Jurnal HPT Volume 3 Nomor 3 Agustus 2015 ISSN : 2338 - 4336
RESPON ULAT KUBIS Plutella xylostella Linn (Lepidoptera: Plutellidae) SETELAH APLIKASI Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) PADA TANAMAN KAILAN (Brassica Oleracea Var. Alboglabra L) Mahindra Dewi Nur Aisyah, HagusTarno, Bambang Tri Rahardjo Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Brawaijaya Jl. Veteran, Malang 65145, Indonesia
ABSTRACT Kailan is a vegetable that has high economic value and are often consumed by the public. Plutella xylostella is known as the important pest on Brassicaceae such as Kailan. Chemical and biological controls are commonly applied by farmers to control the pests. Plant Growth Promoting Bacteria (PGPR) is a part of biological control as popular control in recent. Therefore, it was necessary to investigate the effect of PGPR to suppress P. xylostella population and attack on kailan. This research was aimed to determine the effect of PGPR such as Bacilus subtilis and Pseudomonas fluorescense which applied in single and mixed application to control P. xylostella. The research was conducted in the screenhouse, Laboratory of Pest, Department of Plant Pests and Diseases, Faculty of Agriculture, Brawijaya University from the end of January to the end of April 2015. The results showed that PGPR had ability to inhibit the development of instar of P. xylostellarelated to moulting of instars. The use of PGPR was no effect to the period of the first and second instars, but it was different on the third and fourth instars. Based on the feeding activity, PGPR had ability to suppress feeding behavior of P. xylostella. This case was related to the high concentration of phenolic compound in kailan with applied by B. subtilis. In addition, oviposition of P. xylostella had complicated pattern where female preferred to choose the screen of cages. There was a few case that female put their eggs on a part of kailan crops such as a leaf and stem. Keywords: Plutella xylostella, kailan, PGPR ABSTRAK Kailan merupakan sayuran yang memiliki nilai ekonomi tinggi dan sering dikonsumsi oleh masyarakat. Hama penting yang menyerang tanaman golongan Brassicaceae termasuk kailan ialah Plutella xylostella. Teknik pengendalian yang sering dilakukan ialah pengendalian kimia dan biologi. Plant Growth Promoting Bacteria (PGPR) adalah salah satu teknik pengendalian biologi yang dapat digunakan untuk menekan serangan P. xylostella. Kajian tentang pemberian PGPR dalam menekan serangan hama P. xylostella belum banyak dilaporkan. Oleh karena itu, perlu dilakukan sebuah penelitian tentang penerapan PGPR untuk menekan serangan P. xylostella pada tanaman kailan. Tujuan dari penelitian ini untuk mengetahui pengaruh penggunaan PGPR berbahan aktif Bacilus subtilis dan Pseudomonas fluorescense yang diaplikasikan secara tunggal dan kombinasi dalam menekan serangan P. xylostella.Penelitian dilaksanakan di rumah kawat dan di Laboratorium hama, Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan Fakultas Pertanian,Universitas Brawijaya, mulai akhir bulan Januari 2015 hingga akhir bulan April 2015. Hasil penelitian menunjukkan bahwa PGPR yang diaplikasikan secara tunggal dan kombinasi mampu mengganggu perkembangan instar
96
Jurnal HPT
Volume 3 Nomor 3
Agustus 2015
