1
JARINGAN EPITEL Adnan Biologi FMIPA UNM, 2010
A. PENDAHULUAN Walaupun makhluk hidup sangat beranekaragam bentuk ukuran dan fungsinya, namun dari segi penyusun tubuhnya makhluk hidup memiliki ciri yang sama yaitu tubuhnya tersusun atas sel, dengan pengecualian pada “virus”. Sel adalah protoplasma berbatas membran. Sel merupakan satuan struktural, fungsional dan hereditas makhluk hidup. Berdasarkan sel yang menyusunnya, makhluk hidup dikelompokkan menjadi 3 yaitu (i) organisme aselluler yaitu makhluk yang tubuhnya tidak tersusun atas sel, misalnya virus, (ii) organisme uniselluler yaitu makhluk yang tubuhnya hanya terdiri atas satu sel, misalnya berbagai jenis protozoa seperti Amoeba dan Paramecium, (iii) organisme multiselluler, yaitu makhluk yang tubuhnya tersusun atas banyak sel. Pada organisme multiselluler, sel-sel menyusun diri membentuk organisasi yang kompleks. Kumpulan sel yang biasanya memiliki bentuk dan fungsi yang sama membentuk jaringan. Beberapa jaringan berkumpul bersama-sama untuk melakukan suatu fungsi tertentu membentuk organ. Beberapa organ membentuk sistem organ, dan pada akhirnya sejumlah sistem organ membentuk satu individu yang fungsional. Pengorganisasian sel-sel hingga membentuk satu individu dinamakan organisasi tingkat individu Pada vertebrate, seperti manusia, sistem organ dibedakan atas 11 macam, yaitu sistem integument, sistem otot, sistem rangka, sistem saraf, sistem endokrin, sistem peredaran, sistem limfa, sistem pernapasan, sistem pencernaan, Sistem urinaria, dan sistem reproduksi (Starr and Taggart, 1989). Pembagian tersebut relative, sebab terkadang suatu sistem organ dipecah atau digabungkan dengan system organ lain. Sejumlah individu membentuk populasi, populasi membentuk komunitas, beberapa komunitas membentuk ekosistem dan beberapa ekosistem membentuk biosfer. Organisasi yang terakhir ini dinamakan organisasi tingkat
2
ekologis.
Organisasi tingkat individu dan organisasi tingkat ekologis secara
bersama-sama membentuk organisasi biologis atau organisasi kehidupan.
Gambar 1.1. Berbagai system organ yang membangun tubuh manusia (Starr and taggart, 1989) Jaringan, yaitu struktur yang dibentuk oleh sekumpulan sel-sel yang biasanya memiliki sifat-sifat morfologis dan fungsi yang sama. Pada hewan multiseluler, dikenal ada empat jenis jaringan dasar, yaitu (i) jaringan epitel, (ii) jaringan penyambung atau jaringan ikat, (iii) jaringan otot, dan (iv) jaringan saraf. Keempat jaringan dasar tersebut masih dapat dipecah menjadi berbagai jenis jaringan.
3
Gambar 1.2. Berbagai jenis jaringan yang menyusun tubuh manusia Jaringan epitel, yaitu jaringan yang terdiri atas sel-sel yang biasanya bentuknya sama yang berkumpul dengan sangat erat dengan bahan ekstra seluler atau matriks yang sangat sedikit. Jaringan epitel dapat mengalami pelipatan ke dalam atau invaginasi menembus jaringan di bawahnya, dan berkembang menjadi sel-sel sekresi atau sel-sel kelenjar. Jaringan epitel dibentuk dari ketiga lapisan lembaga, yaitu ektoderem, endoderem, dan mesoderem.
B. SIFAT DAN FUNGSI JARINGAN EPITEL. Jaringan epitel terdapat
sebagai penutup permukaan tubuh, atau
membatasi rongga-rongga di dalam tubuh. Permukaan yang bebas berbatasan dengan udara atau cairan, sedangkan permukaan yang lain bertumpu pada membran basalis
dan menghubungkannya dengan jaringan ikat vaskuler di
4
bawahnya. Membran basalis (gambar 1.3) terdiri atas tiga lapisan, yaitu (i) lamina dense (ii) lamina lusida, dan (iii) lamina fibroretikuler.
