Kleč a smilka klíčoví hráči vývoje alpínského bezlesí Krkonoš (Vysoké Sudety, Česká republika)

Štursa J. & Wild J. 2014: Kleč a smilka – klíčoví hráči vývoje alpínského bezlesí Krkonoš (Vysoké Sudety, Česká republika). Opera Corcontica 51: 5–36.

Přehledový článek | Review

Kleč a smilka – klíčoví hráči vývoje alpínského bezlesí Krkonoš (Vysoké Sudety, Česká republika) Mountain Pine and Matgrass – key players in the development of the alpine treeless area of the Giant Mts (the High Sudetes, Czech Republic) Jan Štursa1 & Jan Wild2, 3 1 Benecká 902, 543 01 Vrchlabí, CZ, [email protected]

2 Botanický ústav AV ČR, 252 43 Průhonice, CZ, [email protected]

3 Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská univerzita v Praze, 165 21 Praha 6 – Suchdol, CZ

Abstrakt Společenstva borovice kleče (Pinus mugo) a smilky tuhé (Nardus stricta) se významně podílí na časoprostorové rozmanitosti alpínského bezlesí v evropských horách. V Krkonoších jsou součástí arkto-alpínské tundry, která se utvářela v (kvazi-) periglaciálním klimatu v polohách nad alpínskou hranicí lesa. Prostorová rozmanitost tundrového prostředí Vysokých Sudet se vytvářela v průběhu pleistocénu a holocénu, avšak v posledních staletích se v geobiodiverzitě tundry projevují stále silnější antropogenní vlivy. Redukce klečových porostů během budního hospodaření a jejich rozsáhlá obnova během 20. století vedly k různým pohledům na přirozené uspořádání alpínského bezlesí Krkonoš. Příspěvek se věnuje hodnocení geomorfologických, biologických, ale i lesnických a historických aspektů těchto názorových rozdílů a jejich důsledkům pro ochranářský management území. Zpracování objektivního dlouhodobého managementového plánu péče o krkonošskou tundru je předpokladem zachování či obnovy přirozených procesů. Správy obou krkonošských národních parků se snaží ochranářský management důsledně realizovat a současně zajišťovat co nejsrozumitelnější interpretaci všech aktivit, které sledují zachování výjimečných hodnot krkonošské tundry. Klíčová slova: kryoreliéf, arkto-alpínská tundra, geobiodiverzita, Pinus mugo, Nardus stricta, životní strategie, management

Abstract Habitats of the Mountain Pine (Pinus mugo) and the Matgrass (Nardus stricta) contribute significantly to the spatial-temporal diversity of alpine treeless areas in European mountains. They are part of the arctic-alpine tundra in the Giant Mts (Krkonoše in Czech, Karkonosze in Polish), which originated under the (quasi-) periglacial climate on the summit altitudes above the alpine tree line. The spatial diversity of the tundra environment of the High Sudetes originated during the Pleistocene and Holocene periods. However, the tundra geo-biodiversity has been under increasing anthropogenic impacts during the last three centuries. Removal of Mountain Pine stands during the farming period (17th –18th centuries) and an extensive afforestation during the 20th century resulted in a widely differing perspectives on the natural spatial pattern of the alpine treeless area of the Giant Mts and how these areas should be managed. The paper evaluates and explains the main geomorphological and biological, as well as forestry and historical aspects of differences in these interpretations. Describing the objectives of the long-term management plan of the Giant Mts´ tundra is a prerequisite for the maintenance or restoration of all natural processes. The Administrations of both Krkonoše National Parks are trying to consistently implement modern conservation management practices and provide the clearest possible interpretation of all the activities that try to preserve the exceptional values of the Giant Mts´ tundra. Keywords: cryorelief, arctic-alpine tundra, geobiodiversity, Pinus mugo, Nardus stricta, life strategy, management

1. Úvod Biom tundry představuje v Krkonoších unikátní prostředí, které nemá v okolních evropských středohorách obdoby. Tundra má převážně cirkumpolární rozšíření

na území Severní Ameriky a Eurasie včetně Grónska a Islandu, na jižní polokouli se vyskytuje pouze roztroušeně v antarktické oblasti. Tundrovou krajinu arktických oblastí charakterizují tři základní kritéria: (a) trvalé bezlesí, (b) celoroční průměr vzdušné

6

Opera Corcontica 51 / 2014

teploty pod bodem mrazu (v nejteplejších měsících roku kolísají průměrné teploty mezi 0 a 10 °C) a (c) velkoplošný výskyt trvale zmrzlé půdy (permafrostu). Výskyt severské tundry ve středoevropských Krkonoších může proto v kontextu těchto kritérií vypadat poněkud nevěrohodně. Výjimečnou biogeografickou polohu Krkonoš však charakterizuje soubor velmi specifických geo-ekologických podmínek, které umožnily, že se v (kvazi-) periglaciálním prostředí Vysokých Krkonoš tundrový biom vytvořil a i v současné době stále existuje. Byl podrobně popsán a prostorově vymezen v práci Soukupové et al. 1995. Přirozené alpínské bezlesí nemá však ve vrcholových polohách Krkonoš charakter souvislého bezlesí, jaké je obvyklé v subarktických a arktických končinách (Sonesson et al. 1975, Wielgolaski 1997, Walker 2000). Tvoří ho zde specifická mozaika dřevin, bylin a trav s klíčovým zastoupením borovice kleče a smilky tuhé. Tato mozaika je výsledkem dlouholetého působení jedinečného topoklimatu a s ním souvisejících mrazových procesů při utváření reliéfu a vegetačního krytu. Hřebeny Krkonoš však nesou i výrazné stopy po dlouhodobé přítomnosti člověka. Odborné názory na rozsah a intenzitu dopadů lidské činnosti na prostředí alpínského bezlesí Krkonoš jsou velmi různé, a to především při posuzování rozlohy a původu klečových a smilkových porostů. Rozsah přirozeného a člověkem pozměněného prostředí nejvyšších poloh Krkonoš se stal v nedávné době předmětem názorových sporů zejména v kontextu velkoplošného vysazování kleče na hřebenech Krkonoš v 19. a 20. století. Cílem tohoto příspěvku je sumarizace dosavadních poznatků o tom, jak se odvíjely osudy alpínského bezlesí Krkonoš v průběhu postglaciálu a holocénu a o tom, jaké jsou přírodní hodnoty spojené s jednotlivými členy mozaiky tohoto bezlesí. Měl by umožnit objektivnější posuzování našich představ, jak lze optimálně pečovat o jedinečné prostředí krkonošské tundry a shromáždit podklady k odpovědi na následující otázky: Je alpínské bezlesí v Krkonoších primární, nebo z části druhotné, vzniklé jako důsledek likvidace klečových porostů v éře budního hospodáření? Jsou smilkové porosty přirozené nebo se rozšířily až po redukci kleče? Je potřeba prosvětlovat velkoplošně obnovené klečové porosty na hřebenech Krkonoš? Pokud ano, proč a kde?

2. Metodické poznámky a vymezení území Krkonoše jsou výrazným horským masivem, který se rozprostírá podél hranice mezi Českou republikou a Polskem. Vymezují ho zeměpisné souřadnice 50°41‘– 50°48‘ severní šířky a 15°29‘–15°46‘ východní délky. Představují výjimečné pohoří v kontextu dalších evropských středohor, neboť se vyznačují mnoha rysy, které jsou charakteristické jak pro alpínské, tak severské prostředí. Intenzivní mezioborový srovnávací výzkum ekologických struktur a procesů vedl koncem 20. století k popisu, roztřídění a formulování fenoménu arkto-alpínské tundry Krkonoš, (resp. celých Vysokých Sudet, neboť fenomén tundry se v menším rozsahu vyskytuje i ve vrcholových partiích Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku) a jeho odlišnosti od tundrového prostředí ve skandinávských pohořích nebo Alpách (Soukupová et al. 1995). Použitý termín nejlépe vystihuje biogeografické vztahy a geo-historické procesy, které se v prostoru střední Evropy odehrávaly v periglaciálních podmínkách během chladných období pleistocénu a počátku holocénu a jsou nadále udržovány současným chladným a vlhkým podnebím nejvyšších poloh Krkonoš (Jeník & Sekyra 1995, Harčarik 2002, Jeník 2007). Geobiodiverzita alpínského bezlesí Krkonoš je však natolik rozdílná, že autoři prvotního popisu (Soukupová et al. 1995) rozčlenili krkonošskou tundru do tří odlišných zón: (a) kryo-eolickou zónu (lišejníkovou tundru nejvyšších vrcholů a hřbetů Krkonoš), (b) kryo-vegetační zónu (travnatou tundru na vyzdvižených zarovnaných površích – etchplénech) a (c) niveo-glacigenní zónu (květnatou tundru v ledovcových karech). Předmětem tohoto pojednání je kryo-vegetační zóna krkonošské tundry, která pokrývá etchplény západních a východních Krkonoš a přilehlé svahy okolních vrcholů a hřbetů v nadmořských výškách mezi 1 300 až 1 480 m n. m., se sklonem svahů mezi 5 až 15o. Jedná se o území o rozloze 12,7 km2 v západních Krkonoších a 23,6 km2 ve východních Krkonoších (Obr. 1). Méně svažitý terén, hlubší zvětralinový plášť a ve srovnání s kryo-eolickou zónou méně extrémní klimatické podmínky (větrné proudění, vyšší sněhová pokrývka a její vliv na půdní teploty, zejména během regelačních cyklů) umožnily během postglaciálu a zejména v průběhu raných fází holocénu intenzivnější rozvoj vegetace, která postupně

Štursa & Wild: KLEČ A SMILKA V KRKONOŠÍCH

7

Obr. 1. Vegetační mozaika kryo-vegetační zóny krkonošské tundry. Foto Archiv Správy KRNAP. Fig. 1. Vegetation pattern of the cryo-vegetation zone of the Giant Mts´ tundra.

povrch většiny mezo- a mikroreliéfových tvarů překryla. Tato „vegetační clona“, z významné části tvořená porosty borovice kleče, byla příčinou pozdějšího nepochopení rozsahu a původu vegetací překrytých forem kryoreliéfu a vedla k nesprávným rozhodnutím při přípravě obnovy klečových porostů. V souvislostech lesnických a historických bylo však žádoucí věnovat pozornost i dalším oblastem Krkonoš, především lesním porostům v okolí alpínské hranice lesa a pod ní, tedy v prostředí montánního a supramontánního stupně, resp. 7. a 8. lesního vegetačního stupně, jak je vymezuje současná lesnická typologie Krkonoš (Schwarz 1997, Vacek 2003, Mikeska et al. 2007). Použitá topografická terminologie a členění Krkonoš respektuje publikované vědecké práce, popisující Krkonoše jako jednotný orografický celek včetně jeho jednotlivých částí (Jeník 1961, 2006; Jeník & Štursa 2003; Migoń & Pilous 2007; Pilous 2007a, b). Taxonomie a druhová nomenklatura flóry a fauny je v příspěvku uváděna podle Kubáta et al. (2002) a současného popisu krkonošské fauny (Flousek et al. 2007), vegetační jednotky pak podle Chytrého 2010, 2011 a Chytrého et al. 2010. Podrobná terminologie krkonošské arkto-alpínské tundry vychází z práce Soukupové et al. (1995).

3. Geo-historický rámec rozšíření tundrového biomu v Krkonoších Z početných paleohistorických výzkumů vyplývá, že stáří rašelinišť na vrcholovém etchplénu ve východních Krkonoších nepřesahuje pět tisíc let, v západních Krkonoších se jejich stáří pohybuje v rozmezí šesti až osmi tisíc let (Hüttemann & Bortenschlager 1987; Jankovská 2002a, b, 2004; Svobodová 2002, 2004). Okolní alpínské trávníky, ale i sporá vegetace v nejvýše položené lišejníkové tundře, však pokrývají reliéf, který získal svoji podobu již dříve, zejména v průběhu chladných období pleistocénu. Tehdy docházelo pod vlivem periglaciálního klimatu k intenzívnímu mrazovému (kryogennímu) zvětrávání a tvorbě mnoha kryogenních tvarů. Ty formovaly povrch především výše se rozkládající kryo-eolické zóny krkonošské tundry, ale nepochybně i značnou část povrchu jen o málo níže se rozprostírající kryo-vegetační zóny (Migoń & Pilous 2007). Méně extrémní klima etchplénů (vyšší sněhová pokrývka, delší doba jejího odtávání, výraznější ochrana půdního profilu před promrzáním a větrnou deflací) ve srovnání s okolními alpínskými vrcholy umožnilo intenzivnější růst tehdejší bylinné vegetace, která postupně více či méně

8


Obr. 2. Vegetací překrytý kryoreliéf na Bílé a Čertově louce. Foto J.Vaněk. Fig. 2. Cryorelief of the Bílá and Čertova Louka meadow covered by vegetation.

překryla převážnou část mrazem tříděných forem zvětralinového pláště v kryo-vegetační zóně. Rozšíření mrazem tříděných půd v alpínském bezlesí je však dobře patrné i přes plně zapojený vegetační kryt, jak dokládají dostupné letecké snímky z posledních desetiletí (Obr. 2). Průběh změn vegetačního krytu Krkonoš a zejména alpínského bezlesí v různých fázích holocénu blíže charakterizuje Jankovská (2002a, b, 2004, 2007) nebo Kociánová (2002). Z jejich popisu je zřejmé, kdy se na hřebenech Krkonoš mohly objevit a rozvíjet různé struktury travinné či keřovité vegetace. S největší pravděpodobností se kleč v Krkonoších vyskytovala ve větším rozsahu na konci pozdního glaciálu a v časném holocénu (preboreál a boreál, tj. 8 300– 5 500 BC). V pleistocénu byl určitě její výskyt limitován nepříznivým klimatem a v různých fázích holocénu naopak tlakem konkurenčně zdatnějších dřevin jako např. smrk ztepilý (Picea excelsa), ale i pozdějšími oscilacemi klimatu včetně průběhu „Malé doby ledové“ (LIA, viz Kociánová 2002). Lze předpokládat, že v teplejších fázích holocénu proto přežívala pouze na některých extrazonálních stanovištích (rašeliniště, lavinové svahy, exponované hřbety). V chladnějších fázích, např. v oceánicky laděném klimatu staršího atlantiku (5 500–4 000 BC) se mohlo její plošné zastoupení zvětšovat, a to zejména na území

popisované kryo-vegetační zóny. Na základě paleoekologických analýz, zejména studia makrozbytků a pylu (Hüttemann & Bortenschlager 1987; Jankovská 2002a, b, 2004) je jisté, že kleč přetrvála v Krkonoších i později, v době staršího subatlantiku (před přibližně 2 500 lety). Kolonizace krkonošské krajiny zasáhla vyšší polohy Krkonoš až v rozmezí 14. až 16. století, tedy v průběhu mladšího subatlantiku (Lokvenc 1978, Louda & Laborewicz 2007). Paleorekonstrukce vegetačních poměrů krkonošské tundry v různých fázích holocénu má pro tento přehledový článek zásadní význam. Pochopení těchto dávných změn krkonošské krajiny umožňuje odpovědět na otázku, co se uplatňovalo na hřebenech Krkonoš dříve, resp. ve větším rozsahu. Zda traviny nebo dřeviny, nebo v jakém prostorovém vzorci se obě životní formy rostlin na vrcholových etchplénech rozprostíraly.