dari larva P. xylostella. Penggunaan PGPR berpengaruh secara signifikan pada instar ketiga dan keempat dan menekan aktivitas makan larva. Hal ini dipengaruhi oleh adanya senyawa kimiayaitu fenol dan aktivitas ketahanan yang meningkat. Hasil pengujian senyawa fenol yang tertinggi ialah daun kailan dengan perlakuan PGPR tunggal berbahan aktif Bacillus subtilis dan terendah ialah daun kailan yang tidak diberi perlakuan PGPR. Pemilihan tanaman inang imago P. xylostella untuk peletakan telur dimulai dari yang paling disukai sampai dengan yang tidak disukai berturut-turut ialah (1) bagian lainnya (bukan tanaman yang diletakkan di sangkar), (2) permukaan bawah daun), (3) permukaan atas daun dan (4) bagian batang dan tangkai. Peletakan telur dipengaruhi oleh kondisi fisik organ pada tanaman kailan. Kata Kunci: Plutella xylostella, kailan, PGPR satu dengan yang lain. Kajian tentang PENDAHULUAN pemberian PGPR dalam menekan Kailan merupakan sayur daun serangan hama P. xylostella baik secara golongan Brassicacae memiliki daun tunggal maupun kombinasi belum banyak panjang, berwarna hijau tua, tangkai daun dilaporkan. Oleh karena itu, perlu agak gilik dan memiliki nilai ekonomis dilakukan penelitian tentang penerapan untuk menekan seranganP. cukup tinggi. Hama penting yang PGPR menyerang tanaman golongan xylostella pada tanaman kailan. Penelitian Brassicaceae termasuk kailan ialah ini bertujuan untuk mengetahui respon Plutella xylostella (Sastrosiswojo dan Plutella xylostella setelah aplikasi PGPR Sastrodihardjo, 1986). Serangan hama P. berbahan aktif Bacilus subtilis dan fluorescense yang xylostella pada kubis dapat merusak krop Pseudomonas secara tunggal dan sehingga menggagalkan panen, kerusakan diaplikasikan yang ditimbulkan bersama-sama hama kombinasi dalam menekan serangan P. Crocidolomia binotalis. dapat mencapai xylostella. Respon tersebut berupa 1) 100% (Sudarwohadi, 1975). Salah satu aktivitas makan 2) perkembangan larva teknik pengendalianyang dapat digunakan dan 3) preferensi imago P. xylostella. ialahPlant Growth Promoting Bacteria (PGPR).Kelebihan penggunaan PGPR METODE PENELITIAN mampu meningkatan produktivitas Alat dan bahan Alat-alat yang digunakan adalah tanaman dengan mobilisasi hara, produksi hormon tumbuh, fiksasi nitrogen atau sekop, polibag 3 kg, kuas, mikroskop pengaktifan mekanisme ketahanan binokuler, gelas ukur, plastik, batang kayu terhadap hama dan penyakit (Wei et al., sebagai pengait pakan madu pada imago, cawan petri ukuran diameter 9 cm, 1996; Thakuria et al.,2004). Beberapa jenis PGPR yang dapat penggaris, sangkar kasa, timbangan digital digunakan ialah Pseudomonas, dan hand counter.Bahan-bahan yang Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, digunakan yaitu tanah, kompos, benih Burkholdaria, Enterobacter, Rhizobium, kailan, formalin 5%, alkohol 70%, larva Erwinia, Mycobacterium,Mesorhizobium, Plutella xylostella, PGPR Pseudomonas Flavobacterium, dan lainnya (Sahara dan fluorescens (Pf) dan Bacillus subtilis (Bs), Nehra, 2011). Aplikasi berbagai PGPR kertas milimeter, tissue, kapas dan madu. dapat dilakukansecara tunggal maupun kombinasi. Penggunaan tunggal dan Tempat dan waktu Penelitian dilaksanakan di rumah kombinasi bergantung pada tujuan pemakaian serta kecocokan antara isolat kawat dan di Laboratorium hama, Jurusan
97
Aisyah et al., Respon Ulat Kubis Plutella xylostella…