Gambar 1.3. Struktur membran basalis kulit (Junquiera dan Carneiro, 1984) Lamina lusida, terletak di atas lamina dense dekat membran sel. Terdiri atas serabut kolagen tipe IV yang sangat tipis dan tersusun secara longgar. Selain itu terdapat makromolekul berupa glikoprotein. Tebal lamina lusida berkisar 1050 nm. Lamina dense atau lamina basalis terdiri atas serabut kolagen tipe IV yang sangat halus serta makromolekul berupa glikoprotein. Tebal lamina dense berkisar 20 – 300 nm. Lamina fibroretikuler terletak pada bagian sebelah dalam lamina dense, terdiri atas serabut kolagen tipe III yang berhubungan erat dengan jaringan ikat di bawahnya. Mengandung sedikit serabut retikuler dan sedikit serabut kolagen tipe V. Membran basalis memiliki beberapa fungsi, yaitu (i) sebagai tempat melekatnya sel-sel epitel pada jaringan ikat di bawahnya, (ii) sebagai barrier untuk mencegah masuknya mikroorganisme ke bagian dalam tubuh, (iii) mencegah kehilangan air dan cairan sel dari tubuh, (iv) bekerja sebagai filter selektif, dan (v) mempertahankan bentuk jaringan epitel di atasnya.
Membran basalis
mengandung berbagai macam makromolekul berupa laminin, fibronektin, dan entaktin.
5
Beberapa karakteristik jaringan epitel, yaitu (i) bentuk sel-selnya teratur, umumnya berbentuk pipih, kubus atau selindris, (ii) sel-selnya tersusun dengan sangat rapat, (iii) semua jaringan epitel terikat erat pada jaringan penyambung yang ada di bawahnya oleh suatu selaput tipis yang disebut lamina basalis, (iv) tidak mengandung pembuluh darah, oleh sebab itu bahan makanan diperoleh melalui difusi dari kapiler-kapiler yang terdapat pada jaringan di bawahnya, dan (v) Sel-sel epitel antara satu dengan yang lain menempel dengan sangat erat melalui daerah perlekatan khusus yang disebut kompleks pertautan sel atau junctinal complex (akan dibahas kemudian)
Gambar 1.4. Bentuk dasar sel-sel jaringan epitel (a) pipih, (b) kubus, dan (c ) selindris (Start dan Taggart, 1984) Jaringan epitel memiliki fungsi yang sangat luas, tergantung lokasi epitel pada suatu organisme.
Jaringan epitel berfungsi, antara lain (i) sebagai alat
proteksi, baik terhadap pengaruh mekanis, fisik, maupun secara kimiawi, misalnya epitel yang terdapat pada kulit, (ii) sebagai organ eksteroreseptor yang mampu menerima rangsangan dari luar, seperti sel-sel neuroepitel pada puting pengecap, (iii) sebagai alat eksresi untuk membuang sisa-sisa hasil metabolisme (air, garamgaram, aminoak, dan CO2), (iv) sebagai alat osmoregulasi (pengaturan tekanan
6
osmosis cairan tubuh) dengan cara pembuangan garam-garam melalui permukaan kulit, (v) membantu proses respirasi, khususnya pada hewan-hewan akuatik, (vi) sebagai alat gerak, misalnya sayap pada kelelawar dan selaput renang pada katak sawah, (vii) sebagai alat nutrisi, misalnya kelenjar susu pada mamalia, (viii) sebagai alat absorbsi, misalnya absorbsi sari-sari makanan pada dinding usus, dan (ix) membantu pembentukan vitamin D dari provitamin D melalui bantuan cahaya matahari. Berdasarkan struktur dan fungsinya, jaringan epitel dibagi menjadi dua kelompok, yaitu epitel penutup dan epitel kelenjar. Berdasarkan bentuk sel yang menyusunnya, jaringan epitel dibedakan atas epitel berbentuk pipih, epitel berbentuik kubus, dan epitel berbentuk selindris. Berdasarkan jumlah lapisan yang menyusunnya, jaringan epitel dibedakan atas jaringan epitel selapis, jaringan epitel berlapis, dan jaringan epitel berlapis semu.
C. JARINGAN EPITEL PENUTUP Jaringan epitel penutup merupakan jaringan yang sel-selnya tersusun dalam lapisan yang menyerupai membran dan menutupi permukaan luar atau melapisi rongga-rongga tubuh atau lumen.
1. Epitel selapis Jaringan epitel selapis adalah jaringan epitel yang terdiri atas satu lapisan sel, dan semua sel-selnya duduk bertumpu pada membran basalis dan mencapai permukaan.
Dijumpai pada tempat-tempat yang tidak banyak mengalami
kerusakan mekanis, seperti rongga tubuh bagian ventral, membatasi jantung dan pembuluh darah, bagian dari tubulus ginjal, membatasi bagian dalam kornea, dan biasanya berperan di dalam absorbsi mengontrol permiabilitas pembuluh, absorbsi, sekresi dan filtrasi. Jaringan epitel selapis terdiri atas epitel selapis pipih, epitel selapis kubus, dan epitel selapis selindris.
