Sborník Severočeského Muzea, Přírodní Vědy, Liberec, 25: 131 – 139, 2007 ISBN 978-80-903595-5-0
Které vlastnosti vodních biotopů ovlivňují početnost čolků horských (Mesotriton alpestris) za nestálých podmínek prostředí? Which features of aquatic habitats affect abundance of Alpine newts (Mesotriton alpestris) under unstable environmental conditions? Oldřich KOPECKÝ & Jiří VOJAR Katedra ekologie a životního prostředí, Fakulta lesnická a environmentální, Česká zemědělská univerzita v Praze, Kamýcká 1176, CZ – 165 21 Praha 6 – Suchdol; e-mail:
[email protected],
[email protected] Abstract. The habitat preferences of Alpine newt (Mesotriton alpestris) were examined at twelve tiny pools endangered by desiccation. We found out the positive effect of pool volume on newt’s abundance at temporary water bodies, while other five evaluated characteristics of pools (plants, water temperature, predators, feed mass and pH) did not influence significantly abundance of the newts. Key words: Alpine newt, aquatic phase, breeding phase, habitat features, reproduction.
ÚVOD Faktory prostředí mají na organismy značný vliv. Okolní prostředí může vyvolávat nejen změny ve fyziologii živočicha, ale ovlivňovat přímo i jeho chování (např. Kvarnemo 1996; Shine et al. 2000). K těmto faktorům vnějším se přidávají i faktory vnitřní, populační (např. poměr pohlaví, populační denzita). Konkrétní jedinec se pak snaží v daných podmínkách maximalizovat svůj reprodukční úspěch. Jednou ze základních vlastností prostředí je jeho stálost či nestálost. Ta se může projevit jak v chování živočišného druhu, např. v disperzní aktivitě (Switzer 1993), tak i přímo ve změně fyziologie či morfologie a odrazit se tak např. v celkové velikosti těla nebo ve věku, kdy jedinci dosáhnou pohlavní zralosti nebo věku dožití. Této problematice je v rámci řádu ocasatých obojživelníků (Caudata) věnována v poslední době zvýšená pozornost (Nobili & Accordi 1997; Miaud et al. 2000; Morrison & Hero 2003; Jakob et al. 2003). Cílem práce je zhodnotit vliv charakteristik reprodukčních biotopů s nestálými podmínkami prostředí (ohrožených vyschnutím) na přítomnost a početnost čolků horských (Mesotriton alpestris). Diskutovány jsou změny biotopových preferencí čolků na lokalitách se stálými a proměnlivými podmínkami prostředí.
MATERIÁL A METODIKA Popis zkoumaného území Studie probíhala na dvou lokalitách poblíž Ústí nad Orlicí (Pardubický kraj). Obě lokality leží ve faunistickém čtverci 6064 (Pruner & Míka 1996) a klimatické oblasti MT2 (Quitt 1971). První z nich, v textu dále označována jako Hylváty, leží cca 200 m západně od zastavěné městské části Ústí nad Orlicí-Hylvát, v lesích Andrlova chlumu (obr. 1). Lokalita leží v nadmořské výšce 355 m a sestává z pěti kaluží (označeny písmeny A až E), které vznikly pojezdy těžké lesní techniky po nezpevněné cestě. Všechny kaluže mají velikost do 10 m2 a hloubku do 20 cm. Jejich dno tvoří jílovitá hlína s napadaným listím a jehličím. K viditel131
Tab. 1. Charakteristiky sledovaných kaluží (NA – množství potravy není zaznamenáno). Tab. 1. Environmental characteristics of breeding pools (NA – data of feed mass is not available). lokalita locality Zabitý