4. Kleč a její role v přírodě Krkonoš 4.1. Taxonomie a fytogeografie Borovice kleč (Pinus mugo Turra) představuje taxonomicky značně proměnlivý komplex horského druhu borovice, který se v postglaciálu rozšířil do vysokých


horských poloh Alp, Apenin, Dinaridů, Rhodop, Vysokého Balkánu a Karpat (Šibík 2007). Na území Českého masívu je původní dřevinou jen v supramontánním až alpínském stupni Krkonoš, na rašeliništích Jizerských hor a v supramontánním stupni některých šumavských vrcholů. Krkonoše a Jizerské hory představují nejsevernější lokality v rámci celého areálu. V dalších sudetských pohořích (Hrubý Jeseník, Králický Sněžník, Orlické hory) a v Moravsko-slezských Beskydech byla kleč během 19. a 20. století vysazena (Treml & Banaš 2000, Banaš et al. 2007a, Banaš et al. 2007b, Treml et al. 2010b). K výsadbám docházelo často i v nižších polohách České republiky. Variabilita se projevuje zejména ve vzrůstu, a to ve vztahu k pohlavnímu dimorfizmu keřů i stanovištním podmínkám. Růstové formy popsal z Krkonoš Štursa (1966). Na krkonošských subarktických vrchovištích upozornil na tvarově nápadnou růstovou formu kleče – „stolovou“ kleč, která se zde utváří pod tlakem celého komplexu stanovištních podmínek (Obr. 3). V některých taxonomických klíčích je pro česká pohoří uváděna varieta P. m. var. pumilio Haenke (Zenari), dokonce se hovoří o západosudetské (krkonošsko-jizerské) arele této variety. Porosty kleče v Tatrách a Alpách podle tohoto členění představují již odlišnou P. m. var. mughus (Scop.) Zenari. Proměnlivost se projevuje nejen ve vzrůstu keřů, ale především ve tvaru šišek. Klasifikací celého komplexu Pinus mugo, založenou na morfologii šišek, se detailně zabývala Holubičková (1965, 1980), která míru introgrese rozebírá i z pohledu výskytu či absence v jednotlivých pohořích. Variabilitou šišek, ale i jehlic se podrobně zabývala řada polských autorů (např. Boratyńska 2004, Boratyńska & Boratyński 2007, Sobierajska & Boratyńska 2008, Boratyński et al. 2009, Sobierajska et al. 2010). Velmi podrobnou analýzu celého agregátu Pinus mugo přináší Businský (1998, 1999, 2009), Hamerník (2007) nebo Špinlerová & Martinková (2009). Míru introgrese zvyšují i mezidruhoví kříženci mezi borovicí lesní (P. sylvestris) a P. mugo (Pinus × rhaetica), vyskytující se na polské straně Krkonoš, ale i mezi borovicí blatkou (P. rotundata) a P. mugo (Pinus × pseudopumilio) a mezi P. rotundata a P. sylvestris (Pinus × digenea). Rozsah resp. potenciální nebezpečí introgrese je významné z hlediska zachování genetické čistoty místních populací kleče, jak ukázala odborná diskuse v případě území Krkonoš-

9

Obr. 3. Stolová forma kleče. Pančavské rašeliniště v západních Krkonoších. Fig. 3. Table-like growth form of Pinus mugo. The Pančavské Rašeliniště peat-bog in the western Giant Mts.

ského národního parku (Samek 1990), kde existují dřívější výsadby z osiva cizího původu (Alpy). Stejný problém existuje i v případě výsadeb borovice kleče nebo blatky jako náhradních dřevin na imisních holinách v blízkých Orlických nebo Jizerských horách (Špinlerová & Martinková 2006, Šenfelder 2010, Šenfelder et al. 2012). Zda k introgresivnímu štěpení v Krkonoších dochází, se však prozatím nepodařilo na základě izoenzymové analýzy prokázat (Mánek, ústní sdělení).

4.2. Biologie a ekologie Borovice kleč je dlouhověkou dřevinou a určit její přesné stáří, resp. stáří jejích porostů, není jednoduché. Souvisí to se strategií klonálního růstu této vícekmenné dřeviny. Šavlovitě prohnuté větve a při zemi se plazící starší části kmenů snadno zakořeňují v místech, kde došlo k jejich poškození (v důsledku lavin, plazivého sněhu, kamenů, pohybu zvěře nebo lidí) a k následné tvorbě hojivých pletiv (kalusu) v okolí zraněné borky a růstových pletiv. Vedle generativního rozmnožování, které je omezeného rozsahu a probíhá pouze na některých stanovištích, tak vegetativní rozšiřování klečových polykormonů představuje hlavní mechanismus populační dynamiky kleče. Adventivním zakořeňováním plazivých větví a kmenů postupně vznikají další kořenové systémy a časem se objevuje velmi složitá struktura dceřiných větví a vegetativně vzniklých, geneticky identických dceřiných keříků, klonů nebo polykormonů (Štursa 1966). Kleč tak při okrajích mateřského keře neustále zmlazuje a dceřiné keře se postupně dostávají do vzdálenějších míst od původního generativně vzniklého základu polykormonu (Obr. 4). O směru či rychlosti

10


Obr. 4. Klonální růst keřů borovice kleče. Fig. 4. Clonal growth of Pinus mugo shrubs.

vegetativního rozšiřování kleče rozhoduje mnoho abiotických faktorů (svažitost terénu, půdní vlastnosti, teplotní a větrné poměry, výška a trvání sněhové pokrývky, plazivý sníh; Štursa 1966). Určit absolutní stáří keřů tak jednoduše jako u jednokmenných dřevin typu smrk ztepilý je prakticky nemožné. Dřevo původní části kmene časem podlehne přirozenému rozkladu a strukturu či počet letokruhů nelze bezpečně rozeznat. Kromě toho po zakořenění větve často stagnuje nebo zcela ustává tloušťkový růst v části před zakořeněním. Řešením je odběr vývrtů v pravidelných intervalech po celé délce větve (Kyncl & Wild 2004). Pomocí kombinací této metody a letokruhových analýz starých, dobře zachovaných kmenů kleče se podařilo stanovit jejich současné aktuální stáří obvykle v rozmezí 150–250 let, při průměrné šířce letokruhu pouhých 0,155 mm. (Nejužší letokruhy stolové formy kleče z vrchovišť měly šířku letokruhů dokonce jen od 0,01 do 0,05 mm [Štursa 1966]). Analýzy nejstarších dochovaných kmenů prokázaly nejvyšší stáří ojediněle až kolem 300–350 let. Dendrochronologické analýzy letokruhů z příčných vývrtů či odebraných výřezů kmenů umožnily sestavit poměrně přesné růstové křivky krkonošské kleče (Kyncl & Štursa 1995, Souček et al. 2002). To poskytuje představu o růstové strategii a prostorové distribuci klečových keřů v měnících se klimatických podmínkách posledních dvou či třech století, včetně antropogenních zásahů.

4.3. Syntaxonomie Klečové porosty tvoří významnou část keřových společenstev ve spodním, částečně i svrchním alpínském stupni Krkonoš, v rozmezí nadmořských výšek 1 200 až 1 550 m. Představují tak významné dynamické ekotonové prostředí mezi horskými smrčinami a alpínským bezlesím (Jeník & Štursa 2003, Štursa, Jeník & Váňa 2010, Štursa 2014). Současný systém vegetačních jednotek České republiky (Chytrý 2010, 2011; Chytrý et al. 2010) řadí klečové porosty na minerálním podloží pod svaz Hercynsko-karpatské klečové vegetace (Pinion mugo Pawlowski et al. 1928) a Athyrio distentifolii-Pinion mugo Jirásek 1996 (český název svazu nezaveden). Klečové porosty na subarktických vrchovištích jsou naopak řazeny do svazu Kontinentálních a subkontinentálních vrchovišť (Sphagnion magellanici Kästner et Flössner 1933). Syntaxonomické členění porostů kleče na polské straně Krkonoš vychází ze systému Matuszkiewicze & Matuszkiewicze (1974) a Matuszkiewicze (2008). Úplný výčet celé hierarchie vegetačních jednotek, ve kterých se vyskytuje i Pinus mugo, zachycuje Příloha 1. Lesnická typologie řadí porosty s keřovitou klečí mezi lesní porosty, proto se objevují v podrobném rozčlenění na jednotlivé lesní vegetační typy v rámci 9. lesního vegetačního stupně (klečový LVS). Ten má v Krkonoších rozlohu 5 345,5 ha (3 753,6 ha na české a 1 591,9 ha na polské straně hor) a je určen výškovým


A

11

B

Obr. 5A, B. Populační gradace bejlomorky borové (Thecodiplosis brachyntera) a hřebenule ryšavé (Neodiprion sertifer). Fig. 5A, B. Population explosion of the insect species, the Gall Midge (Thecodiplosis brachyntera) and the Fox-coloured Sawfly (Neodiprion sertifer).

rozpětím 1 250 až 1 602 m n. m. V rámci podrobného členění se souvislejší porosty kleče zahrnují do 7 lesních typů z celkového počtu 25 lesních typů. Převodovou tabulku mezi jednotkami lesnické typologie a fytocenologickými jednotkami uvádí Vacek et al. (2006) a Mikeska et al. (2007). Krkonošské biotopy kleče hostí z hlediska synchorologie významné společenstvo endemického charakteru – moruškovou kleč; jedná se o vrchoviště s klečí a ostružiníkem moruškou (Rubus chamaemorus), která je v syntaxonomickém přehledu vegetace České republiky nazvána jako asociace Vrchoviště s klečí (Vaccinio uliginosi-Pinetum mugo Lutz 1956 [syn. Chamaemoro-Pinetum mugo /Zlatník 1928/ Hadač et Váňa 1967]). Moravec et al. (1995) ji uvádí ještě pod původním jménem, jak ji popsali Hadač &Váňa 1967, nicméně v syntetické publikaci Vegetace ČR (Chytrý 2011; Hájková et al. 2011) je validita tohoto popisu zpochybněna. Protože se však jedná o společenstvo unikátní právě společnou přítomností ostružiníku morušky a borovice kleče, a to pouze v Krkonoších, nezavrhujeme originální název asociace pro zdůraznění výjimečnosti krkonošských rašelinišť oproti všem dalším lokalitám asociace Vrchoviště s klečí v jiných částech hercynských či karpatských pohoří Evropy.

4.4. Ohrožení Kleč je velmi houževnatou dřevinou, která vzhledem ke své životní strategii bez problémů snáší extrémní růstové podmínky panující nad alpínskou hranicí lesa. Nepřetržité zmlazování populací díky klonálnímu růstu jí umožňuje dlouhodobě setrvávat na obsazených stanovištích. Přirozené a rychlé odumírání lze pozorovat jen vzácně, zejména v důsledku některých větších přírodních disturbancí (sněhové a zemní laviny, silné větrné turbulence na hranách karů nebo občasné drobné požáry vyvolané bleskem). Výjimkou byl rozsáhlý člověkem způsobený požár na svazích Kotle v r. 1924 (Lokvenc 1978). S klečí je spojen výskyt mnoha zástupců bezobratlých, zejména hmyzu, který je přirozenou součástí jejích ekosystémů. V 19. a 20. století opakovaně docházelo ke kalamitnímu přemnožení a výraznému poškození keřů intenzivním žírem. Šlo především o bejlomorku borovou (Thecodiplosis brachyntera; Obr. 5a) nebo hřebenuli ryšavou (Neodiprion sertifer; Obr. 5b). Episody a rozsahy takových kalamitních žírů, včetně různých ekologických souvislostí, podrobně popisují Kudler & Veber 1965; Příhoda 1965; Martinek 1968; Skuhravý & Hochmut 1971;

12


Skuhravý1978, 1983; Vaněk 2002. Z jejich prací však vyplývá, že i přes lokální ohrožení některých polykormonů prozatím nedošlo k zásadním škodám a gradace těchto druhů hmyzu vždy postupně odezněla. Z terénních pozorování je dále zřejmé, že gradace bejlomorky borové souvisí s větrným prouděním v kontextu anemo-orografických (A-O) systémů. V průběhu reprodukčních procesů dochází ke zřetelnému pasivnímu přenosu dospělců tohoto druhu z návětrných míst do závětří a k postupnému posunu zasažených polykormonů kleče směrem od vrcholových etchplénů do závětří ledovcových karů, kde jsou často infikovány i zcela přirozené polykormony kleče. Až dosud jsme zaznamenávali především hmyzem napadené mladší výsadby, nikoli původní polykormony (Štursa, Vaněk, ústní sdělení). Podrobnější monitoring chování populací bejlomorky borové je proto do budoucna žádoucí. Vážnějším problémem je souběh poškození kleče hmyzím žírem a oslabení porostů kleče extrémními klimatickými podmínkami . K tomu došlo v 40. a 50. letech 20. století, kdy lze dokladovat výrazné odumírání jejích porostů (Kyncl & Wild 2004, Wild 2006) nebo v průběhu imisní kalamity, která Krkonoše zasáhla v 70. až 90. letech 20. století. Jak vyplývá z dlouholetého monitorování (od r. 1981), měla imisní zátěž Krkonoš za následek stoupající obsah síry v listovém aparátu, snížení fruktifikace, snížení klíčivosti semen kleče, nárůst poškození v podobě tracheomykóz (patogenního druhu houby Gremmeniella abietina) a v neposlední řadě i zmenšení asimilační plochy v důsledku dlouhodobého snižování počtu ročníků jehlic (Lokvenc & Štursa 1985, Šrůtek 1987, Lokvenc et al. 1996, Souček et al. 2002, Vacek et al. 2007). Larvy bejlomorky napadají jen nejmladší letorosty, housenice hřebenule naopak dvoua víceleté jehličí. Imise urychlují stárnutí a následný opad dvouletých a starších ročníků jehlic. Pokud na některých místech v klečových porostech došlo ke kombinaci těchto vlivů, byla výsledkem tak drastické redukce listového aparátu, že keře postupně odumřely. Naštěstí to výrazně nepostihlo klečové porosty na větší ploše, pouze místy došlo k proředění zejména mladších výsadeb kleče na náhorních plošinách. Proč se odumírání projevilo u mladších výsadeb nebylo zatím bezpečně zjištěno. Existuje však řada úvah o souvislosti s původem použitého osiva

či s nevhodně zvolenými místy výsadeb. Z dlouhodobého monitoringu je zřejmé, že zdravotní stav krkonošské kleče se v posledních deseti letech postupně zlepšuje (Souček et al. 2002). Dosud nebyla zcela jednoznačně vysvětlena příčina postupného odumírání starších výsadeb kleče na obou vrcholových etchplénem Krkonoš, které byly realizovány zpočátku 20. století („harrachovské“ výsadby). Odumírání starších keřů z těchto výsadeb probíhalo mnohem dříve, než se začaly projevovat výše popsané symptomy imisí a kumulativní dopady dalších škodlivých mechanizmů zmíněných výše. Je to důsledek použití nevhodné provenience osiva či sazenic nebo špatné technologie výsadeb a špatně zvolených míst k zalesňování? Jedním z důvodů může být například zvýšený stres pro nové výsadby v klimaticky extrémních stanovištích podél osy A-O systémů Mumlavy a Bílého Labe. V souvislosti s výsadbami nepůvodních populací kleče existuje i potenciální nebezpečí, které by mohlo pro přirozené populace borovice kleče vzniknout v případně introgrese mezi původními a geneticky nepůvodními výsadbami. Introgrese zatím nebyla prokazatelně doložena, ale finančně náročné izoenzymové analýzy jsou nepochybně nezbytné k potvrzení takové hrozby a přijmutí příslušných opatření.