7
a. Epitel selapis pipih Sel-sel pada epitel selapis pipih berbentuk pipih dan sangat datar menyerupai sisik. Dilihat dari permukaan tampak sebagai sel-sel yang cukup besar dengan sitoplasma yang jernih. Dilihat dari samping tampak seperti pita yang bersekat-sekat dengan inti pipih yang terletak pada bagian tengah. Epitel selapis pipih terdiri atas epitel squamosa, mesotelium, dan endothelium. 1) Epitel squamosa Epitel squamosa, yaitu epitel selapis pipih yang berasal dari ektoderem, misalnya epitel pada kapsul bowman. 2) Mesotelium, Mesotelium, yaitu epitel selapis pipih yang berasal dari mesoderem, misalnya pericardium yang membatasi rongga jantung dan pleurotenium yang membatasi rongga paru-paru. 3) Endotelium yaitu epitel selapis pipih yang berasal dari endoderem, misalnya endothelium pembuluh darah dan endothelium pada pembuluh limfa
(a)
(b)
(d)
(c)
(e)
8
Gambar 1.5. Epitel selapis pipih (a) kapsul bowmann, (b) endotelium (c) perikardium, (d) epitel selapis pipih dilihat dari atas, dan (e) epitel pipih dari meatus akustikus eksternus. Perhatikan tanda panah (Craigmyle, 1986). b. Epitel selapis kubus Dilihat dari permukaan, sel-sel epitel kubus tampak lebih teratur dan berbentuk heksagonal. Bila dilihat dari samping tampak seperti segi empat yang tersusun berderet dengan inti berbentuk bulat yang terletak di tengah. Epitel jenis ini dijumpai pada folikel kelenjar tiroid, tubulus kontortus distal dan proksimal ginjal, melapisi ovarium, dan saluran pelepasan kelenjar.
(a)
(b)
Gambar 1.6 Epitel selapis kubus (a) skema epitel selapis kubus, (b) sayatan tubulus kontortus ginjal ( Start dan Taggart, 1984). c. Epitel selapis selindris Dilihat dari permukaan menyerupai epitel kubus, sedangkan bila dilihat dari samping tampak seperti pilar-pilar yang berhimpitan tegak lurus dengan inti yang lonjong atau oval, terletak agak proksimal terhadap membran basal. Jenis epitel ini membatasi lambung, usus, kantung kemih, tuba fallofii, dan saluran pengumpul pada ginjal. Fungsi epitel ini adalah proteksi, absorbsi, dan sekresi.
9
Jenis epitel ini terdiri atas epitel selapis selindris sekretori, epitel selapis selindris absortif dan sekretori, dan epitel selapis selindris bersel goblet.
Gambar 1.7 Epitel selapis kubus (a) skema epitel selapis kubus, (b) sayatan usus halus ( Start dan Taggart, 1984). 1) Epitel selapis selindris sekretori Sel-sel selindris selain berfungsi sebagai pelindung, juga berperan untuk mensekresi mucus, misalnya mukosa lambung dan mukosa kanalis serviks uterus. Sitoplasma pada bagian apeks inti tampak pucat dan mengandung banyak vakuola yang berisi mucus. 2) Epitel selapis selindris absorbtif dan sekretori Sel-sel epitel ini ada dua tipe, yaitu jenis untuk absorbsi dan jenis untuk sekretori, misalnya epitel selindris pada usus.
Bagian
apeks dari sel absorbtif terdapat mikrovili, sedangkan pada sel sekretori mirip dengan sel goblet, dimana bagian apeks sel terdapat banyak granula sekretori yang berisi mucus, sel berbentuk piala dengan bagian apeks yang lebar dan bagian basal sempit. 3) Epitel selapis selindris bersel goblet.
10
Epitel ini terdiri atas kombinasi sel selindris bersilia dan sel goblet. Jenis epitel ini dijumpai pada saluran pernapasan bagian atas.
2. Epitel Berlapis banyak Palsu Epitel ini dikatakan berlapis banyak palsu karena pada penampang tegak lurus tampak seperti berlapis banyak. Hal ini disebabkan karena letak inti dari sel-sel
yang
membangunnya
tidak
sama
tingginya.
Semua
sel
yang
membangunnya berhubungan langsung dengan membrane basal. Epitel ini dibangun atas tiga macam tipe sel, yaitu sel basal, sel selindris bersilia, dan sel goblet.
