartása költséges, különösen a rossz minıségő egyedek számára. A költség lehet energiaveszteség, de lehet nagyobb valószínőséggel bekövetkezı sérülés vagy akár pusztulás is. Ha egy jelzés megbízható, a kifejezett ivari jelzésekkel rendelkezı hímekkel párba állni számos elınnyel járhat. Ezek lehetnek közvetlenek, illetve közvetettek. Közvetlen elıny, ha a hím nagyobb szerepet vállal az utódgondozásban, vagy jobban meg tudja védeni a területét a betolakodóktól, így a nıstényre kisebb feladat hárul. Közvetlen elıny lehet a jó minıségő territórium vagy fészkelıterület is (ALATALO et al. 1986). Ha a hím jó minıségő territóriumot foglal, amelyen sok a táplálék, az utódok gyorsabban nınek, jobb kondícióban lesznek. Ez késıbbi túlélésükre, visszatérési esélyükre a szaporodó populációba, sıt, szaporodásukra vagy élettartamukra is hatással lehet (GUSTAFSSON 1989, LINDÉN et al. 1992, REID et al. 2003). A nısténynek közvetett elınye származik a vonzó hímmel történı párbaállásból, ha utódai jobb minıségőek lesznek (NORRIS 1993, PETRIE 1994, MØLLER 1994, SHELDON et al. 1997). A feltőnı jelzések viselésének elınye a hímekre nézve elsısorban az, hogy több nısténnyel állhatnak párba, és kisebb eséllyel maradnak pár nélkül. Ezáltal sikeresebbek lesznek, mivel több utódjuk lesz, melyek közül várhatóan több tér vissza a szaporodó populációba (GUSTAFSSON et al. 1995). A szaporodási sikert általában a függetlenné vált utódok, illetve a rekruták (a populációban megjelenı szaporodóképes utódok) számával fejezik ki. Az egész élettartam alatti szaporodási siker pedig az egész élettartam alatt produkált függetlenné vált utódok vagy rekruták számával jellemezhetı. Az egész élettartam alatti szaporodási siker a rátermettséggel áll szoros kapcsolatban. Mértékét befolyásolhatja a környezet, valamint az, hogy az egyed milyen idıs korában szaporodik elıször, hány szaporodási eseményben vesz részt. Az örvös légykapók másodlagos nemi jellegei és szerepük az ivari kiválasztódásban Az örvös légykapó hímek tollazata feltőnı: hátoldaluk fekete, hasoldaluk fehér, homlokukon és szárnyukon fehér folt, a nyakukon pedig fehér nyakörv látható. Ez utóbbi tulajdonságra utal a faj neve is. A tojók hátoldala szürkésbarna, hasoldaluk világos. Hazai és külföldi vizsgálatokból ismert, hogy a hímek fehér homlokfoltja és fehér szárnyfoltja szerepet játszik az ivari kiválasztódásban (TÖRÖK 2002). A homlokfolt a téli, afrikai részleges vedlés során alakul ki. Méretének örökölhetısége (heritabilitás) nagy, a hazai populációban nem mutat kondíciófüggést (HEGYI et al. 2002). Ettıl eltérıen Svédországban azt tapasztalták, hogy megnövekedett szaporodási befektetés esetén a következı évi homlokfolt nagysága csökken, míg csökkent befektetés esetén nı (GUSTAFSSON et al. 1995). A homlokfoltnak jelentıs szerepe van a hímek közötti versengésben, az odúfoglalásban és a páron kívüli párosodásban. Kimutatták, hogy a nagy homlokfolttal rendelkezı hímek nagyobb valószínőséggel válnak poligínné, mint a kis homlokfoltú egyedek (GUSTAFSSON et al. 1995). A nagyobb homlokfoltú hímek elınyt élveznek a territóriumért (ami a légykapóknál az odú és közvetlen környezete) folyó, más hímekkel vívott küzdelemben. Hamarabb találnak párt maguknak, mint a vesztesek, és több fiókát repítenek (PÄRT & QVARNSTRÖM 1997). A homlokfolt nagysága a páron kívüli párosodásban is fontos szerepet játszik. Hazai vizsgálatok szerint a tojók párjuknál nagyobb homlok-