Hylváty
kaluž puddle
pH
teplota �[°C] temperature
predátoři predators
rostliny plants
potrava [ex./l] feed mass
objem [m3] volume
počet čolků number of newts
A
6,05
15,10
4
0,10
19,95
0,840
10
B
6,13
17,60
6
0,20
16,65
1,620
11
C
7,20
18,80
4
0,40
11,34
0,216
3
E
5,93
19,20
6
0,25
NA
0,495
3
G
6,39
17,50
12
0,30
48,65
1,238
18
H
6,34
19,10
2
0,20
17,12
0,165
2
I
6,49
18,70
5
0,45
25,29
0,450
4
K
6,18
16,20
0
0,00
NA
0,241
2
A
6,23
12,70
0
0,05
9,50
0,252
1
C
7,08
13,50
3
0,15
5,54
0,594
8
D
6,97
11,80
0
0,00
20,00
0,280
1
E
7,01
12,10
0
0,05
61,72
1,352
19
nému růstu řas zde dochází počátkem června. Cestu lemuje hospodářský les tvořený nejčastěji smrkem a bukem. Cesta je nezarostlá, s holou půdou, v okolí roste trávník s trojštětem žlutavým (Trisetum flavescens), ostřicí lesní (Carex sylvatica) a pryskyřníkem plazivým (Ranunculus repens). Spolu s čolky zde byl zastižen i juvenilní jedinec skokana hnědého (Rana temporaria). Jednou zde byla pozorována užovka obojková (Natrix natrix). Druhou lokalitou, dále označovanou jako Zabitý (dle místního názvu křižovatky turistických tras), je skupina jedenácti kaluží (označeny písmeny A – K), ležící cca 500 m sv. od lokality Hylváty (obr. 1). Lokalita leží v nadmořské výšce 500 m a vodní plochy vznikly stejným způsobem jako na lokalitě Hylváty. Studijní plochu lemuje ze západní strany smrkový les, z východní pak lesní mýtina s náletovými dřevinami, především břízou. Samotné kaluže obrůstají sítiny (Juncus spp.) a ostřice (Carex spp.). V kalužích rostou dva druhy vodních rostlin – rozrazil potoční (Veronica beccabunga) a zástupce rodu hvězdoš (Calitriche sp.), později v létě zde dochází k viditelnému rozvoji řas. Vodní bezobratlé živočichy na obou lokalitách zastupují buchanky (Cyclopoida), bruslařky (Gerridae), vírníci (Gyrinidae) a larvy vážek (Libellulidae) a šídel (Aeshnidae). V průběhu rozmnožovací sezóny dochází ve všech kalužích k silnému kolísání vodní hladiny, nezřídka kaluže i úplně vyschnou. Zjišťování vlastností kaluží Popis vlastností kaluží proběhl dne 23.V.2005. Tento termín byl zvolen na základě pozorování obou lokalit v předešlých sezónách (Kopecký 2004; O. Kopecký, nepubl. údaje) tak, aby korespondoval s vrcholem vodní fáze, tedy dobou, kdy bude v kalužích nejvíce čolků. Byly měřeny následující charakteristiky vodních biotopů: pH, teplota vody, množství potenciální potravy (viz níže), početnost predátorů, rostlinný pokryv a objem kaluže. Všechny měřené charakteristiky mohou mít vliv na přítomnost čolků, jejich behaviorální projevy nebo na vývoj jejich vajíček a larev (blíže v kap. Diskuse). Hodnoty pH byly stanovovány mobilním pH metrem INSA MPH 44 LN, který byl zapůjčen Katedrou ekologie a životního prostředí UP v Olomouci (pracoviště Holice). Vzorky vody byly odebírány do skleněných lahviček a dále uskladněny v lednici. Hodnoty pH byly stanovovány s přesností na 0,01. Teplota byla měře132
Obr. 1. Poloha lokalit Hylváty (bílá šipka) a Zabitý (černá šipka). Fig. 1. Position of localities Hylváty (white arrow) and Zabitý (black arrow).