Gambar 1.8. Epitel berlapis banyak palsu ( Mader, 1989) Sel basal berbentuk kubus dengan inti bulat serta ketinggian paling bawah. Sel selindris bersilia berbentuk selindris dan permukaannya bersilia.
Inti
berbentuk lonjong. Sel goblet atau sel lendir atau sel mukus berbentuk kerucut, inti tampak meruncing pada bagian bawahnya.
Pada sitoplasmanya terdapat
mucus. Sel goblet terdiri atas beberapa bagian, yaitu (i) pangkal sel sempit dan
11
mengandung banyak retikulum endoplasma, (ii) bagian tengah sel melebar dan terdapat banyak badan golgi yang berbentuk mangkuk, dan (iii) puncak sel, yaitu bagian yang paling lebar dan terdapat banyak vesikula-vesikula yang berisi mucus. Jaringan epitel berlapis banyak palsu dijumpai membatasi rongga hidung, bronkus, dan trakea. Umumnya berfungsi sebagai pelindung dan sekresi.
3. Epitel Transisional Epitel transisional merupakan epitel yang dapat berubah bentuk. Epitel ini terlihat mempunyai banyak lapisan, misalnya epitel yang terdapat pada pelvis ginjal, ureter, dan kantung air seni. Bila organ-organ tersebut kosong, maka selselnya menyerupai epitel berlapis banyak kubus, tetapi bila dipenuhi dengan cairan, maka tekanan pada dinding membesar dan sel-sel nya berubah menjadi epitel berlapis banyak pipih.
Gambar 1.9. Epitel transisional v. urinaria (Craigmyle, 1986)
4. Epitel Berlapis Banyak Berbeda dengan jaringan epitel selapis. Jaringan epitel berlapis banyak terdapat pada tempat-tempat yang banyak mengalami kerusakan mekanis, dan umumnya tidak memiliki fungsi absorbsi atau filtrasi, tetapi berfungsi sebagai proteksi. Pada semua jaringan epitel berlapis banyak, terdapat lapisan sel-sel
12
kubus atau selindris kecil yang termodifikasi yang terletak setelah membran basal. Di atas sel-sel basal, biasanya terdapat satu atau lebih sel-sel polygonal. Pada permukaan bebasnya terdapat lapisan sel yang bentuknya berbeda dari lapisan sebelumnya.
Bentuk sel-sel pada permukaan bebas epitel berlapis
digunakan sebagai dasar klasifikasi. Jaringan epitel berlapis dapat seluruhnya tersusun atas sel-sel hidup, sedangkan yang lain tersusun atas sel-sel hidup dan mati, tergantung pada lokasi jaringan epitelnya. Biasanya pada yang terakhir ini sel-sel proksimalnya dibangun oleh sel-sel hidup dan bagian distalnya yang berbatasan dengan rongga atau permukaan tubuh terdiri atas sel-sel mati yang telah menanduk. a. Jaringan epitel berlapis pipih Jaringan epitel ini dapat berupa epitel berlapis pipih tidak menanduk dan epitel berlapis pipih menanduk.
Pada epitel berlapis pipih tidak menanduk
dijumpai pada permukaan yang basah misalnya pada rongga mulut, oesophagus, epiglottis, dan vagina. Jaringan epitel pada daerah tersebut tersusun atas beberapa lapis sel-sel epitel pipih pada bagian apeks dan beberapa lapis sel epitel kubus di tengah, dan epitel kubus atau selindris pada bagian basal. Epitel berlapis banyak pipih menanduk dijumpai pada kulit. Di sini sel-sel yang superficial mengalami transformasi menjadi lapisan keratin yang kuat dan tidak hidup, dan melekat erat pada sel-sel hidup yang ada pada lapisan dibawahnya. Fungsi keratin pada lapisan superficial, yaitu (i) menahan gesekan dan tarikan, (ii) mencegah penguapan, (iii) mencegah masuknya air, dan (iv) mencegah masuknya organisme. Jaringan epitel pada kulit terdiri atas: 1) Stratum basalis atau stratum germinativum. Dibangun oleh sel-sel basal berbentuk selindris atau kubus yang bertumpu pada membran basal. Lapisan ini ditandai denga aktivitas mitosis yang tinggi. 2) Stratum spinosum, dibangun oleh sel-sel berbentuk kubus polygonal atau sedikt gepeng dengan inti
terletak di tengah.