5. Smilka a její role v přírodě Krkonoš 5.1. Rozšíření Široké spektrum biologických vlastností smilky tuhé (Nardus stricta L.) umožňuje této trávě zarůstat nejrozmanitější stanoviště a za příhodných podmínek se významně podílet na fyziognomii nelesních horských ekosystémů. Podobně jako kleč i smilka preferuje polohy nad alpínskou hranicí lesa, často až do poloh přes 3 000 m n. m., ale běžně se s ní potkáme i v nižších horských polohách, v podhůří či v nížinách. V průběhu formování evropské flóry smilka tuhá (rod Nardus je monotypickým rodem) obsadila rozlehlé prostory Alp, Pyrenejí, balkánských a karpatských pohoří a přes celou střední a západní Evropu se rozšířila až do Skandinávie. Je hojná zejména v horských oblastech, kde se na jejím rozšíření dlouhodobě podílí hospodaření (travaření a pastva dobytka).


Vedle evropského kontinentu je rozšířena i v severní Africe, roztroušeně i v Asii, na Islandu a v Severní Americe. V Krkonoších je smilka tuhá dominantním druhem travinné vegetace alpínského bezlesí a v mozaice s klečovými porosty pokrývá ve spodním a svrchním alpínském stupni české strany Krkonoš rozlohu téměř 2 300 ha.

13

1

3a 4b

5.2. Biologie a ekologie Smilka tuhá je trsnatý hemikryptofyt, jehož hustý, sympodiálně větvený oddenek („hřebínek“) se uplatňuje při morfogenezi jednotlivých trsů i celých porostů. Vyznačuje se výrazným kořenovým dimorfizmem. Dlouhé drátovité kořeny tmavé barvy pronikají do hlubších vrstev půdy, často i pod ortštejnový půdní horizont (zatvrdlá, až 10 cm tlustá "vrstva" půdy v hloubce 50 až 60 cm na rozhraní půdních horizontů B a C). Slabší, hustě rozvětvené kořeny prorůstají povrchovými horizonty půdy A a B a vyznačují se přítomností endotrofní mykorhizy (Štursová 1974). Podle Slavoňovského (1958) jsou kořeny smilky sice silně protažitelné, ale zároveň málo pružné a pevné. Může to být jednou z příčin, proč je smilka málo dynamickým druhem při osidlování svahových poloh s vysokou disturbancí v důsledků procesů soliflukce, větrné či vodní eroze. Tam ji nahrazují jiné druhy, v Krkonoších především metlička křivolaká (Avenella flexuosa), kostřava nízká (Festuca supina) nebo na stanovištích s vysokou sněhovou pokrývkou metlice trsnatá (Deschampsia cespitosa). Smilka tvoří výrazně acidofilní porosty preferující místa se silikátovým podložím (žula, rula, svory, fylity apod.), kde jsou vytvořeny modální podzoly (Vacek et al. 2006). Půdy s vyšším obsahem vápníku smilkové porosty až na výjimky nepokrývají. Pokud se týká chionofilnosti (tj. stupně tolerance ke sněhové pokrývce), smilka tuhá se nachází v Krkonoších spíše v první polovině seznamu krkonošských druhů travin seřazených od chionofilních k chionofóbním (viz též kap. 6. 1.). K podobným závěrům dospěla v Hrubém Jeseníku Klimešová (1993), podle které se pokryvnost smilky v alpínském bezlesí zvyšuje s výškou sněhové pokrývky a délkou jejího trvání. Hustá struktura horských smilkových trávníků, kde má smilka výrazné dominantní zastoupení, byla předmětem mnoha prací, věnujících se dlouhodobé morfogenezi resp. ontogenetické struktuře trávníků (Persi-

4a

3b

2 5

3c

5 cm

Obr. 6. Životní cyklus trsů smilky tuhé (podle J. Klimešové). Fig. 6. Life cycle of tussocs of Nardus stricta (J. Klimešová). kova 1959, Štursová 1974, Piňosová 1987, Klimešová

1989, Klimeš &Klimešová 1991). Je zřejmé, že rozrůstání smilkových trsů, jejich tvar a houstnutí porostů je dlouhodobou záležitostí a probíhá v několika fázích (od ecese semenáčků přes juvenilní a generativní rostliny až po senilní rostliny; Obr. 6). Při známé dlouhověkosti smilkových trsů (Persikova 1959 udává asi 40 až 50 let) probíhá formování porostů podle řady scénářů, kde hraje roli intenzita disturbance, půdní podmínky, antropický tlak a další okolnosti (Klimešová 1992). To vysvětluje i jistý protiklad v chování/ životní strategii smilky v různě disturbovaných typech prostředí a v různých typech vegetace. V nižších vegetačních stupních má spíše charakter R-stratéga, tj. druhu, který je adaptován na intenzivní narušování např. pastvou a dalšími zemědělskými zásahy (Grime 1979), v travnaté zóně krkonošské tundry se naopak projevuje jako relativní S-stratég (pomalu rostoucí travina s dlouhým životním cyklem a schopností odolávat trvalým stresovým zátěžím v podobě nízkých teplot, vysoké vlhkosti vzduchu i půdy a nízké

14


dostupnosti živin; cf. Štursová 1985). Novější práce, jejichž autoři se zabývali různými zásahy do smilkových trávníků (Štursová 1985; Hejcman et al. 2004, 2005a, b, 2006, 2009; Hájková & Semelová 2009), poskytují přesnější představy o charakteru tundrových ekosystémů a jejich předpokládaném vývoji v průběhu posledních několika staletí, kdy do jejich dynamiky již zasahovali horalé, zejména v éře budního hospodaření.

5.3. Syntaxonomie Smilkové porosty v Krkonoších jsou fytocenologicky velmi různorodé. Bez ohledu na to, zda je jejich původ primární nebo druhotný, lze je ve smyslu současného pojetí vegetačního členění evropské vegetace (Kočí 2010, Krahulec et al. 2010) zařadit do celkem sedmi značně odlišných syntaxonomických jednotek na úrovni svazů, rozšířených od úpatí až po nejvyšší polohy Krkonoš. Jedná se o tyto svazy: 1. Zapojené alpínské trávníky (Nardo strictae-Caricion bigelowii Nordhagen 1943), smilkové porosty alpínského bezlesí ve spodním alpínském stupni Krkonoš. 2. Vyfoukávané alpínské trávníky (Juncion trifidi Krajina 1933), porosty v nejvyšších polohách alpínského stupně Krkonoš. 3. Subalpínské vysokostébelné trávníky (Calamagrostion villosae Pawlowski et al. 1928), souvislé porosty se třtinou chloupkatou (Callamagrostis villosa), rozšířené zejména ve spodním alpínském stupni Krkonoš. 4. Subalpínské smilkové trávníky (Nardion strictae Br.-Bl. 1926), porosty kolem a nad alpínskou hranicí lesa, místy i na lučních enklávách v montánním a spodním alpínském stupni Krkonoš. 5. Horské smilkové trávníky s alpínskými druhy (Nardo strictae-Agrostion tenuis) Sillinger 1933, společenstva oligotrofních svahových luk v montánním a supramontánním stupni Krkonoš. 6. Podhorské a horské smilkové louky (Violion caninae Schwickerath 1944), porosty se sporadickým výskytem v submontánním stupni Krkonoš. 7. Vlhké smilkové louky se sítinou kostrbatou (Nardo strictae-Juncion squarrosi [Oberdorfer 1957] Passarge 1964), v Krkonoších spíše porosty šířící se kolem lesních cest, nikoli na rašelinných loukách, jako je tomu na jiných místech České republiky.

Pro náš příspěvek jsou podstatné především první čtyři z uvedených svazů. Syntaxonomické členění výše uvedených svazů vegetace vyskytujících se v Krkonoších zachycuje Příloha 2. Syntaxonomickou hierarchií smilkových porostů se podrobně zabýval Krahulec (1985, 1986, 1988, 1990a, b) a Krahulec et al. (1996). Názor o příbuznosti smilkových trávníků na hřebenech Krkonoš se skandinávskými syntaxony publikoval jako první Jeník (1958, 1961). Další práce jeho pojetí převzaly (Krahulec et al. 1996, Štursa 2004) či nezávisle potvrdily (Chytrý et al. 2010). Mezi krkonošské syntaxony tak byl zařazen skandinávský svaz Zapojené alpínské trávníky (Nardo strictae-Caricion bigelowii Nordhagen 1943). Dokládá to i podrobné srovnání druhové garnitury snímků ze severských pohoří, sudetských pohoří a z Alp či Karpat. Na jeho základě jsou tato druhově chudá krkonošská společenstva přirozených alpínských trávníků řazena do třídy Alpínské trávníky (Juncetea trifidi Hadač in Klika et Hadač 1944), a to jako samostatný svaz, jehož vegetace vyžadují mocnější a trvalejší sněhovou pokrývku (nikoli exponovaná místa s větrnou deflací). Ve skupině významných diagnostických druhů je ostřice Bigelowova (Carex bigelowii), bika sudetská (Luzula sudetica) a kostřava nízká, které se v druhově bohatých (květnatých) Subalpínských smilkových trávnících (Nardion strictae Br.-Bl. 1926) prakticky nevyskytují. Synchorologické vztahy smilkových trávníků na hřebenech Krkonoš s vegetací skandinávských pohoří činí ze zdánlivě monotónní kryo-vegetační zóny krkonošské tundry velmi podstatný článek v mozaice poznání dávného vývoje krkonošské přírody.

6. Přirozené uspořádání kryo-vegetační zóny krkonošské tundry Z názvu celého příspěvku i z předchozích kapitol vyplývá, že oba rostlinné druhy (smilka tuhá a borovice kleč) a jejich biotopy hrají významnou (někdy i zdánlivě protichůdnou) roli v prostorovém uspořádání geobiodiverzity alpínského bezlesí Krkonoš. Při posuzování významu jednoho či druhého klíčového hráče je proto nutné dobře se orientovat v jejich vzájemných vztazích při formování tundrové krajiny, a to z pohledu časového i prostorového.


15

Obr. 7. Rozložení základních skupin biotopů soustavy Natura 2000 na vrcholovém etchplénu západních Krkonoš (údaje AOPK ČR 2014). Vysvětlivky: A1 – Alpínské trávníky, A2 – Alpínská a subalpínská keříčková vegetace, A3 – Sněhová výležiska, A4 – Subalpínská vysokobylinná vegetace, A6 – Acidofilní vegetace alpínských skal a drolin, A7 – Kosodřevina, A8 – Subalpínské listnaté křoviny, L9 – Smrčiny, R1 – Prameniště, R2 – Slatinná a přechodová rašeliniště, R3 – Vrchoviště. Fig. 7. Distribution of basic groups of Natura 2000 habitats on the etchplain of the western Giant Mts. Explanations: A1 – Alpine grasslands, A2 – Alpine and subalpine dwarf-shrub vegetation, A3 – Snow beds, A4 – Subalpine tall-herb vegetation, A6 – Acidophilous vegetation of alpine cliffs and boulder screes, A7 – Pinus mugo scrub, A8 – Subalpine deciduous scrub, L9 – Spruce forests, R1 – Springs , R2 – Fens and transitional mires, R3 – Raised bogs.

6.1. Prostorová mozaika vegetace Kryo-vegetační zóna krkonošské tundry, především pak severské smilkové trávníky, představují z hlediska druhového složení biotopů zdánlivě monotónní prostředí, které nelze srovnávat s biologickou a prostorovou rozmanitostí závětrných prostorů ledovcových karů (niveo-glacigenní zónou). Avšak velká variabilita mezo- a mikrostanovištních podmínek, zejména

kryoreliéfu, půdních typů, hydrologických, sněhových a teplotních poměrů umožňuje i v kryo-vegetační zóně existenci pestré mozaiky vegetačních jednotek. Dominantními vegetačními typy obou krkonošských vrcholových etchplénů jsou arkticko-alpínské smilkové trávníky ze svazu Alpínských zapojených trávníků (Nardo strictae-Caricion bigelowii Nordhagen 1943) a mozaika rašeliništních biot tří svazů třídy Vegetace vrchovišť (Oxycocco-Sphagnetea Br. – Bl. et Tx. 1943).

16


Na celkové diverzitě prostředí se významně podílejí keřová společenstva kleče ze svazu Hercynsko-karpatské klečové vegetace (Pinion mugo Pawlowski et al. 1928). Při nedávném podrobném mapování biotopů soustavy Natura 2000 bylo na obou vrcholových etchplénech Krkonoš podchyceno téměř 20 biotopů s travinnou i keřovou/keříčkovou vegetací (ve smyslu práce Chytrého et al. 2010), a to jak ve zcela typové podobě, tak v mozaikách jednotlivých mapovacích jednotek. Dokládá to výsek z aktuální mapy rozšíření naturových biotopů v širším okolí Labské, Pančavské, Navorské louky a Hančovy louky (Obr. 7 – údaje AOPK ČR). Vysoká rozmanitost mokřadní vegetace v alpínském bezlesí Krkonoš byla již mnohokrát popsána (Hadač & Váňa 1967, 1968; Matuszkiewicz & Matuszkiewicz 1974; Matula et al. 1997; Papáčková & Jeník 2004). Stejně tomu je i s rozsáhlými porosty borovice kleče, jejichž prostorové a strukturní charakteristiky jsou zmiňovány jak v geobotanické, tak lesnické literatuře o Krkonoších (Jeník 1961, Štursa 1966, Vacek et al. 2006, Mikeska et al. 2007). Z terénního mapování vegetace obou etchplénů a jejich bezprostředního okolí vyplývá, že celková rozloha syntaxonomických jednotek s borovicí klečí na minerálním podloží činí v tomto území 1 347 ha a rozloha syntaxonomických jednotek se smilkou tuhou je srovnatelných 1 037 ha (Flousek 2007). V jejich prostorovém rozložení i druhovém složení se významně uplatňuje primární a sekundární distribuce srážek, zejména sněhových (Štursa et al. 1973, 2004, 2010; Štursa 2004). Keřová společenstva s borovicí klečí jsou spíše obecně chionofilní, proto primárně neobsazují silně větrná místa s výrazně nízkou sněhovou pokrývkou a hlubokým promrzáním půdního profilu. Nabízí se zde jedno z možných vysvětlení souvislejšího zápoje klečových porostů směrem ke hranám ledovcových karů, kde obecně dochází k výraznější akumulaci sněhových srážek (Štursa 1966, Štursa et al. 1973). Často, nikoli výhradně, obsazují i vlhčí stanoviště, proto je jejich zápoj vysoký i na mokřadních biotopech, zejména na vrchovištích. K významným druhům alpínských trávníků Krkonoš se vedle smilky řadí především třtina chloupkatá, bezkolenec modrý (Molinia caerulea), metlička křivolaká a ostřice Bigelowova. Stanovištní rozdíly pak určují jejich rozdílné zastoupení v přítomných

syntaxonomických jednotkách. Například s délkou trvání sněhové pokrývky a procesů spojených s jejím odtáváním souvisí vegetační vzorec, kde dominantní druhy cévnatých rostlin obsazují přírodní niky v následujícím pořadí od výrazně chionofilních k méně chionofilním (leč nikoli výrazně chionofóbním) : metlice trsnatá – bezkolenec modrý – sítina niťovitá (Juncus filiformis) – borovice kleč – třtina chloupkatá – rdesno hadí kořen (Bistorta major) – metlička křivolaká – tomka alpínská (Anthoxanthum alpinum) – smilka tuhá – vřes obecný (Calluna vulgaris) – kostřava nízká; Hejcman et al. 2006, Štursa 2007a, Štursa et al. 2012). U klečových porostů na minerálním podloží se zase ukazuje, že stálým druhem v zástinu kleče je metlička křivolaká, v lemech okolo polykormonů pak zejména třtina chloupkatá (Soukupová et al. 2002a, b). Vznik prostorové mozaiky kleče a smilkových trávníků je v souladu se zkušeností zejména z alpských pohoří přisuzován především postupnému přirozenému rozvolňování klečových porostů se stoupající nadmořskou výškou a fyziologickými limity růstu kleče. Počítačový, prostorově explicitní model, sestavený na základě detailních měření růstových parametrů klečových porostů a kalibrovaný časovou sérií historických leteckých snímků nabízí ale i alternativní vysvětlení (Wild & Winkler 2008). Regulačním prvkem je v tomto případě samotný smilkový trávník, který limituje generativní obnovu kleče a omezuje růst jejich semenáčků jen na rané sukcesní plochy v místech odumřelých klečových polykormonů. Mozaika je pak dlouhodobě udržována vnitřními procesy a nedochází k přerůstání trávníků fyziognomicky dominantní klečí ani v oblastech, kde kleč není výrazně klimaticky či edaficky limitována.

