1
Lekce 6. Fyzikální prostředí 1) 2) 3) 4) 5)
klima a počasí (charakteristiky počasí, klimatické změny apod.) světlo, teplota, fyziografie (reliéf) (Perry 1994, pp. 71-75) půda (Perry 1994, pp. 75-82).
Lesní stanoviště (forest site) je místo, kde se vyskytují lesní rostliny a žijí lesní živočichové. Je definováno specifickou zeměpisnou polohou, souborem fyziografických, edafických, hydrologických a klimatických faktorů, které vytvářejí vhodné podmínky pro život organismů. Tyto abiotické faktory jsou modifikovány rostlinami a živočichy => mění kvalitu stanoviště. Stanoviště (habitat) je termín zejména užívaný ve smyslu prostředí nějakých organismů. Např. stanoviště sýkory modřinky (Parus caeruleus) je parková krajina, zahrady a smíšené lesy. Stanoviště nějaké dřeviny je již definováno komplexem stanovištních (abiotických) faktorů. “Habitat” je tedy mnohovýznamový termín => vhodnější je pro lesní ekosystémy užívat termín “site”. Diagram (Barnes et al. pp. 150) znázorňuje mnohonásobné vlivy abiotických a biotických faktorů na rostlinu a jejich vzájemnou závislost.
Klimatické faktory: – sluneční záření, teplota vzduchu, vzdušná vlhkost, vítr, blesky, obsah CO2, teplota půdy, půdní vlhkost, zvětrávání hornin a minerálů, srážky (déšť, sníh, mlha apod.). Fyziografické a půdní faktory: - topografie terénu; fyzikální, chemické a biologické vlastnosti půdy. Požáry: - ovlivňují lesní organismy a kvalitu půdy.
2
6.1. Klima a počasí Definice: - charakteristický průběh, průměry a extrémy počasí, tj. lokálních krátkodobých atmosferických podmínek. Mikroklima neboli lokální kolísání klimatu ovlivňuje prostorovou a druhovou strukturu lokálních ekosystémů. 6.1.1. Klima podmiňuje rozšíření vegetace 6.1.1.1. Sluneční záření Klima zeměkoule vzniká z interakcí slunečního záření a atmosféry, která Zemi obklopuje: - záření dopadá přímo nebo nepřímo na zemský povrch => světelná energie umožňuje fotosyntézu, tepelná energie ohřívá vzduch a vodu, což v souhrnu umožňuje život rostlin a zvířat, - energie přicházející od slunce umožňuje horizontalní a vertikální pohyb atmosféry, evaporaci a srážky, - celkové množství slunečního záření dopadajícího na zemský povrch zavisí na zeměpisné šířce (vyšší zeměp. šířky dostávají v průběhu roku méně záření než rovník, neboť záření zde nedopadá kolmo), denní době (ze stejného důvodu dopadá více záření na povrch v poledne a v létě), čistotě atmosféry (oblačnost snižuje množství dopadajícího záření) a nadmořské výšce (nižší nadm. výšky = méně záření, neboť více krátkovlnného záření je pohlcováno nebo odraženo silnější vrstvou atmosféry). Spektrum slunečního záření lze rozdělit do tří oblastí: ultrafialová (0.1 – 0.4 µm, kompletně pohlceno atmosférou), viditelná (0.4 – 0.7 µm, viditelné světlo) a infračervená (> 0.7 µm, dlouhovlnné záření) (Fig. 7.1., Barnes et al. pp. 155): - většina záření přícházejícího k Zemi je krátkovlnné (< 2.0 µm); vyzařování zemského povrchu je převážně dlouhovlnné (infračervené), - většina listů rostlin má vysokou schopnost absorpce UV a viditelného záření, malou pro infračervené a velkou pro dlouhé infračervené, kterého je však ve slunečním záření málo, - rostliny odrážejí zelené světlo (viz zelená barva listů), - některé alpinské rostliny mají adaptace (např. bílé chlupy; dia 221, 288, 199, 216, 217, 236, Saussurea, Leontopodium, Himálaj), kterými chrání rostlinu proti UV záření a brání ztrátám infračerveného žáření (tj. tepla). Velká část dopadajícího slun. záření na povrch země je odražena, menší část je pohlcena (Fig. 7.2., Barnes et al. pp.156). Množství dopadajícího záření odraženého daným povrchem se nazývá “albedo” (Table. 3-3, Perry pp. 39): - velké a. světlé povrchy (mraky, sníh, duny), - malé a. tmavé povrchy (moře, staré lesní porosty menší než mladé), - vlhké povrchy menší albedo než suché (tekutá voda lépe pohlcuje slun. záření).