32
MÁSODLAGOS NEMI JELLEGEK ÉS UTÓDSZÁM
foltú hímekkel „lépnek félre”, tehát a kis homlokfoltú hímek párjánál nagyobb a páron kívüli párosodás bekövetkeztének esélye (MICHL et al. 2002, TÖRÖK 2002). Egy svéd populációban a hímek homlokfoltjának mérete pozitívan korrelált a fészkükben lévı saját utódok arányával (SHELDON & ELLEGREN 1999). A szárnyfolt a nyári, költés utáni teljes vedlés alatt alakul ki. Szerepe van a hímek közötti interakciókban, valamint az udvarlásban is: a hím akkor mutogatja, amikor egy tojót szeretne az odújához csalogatni (GUSTAFSSON et al. 1994). Mérete korfüggı: az egyéves hímeké körülbelül feleakkora, mint az adultaké. Ezenkívül hazai vizsgálatokból kiderült, hogy a 4 éves vagy annál idısebb hímek átlagos szárnyfoltja nagyobb, mint a három vagy a kétéveseké, bár egyeden belül nincs változás. Következésképpen minél nagyobb egy légykapó szárnyfoltja, annál tovább él, tehát a szárnyfolt életképességet is jelez. A pilisi populációban a szárnyfoltméret apák és rekrutáik közötti örökölhetısége nagy, évek közötti változása pedig az elızı évi kondícióval van összefüggésben (TÖRÖK et al. 2003). Svéd populációkban a szárnyfoltnál nem mutattak ki kondíciófüggést (SHELDON & ELLEGREN 1999). Ebben a dolgozatban azt vizsgáltuk, hogy a hím örvös légykapó (Ficedula albicollis) egyedek másodlagos nemi jellegeinek kifejezettsége milyen hatással van viselıjük egész élettartam alatti szaporodási sikerére, azaz rátermettségére.
Módszerek A kutatási terület a Pilis–Visegrádi-hegységben található a Duna–Ipoly Nemzeti Park területén, Pilisszentlászlótól 2–3 km-re keletre. A terület vegetációja kezelt gyertyános– tölgyes, amelyben 1990 óta nem végeznek erdıgazdálkodási tevékenységet. Több mint 700 mesterséges költıodú található itt. A telepeken az örvös légykapók mellett rendszeresen költenek széncinegék (Parus major), kék cinegék (Parus caeruleus), néha egy-egy csuszka (Sitta europaea), barátcinege (Parus palustris) vagy elvétve kormos légykapó (Ficedula hypoleuca) is megtelepszik. A leggyakoribb faj az örvös légykapó. Az örvös légykapó a közép- és dél-európai lomberdık jellegzetes, odúban fészkelı, rovarevı énekesmadara. Vonuló, a telet Afrika középsı vidékein tölti. Telepeinkre elıször az adult (kétéves vagy annál idısebb) hímek jönnek meg április közepén. A tojók és a fiatal (egyéves) hímek késıbb érkeznek. A hímek megérkezésük után odút foglalnak maguknak, a tojók az odúk (a hímek) közül választanak. A fajra szociálisan monogám párkapcsolat jellemzı, azonban a hímek 6–10 %-a poligín, azaz több tojóval áll párba (TÖRÖK et al. 1998, GARAMSZEGI et al. 2004a). Ezenkívül páron kívüli párosodás is elıfordul: a pilisi populációban körülbelül 30 %-os az olyan fészkek aránya, melyben idegen hímtıl származó fiókák is vannak (GARAMSZEGI et al. 2004b). A kutatási területen költı örvös légykapókat (a hímeket, nıstényeket és fiókákat egyaránt) megfogtuk és meggyőrőztük. Ezenkívül több morfológiai változó (pl.: tarzusz hoszsza) mellett mértük a hímek fehér homlokfoltjának (1990–2002 között), valamint fehér szárnyfoltjának (1999–2002 között) nagyságát. A homlokfolt nagyságának meghatározásakor a folt legnagyobb szélességét és legnagyobb magasságát mértük 0,1 mm-es pontossággal. A két adatot összeszoroztuk, így a homlokfolt méretével arányos területnagyságot kaptunk. A szárnyfolt esetében a 4–8. elsırendő evezıtollak külsı zászlóján lévı fehér folt
33
HERÉNYI M. et al.