6.2. Biodiverzita Ve srovnání s biodiverzitou např. ledovcových karů (niveo-glacigenní zóna) je biodiverzita kryo-vegetační zóny chudší, i tak ale představuje unikátní prostředí pro významné tundrové druhy i společenstva. Nachází se zde řada glaciálních reliktů i endemických druhů flóry a fauny. Na rašeliništích a v porostech stolových forem kleče lze nalézt vzácné druhy rostlin, např. rašeliník Lindbergův (Sphagnum lindbergii), všivec krkonošský (Pedicularis sudetica), ostružiník morušku, ostřici Bigelowovu, šichu oboupohlavnou (Empetrum


17

Obr. 8. Přirozená sukcese uvnitř starého odumírajícího polykormonu borovice kleče. Fig. 8. Natural succession inside an old dying polycormone of Pinus mugo.

hermaphroditum), kyhanku sivolistou (Andromeda polifolia), suchopýrek trsnatý (Trichophorum caespitosum), ostřici vrchovištní (Carex paupercula), z ptáků slavíka modráčka tundrového (Luscinia svecica subsp. svecica), konipase citronového (Motacilla citreola), bekasinu otavní (Gallinago gallinago), z hub druhy Vulpicida pinastri, Galerina stordalii, Ramariopsis subarctica, z arachnofauny Pardosa saltuaria, Arctosa alpigena subsp. lamperti a dále např. vážky Aeschna coerulea, Somatochlora alpestris nebo glaciální relikt – hlodavce hraboše mokřadního (Microtus agrestis). Mezi vzácné a ohrožené druhy typické pro smilkové trávníky a svahová prameniště se řadí početné druhy jestřábníků (Hieracium sp. div.), koniklec alpinský bílý (Pulsatilla alpina subsp. austriaca), kuklík horský (Geum montanum), kropenáč vytrvalý (Swertia perennis), lepnice alpská (Bartsia alpina), prasetník jednoúborný (Hypochaeris uniflora), vemeníček zelený (Coeloglossum viride), plavuník alpínský (Diphasiastrum alpinum), bika sudetská, ostřice nejtmavší (Carex aterrima), běloprstka bělavá (Pseudorchis albida), prha arnika (Arnica montana), všivec krkonošský, tomka alpínská, vzácné druhy arachnoufauny, např. Pardosa saltuaria nebo Xysticus obscurus, z fauny motýlů např. okáč horský (Erebia epiphron; v Krkonoších introdukovaný z Hrubého Jeseníku) nebo huňatec žlutopásný krkonošský (Psodos quadri-

faria subsp. sudetica); blíže k druhovému bohatství tundrových ekosystémů viz Krahulec 2006, 2007; Flousek & Štursa 2007; Štursa & Flousek 2007; Vaněk et al. 2013). Vysokou druhovou pestrostí se vyznačují tzv. smilkové pralouky, o kterých se zmiňuje např. Jeník (1958) nebo Štursa et al. (2010a). Jsou to místa, která je možné považovat vedle ledovcových karů za významná centra florogeneze alpínského bezlesí Krkonoš. Jejich přirozené mikrolokality se sice často nacházejí v blízkosti původních klečových porostů, avšak mohly by být na některých místech ohroženy zvětšujícím se zápojem klečových výsadeb (Pančavská louky, Bílá louka, okraj Úpského rašeliniště). V prostorově pestré mozaice polykormonů kleče a alpínských trávníků, bez ohledu na původ jejího vzniku, dochází na kontaktu obou vegetačních typů k interakcím, které ovlivňují charakter a druhové složení společenstev. Okraje klečových porostů obsazují společenstva s nižší druhovou diverzitou i menším zastoupením smilky (Wild & Wildová 2002) a velikost světlin je pak nepřímo úměrná jejich druhové bohatosti (Soukupová et al. 2002b). Na druhou stranu odumírající staré polykormony kleče umožňují vznik druhově specifických vegetačních typů sukcesních stádií alpínských trávníků (Wild & Wildová 2002, Wild & Kyncl 2004; Obr. 8).

18


Problematice zachování druhové diverzity se v poslední době věnovalo několik projektů zkoumajících vliv vysokohorského zalesňování na geobiocenózy arkto-alpínské tundry Krkonoš (Papáčková 1999; Vaněk 1999, 2004; Pašťálková et al. 2001, 2002; Málková 2002; Málková et al. 2002; Soukupová et al. 2002a, b; Svoboda 2002; Wagnerová 2002a, b; Zeidler et al. 2012). Z výsledků je zřejmé, že vzrůstající zápoj vysazených keřů kleče pozvolna vede k takovým změnám mikroklimatických a hydropedologických charakteristik, které jsou pro další přežití některých alpínských a severských druhů kritické, takže ze zalesněných ploch ustupují. Plošné výsadby kleče na obou vrcholových etchplénech a související zahušťování zápoje porostů může představovat zejména jisté nebezpečí zániku populací řady světlomilných druhů krkonošské flóry. Ty se v zapojených klečových porostech běžně nevyskytují, protože preferují slunná, travnatá nebo mokřadní stanoviště (viz druhy vyjmenované výše). Zvyšuje se tak reálné nebezpečí ohrožení (snížení) biodiverzity.

6.3. Kryoreliéf Současné poznatky geomorfologů umožňují poměrně přesně definovat kdy, jak dlouho a za jakých klimatických podmínek mohlo v kryo-vegetační zóně docházet k mrazovému třídění zvětralinového pláště (Sekyra 1960; Sekyra et al. 1999, 2002; Kociánová 2002; Kociánová & Štursová 2002; Sekyra J. & Sekyra Z. 2002; Treml 2003; Treml et al. 2005, 2006, 2010; Křížek et al. 2007; Migoń & Pilous 2007; Novák et al. 2010). Podle těchto a dalších autorů je téměř vyloučené, aby kryoreliéfové tvary vznikaly pod hustým zápojem klečových porostů v takovém rozsahu, v jakém se vyskytují v popisovaném území. Teplotní poměry a pedogeneze mají na volné ploše alpínského bezlesí zcela jiný průběh, umožňující střídání regelačních cyklů (freeze-thaw cycles) nezbytných k mrazovému třídění zvětralinového pláště. Tak tomu není v podmínkách zapojených porostů kleče (Kociánová & Sekyra 1995; Harčarik 1999, Sekyra et al. 1999, 2002; Svoboda 2002; Treml & Křížek 2006), kdy je teplotní křivka podstatně vyrovnanější a nekolísá do nízkých či vysokých hodnot kolem bodu mrazu. Dřívější představa, že všechny kryogenní tvary na hřebenech Krkonoš jsou fosilního stáří, byla nyní doplněna novými doklady o tom, že i v současném (kvazi-) periglaciálním

klimatu krkonošské tundry procesy kryogeneze probíhají, byť v měřítku nesrovnatelném se situací během pleistocenních zalednění (Sekyra et al. 2002; Migoń & Pilous 2007). K tomu nedochází v případě souvislého zápoje klečových porostů (Treml & Křížek 2006). Pro zachování geodiversity kryoreliéfu je proto vegetační kryt travin, mechorostů či lišejníků podstatně významnější než zapojené porosty dřevin. Přesné zmapování různých mrazových forem reliéfu je proto základním předpokladem, jak se na konkrétních místech rozhodnout pro preferenci alpínských trávníků nebo naopak klečového porostu.

6.4. Hydrologické procesy Smilkové trávníky i porosty kleče mají významnou úlohu v hydrologických a odtokových poměrech Krkonoš. V minulosti existovaly různé názory na to, který typ vegetace má v horách významnější poslání v retenci srážkové vody. Přírodní katastrofy, které postihly Krkonoše na přelomu 19. a 20. století, byly bez výjimky přisuzovány předchozímu odlesnění značné části Krkonoš pod i nad alpínskou hranicí lesa. To odstartovalo nejen éru zalesňování alpínského bezlesí (Lokvenc 1978, 2002; Lokvenc et al. 1994), ale i tehdejší podhodnocení smilkových porostů z pohledu hydrologického (Maloch 1934, Klečka 1935). Retenční funkce porostů kleče byla v té době hodnocena jako efektivnější, než funkce porostů smilky tuhé. Smilkové porosty na hřebenech Krkonoš byly navíc téměř bezvýhradně považovány za druhotné, vzniklé v důsledku budního hospodaření v 17. až 19. století. Moderní hydrologický výzkum, prováděný v souvislosti s velkoplošným imisním odumíráním lesa v Krkonoších, Jizerských horách, v Beskydech či na Šumavě (Škopek et al. 1984, 1985; Chlebek & Jařabáč 1988) a nedávný výzkum vybraných povodí krkonošských říčních toků (Tesař et al. 2000, 2004; Šír & Tesař 2013) však přinesly výrazně odlišné poznatky. Z nich lze usuzovat, že retenční kapacita a proces vsakování srážkových vod pod porosty kleče a v alpínských trávnících se smilkou tuhou a třtinou chloupkatou nejsou výrazně rozdílné v neprospěch travinné vegetace. Naopak, plně zapojený a transpirující vegetační kryt obou habitatů je za obvyklých hydrologických a klimatologických podmínek evropských středohor naprosto srovnatelný.


19

7. Vliv člověka na prostorové uspořádání kryo-vegetační zóny Kolonizace níže položených míst Krkonoš začala na jižní straně hor na přelomu 11. a 12. století, na severní straně hor dokonce o něco dříve. Vyšších poloh se dotkla až mnohem později, ve 14. až 16. století, v souvislosti s těžbou nerostného bohatství a stále větší potřebou dřeva (Lokvenc 1978, Hartmanová & Łaborewicz 2007, Kocourek & Łaborewicz 2007, Louda & Łaborewicz 2007). Pro osudy krkonošské tundry byla významná existence dvou obchodních zemských stezek (Slezská a Česká stezka), které již ve středověku protínaly hřebeny Krkonoš. Při stezkách vznikly koncem 16. a v 17. století nejstarší boudy v horních partiích Krkonoš, Luční bouda a Hamplova bouda při Slezské stezce, Stará Slezská bouda a Dvoračky při České stezce. Jejich existence znamenala první změny do té doby jen minimálně ovlivněných hřebenů hor. Docházelo k zásahům do přirozeného průběhu alpínské hranice lesa, k odstraňování klečových porostů, zvětšování alpínského bezlesí a k rozšiřování pastvin v souvislosti se začátkem éry budního hospodářství v první polovině 17. a v 18. století. To již nad hranicí lesa existovala řada horských bud propojených stále hustší sítí horských cest (Musil 1981, Lokvenc 2007). Budní hospodaření na přelomu 17. a 18. století představovalo již období výrazných změn i pro území krkonošské tundry. V polohách nad 1100 m n. m. je v 18. století zmiňováno téměř 40 bud, jejichž uživatelé nepochybně výrazně ovlivnili vzhled okolní krajiny. První dochované informace o vzhledu krkonošských hřebenů však krajinný ráz líčí značně romanticky a je třeba je vnímat v duchu doby, kdy vznikly. Nad pohledem odborným spíše převažoval pohled cestovatelský, prospektorský, úřednický, snad i umělecký či beletristický. Filip Pareus, který opakovaně navštívil Krkonoše v letech 1564 až 1566, popisuje odtud porosty kleče jako „…po zemi se plazící stromy, jejichž větve se zvedají do výšky lidských kolen, proto se prý jmenují kleč….“. V obdobném stylu líčí porosty kleče v okolí Sněžky zpráva úředníků kutnohorských dolů z r. 1609 (Zuman 1931). O něco lépe si lze vytvářet představy o vzhledu krajiny na hřebenech Krkonoš z četných obrazů Mattise, Tittela, Richtera či Knippela a zejména pak z prvních kartografických podkladů, které již zachycují rozlohy pastvin, senišť, porostů

Obr. 9. Kosení alpínských trávníků nad alpínskou hranicí lesa v Krkonoších. (Orig. E. Fuchs, 1928). Fig. 9. Mowing of alpine grasslands above the alpine tree line in the Giant Mts.

kleče a smrku, rozmístění hřebenových horských bud a přístřešků (Lokvenc 1965, 2001a, b, c, 2002, Bartoš 1991; Obr. 9). Zásahy do tundrových ekosystémů v kryo-vegetační zóně byly určitě značné. Odstraňování rozlehlých keřů kleče, kosení alpínských trávníků, které tak mistrně zachytil Hálek (1958), volná nebo později regulovaná pastva koz, krav i koní, zřizování „travních zahrad“ kolem horských bud (Lokvenc 1978, 2007; Štursová & Štursa 1982). To vše se promítlo i do druhového a prostorového rozložení tundrových ekosystémů, ale i reliéfových tvarů krkonošské tundry. O rozsahu tehdejších zásahů lze uvažovat jen z výměr, výnosů, odvodů, zisků a dalších archivních dokumentů, jejichž studiu věnoval velkou pozornost především Lokvenc (1978, 1995, 2003). Forma a rozsah budního hospodářství v druhé polovině 18. století postupně reagovaly na narůstající turismus a majitelé horských bud rozšiřovali své aktivity. Zejména klečové porosty poskytovaly potřebné palivové dříví, ale z kořenů, dřeva i jehličí kleče se vyráběla i celá řada turistických produktů té doby (tzv. klečové zboží; Lokvenc 2002). Nadále docházelo i k prořeďování struktury klečových porostů s cílem rozšířit plochu pro chov dobytka a travaření.