Sitoplasma memiliki
13
tonjolan-tonjolan yang berisi berkas-berkas filamen yang menyerupai spina atau duri. 3) Stratum granulosum, ditandai oleh adanya 3 – 5 lapisan sel-sel polygonal gepeng yang intinya di tengah dan sitoplasma terisi oleh granula-granula keratohialin yang mengandung protein yang kaya histidin. 4) Stratum lusidium, biasanya terdapat pada kulit yang tebal, terdiri atas lapisan tipis sel-sel pipih, organel-organel dan inti sudah tidak ada. 5) Stratum korneum, terdiri atas sel-sel pipih menanduk tanpa inti, dan sitoplasmanya mengandung keratin.
(a)
(b)
Gambar 1.10 Epitel berlapis (a) kulit tebal dengan stratum lusidium, (b) kulit tebal tanpa stratum lusidium, dan (c) kulit tipis tanpa stratum lusidium (Craigmyle, 1986)
14
b. Jaringan epitel berlapis banyak kubus Epitel berlapis banyak kubus sangat jarang dijumpai, misalnya terdapat pada saluran kelenjar keringat.
Gambar 1.11. Epitel burlapis kubus dari saluran laktiferus kelenjar mamae (Craigmyle, 1986) c. Jaringan epitel berlapis banyak selindris Jaringan epitel jenis ini dapat ditemukan pada tubuh, contohnya pada bagian kovernosum dari uretra, farings, epiglottis serta pada saluran pelepasan yang besar pada berbagai macam kelenjar. Pada permukaan yang bebas selselnya berbentuk selindris, sedangkan sel-sel basalnya berbentuk kubus.
15
Gambar 1.12 Epitel berlapis banyak selindris pada trakea (a) sel basal, (b) sel selindris, dan (c) silia (Craigmyle, 1986)
D. SPESIALISASI MEMBRAN EPITEL 1. Spesialisasi Membran Membran sel pada berbagai jenis tipe jaringan, khususnya sel-sel pada jaringan epitel dapat mengalami spesialisasi secara khusus berupa tonjolantonjolan yang menyerupai jari-jari, dan disebut mikrovili. Mikrovili memiliki peranan yang sangat penting dalam meningkatkan luas permukaan sel sehingga proses absorbsi menjadi lebih efisien. Mikrovili banyak dijumpai pada epitel yangmelapisi dinding usus halus. Pada tumbuhan, utamanya pada daerah akar, dijumpai adanya modifikasi sel-sel epidermis membentuk bulu-bulu akar. Bulubulu akar pada dasarnya ikut memperluas bidang permukaan sehingga proses absorbsi air dan mineral menjadi lebih efisien. Stereosilia adalah prosesus panjang yang tidak dapat bergerak, dan umumnya dijumpai pada daerah apeks sel-sel yang melapisi dinding epididimis. Flagel merupakan struktur yang dapat bergerak. Flagel dikelilingi oleh membran dan mengandung sepasang mikrotubul pusat, dan pada bagian perifernya terdapat 9 pasang mikrotubul yang semuanya terorientasi searah dengan sumbu panjang flagel.
16
2. Polaritas Epitel Secara structural dan fungsional, sel-sel epitel memiliki polaritas untuk melaksanakan berbagai fungsinya misalnya fungsi sekresi, absorpsi, dan untuk mengatur keluar masuknya ion dan zat terlarut melalui epitel yang perlu untuk mempertahankan gradien konsentrasi antara lingkungan luar dan cairan tubuh.