hosszát mértük szintén 0,1 mm-es pontossággal. A hosszokat összeadtuk, és az így kapott összeggel jellemeztük a szárnyfolt méretét. A felnıtt hímeket színezetük alapján két csoportra lehet osztani. A fiatal, egyéves egyedek szárnya barnás, szárnyfoltja kis mérető, az adultak feketék, és nagy szárnyfolttal rendelkeznek. Vizsgálatainkat is eszerint, két csoportra bontva végeztük el. Az egyikben a hím légykapók egyéves kori homlokfolt-, illetve szárnyfoltnagyságát vetettük össze az egész élettartam alatt produkált rekruták számával, a másikban ugyanezt tettük a hím egyedek adult kori homlok- és szárnyfoltnagyságával. Mivel egy egyedet adultként több évben is megfoghattunk, az adult mérések közül – ha egynél több volt – adott egyednél mindig a legkorábbi évben felvett adatokkal számoltunk. Amennyiben egy madár egy évben többször is le lett mérve, mindig a legkorábbi mérésbıl származó adatokat vettük figyelembe. Az analízisekben minden madárnak maximum két adatsora (egy adult és egy egyéves kori) szerepelt. Az elemzéseket összesen 1026 hím légykapó 1987–2002 között győjtött adataival végeztük. Az analízisekbıl kihagytuk az összes olyan hímet, amelyet 2000 után győrőztünk, valamint a 2000-ben fiókaként győrőzötteket is. Ennek oka, hogy ezen madarak egész élettartam alatt produkált rekrutáinak száma nem ismert, mivel jó eséllyel 2002 után is költenek, illetve utódaik jó része csak 2002 után tér vissza költeni. Az analízisekben csak monogám hímek adatai szerepelnek. Azonban korábbi elemzéseknél, amelyekbe belevettük a poligín hímeket is, az eredmények gyakorlatilag nem különböztek az itt közöltektıl. Ezenkívül a pilisi populációban nincs összefüggés a poligínia elıfordulása és a homlokfoltméret között (HERÉNYI 2004). Az adatok kiértékeléséhez a Statistica 5.5 (STATSOFT INC. 2000) programcsomagot használtuk. A különbözı bélyegek és a rekrutaszám kapcsolatát a testméretre korrigálva egy utas ANCOVA-val végeztük. Az ábrákon az adatok átlag + SE formában szerepelnek.
Eredmények Az évek során az átlagos homlokfoltnagyság változik (lehet, hogy egy homlokfoltméret, amely az egyik évben nagynak számít, egy másik évben csak közepes). Emiatt minden egyes év összes homlokfolt adatának kiszámítottuk az átlagát. Az átlagokat ábrázolva az évek függvényében (1. ábra) jelentıs csökkenést tapasztaltunk az 1990–2002 közötti periódusban (r = 0,92; F = 62,66; p < 0,001; n = 13), ezért a késıbbi analízisekben nem az abszolút, hanem az évre standardizált homlokfolttal (az egyedek homlokfoltjának adott évi átlagtól való eltérésével) számoltunk. A különbözı számú rekrutát produkált egyedek egyéves korban mért homlokfoltnagysága között szignifikáns különbség volt (1. táblázat, 2. ábra). A sok rekrutát produkáltak homlokfoltja nagyobb volt a kevesebbet produkáltakénál. Azok a hímek, amelyeknek négy visszafogott utódjuk volt, szignifikánsan nagyobb területő homlokfolttal rendelkeztek, mint az 1 rekrutával rendelkezı egyedek, és közel szignifikánsan nagyobb homlokfoltjuk volt, mint azoknak, melyeknek egy utódjuk sem tért vissza. Ha az egyéves korban mért homlokfoltnagyságot az egyéves korban produkált rekruták számával vetettük össze (1. táblázat, 3.