na vždy v nejhlubším místě kaluže, digitálním teploměrem DIGITAL THERMO s externím čidlem s přesností na 0,1 °C. Množství potenciální potravy je idealizovanou hodnotou, neboť vzhledem k náročnosti zpracování materiálu nebyly sledovány bentické, ale pouze planktonní organismy a z nich především drobní korýši (perloočky, buchanky a lasturnatky), dále pak larvy hmyzu (zejména Diptera: Chiromonidae a Dixidae) a máloštětinatí červi (Oligocheata). Plankton byl odchytáván pomocí síťky vlastní výroby s průměrem ok 0,1 mm. Prosmýkána byla vždy dráha 2 m, přičemž byl získán vzorek planktonu ze standardního objemu 0,0157 m3. Obsah síťky byl ponořen do 4 % roztoku formaldehydu, v němž byl získaný vzorek fixován a uložen. Vzorky pak byly rozebírány pod binokulární lupou a zaznamenávány počty jedinců v jednotlivých taxonomických kategoriích. Pro relevantní porovnání masy potravy v jednotlivých kalužích byl proveden přepočet všech ostatních složek potravní nabídky na perloočky, které byly jednoznačně nejpočetnější složkou. Bylo vždy náhodně vybráno pět jedinců, např. lasturnatek, pakomárů atd., u nichž byla odhadnuta plocha, kterou zabírali na milimetrovém papíře, a ta byla vydělena počtem měřených jedinců, tedy pěti. Tato plocha byla porovnána s počtem perlooček, které na milimetrovém papíře zabíraly stejnou rozlohu. Takto získané číslo bylo vynásobeno skutečným počtem odchycených lasturnatek, pakomárů atd., dílčí výsledky byly sečteny dohromady. Celkovým výsledkem z jednoho odchytu a kaluže byl tedy relativní počet perlooček, který byl vydělen objemem, prosmýkaným planktonní síťkou a převedeným na litry (15,7 l). Získaný počet perlooček v litru dané kaluže byl považován za faktor potravní bohatosti kaluže. Pokud např. kvůli nedostatku vody v kaluži nebylo možno výše popsanou metodu sběru dat uplatnit, nebyly údaje o potravní bohatosti kaluže zaznamenány. V tab. 1 je pak tento chybějící údaj nahrazen zkratkou NA (z anglického not available). 133
Tab. 2. Korelační matice sledovaných charakteristik kaluží. Tab. 2. Correlation matrix of pool environmental characteristics. pH pH
teplota predátoři temperature predators r = - 0,378 r = - 0,263
rostliny plants r = 0,065
potrava feed mass r = - 0,383
objem volume r = - 0,104
p = 0,225
p = 0,408
p = 0,840
p = 0,220
p = 0,749
r = 0,584
r = 0,770
r = 0,184
r = - 0,082
p = 0,046
teplota
r = - 0,378
temperature
p = 0,225
p = 0,003
p = 0,567
p = 0,799
predátoři
r = - 0,263
r = 0,584
r = 0,661
r = 0,044
r = 0,460
predators
p = 0,408
p = 0,046
p = 0,019
p = 0,893
p = 0,132
rostliny
r = 0,065
r = 0,770
r = 0,661
r = - 0,169
r = 0,009
plants
p = 0,840
p = 0,003
p = 0,019
p = 0,599
p = 0,979
potrava
r = - 0,383
r = 0,184
r = 0,044
r = - 0,169
feed mass
p = 0,220
p = 0,567
p = 0,893
p = 0,599
objem
r = - 0,104
r = - 0,082
r = 0,460
r = 0,009
r = 0,035
volume
p = 0,749
p = 0,799
p = 0,132
p = 0,979
p = 0,914
r = 0,035 p = 0,914
Rozsah rostlinného pokryvu kaluží byl zjišťován na podkladě digitální fotografie. Každá z kaluží byla vyfotografována s pomocí stativu s kolmým postavením objektivu k vodní hladině. Fotografie vodní plochy byla poté v grafickém programu pokryta sítí čtverců, jednotlivá pole této sítě přibližně odpovídala pěti procentům vodní plochy kaluže. Pokud v daném čtverci vizuálně převažoval rostlinný pokryv nad i pod hladinou rostoucích rostlin nad ostatními prvky, byla daná plocha posouzena jako zarostlá. Součtem všech zarostlých čtverců byla stanovena celková pokryvnost kaluže vodními rostlinami. Prostým součtem larev vážek a šídel probíhalo počítání predátorů. V každé kaluži byly larvy hledány vizuálně, přičemž byly kontrolovány hlavně trsy vodních rostlin, kde se larvy nejčastěji zdržují. Jiný predátor čolků nebo jejich stadií nebyl v kalužích trvale přítomen. Dále byla zjišťována délka, šířka a hloubka kaluže. U těchto tří charakteristik byla měřena hodnota maximální, např. hodnota šířky kaluže je změřena v jejím nejširším místě, přičemž všechny kaluže mají díky stejnému původu vzniku podobný oválný tvar. Délka a šířka kaluže byla měřena s přesností na 0,05 m, hloubka s přesností na 0,01 m. V době měření byly na lokalitě Zabitý vyschlé tři kaluže (D, F, J), na lokalitě Hylváty byla vyschlá jedna kaluž (B), jejich charakteristiky tedy nebylo možné změřit. Všechny testy byly provedeny pomocí statistického programu STATISTICA, verze 6.0 (Statsoft Inc. 2001) se zvolenou hladinou významnosti α = 0,05.