20


Velké živelné pohromy jako povodně či sesuvy půdy (Lokvenc 1978, Bartoš 1997), které Krkonoše postihly koncem 19. století, byly nejčastěji interpretovány v souvislosti s výrazným zmenšením celkové plochy lesních porostů v Krkonoších. Povodně se staly impulzem k rozsáhlé rekonstrukci lesních porostů, nad alpínskou hranicí lesa pak k rekonstrukci porostů kleče. Začala éra obnovy klečových porostů v pramenných oblastech, melioračních opatření a hrazení horských bystřin. Počátky zalesňování spadají do éry hraběte Jana Harracha v 19. století, aktivity však vrcholily v průběhu 20. století během realizace několika desetiletých plánů Generelu vysokohorského zalesňování Krkonoš. Výrazným fenoménem, který ovlivňuje současný vzhled krkonošské tundry, je novodobý turismus. Vybudování kvalitní infrastruktury (moderně vybavených horských bud a sítě kvalitních komunikací) představovalo značný nárůst nejrůznějších antropogenních vlivů. Ty se podepsaly na stavu klečových porostů i alpínských smilkových trávníků. Docházelo k jejich nadbytečné fragmentaci (Štursa 2002, 2007; Banaš et al. 2008) a ke změnám půdních vlastností v souvislosti s používáním alkalického stavebního materiálu při opravách nebo budování cest. To odstartovalo nejrůznější projevy eutrofizace a následný vznik nežádoucích lemových ekotonů v okolí nadměrně husté sítě cest na hřebenech i kolem bud nad hranicí lesa. Podrobně tyto změny popisují Málková 1990, Málková & Kůlová 1995, Málková & Wagnerová 1995, Vítek 2005, Novák 2010, Müllerová et al. 2011, Vítková et al. 2012. Ze současných vlivů a procesů probíhajících v krkonošské tundře je třeba zmínit nejen stavební ruch a různé outdoorové aktivity, především v zimním období (Flousek 2006, Flousek & Harčarik 2009, Kociánová et al. 2009, Šťastná & Bašta 2009, Bašta & Štursa 2013a), ale i šíření a expanzivní chování antropofyt, přerůstání smilkových trávníků třtinou chloupkatou nebo bezkolencem modrým (Hejcman et al. 2009) či populační gradace některých druhů fylofágního hmyzu (bejlomorka borová, hřebenule ryšavá). Stále viditelnější jsou symptomy dopadů klimatických fluktuací/změn na prostředí krkonošské tundry (např. výrazně vyšší přírůsty solitérních smrkových skupin nad alpínskou hranicí lesa, nástup

nitrofilních druhů bylin, změny v chování některých zástupců fauny (Flousek 2009; Harčarik 2009; Materna 2009; Banaš et al. 2011, 2012).

8. Péče o krkonošskou tundru – proměny v čase Vývoj názorů na vznik a přirozenou dynamiku uspořádání krkonošské tundry posunoval ochranářsko-biologický přístup k péči o tento biotop. Zpočátku převládal pohled čistě lesnický či historický a vodohospodářský. Tak tomu bylo před vyhlášením KRNAP, kdy se alpínské trávníky nad hranicí lesa po několik desetiletí intenzivně zalesňovaly klečí (Lokvenc et al. 1994). Péče o cesty a hřebenové boudy probíhala bez větší pozornosti k okolnímu prostředí travnaté tundry (Vítková et al. 2012). Turistické či sportovní využívání zejména v zimních měsících sledovalo maximální využití příhodných sněhových podmínek (lyžařské trasy, závod „70 km po hřebenech Krkonoš“ a obrovský tlak na zřízení různých vleků a další lyžařské infrastruktury na hřebenech Krkonoš). Moderní přírodovědecký výzkum na přelomu 20. a 21. století však přinesl zcela nové poznatky o tundrové prostředí, což se projevilo v přístupu Správy KRNAP k využívání krajiny alpínského bezlesí Krkonoš (Bašta & Štursa 2013a, b). Antropogenní zátěž a následná ochranářská opatření se však nikdy nepromítaly rovnoměrně v prostoru celého alpínské bezlesí. Například výjimečnost rašelinišť, připomínajících seversky laděnou krajinu Skandinávie nebo monumentální prostředí ledovcových karů, nebyla v minulosti nijak zpochybňována. Naopak, v přírodovědných studiích o Krkonoších byla vždy akcentována (Rudolph & Firbas 1927; Hadač & Váňa 1967, 1968; Jeník & Soukupová 1992). Po zřízení obou Krkonošských národních parků se to projevilo i v přísných podmínkách jejich ochrany (statut rezervací, I. zóna NP). Naproti tomu ostatní části hřebenů, pokryté „jen“ alpínskými trávníky, byly vystaveny mnohem větším antropogenním tlakům a následným změnám, protože jejich přírodní hodnoty nebyly tak „viditelné“. Starší literatura z minulého století vnímala alpínské trávníky na obou vrcholových etchplénech v převážné míře jako druhotně rozšířené porosty smilky obecné (Maloch 1934; Klečka 1935; Lokvenc 1965, 1978).


21

Obr. 10. Výsadby kleče z různých období zalesňování etchplénu západních Krkonoš. Žlutě jsou vymezeny husté klečové výsadby, červeně přirozené klečové porosty, bíle vyvážená mozaika klečových a smilkových porostů. Foto Archiv Správy KRNAP, zákresy linií převzaty z článku v časopisu Krkonoše – Jizerské hory s laskavým svolením redakce. Fig. 10. Pinus mugo afforestation on the etchplain of the western Giant Mts; various periods of afforestation. Dense plantations of Pinus mugo shrubs are surrounded by yellow line, natural stands are surrounded by red line and balanced mosaics of Pinus mugo shrubs and Nardus stricta stands are surrounded by white line.

Tuto představu nevylučují ani některé nové manipulativní pokusy, které poukazují na možnosti relativně rychlého šíření smilkových trávníků na místa s narušeným travním drnem (Hejcman et al. 2005c). Závěry těchto prací je však třeba hodnotit v kontextu současného antropického zatížení Krkonoš, stejně jako zrychlených klimatických změn, které značně komplikují využití současně pozorované dynamiky společenstev pro interpretaci vývoje alpínského bezlesí v časných fázích holocénu. Za příčinu rozsáhlých povodní na přelomu 19. a 20. století se navíc ještě donedávna považovala redukce kleče a zásahy do horských smrčin v průběhu minulých staletí (Lokvenc 1978, Bartoš 1997). Není proto divu, že v reakci na přírodní katastrofy byl na podkladu historických analýz v polovině 20. století vypracován Plán vysokohorského zalesňování Krkonoš (Lokvenc 1957, 1958; Lokvenc et al. 1992, 1994), který zasáhl i místa výše zmíněných „bezcenných“ smilkových trávníků. V rozmezí let 1952 –1992 se realizovaly čtyři

desetileté zalesňovací etapy a nově založené kultury kleče pokryly společně s prvními výsadbami na přelomu 19. a 20. století rozlohu přibližně 850 hektarů krajiny nad alpínskou hranicí lesa (viz např. Obr. 10). Zpočátku se vše jevilo jako zcela racionální opatření, avšak rozsah i způsoby zalesňování začali postupně rozporovat přírodovědci a následně pracovníci ochrany přírody ze Správy KRNAP. Rychle se zapojující porosty výsadeb kleče začaly totiž být na mnoha místech vnímány jako potenciální hrozba pro některé fenomény tvořící geobiodiverzitu krkonošské tundry. Odborné diskuse nakonec vyústily v realizaci mnohaletého interdisciplinárního výzkumu, jehož výsledky zmiňujeme na různých místech příspěvku (viz zejména kap. č. 6). Následně byl na základě doporučení Vědecké rady ředitele Správy KRNAP zpracován dlouholetý projekt postupného rozvolňování výsadeb kleče na takových lokalitách, kde existovala/existuje reálná hrozba ochuzení geobiodiverzity. V novém Plánu péče s platností

22


Obr. 11. Prořeďování výsadeb kleče na Labské louce. Fig. 11. Thinning of Pinus mugo plantations on the Labská Louka meadow.

na roky 2010 až 2020 (Flousek 2010) je krkonošské tundře věnována zvýšená pozornost, neboť tundrový biom je právem považován za zcela výjimečný a nenahraditelný zdroj přírodní rozmanitosti Krkonoš. Pozornost je v Plánu péče stejnou měrou věnována alpínským trávníkům i klečovým porostům, které při své celkové rozloze na území Krkonoš (přes 2 000 hektarů) jsou významnou součástí krkonošské přírody. Zabývá se původními i uměle založenými porosty kleče a s ohledem na jejich genetický původ, prostorové rozšíření a zdravotní stav navrhuje konkrétní obnovní management v případě některých předchozích umělých výsadeb (Harčarik 2006, 2013). Počítá s postupným odstraňováním geneticky nepůvodních porostů, byť to bude logisticky velmi náročný a dlouholetý projekt. V letech 2005 –2011 probíhala realizace navržených zásahů do výsadeb kleče v oblasti Pančavské a Labské boudy, a to na ploše přibližně 40 ha (Obr. 11). To poskytlo i potřebné poznatky nejen z pohledu proveditelnosti tak složitého záměru, ale rovněž z hlediska způsobu komunikace těchto zdánlivě kontroverzních aktivit Správou KRNP směrem k laické i odborné veřejnosti (Bašta

2006, 2010; Janata & Dvořák 2010; Štursa 2011; Harčarik 2013). Druhá fáze projektu rozvolňování klečových výsadeb na české straně hor bude pokračovat v dalších letech. Celková plocha území prořezávek v letech 2014 až 2016 bude představovat přibližně 47 ha (z toho maximální 30% redukce kleče bude prováděna na ploše 11 ha, max. 50% redukce na 21 ha, max. 70% redukce na 7,5 ha a max. 90% redukce na 8 ha). Součástí projektu je rovněž realizace tzv. pozitivních arondací, tedy výsadeb sazenic kleče na narušená místa (např. erozí) nebo na ruderalizovaná místa v okolí cest, příp. na místa s nepřirozeně rovnými okraji dříve vysázených porostů kleče. Nedílnou součástí projektu je i zevrubný monitoring již provedených zásahů z pohledu následných dopadů a změn v prostředí krkonošské tundry (Harčarik & Janata 2013). Podrobná analýza jeho výsledků je základním předpokladem pro následnou a dlouhodobou péči o unikátní prostředí krkonošské arkto-alpínské tundry. Rovněž je třeba akceptovat, že dynamika klečových porostů je zřetelně vyšší, než poškozování keřů způsobené silných turistickým ruchem na některých hřebenových cestách v Krkonoších. I v takových případech je na místě dobře promyšlené a citlivě prováděné prořezávání jednotlivých polykormonů, které zasahují do turistických cest. Je to naprosto oprávněný typ regulačního managementu, který Správa KRNAP na území krkonošské tundry realizuje již řadu let. Důsledné vysvětlení takových zásahů směrem k veřejnosti je zcela nezbytným předpokladem správného vnímání role Správy KRNAP při péči o hodnoty národního parku.

Závěr V roce 1995 byl na základě analýzy veškerých poznatků o přírodě Krkonoš publikován podrobný popis unikátního prostředí arkto-alpínské tundry Krkonoš (Soukupová et al. 1995). V časoprostorovém uspořádání její kryo-vegetační zóny se již od konce pleistocenního zalednění uplatňují dva klíčoví hráči – smilka tuhá a borovice kleč. Prostorové rozložení i druhová diverzita klečových porostů a alpínských smilkových trávníků prodělaly v průběhu uplynulých několika staletí


Obr. 12. Časo-prostorové vztahy a procesy v kryo-vegetační zóně krkonošské tundry. Fig. 12. Spatio-temporal relationships and processes occurring in the cryo-vegetation zone of the Giant Mts´ tundra.

23

24


podstatné změny v souvislosti s kolonizací, hospodářským a posléze turistickým využíváním Krkonoš. Oba rostlinné druhy a jejich biotopy se vyznačují řadou společných i rozdílných projevů, které uplatňují ve své životní strategii a v adaptaci na subarktické (kvazi-) periglaciální podmínky krkonošské tundry. Mnohorozměrnost procesů probíhajících v krkonošské tundře přibližuje ilustrativní schéma na Obr. 12. Historický vývoj různých aktivit v alpínském bezlesí je příkladem dlouhodobého krkonošského dilematu, který z obou klíčových hráčů (smilka – kleč) má pro geobiodiverzitu krkonošské tundry významnější roli. Z příspěvku je zřejmé, že takové dilema není třeba řešit, pokud budeme respektovat všechny funkce, které v alpínském bezlesí plní klečové porosty i smilkové trávníky. Přirozené rozšíření klečových porostů je odrazem průběhu dlouhodobých klimatických oscilací během raných etap holocénu a je nezbytné jej přesně rozpoznat od současného stavu, který je výsledkem také přinejmenším tří století lidských intervencí nad hranicí lesa. Klečové porosty mají nezastupitelnou půdoochrannou, hydrologickou, klimatologickou i krajinářskou roli. Současně jsou biotopem pro řadu unikátních a přísně chráněných rostlinných a živočišných druhů krkonošské tundry a v tomto směru zasluhují naši maximální pozornost. Alpínské smilkové trávníky obsazují jiné ekologické niky nad hranicí lesa, ve kterých panují podstatně odlišné podmínky klimatické a hydrologické. Zejména v tomto prostředí se v průběhu celého postglaciálu plně projevuje působení (kvazi-) periglaciálního mikro- a mezoklimatu. Tomu odpovídá i výrazně odlišná geobiodiverzita, než jakou se vyznačují klečové porosty. Do přirozeného rozšíření alpínských smilkových trávníků však stejným způsobem jako u kleče zasáhl a zasahuje člověk. Procesy dlouhodobého a v současnosti stále probíhajícího utváření kryoreliéfu (kryoturbace, soliflukce, sněhová či větrná eroze) a druhová pestrost některých dlouhodobě bezlesých tundrových biotopů mohou být vážně ohroženy při nepochopení přírodních hodnot spojených s těmito smilkovými trávníky. Z výše uvedených informací tedy plyne nutnost zachování optimální prostorové struktury ekosystémů obou protagonistů tohoto příspěvku. Takové

struktury, kde mohou přírodní procesy v plném rozsahu odlišností obou biotopů probíhat v budoucí době bez intervence člověka. V posledních desetiletích tomu tak nebylo – převládala snaha ve větší míře zohlednit rozličné funkce klečových porostů. Příspěvek by měl napomoci objektivnějšímu pohledu na oba jeho protagonisty a jejich roli v dlouhodobém vývoji přírody Krkonoš. Je v moci správců obou Krkonošských národních parků veškeré novodobé závěry vědeckého výzkumu krkonošské arkto-alpínské tundry zohlednit při realizaci dlouhodobého Plánu péče o přírodu Krkonoš. K tomu v posledních 20 letech cílevědomě dochází a správci obou parků uskutečňují na vybraných místech prořeďování výsadeb kleče, jinde ji naopak používají k zalesnění/dolesnění potřebných míst, používají maximálně šetrnou formu péče o hřebenové cesty a odstraňují expanzivní druhy plevelů, které podél cest pronikají do krkonošské tundry a ovlivňují její strukturu. Současně jsou podrobně monitorovány změny, kterými krkonošská tundra prochází. Základním principem a cílem managementu krkonošské tundry musí být zachování její geobiodiverzity v plném rozsahu, a to s respektem ke všem specifikům, kterými se alpínské bezlesí Krkonoš vyznačuje.