34
MÁSODLAGOS NEMI JELLEGEK ÉS UTÓDSZÁM
ábra), azt tapasztaltuk, hogy a több rekrutával rendelkezık homlokfoltja nagyobb volt a kevesebb rekrutával rendelkezı egyedekénél. A különbözı számú rekrutát produkált egyedek adult kori homlokfoltjának nagyságában nem találtunk különbséget (1. táblázat, 4. ábra).
1. táblázat. A rekrutaszám és az örvös légykapók másodlagos nemi jellegei közötti kapcsolat. Az egy utas ANCOVA-ban a kováltozó a tarzuszhossz (minden analízisben), a faktor egyrészt az egész élettartam alatti rekrutaszám (5 kategória: 0, 1, 2, 3, 4 rekruta), illetve az egyéves korban produkált rekruták száma (3 kategória: 0, 1, 2 rekruta). A függı változók az egyéves kori homlokfoltnagyság, az adult kori homlokfoltnagyság, az egyéves kori szárnyfoltnagyság és az adult kori szárnyfoltnagyság. A páronkénti összehasonlítás Duncan post hoc teszttel történt. Table 1. The relationship between the number of recruits and the secondary sexual characters of male collared flycatchers. One-way ANCOVAs with tarsus length as covariate. Columns list factors (the number of lifetime recruits – five categories: 0, 1, 2, 3, 4 recruits; the number of recruits produced as a subadult – three categories: 0, 1, 2 recruits) and dependent variables (subadult forehead patch size, adult forehead patch size, subadult wing patch size, adult wing patch size). For pair-wise comparisons, we used Duncan post hoc test.
Páronkénti összehasonlítás Faktor
Függı változó
Egész élettartam alatti Egyéves kori rekrutaszám homlokfoltnagyság
F érték
df1
df2
p érték
3,19
4
293
0,014
Egyéves kori rekrutaszám
Egyéves kori homlokfoltnagyság
3,49
Egész élettartam alatti rekrutaszám
Adult kori homlokfoltnagyság
0,57
4
787
0,684
Egész élettartam alatti Egyéves kori rekrutaszám szárnyfoltnagyság
0,94
2
96
0,394
Egész élettartam alatti rekrutaszám
Adult kori szárnyfoltnagyság
0,55
2
2
294
205
rekrutaszám
p érték
0 és 4
0,090
1 és 4
0,010
0 és 2
0,020
1 és 2
0,002
0 és 2
0,173
1 és 2
0,169
0,032
0,578
A hím légykapóknál sem az egyéves, sem az adult kori szárnyfolt nagysága nem függött össze az egész élettartam alatt produkált rekruták számával (1. táblázat). Bár a több rekrutát produkált egyedek nagyobb egyéves kori szárnyfolttal rendelkeztek (az adult korban mért szárnyfolttal kapcsolatban még ez sem mondható el), ezt a különbséget statisztikailag nem lehetett kimutatni.
35
HERÉNYI M. et al.
1. ábra. Az átlagos homlokfoltnagyság változása az 1990–2002 évek közötti idıszakban. Figure 1. Change of mean forehead patch size in the period 1990–2002.
2. ábra. Az egyéves korban mért homlokfoltterület nagyságának változása a visszafogott utódok számának függvényében (további magyarázat a szövegben). Figure 2. Year-standardized forehead patch size as subadult, in relation to the number of lifetime recruits.