Hama dan Penyakit Tumbuhan Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya, mulai akhir bulan Januari 2015 hingga akhir bulan April 2015. Metode Metode penelitian yang dilakukan dalam penelitian adalah metode Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan 4 perlakuan dan 4 kali ulangan. Perlakuan yang dimaksud dalam penelitian ini yaitu: P1 : Perendaman benih menggunakan PGPR berbahan aktif Bs P2 : Perendaman benih menggunakan berbahan aktif Pf P3 : Perendaman benih menggunakan PGPR berbahan aktif Bs dan Pf P4 : Kontrol (Tanpa perendaman PGPR) Tanaman dipelihara dengan cara disiram setiap 2 hari sekali dan diberi pupuk 1 kali selama penanaman. Pupuk yang diberikan adalah NPK sebanyak 3,5gram/liter dan dikocorkan pada permukaan tanah yang berada di dekat perakaran. Pelaksanaan Penelitian Media tanam terdiri dari campuran tanah dan kompos dengan perbandingan 1:1. Tanah disterilkan menggunakan formalin 5% selama satu minggu. Selanjutnya campuran tanah dan kompos dimasukkan ke dalam polybag ukuran 3 kg. Sebelum benih dimasukkan ke dalam polybag, benih direndam menggunakan air hangat dan PGPR sesuai dengan perlakuan. PGPR yang digunakan didapatkan dari isolat jurusan HPT dengan kerapatan 107cfu. Konsentrasi PGPR ialah 30 ml/liter. Waktu perendaman sekitar kurang lebih 10 menit. Benih selanjutya ditanam di tray persemaian sekitar 10 hari. Perbanyakan serangga uji dilakukan dengan mengumpulkan larva, telur dan imago P. xylostella dari lahan tanaman yang terserang. Larva dipelihara dengan pakan tanaman kubis di dalam toples kain
kasa. Larva dipisahkan sesuai stadia, pada stadia imago di dalam sangkar diletakkan kapas yang telah dicelupkan cairan madu yang berfungsi sebagai pakan pada stadia imago. Parameter Pengamatan Uji Daya Hambat Makan. Pengujian daya hambat makan dilakukan dengan cara mengambil daun kailan, selanjutnya daun ditimbang sebanyak 2 gram dan dimasukkan ke dalam cawan petri. Sebelumnya daun kailan yang telah ditimbang digambar pada kertas milimeter blok. Kemudian kertas milimeter blok ditimbang sebagai berat awal sebelum diinfestasikan larva. Selanjutnya larva P.xylostella instar 3 sebanyak 1 ekor diinfestasikan ke dalam cawan petri. Setiap hari selama 3 hari dilakukan pengamatan daun yang terserang (aktivitas makan) berdasarkan penelitian Risang (2014) dengan rumus: L serangan P. xylostella : a x 100 mm2 0,6165 gram
Keterangan: a: berat kertas milimeter blok (gram), 0,6165 gram adalah berat kertas milimeterblok dengan ukuran 100mm2. Lama Pergantian Instar P. xylostella L. Pengamatan pergantian instar dilakukan dengan cara mengambil 1 lembar daun tanaman kailan sesuai perlakuan dimasukkan ke dalam cawan petri, kemudian 1 ekor larva P.xylostella yang baru menetas di masukkan ke dalam masing-masing cawan petri. Daun kailan yang sudah layu diganti dengan daun kailan segar. Parameter yang diamati adalah lama pergantian instar dari instar 1 hingga instar 4. Preferensi Oviposisi P. xylostella L. Sepasang imago P.xylostella diinvestasikan ke dalam sangkar yang
98
Jurnal HPT
Volume 3 Nomor 3