Summary Based on the analysis of all relevant findings, a detailed description of the arctic-alpine tundra of the Giant Mts was published (Soukupová et al. 1995). The gradual penetration of highlanders to the highest mountain locations, a two centuries-long period of farming, and, last but not least, a high degree of tourist and sports activities since the late 19th century greatly changed the appearance of the tundra. The spatio-temporal pattern of the cryo-vegetation zone of the Giant Mts´ tundra is greatly influenced by vegetation units dominated by Matgrass (Nardus stricta) and the Mountain Pine (Pinus mugo). Both plant species are characterized by a number of common as well as very different ecological / eco-physiological characteristics, which increase their ability to survive within the subarctic (quasi-) periglacial tundra conditions. Both species respond also differently


to anthropogenic pressure, which have influenced the area for nearly half a millennium. The afforestation of approximately 850 hectares in the cryo-vegetation zone of the Giant Mts´ tundra during the 20th century led to an intricate debate between foresters and naturalists or conservationists. The main topic of the debates has been the degree of natural and secondary spatial extent of both these plant species and their ecosystems. The experts also dealt with the following key questions: Is the restoration of Mountain Pine stands at all locations necessary or not? And, what is the optimal care of these phenomena? Where should protection and care of the Mountain Pine stands be provided, and where is it necessary to preserve the unique tundra communities of plants and animals, frost sorted soils or all the processes of active solifluction, cryoturbation, wind erosion, deflation or snow erosion? Several interdisciplinary projects focused on these questions were conducted during the last twenty years. Geomorphologists, biologists, hydrologists, botanists, foresters and historians have tried to find the most objective perspective in dealing with the whole complex phenomena, constituting the essence of the Giant Mts´ arctic-alpine tundra. The paper presents an overview of all information, knowledge and arguments, reflecting the current state of our understanding about this system. The authors of the study are convinced that this long-standing dilemma of which species is the key player in the Giant Mts tundra cannot be seen in black and white. The protection of Mountain Pine forests as well as the Nordic Matgrass grasslands and the other phenomena above the alpine tree-line should have the highest priority. Both protagonists (Nardus – Pinus) form habitats of European importance – Natura 2000 priority habitats. Thus, their strict protection is also required by the jurisdictions of the European Union. Mountain Pine stands have important soil protection, hydrological, climatological and landscape roles. At the same time, they form the habitat for a wide range of unique and strictly protected plant and animal species of the Giant Mts´ tundra and in this regard deserve our utmost attention. Alpine Matgrass grasslands occupy different ecological niches above the tree line with a significantly different geobiodiversity

25

than is characteristic for the Mountain Pine stands (including frost sorted soils, other species of very rare plants and animals). The basic management principle should be the creation of the optimal spatial structure of both protagonists of this paper. The future of their unique environment should be based on reasonable arguments, and the ensuing modern conservation activities. All new knowledge has been used by both Czech and Polish Krkonoše NP Administrations in terms of the preparation as well as implementation of the modern management plan. But both NP Administrations shall also provide another equally important service – an appropriate and comprehensible way of educating the genera public, what is the crucial and necessary task to do for the future of our highest mountain range.

Poděkování Autoři vyjadřují upřímné poděkování všem aktérům dlouholetého výzkumu krkonošské arkto-alpínské tundry, kteří reprezentují česká a polská univerzitní a akademická pracoviště. Jejich jmenný výčet je velmi rozsáhlý. Poděkování však patří stejnou měrou i pracovníkům správ obou Krkonošských národních parků za odbornou a logistickou podporu veškerých výzkumných prací, bez které by se nepodařilo interdisciplinární výzkumy realizovat. Jednalo se zejména o projekty: Projekt GA 1573/94: Vliv vysokohorského zalesňování na geobiocenózy arkto-alpínské tundry Krkonoš; Projekt MŽP–Biosféra, VaV610/3/00: Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry; Projekt MŽP ČR – VaV/4/620/97; Projekty GAČR 206/99/1411, 205/06/0587, P 209/10/0519; Mezinárodní projekt ATANS Výzkumné stanice Švédské akademie věd v Abisku, projekt č. FP6 506004; Projekt MŽP ČR VaV/620/15/03 Vliv rekreačního využití na stav a vývoj biotopů ve vybraných VCHÚ (CHKO Beskydy, Krkonošský národní park, CHKO Jeseníky, Národní park a CHKO Šumava); Projekt MŽP ČR (VaV SM/6/70/05) Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník) a Projekt MŽP ČR SPII2d1/49/07 Změny alpínských ekosystémů

26


na území KRNAP, NPR Králický Sněžník a CHKO Jeseníky v kontextu globálních změn. Přehled všech v Krkonoších realizovaných vědecko-výzkumných projektů a jejich sponzorů by byl velmi rozsáhlý. Autoři příspěvku proto s plným respektem podílu všech osob a institucí odkazují na přesné citace jednotlivých projektů, které jsou uvedeny v dílčích publikacích v přehledu literatury.

Literatura Banaš M., Černá K., Hédl R., Hofmeister J., Hošek J. & Zeidler M. 2007a: Změny alpinských ekosystémů na území KRNAP, NPR Králický Sněžník a CHKO Jeseníky v kontextu globálních změn. Ms. (zpráva o řešení projektu za rok 2007, depon. in Správa KRNAP, Vrchlabí). Banaš M., Černá K., Hédl R., Houška J., Holuš J., Kašák J., Kočí M., Kočvara R., Kopalová I., Křížek M., Kuras T., Kyncl T., Lešková M., Majkus Z., Mařák P., Novák J., Petr L., Potůčková M., Růžička M., Šenfeldr M., Souček J., Stanovský J., Tuf I. H., Wild J., Zeidler M. & Zmrhalová M. 2007b: Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arktoalpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. Ms. (závěrečná zpráva o řešení projektu VaV SM/6/70/05, MŽP ČR, Praha). Banaš M., Hošek J., Kočvara R., Kuras T., Lukavský J., Moravcová A., Nedbalová L., Rauch O., Romportl D., Treml V. & Zeidler M. 2008: Vliv rekreačního využití na stav a vývoj biotopů ve vybraných VCHÚ (CHKO Beskydy, Krkonošský národní park, CHKO Jeseníky, Národní park a CHKO Šumava. Ms. (závěrečná zpráva o řešení projektu VaV/620/15/03, MŽP ČR, Praha). Banaš M., Zeidler M., Hofmeister J. & Zahradník D. 2011: Změny alpínských ekosystémů na území KRNAP, NPR Králický

Sněžník a CHKO Jeseníky v kontextu globálních změn. Ms. (závěrečná zpráva o řešení projektu SPII2d1/49/07, MŽP ČR, Praha). Banaš M., Zeidler M. & Zahradník D. 2012: Ovlivňují globální změny prostředí alpinskou tundru Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku? Ochrana přírody 3: 14–17. Bartoš M. 1991: Z historie bud na Čertově louce. Krkonoše 24, 2: 27–29. Bartoš M. 1997: Největší povodeň v Krkonoších 1897. Správa KRNAP (Krkonošské muzeum), Vrchlabí. Bašta J. 2006: Rozvolňování výsadeb kleče. Krkonoše – Jizerské hory 39, 1: 20–21. Bašta J. 2010: Prořezávka kleče. Krkonoše – Jizerské hory 43, 9: 16–17. Bašta J. & Štursa J. 2013a: 50 let Krkonošského národního parku. Správa KRNAP, Vrchlabí. 175 str. Bašta J. & Štursa J. 2013b: Lysá hora – použití salámové metody proti ochraně přírody. In: Bašta J. & Štursa J. (eds), 50 let Krkonošského národního parku. Správa KRNAP, Vrchlabí: 96–99. Boratyńska K. 2004: Relacje taksonomiczna między sosnami z kompleksu Pinus mugo (Pinaceae) na podstawie cech igieł. Fragm. Flor. Geobot. Polonica 11, 2: 235–255. Boratyńska K. & Boratyński A. 2007: Taxonomic differences among closely related pines Pinus sylvestris, P. mugo, P. uncinata and P. uliginosa as revealed in needle sclerenchyma cells. Flora 202: 555–569. Boratyński A., Jasińska A., Boratyńska K., Iszkulo G. & Piórkowska M. 2009: Life span of needles on Pinus mugo Turra: effect of altitude and species origin. Polish Journal of Ecology 57: 567–572. Businský R. 1998: Agregát Pinus mugo v bývalém Československu – taxonomie, rozšíření, hybridní populace a ohrožení. Zprávy Čes. bot. společ. 33: 29–52. Businský R. 1999: Taxonomická studie agregátu Pinus mugo a jeho hybridních populací. Acta Průhoniciana 68: 123–143.


Businský R. 2009: Borovice blatka v novém pojetí. Zprávy Čes. bot. společ. 44: 35–43. Flousek J. 2006: Sport a krajina národního parku. Veronica 20, 3: 4–7. Flousek J. 2007: Natura 2000. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 811–813.

27

Hájková P., Navrátilová J. & Hájek M. 2011. Vegetace vrchovišť. In: Chytrý M. (ed.) 2011, Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. Academia Praha: 705–736. Hálek V. 1958: Krkonošské črty. Obrázky z cest. SNKLHU Praha.

Flousek J. (ed.) 2010: Plán péče o Krkonošský národní park a jeho ochranné pásmo 2010 –2020, část B. Ms. (Správa KRNAP, Vrchlabí).

Harčarik J. 1999: Sledování vlivu porostů kleče na intenzitu mrazových procesů v půdě. In: Vaněk J. (ed.), Ovlivnění tundrových geobiocenóz Krkonoš vysokohorským zalesňováním. Ms. (zpráva z projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí).

Flousek J. 2009: Bude krkonošským ptákům ještě horko? Krkonoše – Jizerské hory 42, 6: 24–25.

Harčarik J. 2002: Microclimatic relationships of the arctic-alpine tundra. Opera Corcontica 39: 45–68.

Flousek J. & Harčarik J. 2009: Sjezdové lyžování a ochrana přírody. Ochrana přírody 64, 6: 8–10.

Harčarik J. 2006: Návrh odboru ochrany přírody a informatiky Správy KRNAP na management klečových porostů. Výhled pro období 2006 –2015. Ms. (Správa KRNAP, Vrchlabí).

Flousek J. & Štursa J. (eds) 2007: Klečové porosty a subalpínské trávníky. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 329–336. Flousek J., Gramsz B., Szkudlarek R. & Zając T. 2007: Obratlovci. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 269–286. Grime J. P. 1979: Plant strategies and vegetation proceses. Chichester, New York, Toronto. Hadač E. & Váňa J. 1967: Plant communities of mires in the western part of the Krkonoše Mountains, Czechoslovakia. Folia Geobot. Phytotax. 2: 213–254. Hadač E. & Váňa J. 1968: Příspěvek k poznání rašelinných rostlinných společenstev východních Krkonoš. Opera Corcontica 5: 157–173. Hamerník L. 2007: Příspěvek k variabilitě agregátu Pinus mugo – včetně hybridních populací s návazností na Pinus sylvestris – a její využití při klasifikaci hybridních rojů a determinaci dílčích taxonů této skupiny. Ms. (diz. práce, ČZÚ Praha). Hájková O. & Semelová V. 2009: Výzkum hnojení travní zahrady u Luční boudy. Krkonoše – Jizerské hory 42, 1: 44–45.

Harčarik J. 2009: Krkonoše a klimatické změny: Klimatické změny a rostlinstvo. Krkonoše – Jizerské hory 42, 5: 24–25. Harčarik J. 2013: Management klečových porostů v Krkonošském národním parku. Ochrana přírody 68, 2: 20–22. Harčarik J. & Janata T. 2013: Prořezávky klečových porostů – I. zóna KRNAP, fáze II. Ms. (Správa KRNAP, Vrchlabí). Hartmanová O. & Łaborewicz I. 2007: Pravěk a raný středověk. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds): Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 395–396. Hejcman M. et al. (2009): Expansion of Calamagrostis villosa in sub-alpine Nardus stricta grassland: Cessation of cutting management or high nitrogen deposition? Agriculture, Ecosystems & Environment 129, 1–3: 91–96. Hejcman M., Dvořák I. J., Kociánová M., Pavlů V., Nežerková P., Vítek O., Rauch O. & Jeník J. 2006: Snow depth and vegetation pattern in a late-melting snowbed analyzed by GPS and GIS in the Giant Mountains, Czech Republic. Arctic, Antarctic and Alpine Research 38, 1: 90–98.

28


Hejcman M., Nežerková P., Pavlů V. & Gaisler J. 2004: Smilka tuhá na hřebenech Krkonoš praktickým pohledem zemědělce aneb vedlo kosení k její podpoře? Krkonoše 37, 11: 22–24.

Janata T. & Dvořák J. 2010: Jak to bude s klečí? Krkonoše – Jizerské hory 43, 7: 4–9.

Hejcman M., Nežerková P., Lokvenc T. & Pavlů V. 2005a: Trávy v opuštěné školce aneb o sukcesi v krkonošské arkto-alpinské tundře. Vesmír 84, 7: 409–412.

Jankovská V. 2002a: Paleoekologická rekonstrukce vegetace krkonošské tundry. Ms. (postupová zpráva, depon. in Správa KRNAP, Vrchlabí).

Hejcman M., Nežerková P., Pavlů V., Gaisler J., Lokvenc T. & Pavlů L. 2005b: Regeneration of Nardus stricta subalpine grasslands in the Giant Mountains (Krkonoše). Acta Societ. Botan. Polon. 74, 3: 253–258.

Jankovská V. 2002b: Vegetation development in the western part of the Giant Mts. during the holocene (Pančavské rašeliniště mire – palaeoecological research). Opera Corcontica 38: 11–19.

Hejcman M., Pavlů V., Gaisler J., Klaudisová M., Nežerková P. & Pavlů L. 2005c: Spread and control of Calamagrostis villosa above upper tree limit in the Giant Mountains, Czech Republic. Grassland Sci. Eur. 10: 61–64.

Jankovská V. 2004: Krkonoše v době poledové – vegetace a krajina. Opera Corcontica 41: 111–123.

Hejcman M., Pavlů V., Hejcmanová-Nežerková P., Gaisler J., Hakl J. & Rauch O. 2006: Farmer decision making and its effect on the subalpine grassland succession in the Giant Mountains, Czech Republic. Acta Soc. Bot. Pol. 75: 165–174. Holubičková B. 1965: Study of Pinus mugo-Complex. Preslia 37: 276–288. Holubičková B. 1980: Autochtonní a introdukovaná Pinus mugo Turra v sudetských karech. Opera Corcontica 17: 15–29. Hüttemann H. & Bortenschlager S. 1987: Beitrage zur Vegetationsgeschichte Tirols VI: Riesengebirge. Hohe Tatra – Zillertal, Kuhtai. Ber. Nat. Med. Verein 24: 81–112. Chlebek A. & Jařabáč M. 1988: Důsledky porostních obnov na odtok vody z beskydských experimentálních povodí. Zprávy lesnického výzkumu 4: 7–12.

Chytrý M., Kučera T., Kočí M., Grulich V. & Lustyk P (eds) 2010: Katalog biotopů České republiky. AOPK ČR Praha. 445 str.