3
Albedo tvoří asi 30% dopadajícícho záření => to je podíl záření přímo se odrážejícího zpět do vesmíru: - zbylých 70% je pohlceno atmosférou, zemských povrchem (včetně vodních ploch) a vegetací, - většina záření však musí být vyzářena (infračervené tepelné záření) zpět do vesmíru, aby se udržela konstatní průměrná teplota povrchu Země, - některé atmosferické plyny (vodní para, CO2 a různé další skleníkové plyny) absorbují malé množství krátkovlnného, ale hodně dlouhovlnného (tepelného) záření => vytváření skleníkového efektu, tj. oteplování zemského povrchu (Fig. 7.2., Barnes et al. pp. 156; obr. 2.16., Larcher pp. 55; obr. 2.2., Larcher pp. 34)
4
6.1.1.2. Cirkulace vzduchu (Fig. 7.3., Barnes et al. pp. 157; Fig 67, Miller pp. 116) Je způsobena nerovnováhou mezi množstvím záření dopadajícího na rovníku a menších množství dopadajících na polech. Horný vzduch vystupuje, studený klesá: - teplý vzduch na rovníku je nahrazován studenějším vzduchem, který přichází z vyšších zeměpisných šířek, - oblasti se stoupajícím vzduchem se nazývají systémy nízkého tlaku, - stoupající vzduch se pak zastaví a pohybuje se ve směru k pólům → začíná se ochlazovat a klesá => sytémy vysokého tlaku, - pásy stopajícícho a klesajícího vzduchu se vyskytují v určitých zeměpisných šířkách a mají za následek vytvoření vzdušných proudů nesoucích teplý vzduch k pólům a studený k rovníku.
5 6.1.1.3. Voda Má vysokou tepelnou kapacitu (je velkou zásobárnou energie v přírodě) => pomalu chladne a pomalu se ohřívá (na rozdíl od vzduchu). Hlavními zásobárnami vody jsou oceány a atmosféra; mezi další patří podzemní vody, toky, jezera a rostliny. Mezi procesy, propojující jednotlivé zásobárny vody patří srážky, evaporace, transpirace a vypařování (Fig. 7.4., Barnes et al. 160, Fig. 35, Perry pp. 33).