didalamnya terdapat 4 polybag tanaman kailan sesuai dengan perlakuan. Pada sangkar digantungkan kapas yang telah dicelupkan cairan madu yang berfungsi sebagai pakan imago. Parameter yang diamati adalah preferensi tanaman yang dipilih imago untuk meletakkan telur dan jumlah telur yang diletakkan pada masingmasing tanaman. Uji kandungan Senyawa Fenol Uji kandungan fenol dilakukan untuk mendukung pengamatan pada kemampuan larva memakan daun yang telah diberi PGPR. Uji fenol dilakukan dengan mengambil daun kailan pada masing-masing sampel sebanyak 0,5gram kemudian dihaluskan menggunakan nitrogen cair. Selanjutnya daun kailan dihomogenkan menggunakan ethanol 5ml dan disentrifuse 10.000rpm dengan waktu 20 menit. Pada tahap ini diulang sebanyak dua kali dan diambil endapan yang berada di bawah tube. Kemudian ditambahkan 3ml aquades dan 0,5ml reagen FolinCiacalteau. Setelah itu, larutan dididihkan di waterbath selama 1 menit pada suhu 70oC, kemudian larutan didinginkan dan dispektrofotometer dengan panjang gelombang 650nm. Analisis data Analisis data yang digunakan ialah uji F dengan taraf 5%. Apabila dalam analisis ragam terdapat beda nyata, maka dilakukan uji BNT (Beda Nyata Terkecil) dengan taraf 5%. HASIL DAN PEMBAHASAN Pengaruh aplikasi Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) terhadap aktivitas makan larva P. xylostella Berdasarkan aktivitas makan menunjukkan bahwa serangan yang ditimbulkan oleh P. xylostella daun kailan yang diberi perlakuan PGPR dengan kontrol tidak menunjukkan perbedaan
Agustus 2015
yang signifikan. Meskipun demikian, dilihat dari grafik luas daun akibat serangan P. xylostella (Gambar 1) terdapat penurunan luas daun pada setiap perlakuan. Regresi dari empat kali ulangan menunjukkan bahwa luas daun kontrol yang terserang lebih besar dibandingkan dengan luas daun dengan perlakuan PGPR. Hal ini terbukti dengan nilai b yang terbesar yaitu -1,2778. Hasil yang didapatkan bahwa semakin hari luas daun akibat serangan P. xylostella semakin besar. Serangan yang disebabkan oleh aktivitas makan P. xylostella tertinggi pada pakan daun kontrol dan terendah pada perlakuan tunggal B. subtilis. Serangga akan mengalami dua hal untuk memulai aktivitas makannya. Hal pertama yaitu adanya rangsanganrangsangan untuk inisiasi aktivitas makan (feeding stimulant) dalam tanaman. Fungsi dari aktivitas ini adalah memberikan isyarat untuk pengenalan jenis makanan dan menjaga aktivitas makan. Kedua ialah pendeteksian kehadiran senyawa asing (foreign compound). Senyawa asing dapat bersifat sebagai penghambat makan sehingga dapat memperpendek aktivitas makan atau bahkan menghentikan aktivitas makan sama sekali (Dadang dan K. Ohsawa, 2000). Salah satu senyawa asing yang bersifat menghambat makan ialah fenol. Berdasarkan hasil pengujian senyawa fenol,urutan kandungan senyawa fenol dari yang tertinggi ialah daun kailan dengan perlakuan B. subtilis tunggal dan terendah daun kailan kontrol (Gambar 6). Penelitian dari Nishida (2002) menyatakan bahwa senyawa fenol memiliki kemampuan toxicant, ovicidal dan photosensensitif pada serangga. Tingginya kandungan fenol pada daun kailan yang diberi PGPR, PGPR dapat digunakan sebagai pengendali hayati (biokontrol) terhadap serangan hama P. xylostella. Selain senyawa fenol diduga senyawa asing lain juga akan mengalami peningkatan.
99
Aisyah et al., Respon Ulat Kubis Plutella xylostella…
Gambar 1. Analisis regresi luas serangan P. xylostella pada berbagai perlakuan