Jankovská V. 2007: Giant Mountains and pollenanalytical research: New results and interesting palaeobotanical findings. Opera Corcontica 44: 227–242. Jeník J. 1958: Geobotanická studie lavinového pole v Modrém dole v Krkonoších. Acta Univ. Carolinae – Biol. 5, 1: 49–95. Jeník J. 1961: Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Teorie anemo-orografických systémů. NČAV Praha. 409 str. Jeník J. 2006: The Upper Giant Mountains: a unifying transboundary model with three sectors. Opera Corcontica 43: 5–19. Jeník J. 2007: Geoekologický význam Krkonoš. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), 2007: Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 383–391.

Chytrý M. (ed.) 2010: Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace. Academia Praha. 526 str.

Jeník J. & Sekyra J. 1995: Exogeodynamic and climatic factors. In: Soukupová L., Kociánová M., Jeník J. & Sekyra J. (eds), Arctic-alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32: 13–18.

Chytrý M. (ed.) 2011: Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. Academia Praha. 828 str.

Jeník J. & Soukupová L. 1992: Microtopography of subalpine mires in the Krkonoše Mountains, the Sudetes. Preslia 64: 313–326.


Jeník J. & Štursa J. 2003: Vegetation of the Giant Mountains, Central Europe. In: Nagy L., Grabherr G., Körner Ch. & Thompson D. B. A. (eds), Ecological Studies 167, Alpine Biodiversity in Europe. Springer-Verlag Berlin Heidelberg: 47–51. Klečka A. 1935: Příspěvek k synekologii Nardet. Sborník ČAZ 5: 586–589.

29

Kočí M. 2010: Acidofilní alpínské trávníky. In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky 1. Travinná a keříčková vegetace. Academia Praha: 76–83. Krahulec F. 1985: The chorologic pattern of European Nardus-rich communities. Vegetatio 59: 119–123.

Klimešová J. 1989: Odnožování u smilky tuhé (Nardus stricta). Zprávy Čes. bot. společ. 22:141–147.

Krahulec F. 1986: Syntaxonomie společenstev se smilkou tuhou (Nardus stricta) v Krkonoších a Orlických horách. Ms (diz. práce, depon. in Botanický ústav AV ČR Průhonice).

Klimešová J. 1992: Rostlinná společenstva alpínského stupně se smilkou tuhou (Nardus stricta) v Hrubém Jeseníku. 1. Charakteristika společenstev ve vztahu k dynamice cenopopulací smilky tuhé. Preslia 64: 223–239.

Krahulec F. 1988: Nomenclatural remarks on the association names of Nardus stricta-rich communities in Central Europe. Folia Geob. Phytotax. 23: 173–179.

Klimešová J. 1993: Rostlinná společenstva alpínského stupně se smilkou tuhou (Nardus stricta) v Hrubém Jeseníku. 2. Vztah mezi smilkovými porosty a sněhovou pokrývkou. Preslia 65: 63–75. Klimeš L. & Klimešová J. 1991: Alpine tundra in the Hruby Jeseník Mts., the Sudetes, and its tentative development in the 20th century. Preslia 63: 245–268. Kociánová M. 2002: Otázka projevů chladných období postglaciálu v krkonošské tundře. Opera Corcontica 39: 143–151. Kociánová M. & Sekyra J. 1995: Distribution of vegetated patterned grounds. In: Soukupová L., Kociánová M., Jeník J. & Sekyra J. (eds), Arcticalpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32: 54–66. Kociánová M. & Štursová H. 2002: Problematika dosud nepopsaných reliéfových forem vzniklých za spoluúčasti mrazu a vegetace. Opera Corcontica 39: 115–142. Kociánová M., Flousek J., Šťastná P., Vaněk J. & Zahradníková J. 2009: Proč ne outdoorové sporty v 1. zóně národního parku. Krkonoše – Jizerské hory 42, 5: 14–15. Kocourek L. & Łaborewicz I. 2007: Od třicetileté války po 20. století. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život, Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 409–419.

Krahulec F. 1990a: Nardo-Agrostion communities in the Krkonoše and West Carpathians Mts. Folia Geob. Phytotax. 25: 337–347. Krahulec F. 1990b: Alpine vegetation of the Králický Sněžník Mts (E. Sudeten Mts.). Preslia: 62, 4: 307–322. Krahulec F. 2006: Species of vascular plants endemic to the Krkonoše Mts (Western Sudetes). Preslia 78, 4: 503–516. Krahulec F. 2007: Cévnaté rostliny. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 211–221. Krahulec F., Blažková D., Balátová-Tuláčková E., Štursa J., Pecháčková S. & Fabšičová M. 1996: Louky Krkonoš: rostlinná společenstva a jejich dynamika. Opera Corcontica 33: 3–250. Krahulec F., Chytrý M. & Härtel H. 2010: Smilkové trávníky a vřesoviště. In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace. Academia Praha: 281–319. Křížek M. Treml V. & Engel Z. 2007: Zákonitosti prostorového rozmístění periglaciálních tvarů v Krkonoších nad alpínskou hranicí lesa. Opera Corcontica 44, 1: 67–79. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J. & Štěpánek J. (eds) 2002: Klíč ke květeně České republiky. Academia Praha. 928 str.

30


Kudler J. & Veber J. 1965: Poznatky o oscilaci hustoty hřebenule ryšavé Neodiprion sertifer (Geoffr.) v Krkonoších v r. 1964 a výsledky introdukce virové nákazy. Opera Corcontica 2: 99–113. Kyncl T. & Štursa J. 1995: Krummholz in arctic-apine tundra. In: Soukupová L., Kociánová M., Jeník J. & Sekyra J. (eds), Arctic-alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32: 72–77. Kyncl T. & Wild J. 2004: Použití letokruhové analýzy pro datování velkoplošného odumírání kleče v Krkonoších. In: Štursa J., Mazurski K. R., Palucki A. & Potocka J. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sbor. Mez. Věd. Konf., Szklarska Poręba, listopad 2003. Opera Corcontica 41, 1: 434–440. Lokvenc T. 1957: Plán zalesnění nad horní hranicí lesa I. Východní Krkonoše. Ms. (záv. zpráva, VÚLHM-VS, Opočno) Lokvenc T. 1958: Historie zalesňování nad horní hranicí lesa v Krkonoších. Práce VÚL ČSR 15: 149–166. Lokvenc T. 1965: Alpinská oblast Krkonoš v roce 1765 (hodnocení Grauparovy mapy). Opera Corcontica 2: 27–42. Lokvenc T. 1978: Toulky krkonošskou minulostí. Kruh Hradec Králové. 258 str. Lokvenc T. (ed.) 1992: Zalesňování Krkonoš. Správa KRNAP, Vrchlabí a VÚLHM VS, Opočno. 112 s. Lokvenc T. 1995: Analýza antropogenně podmíněných změn porostů dřevin klečového stupně v Krkonoších. Opera Corcontica 32: 94–114. Lokvenc T. 2001a: Grauparova mapa. Krkonoše 34, 3: 20–21, 34–35. Lokvenc T. 2001b: Lesnické mapy. Krkonoše 34, 4: 34–35. Lokvenc T. 2001c: Mannova mapa. Krkonoše 34, 2: 34–35. Lokvenc T. 2002: History of the Giant Mts. dwarf pine (Pinus mugo Turra subsp. pumilio Franco). Opera Corcontica 38: 21–42.

Lokvenc T. 2002: Mapky „hořeních pastvin“. Krkonoše 35, 3: 36–37. Lokvenc T. 2003: Antropogenní ovlivnění přírody českých krkonošských jam. Opera Corcontica 40: 287–300. Lokvenc T. 2007: Budní hospodářství. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds) 2007, Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 491–500. Lokvenc T., Minx A., Nehyba &. Stejskal O. 1994: Rekonstrukce porostů kleče horské (Pinus mugo Turra) v Krkonoších. Opera Corcontica 31: 71–92. Lokvenc T. & Štursa J. 1985: Vliv podmínek prostředí na fruktifikaci kosodřeviny (Pinus mugo Turra) v r. 1981. Opera Corcontica 22: 121–138. Lokvenc T., Vacek S. & Štursa J. 1996: Vývoj zdravotního stavu a plodivosti kleče horské v Krkonošich. In: Vacek S. (ed.), Výzkum a management ekosystémů na územi KRNAP. Sborn. Věd. Konf.: 252–260. Louda J. & Łaborewicz I. 2007: Od středověku po konec třicetileté války. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 397–408. Maloch M. 1934: Jaké stanovisko je možno zaujmout k otázce Nardet v Karpatech. Zemědělský archiv 25: 295–305. Málková J. 1990: Změny vegetace na cestách hřebenových partií východních Krkonoš. Ms. (diz. práce, PřF UK Praha). Málková J. 2002: Distribution of protected and important plant species in the plots of potential dwarf pine planting in the eastern Giant Mts. Opera Corcontica 38: 149–161. Málkova J. & Kůlova A. 1995. Vliv dolomitického vápence na změny druhové diverzity vegetace podél cest v hřbenových partiích východních Krkonoš. Opera Corcontica 32: 115–130. Málková J., Matějka K., Kytičková M. & Zikmund M. 2002: Vegetation dynamics in dwarf pine ecosystems in the eastern Giant Mts. Opera Corcontica 38: 123–148.


Málková J. & Wagnerová Z. 1995: Man-induced changes of arctic-alpine tundra. In: Soukupová L., Kociánová M., Jeník J. & Sekyra J. (eds), Arctic – alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32: 66–69. Martinek V. 1968: Příspěvek k poznání bionomie hřebenule ryšavé (Neodiprion sertifer (Geoff.)) v oblasti Krušných hor a Krkonoš. Opera Corcontica 5: 175–199. Materna J. 2009: Co nám prozradilo klíště. Krkonoše – Jizerské hory 42, 4: 24–25. Matuła J., Wojtuń B., Tomaszewska K. & Źołnierz L. 1997: Torfowiska polskiej części Karkonoszy i Gór Izerskich. Annales Silesiae 27: 123–140. Matuszkiewcz W. 2008: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Vademecum Geobotanicum 3. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa. 537 str. Matuszkiewicz W. & Matuszkiewicz A. 1974: Mapa zbiorowisk roślinnych Karkonoskiego Parku Narodowego. Och. Przyr. 40: 45–112. Migoń P. & Pilous V. 2007: Geomorfologie. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J., Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 103–124. Mikeska M., Vacek S. & Podrázský V. 2007: Pojetí lesnické typologie v bilaterální Biosférické rezervaci Krkonoše/Karkonosze. In: Štursa J. & Knapik R. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., Opera Corcontica 44, 1: 523–535. Moravec J. et al. 1995: Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení. Severočeskou přírodou, příloha 1995. 206 str. Musil J. 1981: Přehled vývoje komunikací v oblasti Krkonoš a Podkrkonoší. Opera Corcontica 18: 105–138. Müllerová J., Vítková M. & Vítek O. 2011: The impacts of road and walking trails upon adjacent vegetation: Effects of road building materials on species composition in a nutrient poor environment. Science of the Total Environment 409: 3 839 –3 849.

31

Novák J. 2010: Vliv rekreačních objektů na přírodní prostředí Krkonošského národního parku. Ms. (diz. práce, PřF UK Praha). Novák J., Petr L. &Treml V. 2010: Late-Holocene human-induced changes to the extent of alpine areas in the East Sudetes, Central Europe. The Holocene 20, 6: 895–905. Papáčková L. 1999. Diverzita tundrové vegetace v závislosti na prostorovém uspořádáni klečových porostů. In: Vaněk J. (ed.), Ovlivnění tundrových biocenóz Krkonoš vysokohorským zalesňováním. Ms. (závěrečná zpráva projektu MŽP ČR VaV/620/4/97, depon. in Správa KRNAP, Vrchlabí). Papáčková-Soukupová L. & Jeník J. 2004: Dynamika vývoje a diversifikace komplexu rašelinišť a návazných ekosystémů. Ms. (postup. zpráva, depon. in Správa KRNAP, Vrchlabí). Pašťálková H., Vacek S., Matějka K. & Málková J. 2001: Dynamika v porostech kleče horské v Krkonoších. In: Štursa J., Mazurski K. R. & Palucki A. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf. Opera Corcontica 37, 1: 578–583. Pašťálková H., Vacek S., Matějka K. & Málková J. 2002: Vegetation dynamics in dwarf pine ecosystems in the western Giant Mts. Opera Corcontica 38: 89–121. Persikova Z. I. 1959: Formirovanije děrnovin i žizněnnyj cykl Nardus stricta. Bjul. mosk. obšč. ispyt. prir., ser. Biol. 5: 61–68. Pilous V. 2007a: Geografické vymezení. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 13–18. Pilous V. 2007b: Horopis. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 19–28. Piňosová J. 1987: Dynamika smilkových porostů v Hrubém Jeseníku. Ms. (dipl. práce, PřF UK Praha). Příhoda A. 1965: Houby na kosodřevině v Krkonoších. Opera Corcontica 2: 61–70.

32


Rudolph K. & Firbas F. 1927: Paläofloristische und stratigraphische Untersuchungen bömischer Moore. III. Die Moore des Riesengebirges. Beih. z. Bot. Centralblatt 43, 2: 69–144.

Sobierajska K. & Boratyńska K. 2008: Variability of needle characters of Pinus mugo Turra populations in the Karkonosze Mountains in Poland. Dendrobiology 59: 41–49.

Samek V. 1990: Imise a chráněná území České republiky. In: Černý V. & Malečková O. (eds), Sborník referátů z mezinár. konference ČÚOP a IUCN, Chráněná území, národní parky, znečištění a lidé, Špindlerův Mlýn: 379–409.

Sobierajska K., Boratyńska K. & Marcysiak K. 2010: Variation of cone characters in Pinus mugo (Pinaceae) populations in the Giant Mountains (Karkonosze, Sudetes). Dendrobiology 63: 33–41.

Sekyra J. 1960: Působení mrazu na půdu. Kryopedologie se zvláštním zřetelem k ČSR. Geotechnica 17: 1–164.

Sonesson M., Wielgolaski F. E. & Kallio P. 1975: Description of fennoscandian tundra ecosystems. Fennoscandian tundra ecosystems, ecological studies, Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 16: 3–28.

Sekyra J., Kociánová M., Svoboda M. & Kalenská J. 1999. Rozšíření brázděných a polygonálních půd, přechodných forem, půdních lysin a girland v Krkonoších. Správa KRNAP, Vrchlabí. Mapa 1:25 000. Sekyra J., Kociánová M., Štursová H., Kalenská J., Dvořák I. & Svoboda M. 2002: Frost phenomena in relationship to mountain pine. Opera Corcontica 39: 69–114. Sekyra J. & Sekyra Z. 2002: Former existence of a plateau icefield in Bílá louka meadow Eastern Giant Mountains: hypothesis and evidence. Opera Corcontica 39: 35–43. Schwarz 1997: Rekonstrukce lesní ekosystémů Krkonoš. Správa KRNAP, Vrchlabí. 174 str. Skuhravý V. & Hochmut R. 1971: Přemnožení bejlomorky borové (Thecodiplosis brachynthera Schwägr.) v klečovém stupni Krkonoš. Opera Corcontica 7–8: 157–178. Skuhravý V. 1978: Desetileté sledování populační dynamiky bejlomorky borové Thecodiplosis brachynthera (Schwägr.) na kleči v Krkonoších (Diptera, Cecidomyiidae). Opera Corcontica 15: 149–154. Skuhravý V. 1983: Hmyzí škůdci lesních porostů v Krkonoších. Opera Corcontica 20: 115–151. Slavoňovský F. 1958: Mechanické vlastnosti kořenů některých rostlin svážných území v Hrubém Jeseníku. Spisy přírodovědecké fakulty UJEP v Brně 3: 392.