6
Atmosféra je velkou zásobárnou vody, která je většinou ve formě vodních par a je označována jako humudita (vlhkost vzduchu). Vzduch má jistou vodní kapacitu, která se mění s teplotou: - vzduch o teplotě 27 oC je schopen vázat dvakrát více vody než při teplotě 16 oC, - relativní humudita je procento vodních par (z celkové vodní kapacity vzduchu) aktualně obsažených ve vzduchu. Vlhkost vzduchu je vázána na rychlost transpirace a prostorové uspořádání humidity výrazně ovlivňuje regionální prostorové uspořádání vegetace: - transpirace je vyšší v místech s nižší humiditou, - výpar vody transpirací zvyšuje vlhkost vzduchu, - stromy se snaží přízpůsobit tvar, distribuci a charakteristiky pruduchů prostředí, v kterém se vyskytují; např. na uvolňování vody úspornější jehlice jehličnanů jsou vhodnější v suchých oblastech na rozdíl od širokolistých dřevin humidních oblastí. Voda vstupuje do ecosystémů jako srážky: - dostatečně malé kapky zůstávají ve vzduchu a tvoří mraky, - je-li mrak blízko povrchu země nazývá se mlha, - jsou-li kapky velké padají ve formě deště, sněhu, mokrého sněhu, krup apod., - pokud voda kondenzuje na chladnějším povrchu, jedná se rosu (dew) (teplota povrchu je nad bodem mrazu), jíní (hoar-frost) a jinovatka (rime) (teplota povrchu pod bodem mrazu). Ochlazování a spad srážek (např. na překážkách, viz Fig. 71, Miller): - vlhký teplý vzduch stoupá vzhůru (tepelným vyzařováním povrchu) a tam se postupně ochlazuje, - vzduch se ochladí do stádia, kdy už není schopen poutat vodu => kondenzace a tvorba mraků, - při dalším stoupaní a ochlazování mraků dojde k uvolnění srážek a tvorbě bouřek, - studená fronta (could front) – studená masa vzduchu předstihne masu teplou, dostane se pod vlečku teplého vzduchu a vytlačí ho nahoru, - teplá fronta (warm front) – masa teplého vzduchu předstihne chladnější a vystoupá nad něj (projevem je oblačnost s mrholením).
7
V ekosystémech je voda ukládána na povrchu rostlin nebo v půdě (Fig. 7.4., Barnes et al. pp. 160) → vypařuje se zpět do atmosféry nebo se dostává dál do ekosystému (skapávání s korun, odtok, roznášení větrem): - evapotranspirace z povrchových vod, půdy a rostlin činí 70% vody vracející se do atmosféry, evaporace z oceánů činí zbylých 30%, - existuje značná variabilita mezi stanovišti v množství vody vstupující do ekosystému (Fig. 7.6., Barnes et al. pp. 163). Příklady Propojení dvou ekosystémů, tj. mokřad s cypřišem (Cyperuss) a borový les s podrostem Serenos repens (běžné ekosystémy na JV Coastal Plain, USA): - bor dostává většinu vody ze srážek; přebytečná voda odteče nebo se vsákne a proteče do podzemních vod; hladina podzemní vody je pod kořenovou úrovní většinu roku; většina vody se vypařuje do atmosféry, protože bory leží na písčitých velmi propustných půdách, - cypřišové porosty jsou v nižší nadm. výšce a povrch půdy je pod vodou většinu roku. inward seepage – filtrace do, outward seepage – filtrace ven; superficial aquifer water storage – povrchová zásobárna vody, deep aquifer water storage – hluboká zásobárna vody; clay – jíl, marl – slín; leakage – průsak; spillover – přetékání, runoff – odtok.
8
6.1.1.4. Kontinenty a fyziografie Globální a regionální průběh počasí je ovlivněn relativním postavením kontinentů, jejich velikostí a tvarem, lokalizací a orientací hlavních horstev. Oblasti, které jsou ovlivňovány vzdušnými proudy vytvořenými nad oceány, se nazývají oblasti (vlhčí) s oceánickým (maritimním) klimatem. Ty ovlivňované proudy vytvořenými nad pevninami jsou oblasti (sušší) s kontinentálním klimatem. Hlavní vzdušné masy jsou klasifikovány jako tropické (vlhké, teplé), polární (chladné, vlhké) a arktické (studené v průběhu celého roku) (Fig. 7.7., Barnes et al. pp. 164).
9 Horské masivy jsou schopné tvořit proudnice vzduchu (a-o systém, viz níže) nebo zastavit proudění vzduchu včetně přísunu srážek (dia 116, 117, 120, 224, 228,230, 232, 245, 251, 264, 266, 304, 303, 316b, 364, Himálaj) , který pak musí vystoupat nad vrcholky (navětrná strana, windward side, relativně vlhká) a padá zpět dolů za horským masivem (závětrná strana, leeward side, relativně suchá, tzv. dešťový stín, rain shadow) (Fig. 71, Miller 1994, Fig. SZ Himálaj, viz níže).