36
MÁSODLAGOS NEMI JELLEGEK ÉS UTÓDSZÁM
Értékelés Az eredmények alapján az alábbi következtetéseket tehetjük: a fiatalkori homlokfolt nagysága jelzi a várható rekrutaszámot, a szárnyfolt nagysága nem függ össze a rekruták számával. A kapott mintázatra többféle magyarázat is lehetséges. A nagy homlokfoltú fiatal hímek, bár az adultak után érkeznek, elıbb térnek vissza a költıterületre, mint a kis homlokfoltú fiatal hímek. Így a szabad odúk közül a jó minıségőeket tudják kiválasztani. Ezeket aztán képesek megvédeni a betolakodóktól, hiszen a nagy homlokfoltú légykapók elınyt élveznek az odúfoglalás során, és gyıztesen kerülnek ki a hím-hím versengésbıl (PÄRT & QVARNSTRÖM 1997). A kis homlokfoltú fiatal hímek, akik a hímek közül utoljára érkeznek meg, csak a fennmaradó, rosszabb minıségő odúkból válogathatnak. A jó minıségő odúval rendelkezı egyedek jó környezeti feltételek mellett nevelhetik fiókáikat, melyek így jobb kondícióban lesznek kirepüléskor, nagyobb kirepülési tömeget érnek el. Ezzel túlélési esélyük jelentısen nı, mivel a nagyobb kirepülési tömeg jobb túlélést eredményez (LINDÉN et al. 1992, MONROS et al. 2002). Egy jobb kondícióban lévı egyed nagyobb valószínőséggel éli túl a hosszú vándorutat, és jobban el tud menekülni a ragadozók elıl, így a jó minıségő odúkból kirepült fiókák közül többen térnek vissza a szaporodó populációba. Ezzel növelik apjuk szaporodási sikerét. Ez magyarázhatja, hogy miért van különbség az egyedek között az egyéves korban produkált rekruták számát tekintve, de nem ad magyarázatot arra, hogy a szaporodásbeli különbség miért marad meg a madarak egész élete során. Azonban, az adult hím légykapók területhősége igen nagy (PÄRT 1991). A hazai populációban az egyedek nagy többsége az elızı évi fészkétıl legfeljebb 100–150 m-re foglal odút, és a többi is néhány 100 m-en belül marad (KÖNCZEY et al. 1992). Tehát, ha egy hím megtelepszik egy területen, annak minıségétıl függetlenül vissza fog oda térni egész hátralevı élete során. Lehetséges, hogy egy (nagy homlokfoltú) hím jó minıségő territóriumot foglal, amely azonban a következı évben sokkal rosszabb lesz. Természetesen elképzelhetı fordított eset is: (kis homlokfoltú hím által elfoglalt) rossz minıségő területbıl jó lesz. Ez random hatást gyakorol az adult hímekre, így nem lesz közöttük kimutatható különbség. Ebbıl következik, hogy a hím légykapók közötti egész élettartam alatti szaporodási sikerbeli különbségeket az egyéves kori szaporodási sikerbeli eltérések magyarázzák. Tehát az egyéves korban nagy szaporodási sikerrel rendelkezı hím légykapók egész élettartam alatti szaporodási sikere is nagyobb lesz, mint a többi egyedé. Azoknál a hímeknél, melyeket legalább kétszer fogtunk meg, és legalább egy rekrutájuk volt, az egyéves kori szaporodási siker az egész élettartam alatti siker 45 %-át adta (n = 80, átlagos élettartam: 3 év; nem publikált adatok). Hasonló mintázatot találtak a pirosvállú csiröge (Agelaius phoeniceus) hímjeinél is: szaporodási sikerük az elsı költési szezonban pozitívan korrelált az egész élettartam alatti szaporodási sikerrel (ORIANS & BELETSKY 1989, WEATHERHEAD & BOAG 1997). Más magyarázatok is lehetségesek a kapott eredményekre. Elképzelhetı, hogy a nagy homlokfoltú hímek elıbb állnak párba, és így fiókáik elıbb repülnek ki. A korai idıszakban jobbak a környezeti körülmények: több a táplálék, a frissen kirepült egyedek között kicsi a kompetíció. Az idı elırehaladtával azonban a táplálék mennyisége csökken, a kompetíció nı (hiszen egyre több fióka repül ki), így a korábban ki-
37
HERÉNYI M. et al.