VÝSLEDKY Originální hodnoty naměřených charakteristik všech kaluží z obou sledovaných lokalit ze dne 23.V.2005 jsou uvedeny v tab. 1. Pro zodpovězení otázky, který ze sledovaných parametrů kaluže má významný vliv na přítomnost čolků, byla použita metoda mnohonásobné regrese. Data vysvětlované proměnné měla normální distribuci (Kolmogorov-Smirnov test: d = 0,254, χ2 = 12,593, p = 0,182), resp. nebylo možné zamítnout hypotézu o normálním rozdělení dat. Všechna data vysvětlujících proměnných byla kvantitativní, nekategorická. Před samotnou regresí byl proveden test vzájemných korelací jednotlivých charakteristik. 134
Tab. 3. Korelační matice sledovaných charakteristik kaluží, kde faktor rostliny reprezentuje navzájem korelované faktory kaluže – predátory, teplotu a rostliny. Tab. 3. Correlation matrix of observed puddle characteristics where plants represent mutually correlated factors – predators, temperature and plants. rostliny plants r = 0,064
pH pH
p = 0,840 rostliny
r = 0,065
potrava feed mass r = - 0,383
objem volume r = - 0,104
p = 0,220
p = 0,749
r = - 0,169
r = 0,009
p = 0,599
p = 0,979
plants
p = 0,840
potrava
r = - 0,383
r = - 0,169
feed mass
p = 0,220
p = 0,599
objem
r = - 0,104
r = 0,009
r = 0,035
volume
p = 0,749
p = 0,979
p = 0,914
r = 0,035 p = 0,914
Tab. 4. Výsledek mnohonásobné regresní analýzy. Tab. 4. Results of the multiple regression analysis. sekce dílčích hodnot β
t hodnota
p
pH
0,277
1,729
0,128
rostliny
0,016
0,104
0,920
potrava
0,154
0,951
0,373
objem
0,877
5,945
< 0,001
sekce celková (ANOVA) df
R2
R adj.
F hodnota
p
4
0,848
0,761
9,747
0,006
Korelační matice je uvedena v tab. 2, kde je patrné, že spolu vzájemně pozitivně korelují parametry predátoři, teplota a rostliny. Bylo by proto nadbytečné a metodicky nesprávné tyto parametry v regresi hodnotit zvlášť. Domníváme se, že faktor predátoři pravděpodobně dospělé čolky neovlivňuje ve výběru kaluže. Je odrazem spíše stejných nároků na prostředí pro čolky i vážky. Faktor teplota má mnohem nižší variační koeficient (CV = 17,9 %) než faktor rostliny (CV = 83,7 %). Kaluže se tedy mezi sebou více liší zárůstem vodními rostlinami než teplotou, navíc měření teploty mohlo být ovlivněno rozdílnou denní dobou měření, které proběhlo v rozpětí cca čtyř hodin. Za vzájemně korelované faktory byly z těchto důvodů vybrány rostliny. Pro kontrolu byla opět vytvořena korelační matice všech faktorů kaluží, jež byly dále užívány v regresi; tentokrát již nebyly žádné veličiny vzájemně korelovány (tab. 3). Z výsledků regresní analýzy (tab. 4) vyplývá, že jediným faktorem s průkazným vlivem na početnost čolků v kaluži je její objem. 135