Anemo-orografický systém (např. Jeník 1961)
10
6.1.2. Hlavní charakteristiky klimatu Průměrné měsíční teploty a srážky bývají znázorňovány např. pomocí (Walterových) klimadiagramů (např. Walter 1985) (obr. klimadiagramy Velkého Kavkazu).
6.1.2.1. Teplota Průměrná roční teplota zemského povrchu je funkcí jeho ozáření sluncem modifikovanou druhotným teplotním přenosem (výslednice vyzařování povrchu + pohybu vzduchu). Obecně teplota klesá a rozdíl mezi létem a zimou stoupá se zvyšující se vzdáleností (na J nebo S) od rovníku a se stoupající nadm. výškou: - povrchové vrstvy vzduchu jsou nejvíce ohřívány v místech největšího přísunu slunečního záření => v tropech, ve vyšších nadmořských výškách a v případech malého obsahu vodních par a znečištěnin ve vzduchu a za jasného počasí, - sezónní a denní kolísání teploty je nižší v oblastech s oceánickým klimatem (vliv blízkosti velkých vodních mas, jako jsou oceány, moře a velká jezera) ve srovnání s oblastmi s kontinentálním klimatem, - obecně dochází k poklesu teploty o cca 0.6 oC na každých 100 m nadm. výšky (Hamilton et al. 1997); ve vnitrozemských oblastech západu Severní Ameriky s nízkou vlhkostí vzduchu klesá teplota na každých 300 m n.v. o 2 oC; v oblastech s
11
-
vyšší vzdušnou vlhkostí je pokles s nadm. výškou nižší, např. v severní Kalifornii o 0.5 – 1 oC na 300 m n.v., s měnící se teplotou se mění i struktura vegetace, např. hranice lesa (Fig. 7.8., Barnes et al. pp. 167) je limitován průměrnou teplotou nejteplejšího měsíce v roce, která nesmí klesnout pod 10 oC => hranice lesa se snižuje se stoupající zeměpisnou šířkou a se zkracující se vzdáleností od pobřeží (v pobřežních horách je růstová sezóna vlhčí a studenější). Nad touto hranicí (pod 10 oC) stromy nejsou schopny akumulovat dostatečné množství energie k přežití a úspěšné reprodukci.
Růstová sezóna je obecně ohraničena posledním záznamem minusové teploty na jaře a prvním záznamem minusové teploty na podzim. Délka růstové sezóny se zkracuje se vzdáleností od rovníku a pobřeží (v kontinentálním klimatu je růst. sezóna kratší a teplejší než v oceánickém klimatu) a se stoupající nadm. výškou. Rozmezí optimálních teplot pro fotosyntézu a produkci sušiny je cca 10-15 oC: - u tropických rostlin to je 12-15 oC, - u arktických a alpinských rostlin se projevují známky růstu již kolem 0 oC, - teplotní optimum pro dlouživý růst je 15-30 oC; u tropických rostlin 30-40 oC - minimální teplota pro růst kořenů dřevin mírného pásma je 2-5 oC; u tropických dřevin kolem 10 oC. Minimální, optimální a maximální teploty pro klíčení diaspor viz Table 2.4. (Larcher pp. 59).