3. ábra. Az egyéves korban mért homlokfoltterület nagyságának változása az egyéves korban produkált rekruták számának függvényében. Figure 3. Year-standardized forehead patch size as subadult, in relation to the number of recruits produced as a subadult.
4. ábra. Az adult korban mért homlokfoltterület nagyságának változása az egész élettartam alatt produkált rekruták számának függvényében. Figure 4. Year-standardized adult forehead patch size in relation to the number of lifetime recruits.
38
MÁSODLAGOS NEMI JELLEGEK ÉS UTÓDSZÁM
repült fiókák elınyben lesznek a késıbb kirepültekhez képest. Közülük többen élik túl a hosszú vonulást, és többen térnek vissza a következı években. Ez a hatás erısebb lehet az egyéves hímek utódainak esetében, mivel az egyéves hímek késıbb költenek, mint az idısebbek. A differenciális allokáció hipotézis szerint a tojók a vonzó hímektıl származó utódokba több energiát fektetnek (BURLEY 1986). A többlet befektetés okozta hátrányt az utódok megnövekedett rátermettsége kompenzálhatja. Elképzelhetı, hogy a nagyobb homlokfoltú hímek tojója többet fektet be az utódokba (több tápanyagot rak a tojásokba, gyakrabban etet). Ezáltal fiókái jobb kondícióban lesznek kirepüléskor, és, mivel a kirepülési tömeg és a túlélés között általában pozitív kapcsolat van (LINDÉN et al. 1992), így többen térnek viszsza közülük az elkövetkezı években. Azonban korábbi hazai vizsgálatok szerint a tojók tojásokba való befektetésének mértéke és a hímek homlokfoltnagysága között nincsen összefüggés (HARGITAI 2002). Lehetséges az is, hogy amennyiben az egyéves hím légykapók homlokfoltja „jó génekkel”, például jó immunrezisztencia génekkel párosul, akkor ezek a gének átkerülnek utódaikba, melyek kevésbé lesznek érzékenyek a fertızésekre, jobb lesz az életképességük, így közülük többen térnek vissza az elkövetkezı években. Azonban semmi nem magyarázza, hogy ez az adult hímeknél miért nincs így. Végezetül elıfordulhat, hogy a nagyobb homlokfoltú egyéves hímek nagyobb valószínőséggel válnak poligínné, mint a kis homlokfoltúak. Mivel több nısténnyel állnak párba, több utódjuk lesz, melyek közül többen térnek vissza a szaporodó populációba. Ez a magyarázat elvethetı, mivel a monogám és a poligín hímek átlagos homlokfoltja között nincs különbség (HERÉNYI 2004). A szárnyfolt esetében ugyan nem tapasztaltunk különbséget a különbözı számú rekrutát produkált egyedek között, azonban lehetséges, hogy ezt a viszonylag kicsi adatszám eredményezi, hiszen a változás iránya hasonló a homlokfoltéhoz. Összefoglalva elmondható, hogy a másodlagos nemi jellegek jelentıs szerepet játszanak a hím örvös légykapók egész élettartam alatti szaporodási sikerében. Az itt leírtak alapján feltételezzük, hogy az egyéves kori bélyegeknek nagyobb szerepe van, mint az adult koriaknak. Az egyéves korban produkált rekruták száma döntıen befolyásolhatja az egyedek közötti egész élettartam alatti szaporodási sikerbeli, azaz rátermettségbeli különbséget. A különbözı magyarázatok teszteléséhez azonban még további kutatások szükségesek.