DISKUSE Všechny studované faktory mohou mít vliv na přítomnost a chování adultních čolků nebo jejich stadií. Koncentrace vodíkových iontů limituje výskyt evropských čolků na lokalitě při hodnotách pH pod 3,9. Bezpečnou hodnotou pro vývoj vajíček a larev je pak pH vyšší jak 6,0 (Cooke & Frazer 1976; Denton 1991). Obecně pro ocasaté obojživelníky platí, že s klesajícím pH klesá počet vylíhnutých larev (Freda & Dunson 1986). Z vajíček čolků obecných (Lissotriton vulgaris) a č. hranatých (L. helveticus) chovaných při pH kyselém (4,4 – 4,5) byly larvy menší, líhly se dříve a z menšího počtu vajíček v porovnání s pH neutrálním (7,3 – 7,5) (Griffiths et al. 1993; Griffiths & DeWijer 1994). Jiné faktory prostředí, např. teplota, nepůsobí s pH synergicky (Griffiths & DeWijer 1994). Čolek horský dlouhodobě prosperuje i při hodnotách pH 5,0 – 5,6 (Roček et al. 2003). Ve všech měřených kalužích se hodnoty pH pohybovaly nad touto hodnotou, tudíž by v souladu s našimi výsledky neměly mít na přítomnost čolků horských v rozmnožovacích nádržích průkazný vliv. Dalším sledovaným faktorem byla teplota vody, jež ovlivňuje sexuální projevy samců. Ti při nižších teplotách vody odkládají méně spermatoforů, samice se jim méně věnují, nicméně na počet spáření, při kterých dojde k úspěšnému předání spermatoforu, to vliv nemá (Denoel 1998; Denoel et al. 2005). Experimentálně byla prokázána preference vyšších teplot oplozenými samicemi čolka velkého (Triturus cristatus), na rozdíl od samců a samic neoplozených (Gvoždík 2004, 2005). Jedná se zřejmě o adaptivní mateřský efekt (Gvoždík 2004), při němž již rozdíl 5 °C totiž může vývoj vajíček a následné líhnutí larev zpomalit až čtyřikrát (Griffiths & De Wijer 1994). Dříve vylíhnuté larvy mají výhodu v podobě nižší pravděpodobnosti mortality v důsledku vyschnutí nebo vymrznutí nádrže (Newman 1992; Duellman & Trueb 1994; Ryan & Plague 2004). Dříve vylíhnuté a tedy větší larvy mají též snazší příjem potravy (širší potenciální potravní spektrum) než larvy menšího vzrůstu vylíhnuté později (Denoel & Andreone 2003). Teplota nádrže může korelovat s jejím zastíněním, ve více zastíněné nádrži je pak méně rozpuštěného kyslíku a menší zdroje potravy, což brzdí vývoj larev a zvyšuje jejich mortalitu (Werner & Glennemeier 1999). Obojživelníci obecně preferují osluněné vodní plochy (Ficetola & De Bernardi 2004). Faktor teplota byl v této práci sloučen s dvěma dalšími (predátoři, rostliny), které spolu navzájem korelovaly. I přes značné rozdíly v teplotách mezi jednotlivými kalužemi, které jsou způsobeny rozdílným zastíněním a objemem kaluže včetně rozdílné doby měření, se jako sloučený faktor ukázala teplota bez vlivu na přítomnost čolků horských. Jediným trvale přítomným predátorem v kalužích byly larvy vážek a šídel. Ty požírají vajíčka a larvy čolků (Miaud 1993; Orizaola & Brana 2003). Jejich přítomnost v nádrži dokonce ovlivňuje fyziologický vývoj larev (Van Buskirk & Schmidt 2000). Pozitivní korelace s faktory rostliny a teplota vedla k jejich sloučení. Predátoři jsou spolu s teplotou a rostlinami bez průkazného vlivu na přítomnost čolků. Faktor přítomnost vodních rostlin byl sloučen s faktory teplota a