12
Teplotní suma (“growing season heat sum”, “degree days”) růstové sezóny = součet teplot nad teplotu bazální, která je 4.4 nebo 5.6 (např. Urban 1993) nebo 10 oC (tj. minimální teplota pro růst dřevin). Teplotní sumy zhruba odpovídají celkovému dopadajícímu slunečnímu záření a jsou korelovány s počátkem mitosy vegetativních pupenů, načasováním rašení pupenů a kvetením. Je to běžně užívaná charakteristika pro růstové a sukcesní modely (např. Shugart 1998). 6.1.2.2. Srážky Lesy existují v oblastech, kde srážky převyšují transpiraci (jinak travní formace a pouště) (Table 5.12., Larcher pp. 322) Srážky se mění se zeměpisnou šířkou a nadm. výškou. Jejich distribuce je však primárně závislá na vztazích mezi vzdušnými proudy, velkými vodními masami a topografií: - velké srážky okolo rovníku (=> tropické děstné lesy), - v oblastech mírného klimatu jsou srážky spojeny s frontálními systémy, cyklonálními bouřkami a nestabilními vzdušnými masami; silné srážky jsou časté v oblastech, kde jsou teplé a vlhké vzdušné masy ovlivňovány stoupání a ochlazování vzduchu ve vyšších výškách (viz např. horstva položená rovnoběžně s pobřežím), např. pacifický severozápad Severní Ameriky, kde srážky přesahují 2500 mm za rok.
13
Mlhy a rosa (horizontální srážky) Mlha je ve skutečnosti mrak poblíž povrchu. Vzniká, klesne-li teplota vzduchu (ochlazením) pod teplotu rosného bodu. K ochlazování vzduchu nad povrchem půdy dochází např. při nočním vyzařování z povrchu a tím následným ochlazením povrchu, což zpětně způsobuje ochlazení vzduchu na povrchem => radiační mlha (radiation fog). Advekční mlha (advection fog) vzniká při pohybu teplých vzdušných mas přes studenou vodu (např. proudění vzduchu přes velká jezera nebo rybníky). Mlha napomáhá k redukci transpirace lesů. K témuž dochází v noci při tvorbě rosy na listech dřevin. Odkapávání kondenzované vody z listů může být velkým zdrojem půdní vody: - v lesích na jížním pobřeží ostrova Hokkaido bylo naměřeno 3400 l vody/ha za hodinu zachycené lesními porosty z mlhy. Za obdobných podmínek hustoty mlhy a pohybu větru zachytily travnaté plochy 10-18% tohoto množství, - návětrný vertikální okraj lesního porostu zachytil tolik vody jako 3x větší horizontální plocha lesa. Rosa (dew) – usazenina vodních kapek na předmětech na zemi nebo poblíž něj; vzniká kondenzací vod. par z okolního vzduchu. Tvoří se navečer a v noci při radiačním ochlazování předmětů pod teplotu rosného bodu. Rosný bod – teplota, při níž se vzduch následkem ochlazení stane nasyceným, aniž by mu byla dodána vod. pára z vnějšku. Ve vyšších nadm. výškach jsou mlha, jinovatka a jíní významným zdrojem vody: - v 1500 m n.m. v bavorských Alpách bylo naměřeno, že 42% ročních srážek naměřených v 2000 m n.m. pocházelo z mlhy, - jehlice dřevin jsou velmi účinným receptorem vody z mlhy.
Existuje korelace mezi rozšířením určitých druhů dřevin a tvorbou mlžných pásů (např. Hamilton et al. 1995) (dia 275, 131, 132, 274, 273, 125, 126, 122, 120, 123 – lesy s Laurus nobilis, La Gomera):
14 -
pobřežní zóna s letními mlžnými pásy na pacifickém pobřeží Severní Ameriky s rychle rostoucími temperátními deštnými lesy s Picea sitchensis (Oregon) a Sequioia sempervirens (Kalifornie), letní mlhy zásobují dřeviny vodou, redukují silné sluneční záření a denní vysokou teplotu, pobřežní oblasti mají více zimních srážek, snížené teplotní extrémy v zimě i v létě => vyrovnanější teploty během celého roku, tropické horské mlžné lesy se vyskytují v relativně úzkém rozmezí nadm. výšek (např. vnitrozemní Andy 2000-3500 m, ostrovní pohoří Havaje - klesají až na 1000 m a někdy i níže), kde je trvalý, častý nebo sezónní výskyt mraků v úrovni vegetace (Fig. 2, Hamilton et al. 1995, pp. 7). Mraky ovlivňují stav atmosféry ve vegetaci tím, že redukují sluneční záření, zvyšují výskyt mlh, snižují dešťové zamokření korun a omezují evapotranspiraci. Celkové srážky se výrazně zvyšují prostřednictvím přímého působení horizontálních srážek. Oproti nížinným trop. lesům vykazují mlžné lesy nižší vzrůst a zvýšení hustoty kmenů. Kmeny jsou různě deformované a hluboce zavětvené, koruny husté a kompaktní, malé, silné a tvrdé (sklerofylní) listy. V mlžných lesích je mnoho epifytů (mechy, lišejníky, blanité kapradiny) a málo dřevnatých liján. Půdy jsou mokré a často rozbahnělé, s vysokým obsahem humusu a rašeliny. Častý je vysoký endemismus a vysoká diversita (stromové druhy bylin, keře, epifyty). Roční nebo sezónní srážky mezi 500 a 10.000 mm/rok).