Köszönetnyilvánítás. A vizsgálatokat az OTKA (T17058/1995, T22014/1997, T34880/2001), az ELTE, a Pilisi Parkerdıgazdaság és az Erdık a Közjóért Alapítvány támogatta. A 16 év során számos hallgató és kutató közremőködött az adatok győjtésében (KÖNCZEY RÉKA, LÁNG KATALIN, LUDVIG ÉVA, MAROSITS TIBOR, MÜLLER CECÍLIA, ÓNODI ÁGNES, SZİLLİSI MELINDA, TÓTH LÁSZLÓ, VANICSEK LÁSZLÓ), köszönet mindnyájuknak. Külön köszönettel tartozunk SOMOGYI JÓZSEF erdésznek, aki a terepi munkákat kiemelten támogatta.
39
HERÉNYI M. et al.
Irodalom ANDERSSON M. (1994): Sexual selection. – Princeton University Press, Princeton ALATALO R.V., LUNDBERG A. & GLYNN C. (1986): Female pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics. – Nature 323: 152–153. BURLEY N. (1986): Sexual selection for aesthetic traits in species with biparental care. – Am. Nat. 127: 415–445. GARAMSZEGI L.ZS., TÖRÖK J., MICHL G. & MØLLER A.P. (2004a): Female survival, lifetime reproductive success and mating status in a passerine bird. – Oecologia 138: 48–56. GARAMSZEGI L.ZS., MØLLER A.P., TÖRÖK J., MICHL G., PÉCZELY P. & RICHARD M. (2004b): Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment. – Behav. Ecol. 15: 148–157. GUSTAFSSON L. (1989): Collared flycatcher. In I. NEWTON (ed.): Lifetime reproduction in birds pp. 75–88. – Academic Press, London GUSTAFSSON L., NORDLING D., ANDERSSON M.S., SHELDON B.C. & QVARNSTRÖM A. (1994): Infectious diseases, reproductive effort and the cost of reproduction in birds. – Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 346: 323–331. GUSTAFSSON L., QVARNSTRÖM A. & SHELDON B.C. (1995): Trade-offs between life-history traits and a secondary sexual character in male collared flycatchers. – Nature 375: 311–313. HARGITAI R. (2002): Tojásrakás elıtti anyai befektetések az örvös légykapónál (Ficedula albicollis). – (szakdolgozat) ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, Budapest HEGYI G., TÖRÖK J. & TÓTH L. (2002): Qualitative population divergence in proximate determination of a sexually selected trait in the collared flycatcher. – J. Evol. Biol. 15: 710–719. HERÉNYI M. (2004): Másodlagos nemi jellegek szerepe a hím örvös légykapók (Ficedula albicollis) életmenetében. – (szakdolgozat) ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, Budapest KÖNCZEY R., TÖRÖK J. & TÓTH L. (1992): Költéssiker és költési területhőség az örvös légykapónál (Ficedula albicollis). – Állattani Közlemények 78: 69–76. LINDÉN M., GUSTAFSSON L. & PÄRT T. (1992): Selection on fledging mass in the collared flycatcher and the great tit. – Ecology 73: 336–343. MICHL G., TÖRÖK J., GRIFFITH S.C. & SHELDON B.C. (2002): Experimental analysis of sperm competition mechanisms in a wild bird population. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: 5466–5470. MØLLER A.P. (1994): Male ornament size as a reliable cue to enhanced offspring viability in the barn swallow. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 6929–6932. MONROS J.S., BELDA E.J. & BARBA E. (2002): Post-fledging survival of individual great tits: the effect of hatching date and fledging mass. – Oikos 99: 481–488. NORRIS K. (1993): Heritable variation in a plumage indicator of viability in male great tits Parus major. – Nature 362: 537–539. ORIANS G.H. & BELETSKY L.D. (1989): Red-winged Blackbird. In I. NEWTON (ed.): Lifetime reproduction in birds pp. 183–197 – Academic Press, London PÄRT T. (1991): Philopatry and age as factors influencing reproductive success in the collared flycatcher (Ficedula albicollis). – PhD thesis Uppsala University, Uppsala PÄRT T. & QVARNSTRÖM A. (1997): Badge size in collared flycatchers predicts outcome of male competition over territories. – Anim. Behav. 54: 893–899. PETRIE M. (1994): Improved growth and survival of offspring of peacocks with more elaborate trains. – Nature 371: 598–599. REID J.M., BIGNAL E.M., BIGNAL S., MCCRACKEN D.I. & MONAGHAN P. (2003): Environmental variability, life-history covariation and cohort effects in the red-billed chough Pyrrhocorax pyrrhocorax. – J. Anim. Ecol. 72: 36–46. SHELDON B.C. & ELLEGREN H. (1999): Sexual selection resulting from extrapair paternity in collared flycatchers. – Anim. Behav. 57: 285–298.