Gambar 2. Kandungan senyawa fenol pada daun kailan yang telah diberi perlakuan PGPR Pengaruh aplikasi Plant Growth PromotingRhizobacteria (PGPR) terhadap pergantian instar larva P. xylostella Berdasarkan hasil pengamatan lama pergantian instar menunjukkan bahwa perlakuan PGPR pada benih tanaman kailan tidak menunjukkan perbedaan waktu yang signifikan pada star pertama dan kedua.Instar pertama (yang baru menetas) cenderung pasif. Sehingga diduga larva P. xylostella instar pertama belum banyak makanan yang dibutuhkan sehingga pengaruh dari PGPR belum
terlihat. Pengaruh PGPR juga belum begitu terlihat pada pengamatan instar kedua, meskipun P. xylostella sudah mulai memakan daun kailan yang diberikan. Perlakuan perendaman PGPR pada benih kailan memiliki pengaruh waktu secara signifikan instar ketiga dan keempat. Namun pada penelitian ini, adanya perlakuan bahan aktif secara tunggal dan kombinasi belum bisa memberikan informasi secara konsisten terhadap lama perubahan instar larva P. xylostella. Sehingga pengendalian P. xylostella dapat digunakan formulasi
100
Jurnal HPT
Volume 3 Nomor 3
Agustus 2015
yang diberi PGPR. Meskipun demikian, peletakan telur di bagian tanaman perlu diperhatikan untuk melihat sejauh mana ketertarikan P. xylostella pada tanaman kailan di dalam sangkar. Berdasarkan hasil pengamatan bahwa penggunaan PGPR memberikan pengaruh yang signifikan terhadap peletakan telur dibandingkan dengan tanaman kontrol (Gambar 3). Penelitian Umer et al (2002) menyebutkan bahwa P. xylostella lebih banyak meletakka telur Pengaruh aplikasi Plant Growth pada Brassicae rapa dengan jenis daun Promoting Rhizobacteria (PGPR) yang halus daripada yang berlilin. terhadap preferensi imago P. xylostella Berdasarkan hasil pengamatan Respon P. xylostella pada tanaman yang dilakukan pada pengamatan kailan setelah aplikasi Plant Growth preferensi didapatkan hasil bahwa imago Promoting Rhizobacteria (PGPR) Interaksi antara PGPR dan tanaman P. xilostella meletakkan telur terbanyak di lainnya rata-rata 44,75 butir. Tempat menghasilkan mekanisme ketahanan yang dengan Induced systemic lainnya yang dimaksud ialah tempat yang disebut bukan berada di bagian tanaman akan resistance (ISR) atau disebut dengan tetapi di bagian seperti kasa pada sangkar ketahanan terimbas. Inokulasi PGPR pada tanaman menyebabkan dan penyangga. Untuk peletakan terendah beberapa pada bagian permukaan atas daun yaitu perubahan pada morfologi pada tanaman batang dan tangkai sebanyak 30,75 butir. tersebut, akumulasi fenol dan juga level Peran faktor fisik pada tanaman inang dari beberapa enzim. Dalam mekanisme memiliki pengaruh yang besar, permukaan ISR, PGPR disebut sebagai agen daun atau batang yang berlekuk-lekuk pengimbas. Perlakuan perendaman PGPR lebih disukai untuk tempat oviposisi sebelum dilakukan penanaman pada serangga dan lebih memudahkan imago P. tanaman menjadikan tanaman kailan xylostella dalam meletakkan telurnya mampu membentuk ketahanan sejak awal secara menyeluruh pada semua organ (Ulmer et al., 2002). Imago P. xylostella lebih menyukai tanaman. tanaman kontrol daripada tanaman kailan tunggal agar lebih efisien. Respon lain akibat adanya senyawa asing oleh larva P. xylostella ialah waktu stadia larva. Semakin lama fase larva P. xylostella maka semakin banyak kerugian yang dihasilkan. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa lama fase larva yang P. xylostella yang diberikan PGPR dan kontrol menunujukkan perbedaan yang signifikan (Gambar 4), namun tidak berbeda pada setiap perlakuan PGPR.