Sníh V horských temperátních a boreálních lesích tvoří sníh významný podíl z celkového ročního úhrnu srážek: - z celkového ročního množství srážek připadá v nejteplejších oblastech bývalé ČSFR cca 7% na srážky sněhové a 8% na déšť se sněhem; ve vysokohorských oblastech Tater tvoří sněh. srážky cca 40% => se stoupající nadm. výškou stoupá podíl sněhových srážek (Červený 1984), - sníh má význam v celkové vodní bilanci zejména v sušších oblastech => během zimy dochází k obnově zásob vody v půdě; někdy může být jediným zdrojem vody a les je často omezen jen na místa akumulace sněhu (semiaridní západ USA),
15 -
většina sněhových srážek zvyšuje celkovou sumu vody dopadlé na půdní povrch; např. pouze 13-27% sezónních sněh. srážek je zachyceno korunami (na západních svazích Sierra Nevada, Kalifornie); průměrně o 4 % více srážek dosáhne povrchu půdy během sněžení než během silného deště (údaj z Kalifornie). Sníh, stejně jako hustý rostlinný kryt, chrání půdu před silným ozářením a radiačními ztrátami energie. Omezuje denní kolísání teploty v horních vrstvách půdy (Obr. 2.12., Larcher pp. 51).
Hlavní funkce sněhu ve vztahu k lesu (Arno & Hammerly 1984): - ochrana před nízkou teplotou, před vymrzáním, před rozmrazením, před vysycháním větrem, - např. v přímořských oblastech nebo poblíž vnitrozemských vodních nádrží mohou být jednotlivé stromy na hranici lesa celou zimu obaleny až ≥1 t sněhu a námrazy (tzv. sněžná strašidla) => ochrana před vymrzáním, - slabé kmeny se často lámou vahou sněhu a námrazy; u větších jedinců může při poškozování dřevin sněhem spolupůsobit vítr => postupně se na hranici lesa vytvářejí deformované a prostrátní formy dřevin, - totéž na příkrých svazích vlivem sněhových lavin (dia 30-35, Štiavnica 1990, lavinová dráha v Nízkých Tatrách), - akumulace sněhu větrem se projevuje zejména na hranici lesa, kde les pak zpětně zastiňuje sněh. vrstvu a zpomaluje její odtávání. Rozdělení lavin podle vnitřní struktury (Kettner 1948): a) prachové (studené nebo suché) - vznik za suchého mrazivého počasí, posun po zpevněném starším sněhu, narušení často pouze zasypáním, b) suvné (základní nebo teplé) laviny - tvořené vlhkým tajícím sněhem, kloužou po skalním podkladu, narušení celých lesních porostů (dia - kleče v N. Tatrách). Ochranná funkce sněhu před vysycháním mrazem: - k vysychání rostlin v horských podmínkách dochází zejména ke konci zimního období, kdy je půda zmrzlá, větve keřů a menších stromů nejsou kryty sněhem → silné sluneční záření ohřívá větve → snižuje se obsah vody v listech a letorostech → dochází ke snížení vodního potenciálu protoplasmy; velké stromy jsou méně ohroženy, protože mají zásoby vody v kmenech (Tranquillini1979) (Obr. 5.30.,