Gambar 1.13 Polaritas epitel (Fawcett, 1989) 3. Junctional Complex
17
Diantara dua buah sel epitel yang berdekatan biasanya terdapat daerah kontak yang spesifik, dan disebut pertautan sel (Junctional complex). Ada 3 jenis pertautan sel yaitu (i) tight junction atau ocluding junction atau taut kedap, (ii) adhering junction atau taut lekat, dan (iii) gap junction atau taut rekah. 1.1. Tight Junction Pada tight junction, membran sel-sel yang berseblahan
menyatu oleh
perekat pada bagian apikal sel dan membentuk sumbatan pada apikal intersel. Ada dua jenis yaitu : a. Zonula ocludens. Zonula atau sabuk bila tautan melingkari seluruh sel. Zonula ocludens adalah taut kedap yang meluas mengelilingi permukaan apikal sel, sehingga tampak menyerupai sabuk. Zonula ocluden tersusun atas komponen-komponen berupa partikel-partikel protein dari pasing-masing membran sel yang saling berhubungan dan bertautan. Zonula ocludens berfungsi (i) sebagai penutup pada bagian apikal dari ruang intersel sehingga molekul-molekul yang larut dalam air tidak bisa lewat, (ii) sebagai perekat diantara sel-sel yang bersebelahan sehingga memungkinkan organ yang dibentuk oleh selsel ini dapat meregang tanpa terjadi kerusakan sel atau ruang intersel. (iii) sebagai barrier untuk mencegah terjadinya diffusi protein dari luar sel (pada permukaan apikal) ke daerah baso lateral ruang intersel atau sebaliknya. Zonula ocludens dijumpai pada sel-sel epitel usus halus. b. Fasia ocludens. Fasia atau pita bila tautan hanya menempati daerah kecil pada permukaan sel atau dinding lateral sel.F. ocludens mirip dengan Z. ocludens, namun bentuknya berbeda, dimana pada fasia ocludens berbentuk pita terputus-putus. Fasia ocludens dijumpai pada sel-sel endotel yang melapisis pembuluh darah, kecuali kapiler darah pada otak, sel-sel endotelnya dilekatkan oleh z. ocludens. Dengan perlekatan yang terputus-putus ini, maka sel endotel kapiler darah memungkinkan terbentuknya cairan jaringan dan keluarnya leukosit dari kapiler (f. ocludens membatasi pori-pori kapiler)
18
2. Adhering Junction Merupakan tipe tautan sel yang tersebar luas dalam jaringan yang mengikat sel sel yang bersebelahan dengan sangat erat dimana unit-unit struktural seperti sitoskeleton , membran sel dan matriks ekstraselluler ikut terlibat mengadakan hubungan. Pada Adhering junction disusun atas dua jenis protein yaitu (i) intercelluler attachment protein yang menghubungkan elemen spesifik dari sitoskeleton.
Baik filamen aktin maupun filamen intermediat dengan
kompleks tautan, (ii) transmembran linker yang merupakan glikoprotein interseluler yang berbentuk filamen yang saling menganyam.
19
Gambar 1.14 Struktur junctional kompleks pada epitel (Fawcett, 1989) Adherins junction berfungsi (i) untuk mengatur lumen dan luas permukaan sel (ii) memelihara ketegangan membran sel, dan (iii) mengatur konstraksi bagian apikal sel. Adhering junction banyak dijumpai pada jaringan tubuh yang secara subjektif banyak mengalami tegangan mekanis yang berat seperti jantung, epitel kulit, dan epitel leher rahim. Adhering junction dibedakan atas tiga yaitu: a. Zonula adherens atau sabuk lekat: Z. adherens merupakan jenis tautan yang terdapat pada jaringan epitel dan non epitel dan dibawah ocludens terlihat dalam berbagai bentuk berupa titik-titik kecil yang menghubungkan filamen aktin dari sel yang bersebelahan. Pada sel-sel epitel terlihat sebagai sabuk dan disebut sebagai adhesion belt. Posisi z. adheren biasanya terletak di tengah dari tautan yang ada, yaitu di
20
atas adalah z. ocludens dan di bawahnya terdapat desmosom. Struktur yang membentuk adherins junction adalah transmembran linker glikoprotein, filamen intermedian (10 nm) yang menyebar dari daerah tautan ke dalam matriks sitoplasma sel., da membran plasma terpisah pada jarak 10-15 nm. b. Makula adherens atau desmosom Desmosom terletak di bawah z. adherens dan merupakan struktur yang memegang sel berdekatan, dimana setiap sel membentuk setengah desmosom.
Struktur yang membentuk desmosom adalah (i)
cytoplasmiq plaque, (ii) filamen intermediat yang jenisnya tergantung pada tipe sel yang membentuknya misalnya filamen keratin pada jaringan epitel, filamen desmin pada jantung, filamen vemetin pada selaput otak (iii)membran sel, dan (iv) transmembran linker glikoprotein. c. Hemidesmosom, merupakan struktur yang terbentuk apabila terjadi tautan antar sel dengan membran basalis. Terlihat hanya setengah desmosom yang terbentuk 3. Gap Junction Merupakan hubungan antar sel yang paling banyak tersebar pada jaringan tubuh. Dengan mikroskop elektron tampak adanya celah sebesar 3 nm yang menghubungkan dua sel yang bersebelahan.
Celah ini menyebabkan ion-ion
anorganik dan molekul-molekul kecil yang larut di dalam air dapat lewat secara langsung dari sitoplasma dari satu sel ke sel lainnya. Dengan adanya gap junction ini dapat terjadi komunikasi langsung dari dua sel yang berdekatan bersatu membentuk saluran yang menghubungkan kedua sel tersebut.