predátoři, v mnohonásobné regresi je pak reprezentoval vzhledem k nejvyššímu variačnímu koeficientu. Vodní rostliny v rozmnožovací nádrži mají na přítomnost a početnost evropských druhů čolků pozitivní vliv (Cooke & Frazer 1976; Strijbosch 1979; Laan & Verboom 1990; Denoel & Lehmann 2006). Důležitá je hlavně vegetace ponořená (Pavignano et al. 1990; Handl 2006). Hustá vegetace vodních ploch, kde jsou dravé ryby hlavními predátory dospělců (Joly et al. 2001; Crochet et al. 2004), umožňuje čolkům v těchto nádržích dlouhodobě přežívat (Roček et al. 2003). Vajíčka zabalená do listů vodních rostlin jsou chráněna před predátory (Miaud 1993; 136
Orizaola & Brana 2003), UV zářením (Marco et al. 2001) a mají tak větší šanci na vylíhnutí. V mnohonásobné regresi neměl tento faktor na přítomnost čolků průkazný vliv. Potravní nabídka v některých kalužích výrazně překročila hodnotu 20 jedinců bezobratlých v 1 litru, což je již hodnota, při níž čolci o potravu nemají nouzi (Denoel & Andreone 2003). Je nutné si také uvědomit, že nebyla navíc stanovována potravní nabídka bentických organismů včetně té, která mohla být na hladinu kaluží zanesena z okolního terestrického prostředí. Obě tyto složky potravní nabídky mohou za určitých okolností zastávat významnou roli v potravě čolků horských (Šusta 1999, 2001; Rulík 1993). Čolci obvykle ve vodní fázi ztrácejí tukové rezervy (Griffiths 1996). Z hlediska potravní dostupnosti je vodní fáze, zvláště ve vyšších nadmořských výškách, považována za více stresující než fáze terestrická (Denoel 2004). I když byl rozdíl v množství potravy mezi sledovanými kalužemi až dvanáctinásobný, nebyla jím přítomnost čolků ovlivněna. Objem nádrže byl jedinou průkaznou proměnnou s pozitivním vlivem na početnost čolků v kaluži, kdy v největších kalužích byly zjištěny nejvyšší počty jedinců. S objemem kaluže klesá pravděpodobnost jejího vyschnutí. Za normálních podmínek čolci většinou vytvářejí v době vodní fáze menší populace s efektivní velikostí do 100 jedinců (Jehle et al. 2001) a obývají menší vodní plochy (Cooke & Frazer 1976; Laan & Verboom 1990). V menších rozmnožovacích nádržích se totiž jedinci snáze naleznou. Hledání potenciálního partnera, které probíhá na bázi dálkové olfaktorické komunikace (Cogalniceanu 1994), pak není tolik energeticky náročné (Secondi et al. 2005). Pokud však hrozí vyschnutí kaluží, může tento trend v dlouhodobém horizontu vést až ke změnám životních historií „postižených“ populací (Nobili & Accordi 1997; Jakob et al. 2003). V nestálém prostředí, kde díky charakteru a podmínkám na lokalitě hrozí možnost vyschnutí reprodukčních nádrží, čolci naopak upřednostňují nádrže stálé, tj. s větším objemem. PODĚKOVÁNÍ. Autoři by rádi poděkovali za stálou podporu svým rodinám. Za pročtení a revizi textu děkujeme kolegům Miroslavu Šálkovi a Ladislavu Mrštnému. Práce byla podpořena vnitřním grantem ČZU, FLE (VGA reg. č. 200741110043).