Souček J., Lokvenc T., Vacek S. & Štursa J. 2002: Site and stand conditions of Dwarf Pine stands. Opera Corcontica 38: 43–61. Soukupová L., Frantík T. & Jeník J. 2002a: Grasslands versus krummholz in arcticalpine tundra of the Giant Mountains. Opera Corcontica 38: 63–76. Soukupová L., Jeník J. & Frantík T. 2002b: Edge effect of krummholz in Giant Mts. ´tundra, the Sudetes. Opera Corcontica 38: 77–87. Soukupová L., Kociánová M., Jeník J. & Sekyra J. (eds) 1995: Arctic-alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32: 5–88. Svoboda M. 2002: The effect of Pinus mugo (Turra) plantations on alpine tundra microclimate, vegetation distribution and soils in Krkonoše National Park, Czech Republic. Opera Concortica 38: 189–206. Svobodová H. 2002: Preliminary results of the vegetation history in the Giant Mountains. Opera Corcontica 39: 5–15. Svobodová H. 2004: Vývoj vegetace na Úpském rašeliništi v holocénu. In: Štursa J., Mazurski K. R., Palucki A. & Potocka J. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sbor. Mez. Věd. Konf. Opera Corcontica 41, 1: 124–130. Šenfelder M. 2010: Horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku. Lesnická Práce 89, 8: 26–28.


Šenfelder M., Maděra P., Buček A. Roštínský P., Špinlerová Z., Culek M., Friedl M., Štykar J., Vavříček D., Pecháček J., Tippner A. & Sedláček A. 2012: Kleč v horské krajině Hrubého Jeseníku. Geobiocenologické spisy 16: Akademické naklad. CERM Brno, 1–236.

33

Štursa J. 2007a: Ekologické aspekty sjezdového lyžování v Krkonoších. In: Štursa J. & Knapik R. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf. Opera Corcontica 44, 1: 603–613.

Šibík J. 2007: Společenstva s Pinus mugo v subalpínském stupni Karpat – ekologická a syntaxonomická charakteristika. Ms. (habil. práce, Bot. ústav SAV, Bratislava).

Štursa J. 2007b: Turistika, rekreace a sportovní využívání Krkonoš. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 773–778.

Šír M. &Tesař M. 2013: Water retention and runoff formation in the Krkonoše Mts. Opera Corcontica 50, Suppl. 1: 97–106

Štursa J. 2011: Kleč versus smilka. Dva pohledy na příběh krkonošské tundry. Krkonoše – Jizerské hory 44, 10: 22–24.

Škopek V. et al. 1984: Vliv změn lesnatosti na hydrologický režim ve vybranýchvrcholových povodích Krkonoš. Ms. (projektová zpráva, VÚV, Praha).

Štursa J. 2014: The development of opinions on the geo-biodiversity of the Giant Mountains´arctic alpine tundra and its conservation. Opera Corcontica 50, Suppl. 1: 55–74.

Škopek V. et al. 1985: Vzorová ekologická soustava hospodaření v povodí Klínového potoka. Ms. (projektová zpráva, VÚV, Praha). Špinlerová Z. & Martinková M. 2006: Growth of mountain pine (Pinus mugo Turra) in relation to the use of other tree species. Journal of Forest Science 52, 5: 217–225. Špinlerová Z. & Martinková M. 2009: Zhodnocení a výběr metod studia agregátu Pinus mugo a příspěvek k objasnění jeho role v imisních horských oblastech. Folia Forestalia Bohemica 7: 88. Šrůtek M. 1987: Vliv znečištěni ovzduší na kleč (Pinus mugo Turra) v Krkonoších. Opera Corcontica 24: 61–93. Štursa J. 1966: Pinus mugo subsp. pumilio (Haenke) Franco ve východních Krkonoších. Opera Corcontica 3: 31–76. Štursa J. 2002: Impacts of tourism load on the mountain environment (a case study of the Krkonoše Mountains NP – the Czech Republic). In: Arnberger C., Brandenburg C. & Muhar A. (eds), Monitoring and management of visitor flows in recreational and protected areas. Conf. Proceed. Vídeň: 364–370. Štursa J. 2004: Srovnávací studie smilkových luk svazu Nardo-Caricion rigidae Nordhagen 1937 v Krkonoších a Skandinávii. Ms. (závěrná zpráva projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí).

Štursa J. & Flousek J. (eds) 2007: Subalpínská rašeliniště. In: Flousek J., Hartmanová O., Štursa J. & Potocki J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset Praha: 337–346. Štursa J., Jeník J. & Kociánová M. 2010a: Geo-ekologické srovnání tundry ve středoevropských Krkonoších a subarktickém pohoří Abisko (Švédsko). Opera Corcontica 47: 7–28. Štursa J., Jeník J., & Váňa J. 2010b: Alpínská hranice lesa v Krkonoších a v pohoří Abisko. Opera Corcontica 47: 129–164. Štursa J., Jeník J., Dvořák I. J., Harčarik J., Jankovská V., Soukupová L. & Vaněk J. 2012: Horské růžencové toky v arkto-alpínské tundře Krkonoš, Vysoké Sudety. Opera Corcontica 49: 145–172. Štursa J., Jeník J., Kubíková J., Rejmánek M. & Sýkora T. 1973: Sněhová pokrývka západních Krkonoš v abnormální zimě 1969 –1970 a její ekologický význam. Opera Corcontica 10: 111–146. Štursová H. 1974: Příspěvek k ekologii porostů smilky tuhé (Nardus stricta L.) v Krkonoších. Opera Corcontica 11: 79–129. Štursová H. 1985: Antropické vlivy na strukturu a vývoj smilkových luk v Krkonoších. Opera Corcontica 22: 79–120.

34


Štursová H. & Štursa J. 1982: Horské louky s Viola sudetica Willd. v Krkonoších. Opera Corcontica 19: 95–132. Šťastná P. & Bašta J. 2009: Cyklisti v tundře. Krkonoše – Jizerské hory 42, 6: 14–15. Tesař M., Šír M. & Dvořák I. J. 2004: Vliv vegetačního porostu a jeho změn na vodní režim půd v pramenných oblastech Krkonoš. In: Štursa J., Mazurski K. R., Palucki A. & Potocka J. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sbor. Mez. Věd. Konf. Opera Corcontica 41, 1: 30–37. Tesař M., Šír M., Syrovátka O. & Dvořák I. J. 2000: Vodní bilance půdního profilu vpramenné oblasti Labe – Krkonoše. Opera Corcontica 37: 127–142. Treml V. 2003: Vztah alpinské hranice lesa a vybraných recentních geomorfologických procesů na příkladu východních Krkonoš. Opera Corcontica 40: 209–222. Treml V. & Banaš M. 2000: Alpine timberline in the High Sudetes. Acta Univ. Carol., Geographica 15, 2: 83–99. Treml V. & Křížek M. 2006: Vliv borovice kleče (Pinus mugo) na strukturní půdy české části Vysokých Sudet. Opera Corcontica 43: 45–56.

Vacek S. (ed.) 2003: Horské lesy České republiky. Ministerstvo zemědělství ČR, Praha. 320 str. Vacek S. et al. 2006: Lesy a ekosystémy nad horní hranicí lesa v národních parcích Krkonoš. Folia Forestalia Bohemica, Lesnická práce 2: 1–112. Vacek S. et al. 2007: Vývoj zdravotního stavu lesních porostů a jejich dynamika pod vlivem imisně ekologických stresů v Krkonoších. Folia Forestalia Bohemica, Lesnická práce 4: 1–232. Vaněk J. 1999: Ovlivnění tundrových biocenóz Krkonoš vysokohorským zalesňovánim. Ms. (závěrečná zpráva projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí). Vaněk J. 2002: Drobný trapitel kleče. Krkonoše – Jizerské hory 10: 28–29. Vaněk J. (ed.) 2004: Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry. Ms. (závěrečná projektová zpráva, Správa KRNAP, Vrchlabí). Vaněk J., Materna J. & Flousek J. 2013: Jedinečný výskyt reliktních a severských rostlin a živočichů v Krkonoších. Živa 4: 175–179. Vítek O. 2005: Vliv cestní sítě na vegetaci subalpínského stupně Krkonoš. Ms. (doktor. práce, PřF UK Praha).

Treml V., Křížek M. & Engel Z. 2005: Strukturní půdy Vysokých Sudet – rozšíření, aktivita. Geomorfologický sborník 4: 149–153.

Vítková M., Vítek O. & Müllerová J. 2012: Antropogenní změny vegetace nad horní hranicí lesa v Krkonošském národním parku s důrazem na vliv turistiky. Opera Corcontica 49: 5–30.

Treml V., Křížek M. & Engel Z. 2006: Strukturní půdy Vysokých Sudet – morfometrická charakteristika a časové zařazení. Geomorfologický sborník 4: 119–125.

Wagnerová Z. 2002a: Influence of the dwarf pine plantations (of the age over 20, 40, 60 and 90 years) on the vegetation cover. Opera Corcontica 38: 163–170.

Treml V., Křížek M. & Engel Z. 2010a: Classification of patterned ground based on morphometry and site characteristics: a case study from the High Sudetes, Central Europe. Permafrost Periglac. Process. 21: 7–77.

Wagnerová Z. 2002b: Vegetation cover of naturally dispersed dwarf pine polycormons in the western Giant Mountains. Opera Corcontica 38: 171–180.

TremlV., Wild J., Chuman T. & Potůčková M. 2010b: Assesing the change in cover of non-indigenous dwarf-pine using aerial photographs, a case study from the Hrubý Jeseník Mts., the Sudetes. J. Landscape Ecol. 4: 90–104.

Walker D. A. 2000: Hierarchical subdivision of Arctic tundra based on vegetation response to climate, parent material and topography. Global Change Biology 6, Suppl. 1: 19–34. Wielgolaski F. E. (ed.) 1997: Polar and alpine tundra. Ecosystems of the world 3. Elsevier Science B. V. 920 str.


Wild J. 2006: Krummholz and grassland in the summit plateaux of the Krkonoše Mountains: their interactions and long-term dynamics. Ms. (diz. práce, PřF UK Praha). Wild J. & Kyncl. T. 2004: Studium dynamiky přirozené klečo-travinné vegetace pomocí prostorově explicitního modelu – předběžné výsledky. In: Štursa J., Mazurski K. R., Palucki A. & Potocka J. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sbor. Mez. Věd. Konf. Opera Corcontica 41, 1: 441–451. Wild J. & Wildová R. 2002: Interaction between dwarf pine shrubs and grassland vegetation under different management. Opera Corcontica 39: 17–33.

35

Wild J. & Winkler E. 2008: Krummholz and grassland coexistence above the forest-line in the Krkonoše Mountains: Grid-based model of shrub dynamics. Ecological Modelling 213: 293–307. Zeidler M., Duchoslav M., Banaš M. & Lešková M. 2012: Impacts of introduced dwarf pine (Pinus mugo) on the diversity and composition of alpine vegetation. Community Ecology 13, 2: 213–220. Zuman F. 1931: Kolonisté v Krkonoších. Český časopis historický 37: 349– 354.

36


Příloha 1. Syntaxonomie porostů s borovicí klečí v Krkonoších. Vysvětlivky: SPMB – supramontánní stupeň, LAB – nižší alpínský stupeň. Appendix 1. Syntaxonomic hierarchy of communities with Pinus mugo in the Giant Mts. Explanations: SPMB – supramontane belt, LAB – lower alpine belt. Rozšíření / Distribution

Svaz / Alliance

Asociace / Association

Pinion mugo Pawlowski et al. 1928

Myrtillo-Pinetum mugo Hadač 1956

SPMB-LAB

Athyrio distentifolii-Pinion mugo Jirásek 1996

Athyrio distentifolii-Pinetum mugo (Hadač 1956) Hadač in Mucina et al. 1985

SPMB-LAB

Salicion silesiacae Rejmánek et al. 1971

Salici silesiacae-Betuletum carpaticae Rejmánek et al. 1971

LAB

Pado borealis-Sorbetum aucupariae Matuszkiewicz et Matuszkiewizc 1975

LAB

Calamagrostio villosae-Piceetum abietis Hartmann in Hartmann et Jahn 1967

SPMB

Dryopterido dilatatae-Piceetum abietis Sýkora ex Sofron 1981

SPMB

Anastrepto orcadensis-Piceetum abietis Stöcker 1967

SPMB

Sphagno-Piceetum abietis (Tuxen 1937) Hartmann 1953

SPMB

Athyrio distentifolii-Piceetum abietis Hartmann ex Hartmann et Jahn 1967

SPMB

Piceion abietis Pawlowski et al. 1928

Athyrio distentifolii-Piceion abietis Sýkora 1971

Příloha 2. Syntaxonomie porostů se smilkou tuhou v Krkonoších. Vysvětlivky: LAB – nižší alpínský stupeň, UAB – vyšší alpínský stupeň, SPMB – supramontánní stupeň, SMB – submontánní stupeň, MB – montánní stupeň. Appendix 2. Syntaxonomic hierarchy of communities with Nardus stricta in the Giant Mts. Explanations: LAB – lower alpine belt, UAB – upper alpine belt, SPMB – supramontane belt, SMB – submontane belt, MB – montane belt. Svaz / Alliance

Asociace / Association

Rozšíření / Distribution

Nardo strictae-Caricion bigelowii Nordhagen 1943

Carici bigelowii-Nardetum strictae (Zlatník 1928) Jeník 1961

LAB

Juncion trifidi Krajina 1933

Cetrario-Festucetum supinae Jeník 1961

UAB

Calamagrostion villosae Pawlowski et al. 1928

Sphagno compacti-Molinietum caeruleae Wagnerová in Berciková 1976

LAB

Crepido conyzifoliae-Calamagrostietum villosae (Zlatník 1925) Jeník 1961

LAB

Violo sudeticae-Deschampsietum cespitosae (Jeník et al. 1980) Kočí 2001

LAB

Festuco supinae-Nardetum strictae Šmarda 1950

SPMB-LAB

Nardion strictae Br.-Bl. 1926

Thesio alpini-Nardetum strictae Jeník et al. 1980

SPMB-LAB

Nardo strictae-Agrostion tenuis Sillinger 1933

Sileno vulgaris-Nardetum strictae Krahulec 1990

SPMB-MB

Violion caninae Schwickerath 1944

Festuco capillatae-Nardetum strictae Klika et Šmarda 1944

SMB

Campanulo rotundifoliae-Dianthetum deltoidis BalátováTuláčková 1980

SMB

Juncetum squarrosi Oberdorfer 1934

SMB-MB

Nardo strictae- Juncion squarrosi (Oberdorfer 1957) Passarge 1964

Kleč a smilka klíčoví hráči vývoje alpínského bezlesí Krkonoš (Vysoké Sudety, Česká republika)

Recommend Documents