21
E. EPITEL KELENJAR Jaringan epitel kelenjar, yaitu jaringan yang dibentuk oleh sel-sel terkhususkan dalam menghasilkan suatu sekret cair yang komposisinya berbeda dengan komposisi darah dan cairan intra sel. Proses ini disertai dengan sintesis makromolekul intra sel. Senyawa-senyawa tersebut biasanya disimpan dalam bentuk butir-butir kecil yang disebut granula sekretori. Kelenjar dibentuk dari jaringan epitel. Sel-sel epitel berproliferasi dan menembus ke dalam jaringan penyambung atau jaringan ikat. Mereka dapat mempertahankan hubungannya dengan epitel atau tidak. Bila hubungan tidak dipertahankan, terbetuk kelenjar endokrin. Sel-sel kelenjar ini dapat tersusun dalam bentuk tali atau folikel. Lumen folikel mengumpulkan sejumlah besar sekresi. Bila hubungannya dipertahankan, maka terbentuk kelenjar eksokrin.
Gambar 1.15 Proses pembentukan kelenjar endokrin (Junqueira dan Carneiro, 1984)
22
Kelenjar dapat diklasifikasikan dengan berbagai cara, antara lain (i) berdasarkan cara menyalurkan hasil sekretnya, (ii) berdasarkan cara penggetahan oleh sel-sel yang membangunnya, (iii) berdasarkan sifat dari getah atau secret yang dihasilkannya, dan (iv) berdasarkan banyaknya sel-sel epitel yang membangunnya. Berdasarkan cara menyalurkan sekretnya, kelenjar dikelompokkan menjadi tiga, yaitu kelenjar eksokrin, kelenjar endokrin, dan kelenjar campuran. Kelenjar eksokrin, yaitu kelenjar yang mengeluarkan sekretnya melalui saluran pelepasan, misalnya kelenjar parotid, kelenjar mammae, dan kelenjar keringat. Kelenjar endokrin, yaitu kelenjar yang tidak memiliki saluran pelepasan, oleh sebab itu sekretnya digetahkan ke dalam pembuluh darah atau pembuluh limfa dan dibawah ke seluruh jaringan tubuh. Sekret yang dihasilkannya dinamakan hormon. Contoh kelenjar endokrin, yaitu kelenjar tiroid. Kelenjar campuran, yaitu kelenjar yang dibangun oleh kelenjar eksokrin dan kelenjar endokrin, misalnya kelenjar pancreas.
Sebagai kelenjar eksokrin, kelenjar pancreas
menghasilkan enzim, seperti enzim lipase, amilase, dan tripsinogen. Sedangkan sebagai kelenjar endokrin, pankreas menghasilkan hormon, yaitu insulin. Umumnya kelenjar eksokrin dibangun oleh dua jenis epitel, yaitu (i) bagian sekretori, yaitu kelompok sel-sel yang secara khusus menghasilkan sekret, dan (ii) bagian saluran, yaitu kelompok sel-sel yang membentuk saluran tubuler yang menghantarkan sekret ke luar. Pengecualian pada kelenjar yang bersifat uniseluler.
23
(a)
(b)
Gambar 1.16 Epitel berlapis selindris bersilia (a) trakea, (b) bronkus intraulmonal. A epitel selindris dengan sel-sel goblet, B jaringan ikan, C asinus mukosa, dan D serosa. Tanda panah pada (b) menunjukkan sel-sel goblet. Berdasarkan banyaknya sel-sel epitel yang membangunnya, kelenjar dibedakan atas kelenjar uniseluler dan multioseluler. Kelenjar unisseluler, yaitu kelenjar yang hanya dibangun oleh satu sel, misalnya sel goblet pada usus halus atau pada saluran pernapasan. Kelenjar multiseluler, yaitu kelenjar yang dibangun oleh banyak sel, terdiri atas dua kelompok, yaitu kelenjar sederhana dan kelenjar kompleks.
Gambar 1.17. Kelenjar uniselluler (perhatikan tanda panah)
24
Kelenjar sederhana, yaitu kelenjar yang hanya mempunyai satu saluran atau ductus atau saluran yang tidak bercabang dan susunannya dapat berupa (i) tubuler, misalnya Crypt lieberculum, (ii) tubuler bergelung, misalnya kelenjar keringat, (iii) tubuler bercabang, dan (iv) asiner, misalnya kelenjar bisa. Kelenjar kompleks, yaitu kelenjar yang mempunyai saluran ke luar yang bercabang-cabang yang berasal dari sejumlah bagian sekresi. Susunannya dapat berupa tubuler, asiner, dan tubuloasiner.