LITERATURA COGALNICEANU D. 1994: The relative importance of vision and olfaction in mate recognition in male newts (genus Triturus). Herpetologica, 50: 344–349. COOKE A. S. & FRAZER J. F. D. 1976: Characteristics of newt breeding sites. J. Zool. Lond. (A), 178: 223–236. CROCHET P. A., CHALINE O., CHEYLAN M. & GUILLAUME C. P. 2004: No evidence of general decline in an amphibian community of southern France. Biol. Conserv., 119: 297–304. DENOEL M. 1998: The modulation of movement as a behavioral adaptation to extreme environments in the newt Triturus alpestris cyreni. J. Herpetol., 32 (4): 623–625. DENOEL M. 2004: Terrestrial versus aquatic foraging in juvenile Alpine newts (Triturus alpestris). Ecoscience, 11: 404–409. DENOEL M. & ANDREONE F. 2003: Trophic habits and aquatic microhabitat use in gilled immature, paedomorphic and metamorphic Alpine newts (Triturus alpestris apuanus) in a pond in central Italy. Belgian J. Zool., 133: 95–102. DENOEL M. & LEHMANN A. 2006: Multi-scale effect of landscape processes and habitat quality on newt abundance: implications for conservation. Biol. Conserv., 130: 495–504. DENOEL M., MATHIEU M. & PONCIN P. 2005: Effect of water temperature on the courtship behavior of the alpine newt Triturus alpestris. Behav. Ecol. Sociobiol., 58: 121–127. DENTON J. S. 1991: The distribution and breeding site characteristics of newts in Cumbria, England. Herpetol. J., 1: 549–554. DUELLMAN W. & TRUEB L. 1994: Biology of Amphibians. Johns Hopkins, London. FICETOLA F. G. & DE BERNARDI F. 2004: Amphibians in human-dominated landscape: the community structure is related to habitat features and isolation. Biol. Conserv., 119: 219–230.
137
FREDA J. & DUNSON W. A. 1986: Effects of low pH and other chemical variables on the local distribution of amphibians. Copeia, 1986: 454–466. GRIFFITHS R. A. 1996: Newts and Salamanders of Europe. Poyser & Poyser, London. GRIFFITHS R. A. & DE WIJER P. 1994: Differential effects of pH and temperature on embryonic development in the British newts (Triturus). J. Zool., 234: 613–622. GRIFFITHS R. A., DE WIJER P. & BRADY L. 1993: The effect of pH on embryonic and larval development in smooth and palmate newts, Triturus vulgaris and Triturus helveticus. J. Zool., 230: 401–409. GVOŽDÍK L. 2004: Teplotní preference čolků během rozmnožování. Adaptivní mateřský efekt?, p. 123. In: BRYJA J. & ZUKAL J. [eds.]: Zoologické dny Brno 2004. Sborník abstraktů z konference. Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno. GVOŽDÍK L. 2005: Does reproduction influence temperature preferences in newts? Can. J. Zool., 83: 1038– 1044. HANDL L. 2006: Osídlování nově vytvořených vodních ploch obojživelníky na území CHKO Kokořínsko. Msc., dipl. práce, dep. in Fakulta lesnická a environmentální ČZU, Praha (in Czech). JAKOB CH., MIAUD C., CRIVELLI A. J. & VEITH M. 2003: How to cope with period soft drought? Age at maturity, longevity, and growth of marbled newts (Triturus marmoratus) in Mediterranean temporary ponds. Can. J. Zool., 81: 1905–1911. JEHLE R., ARNTZEN J. W., BURKE T., KRUPA A. & HODL W. 2001: The annual number of breeding adults and the effective population size of syntopic newts (Triturus cristatus, T. marmoratus). Mol. Ecol., 10: 839–850. JOLY P., MIAUD C., LEHMANN A. & GROLET O. 2001: Habitat matrix effects on pond occupancy in newts. Conserv. Biol., 15: 239–248. KOPECKÝ O. 2004: Migrace čolka horského ve vodní fázi, věrnost rozmnožovacímu stanovišti a základní morfometrie druhu. Msc., bak. práce, dep. in Přírodovědecká fakulta UP, Olomouc (in Czech). KVARNEMO C. 1996: Temperature affects operational sex ratio and intensity of male-male competition: an experimental study of sand gobies, Pomatoschistus minutus. Behav. Ecol., 7: 208–212. LAAN R. & VERBOOM B. 1990: Effects of pool size and isolation of amphibian communities. Biol. Conserv., 54: 251–262. MARCO A., LIZANA L., ALVAREZ A. & BLAUSTEIN A. R. 2001: Egg wrapping behaviour protects newt embryos