Tabel 1. Lokasi peletakan telur P. xylostella pada tanaman kailan Rerata jumlah telur yang diletakkan (butir) 44,75 30,75 33,5 33,75
Lokasi peletakan telur Lainnya Batang dan tangkai Permukaan atas daun permukaan bawah daun
101
Aisyah et al., Respon Ulat Kubis Plutella xylostella…
Gambar 3. Periode pergantian instar pada larva P. xylostella
Gambar 4. Lama stadi larva P. xylostella pada berbagai perlakuan Ket: Bs: bacilus subtilis, Pf: Pseudomonas fluorescens, Bs+Pf: kombinasi b. Subtilis dan P. fluorescense, Kontrol: tanpa pemberian PGPR
Interaksi tanaman-serangga adalah sistem yang dinamis. Untuk mengurangi serangan serangga, tanaman mengembangkan mekanisme pertahanan kimia danfisik seperti induksi protein yang bersifat defensif (Haruta etal.,2001), produksi senyawa volatil yang menarik predator serangga herbivora (Birkett etal., 2000), penggunaan metabolit sekunder dan kepadatan trikoma (Fordyce danAgrawal, 2001). PGPR dapat menjadi salah satu pengembangan teknologi untuk mempertinggi pertahanan tanaman kailan atau famili Brassicae terhadap serangan ulat P. xylostella. Aktivasi ISR ditimbulkan oleh adanya aplikasi PGPR dapat berdampak pada perubahan
rangsangan terhadap perilaku makan pada serangga. Metabolit sekunder yang dihasilkan pleh bakteri melakukan fungsi yang berguna untuk tanaman melalui cara induksi atau konstitutif. Metabolit sekunder terlibat dalam pertahanan tanaman terhadap serangga sebagai penolak serangga, inhibitor pada aktivitas makan dan atau racun (Panda dan Khush, 1995).Salah satu metabolit sekunder yang dihasilkan membuat peningkatan senyawa kimia. Tanaman memproduksi senyawa kimia untuk tujuan pertahanan dalam dua cara yang berbeda. Pertama, zat yang bersifat konstitutif untuk mengusir herbivora melalui toksisitas langsung atau
102
Jurnal HPT
Volume 3 Nomor 3
dengan mengurangi daya cerna jaringan tanaman. Kedua senyawa kimia diinduksi kemudian terjadi sintesis pada zat tertentu yang digunakan dalam menanggapi kerusakan jaringan oleh serangan serangga (Mello dan Marcio, 2002). Ketika PGPR mengkolonisasi akar, komponen bakteri memberi sinyal biokimia untuk melakukan sintesis atau aktivasi dan mengekspresikan ISR (Figueredo et al., 2010). Kemudian melakukan sintesis senyawa diantaranya ialah pembentukan asam salisilat dengan induksi Protein related to pathogenesis (PR-proteins) (Hoffland et al., 1995). PRprotein memproduksi enzyme untuk pertahanan dan mengaktifkan beberapa aktivitas enzim. Aktivitas primer dan sekunder enzim dapat mempengaruhi perubahan metabolisme dan mekanisme pertahanan pada tanaman. Beberapa enzim penting yang dihasilkan oleh aktivitas bakteri ialah kitinase, lipoksigenase, peroksidase dan glukanase. Implikasinya interaksi tersebut ialah oksidasi senyawa
Agustus 2015
fenol , lignifikasi, proteksi tanaman dan elongasi pada sel tanaman (Saparrat dan Guillen, 2000). Perendaman benih kailan menggunakan PGPR diduga mampu meningkatkan senyawa kimia, produksi metabolit sekunder, mekanisme ketahanan dan meningkatkan beberapa hormon pertumbuhan bagi tanaman kailan. Dengan adanya produksi hormon maka kesehatan tanaman akan terjaga dan mekanisme ketahanan dapat dikendalikan. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa aplikasi PGPR mampu menekan aktivitas makan dari P. xylostella, memperpendek periode larva dari P. xylostella, menjadikan tanaman tidak disukai oleh imago P. xylostella untuk peletakan telur dan peningkatan senyawa fenol. Periode larva yang pendek menyebabkan serangan yang dihasilkan tidak terlalu besar. Selain itu, ketidakcocokan pakan membuat larva mempercepat perubahan menjadi pupa.