40
MÁSODLAGOS NEMI JELLEGEK ÉS UTÓDSZÁM
SHELDON B.C., MERILÄ J., QVARNSTRÖM A., GUSTAFSSON L. & ELLEGREN H. (1997): Paternal genetic contribution to offspring condition predicted by size of male secondary sexual character. – Proc. R. Soc. Lond. B 264: 297–302. STATSOFT INC. (2000): STATISTICA for Windows (Program manual), Tulsa. TÖRÖK J. (2002): Fehér foltok a madarak szexuális szelekciójában. – Állattani Közlemények 87: 191–199. TÖRÖK J., TÓTH L., GARAMSZEGI L.ZS. & MICHL G. (1998): Uni- and biparental care in the Collared Flycatcher (Aves, Muscicapidae). – XXII. Int. Ornithol. Congr., Ostrich 69: 337. TÖRÖK J., HEGYI G. & GARAMSZEGI L.ZS. (2003): Depigmented wing patch size is a condition-dependent indicator of viability in male collared flycatchers. – Behav. Ecol. 14: 382–388. WEATHERHEAD P.J. & BOAG P.T. (1997): Genetic estimates of annual and lifetime reproductive success in male red-winged blackbirds. – Ecology 78: 884–896.
Secondary sexual characters and lifetime reproductive success in male collared flycatchers MÁRTON HERÉNYI, JÁNOS TÖRÖK, LÁSZLÓ ZSOLT GARAMSZEGI, RITA HARGITAI, GERGELY HEGYI, GÁBOR MICHL, BALÁZS ROSIVALL, BEÁTA SZIGETI & ESZTER SZÖLLİSI The expression of the different secondary sexual traits may have a considerable effect on the life history of birds. Individuals wearing larger sexual ornaments are likely to establish a territory of better quality easier, and acquire more females, and more quickly than the others. They produce more offspring of better quality and more recruits too. Hence, these males have a higher reproductive success. The aim of this study was to examine if there was a relationship between lifetime reproductive success and the expression of secondary sexual traits in a Hungarian population of collared flycatcher (Ficedula albicollis). This species is a small, migratory, hole-nesting, insectivorous passerine. The white forehead patch and the white wing patch of males were revealed to play an important role in sexual selection. We estimated lifetime reproductive success as the number of lifetime recruits. We found that male collared flycatchers, which produced more recruits, had larger subadult forehead patch size and a similar but not significant tendency was observed in their subadult wing patch size. Males, that produced more recruits as a subadult, had also larger subadult forehead patch size. There was no relationship between the expression of adult plumage traits and lifetime reproductive success. The observed pattern was probably caused by the better ability of large-patched subadult males to establish a territory and by the higher degree of philopatry of adult birds. Keywords: secondary sexual characters, reproductive success, sexual selection, collared flycatcher.
41