from UV radiation. Anim. Behav., 61: 639–644. MIAUD C. 1993: Identification of newt (Triturus alpestris and T. helveticus) eggs predators and protective role of oviposition behaviour. J. Zool., 231: 575–582. MIAUD C., GUYETANT R. & FABER H. 2000: Age, size, and growth of the alpine newt, Triturus alpestris (Urodela: Salamandridae), at high altitude and a review of life-history trait variation throughout its range. Herpetologica, 56 (2): 135–144. MORRISON C. & HERO J. M. 2003: Geographic variation in life-history characteristics of amphibians: a review. J. Anim. Ecol., 72: 270–279. NEWMAN R. A. 1992: Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis. Bioscience, 42: 671–678. NOBILI G. & ACCORDI F. 1997: Body size, age and fecundity variation in different populations of the smooth newt Triturus vulgaris meridionalis on central Italy. Ital. J. Zool., 64: 313–318. ORIZAOLA G. & BRANA F. 2003: Oviposition behaviour and vulnerability of eggs to predation in four newt species (genus Triturus). Herpetol. J., 13: 121–124. PAVIGNANO I., GIACOMA C. & CASTELLANO S. 1990: A multivariate analysis of amphibian habitat determinants in north western Italy. Amphibia – Reptilia, 11: 311–324. PRUNER L. & MÍKA P. 1996: Seznam obcí a jejich částí v České republice s čísly mapových polí pro síťové mapování fauny. (List of settlements in the Czech Republic with associated map field codes for faunistic grid mapping system). Klapalekiana, 32, Suppl.: 1–115 (in Czech, English summary). QUITT E. 1971: Klimatické oblasti Československa. Geografický ústav ČSAV, Brno (in Czech). ROČEK Z., JOLY P. & GROSSENBACHER K. 2003: Bergmolch, pp. 607–656. In: GROSSENBACHER K. [ed.]: Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas. Schwanzlurche II A. Aula Verlag, Wiebelsheim. RULÍK M. 1993: Contribution to the knowledge of the diet of the newt, Triturus alpestris. Folia Zool., 42: 33–45. RYAN T. J. & PLAGUE G. R. 2004: Hatching asynchrony, survival, and the fitness of alternative adult morphs in Ambystoma talpoideum. Oecologia, 140: 46–51. SECONDI J., HAERTY W. & LODE T. 2005: Female attraction to conspecific chemical cues in the palmate newt Triturus helveticus. Ethology, 111: 726–735. SHINE R., OLSSON M. M., LEMADTER M. P., MOORE I. T. & MASON R. T. 2000: Effects of sex, body size, temperature, and location on the antipredator tactics of free-ranging gartersnakes (Thamnophis sirtalis, Colubridae). Behav. Ecol., 11: 239–245.
138
STRIJBOSCH H. 1979: Habitat selection of amphibians during their aquatic phase. Oikos, 33: 363–372. SWITZER P. V. 1993: Site fidelity in predictable and unpredictable habitats. Evol. Ecol., 7: 533–555. ŠUSTA F. 1999: Populační a potravní biologie čolka horského Triturus alpestris (Laurenti, 1768). Msc., dipl. práce, dep. in Přírodovědecká fakulta UK, Praha (in Czech). ŠUSTA F. 2001: Potravní biologie čolka horského. Živa, 49 (3): 137–138 (in Czech). VAN BUSKIRK J. & SCHMIDT B. R. 2000: Predator-induced phenotypic plasticity in larval newts: Trade-offs, selection, and variation in nature. Ecology, 81: 3009–3028. WERNER E. E. & GLENNEMEIER K. S. 1999: Influence of forest canopy cover on the breeding pond distribution of several amphibian species. Copeia, 1999: 1–12.
SUMMARY European newts of genus Triturus, Mesotriton and Lissotriton change during their life cycle annually two life phases, terrestric and aquatic. Their breeding proceeds in aquatic phase. Newts prefer breeding pools with certain characteristics. Change of their preferences may depend on temporary conditions on the site. Our study shows that one of these conditions is risk of breeding pool desiccation. We studied newts on temporary localities where the probability of pool desiccation was high. Occurrence of the newts was positively affected only by pool volume. The other five evaluated characteristics of breeding pools (plants, water temperature, predators, feed mass, pH) did not influence significantly presence of the newts.
139