Gambar 5. Jumlah rerata peletakan telur pada tanaman kailan
103
Aisyah et al., Respon Ulat Kubis Plutella xylostella…
Applications. Microbiology Monographs 18, DOI 10.1007/978-3642-13612-2_2
KESIMPULAN
Kesimpulan yang didapatkan berdasarkan hasil penelitian ialah: 1. PGPR mampu menghambat aktivitas Fordyce J.A and Agrawal A.A. 2001. The makan larva P. xylostella dibandingkan role of plant trichomes and caterpillar dengan tanaman tanpa diberikan group size on growth and defense of perlakuan PGPR. Oleh karena PGPR the pipevine swallowtail Battus mampu meningkatkan kandungan philenor. J. Animal Ecol. 70:997-1005 senyawa fenol 2. PGPR mampu memperpendek fase Haruta M, Major I.T, Christopher M.E, larva P. xylostella akibat Patton J.J dan Constabel C.P. 2001. A ketidakcocokan makan dan upaya Kunitz trypsin inhibitor gene family mempertahankan diri sehingga lebih from trembling aspen (Populus cepat berubah menjadi pupa. tremuloides Michx.): cloning, 3. Imago P. xylostella lebih menyukai functional expression, and induction meletakkan telur di bagian lain dari by wounding and herbivory. Plant sangkar (bukan tanaman), namun Mol. Biol. 46:347-359 dibandingkan dengan tanaman kailan yang diberikan PGPR, imago lebih Hoffland E, Hakulinen J dan van Pelt J.A. banyak meletakkan pada bagian 1995. Comparison of systemic tanaman tanpa perlakuan PGPR. resistance induced by avirulent and nonpathogenic Pseudomonas species. Phytopathology 86:757–762 DAFTAR PUSTAKA Birkett M., A, Campbell C.A.M, Mello M.O dan Marcio C.S.F. 2002. PlantChamberlain K, Guerrieri E, Hick A.J, interactions: an evolutary arms race Martin J.L, Matthes M, Napier J.A, between two distinct defense Pettersson J, Pickett J.A, Poppy G.M, mechanism. Brazilian Journal of Pow E.M, Pye B.J, Smart L.E, Plant Physiology 14 (2), 71-81 Wadhams G.H, Wadhams L.J dan Woodcock C.M. 2000. New roles for Panda N dan Khush G.S. 1995. Host plant cis-jasmone as an insect resistance to insects. CAB semiochemical and in plant defense. International, Wallingford Proc. Natl Acad. Sci. 97:9329-9334 Saharan B.S dan V. Nehra. 2011. Plant Dadang dan Kanju Ohsawa. 2000. Growth Promoting Rhizobacteria: A Penghambatan Aktivitas Makan Larva Critical Review. Life Sciences and Plutella xylostella (L) (Lepidoptera: Medicine Research, Volume 2011: Yponomeutidae) yang diberlakukan LSMR-21 Ekstrak Biji Switeneia mahagoni Jacq. (Meliaceae). Buletin Hama dan Saparrat M.C.N dan Guillen F. 2005. Penyakit Tumbuhan 12 (1): 27-32 Lignolitic ability and potential biotechnology applications of the Figueiredo M.V.B., L. Seldin, F.F de South American fungus Pleurotus Araujodan Rosa D.L.M Mariano. lacioniatocrenatus. Folia Microbiol 2010. Plant Growth Promoting 50:155–160 Rhizobacteria: Fundamentals and
104
Jurnal HPT
Volume 3 Nomor 3
Agustus 2015
Sastrosiswojo, S. and S. Sastrohidhardjo. soils of Assam. Curr. Sci., 86: 9781986. Status of biological control of 985 diamondback moth by introduction of parasitoid Diadegma eucerophagain Ulmer B, C. Gillot, D. Woods dan M. Indonesia.In: Talekar, N. S. and Erlandson. 2002. Diamondback Griggs, T. D. (eds.). Diamondback moth, Plitella xylostella (L), feeding Moth Management. Proceedings of and oviposition preferences on the First International Workshop, glossy and waxy Brassica rapa (L) Asian Vegetable Research and lines. Crop Protection 21: 327-331 Development Center, Tainan, Taiwan. Wei, L., Kloepper, J.W. dan Tuzun, S., 185–194 1996. Induced systemic resistance to cucumber diseases and increased Sudarwohadi S. 1975. Correlation between plant growth by plant planting time of cabbage and growthpromoting rhizobacteria population dynamics of Plutella under field conditions. maculipennis Curt. and Phytopathology 86. 221-224 Crocidolomia binotalis Zell. Bull. Penel. Hort. 3, 3-14 Nishida R. 2002. Sequestration of defensive substances from plants by Thakuria, D., N.C. Talukdar, C. Goswami, lepidoptera. In abstrak Annual S. Hazarika, R.C. Baro and M.R. Review of Entomology. Vol. 47: 57Khan, 2004. Characterisation and 92 screening of bacteria from rhizosphere of rice grown in acidic
105