Gambar 1.18. Skema berbagai bentuk kelenjar (Junqueira dan Carneiro, 1984) Berdasarkan cara penggetahan oleh sel-sel yang membangunnya, kelenjar eksokrin dibedakan atas kelenjar merokrin, apokrin, dan holokrin.
Kelenjar
merokrin merupakan kelenjar yang paling banyak dijumpai. Pada saat kelenjar aktif, sekret dikumpulkan pada bagian distal dan selanjutnya digetahkan ke luar dengan cara eksositosis tanpa merusak sel itu sendiri, misalnya kelenjar ludah parotid, kelenjar sub lingualis dan sub mandibularis.
25
(a)
(b)
(c)
(d)
Gambar 1.18. Berbagai macam kelenjar berdasarkan strukturnya Pada kelenjar apokrin, sekret dihasilkan dengan cara merusak bagian apical sel yang mengandung banyak granula-granula sekretori.
Cara
penggetahannya, yaitu (i) sel kelenjar menampung secret pada bagian distal, (ii) bagian sel yang penuh dengan sekret mengalami suatu penyempitan, dan (iii) bagian yang penuh dengan secret dilepaskan. Jika sel kelenjar yang telah pernah menggetahkan aktif kembali, maka sel kelenjar tersebut harus tumbuh
lebih
dahulu hingga mencapai ukuran semula. Pada mulanya berbagai jenis kelenjar dimasukkan ke dalam tipe kelenjar apokrin, misalnya kelenjar ketiak, kelenjar anus, dan kelenjar mammae. Sekarang yang dapat dipertimbangkan masuk ke dalam kelenjar apokrin adalah kelenjar mammae. Pengamatan dengan mikroskop electron tidak mendukung lagi adanya kelenjar yang menghasilkan sekretnya dengan mengorbankan bagian apeks sel. Oleh sebab itu, kelenjar yang pada mulanya dimasukkan ke dalam kelenjar apokrin, kini dimasukkan ke dalam kelejar merokrin. Pada kelenjar holokrin, sekret dihasilkan dengan pecahnya seluruh sel untuk menjadi secret, misalnya kelenjar minyak yang terdapat pada akar rambut yang berfungsi untuk menyemir rambut pada kulit.
Proses sekresinya
berlangsung sebagai berikut, yaitu (i) lapisan basal sel kelenjar bermitosis, (ii) sel terdesak ke tengah dan mengandung tetes-tetes lemak dan granula-granula sekretori atau vakuola , (iii) makin ke tengah sel semakin pucat dan vakuola semakin bertambah. Makin jauh ke tengah , nutrien semakin kurang , dan pada
26
akhirnya sel-sel mati, dan (iv) sel lemak yang telah mati keseluruhannya dilepaskan dan diganti oleh sel-sel cadangan yang disebut sel indifferen. Berdasarkan sifat dari getah yang dihasilkannya, dikenal ada dua jenis kelenjar, yaitu kelenjar nonseluler dan kelenjar seluler. Kelenjar non seluler, yaitu kelenjar yang menghasikan getah yang tidak berupa sel, misalnya enzim dan hormon. Kelenjar seluler, yaitu kelenjar yang sekretnya berupa sel- sel, misalnya kelenjar lemak sekretnya berupa lemak; ovarium sekretnya berupa telur, dan testis sekretnya berupa sperma. Berdasarkan sifat sekretnya, kelenjar dapat dikelompokkan menjadi tga, yaitu kelenjar mukosa, kelenjar serosa, dan kelenjar campuran. Kelenjar mukosa menghasilkan secret yang bersifat kental, dan terdiri atas glikoprotein, sering disebut mucus. Kelenjar serosa, yaitu kelenjar yang menghasilkan secret berupa cairan encer dan biasanya berupa enzim dan dinamakan sereus.
Kelenjar
campuran, yaitu kelenjar yang sekretnya berupa mucus dan sereus. Kelenjar yang menghasilkan mucus dinamakan kelenjar sero atau mukoserosa.
LATIHAN 1. Lengkapilah keterangan gambar berikut ini
2. Perhatikan gambar berikut ini, dan lengkapilah dengan keterangan ! Termasuk jenis epitel apakah pada gambar tersebut ?
27
3. Tuliskan perbedaan antara epitel selapis dan epitel berlapis ! 4. Gambar dan jelaskan polaritas sel-sel epitel berdasarkan fungsinya ! 5. Jelakan macam kelenjar berdasarkan cara menyalurkan sekretnya ! 6. Tuliskan minimal 8 nama kelenjar endokrin di tubuh Anda, dan dimana terdapatnya !