16 Larcher pp. 305). Stálým “plazením se” sněhu ze svahu dolů může docházet k vytváření šavlovitých kmenů (snow-knee growth form) působí-li tato síla již od ranných vývojových stádií stromu (dia 159, Quercus semecarpifolia, SZ Himálaj) => tvorba reakčního dřeva (viz Lekce2). Efekt černého těla (black-body-effect) - tání sněhu kolem jednoho nebo skupiny stromů vlivem většího absorbování slunečního záření. Evapotranspirace (např. Table 5.11., Larcher pp. 320-1) Transpirace a evaporace nejsou pouze funkcí dostupnosti vody, ale i fcí teploty => srážky nekorelují s rozšířením většiny druhů dřevin nebo s hranicemi hlavních rostlinných formací . Potenciální evapotranspirace – množství vody, které by se mohlo odpařit s povrchů půdy, rostlin a vody za předpokladu, že zásobení půdy vodou nebude omezováno. Tato charakteristika vcelku odpovídá rozšíření hlavních lesních typů. Aktuální evapotranspirace - množství vody odpařené s povrchů rostlin a vody. Je fcí teploty, pohybu vzduchu, aktuální vlhkosti a množství vody potenciálně obsažené v atmosféře, dostupností vody a vertikální a horizontální struktury vegetace. V mnoha oblastech (např. pouště) by se mohlo více vody odpařit (potenciální e.) než se skutečně odpaří (aktuální e.).
17 Vítr (např. Fig. 6.2., Spurr & Barnes 1980) Zprostředkovává přenos pylu a semen, účastní se cirkulace vzduchu v porostu (např. zásobování asimilačních orgánů CO2 pro fotosyntézu), V některých lokalitách ovlivňuje vývoj růstových forem dřevin (pobřežní zóny a horské a arktické hranice lesa) (dia……..): - abraze listů a výhonů unášenými částicemi půdy a ledu, - zvyšování ztrát vody apod.
Literatura Arno, S.F. & Hammerly, R.P. 1984. Timberline. Mountain and arctic forest frontiers. The Mountaineers, Seattle, 304 pp. Červený, J. (ed.) 1984. Podnebí a vodní režim ČSSR. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 416 pp. Hamilton, L.S., Juvik, J.O. & Scatena, F.N. 1995. Tropical montane cloud forests. Ecol. Studies 110. Springer-Verlag, Berlin, 407 pp. Hamilton, L.S., Gilmour, D.A. & Cassells, D.S. 1997. Montane forests and forestry. In: Messerli, B. & Ives, J.D. (eds.), Mountains od the world. A global priority, pp. 281-311. The Parthenon Publishing Group, New York. Jeník, J. 1961. Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Teorie anemo-orografických systémů. Nakladatelství Československé akademie věd, Praha, 412 pp. Kettner, R. 1948. Všeobecné geologie. Část III. Vnější síly geologické, povrch zemský. Melantrich, Praha, 767 pp. Larcher, W. 1988. Fyziologická ekologie rostlin. Academia, Praha, 368 pp. Miller, G.T. 1994. Living in the environment. 8th. edition. Wadsworth Publishing Company, Belmont, 759 pp. Shugart, H.H. 1998. Terrestrial ecosystems in changing environments. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 551 pp. Spurr, S.H. & Barnes, B.V. 1980. Forest ecology. 3rd edition. J. Wiley & Sons, New York, 687 pp. Urban, D.L. 1993. A users guide to ZELIG version 2 with notes on upgrades from version 2.0. Environmental Sciences Department, Univ. Virginia, Charlottesville.
18 Walter, H. 1985. Vegetation of the Earth and ecological systems of the geo-biosphere. Springer-Verlag, Berlin, 318 pp.