Registrační číslo pilotního projektu CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie
Jméno řešitele Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D.
ZÁVĚREČNÁ ZPRÁVA
Zadavatel: ČRS MO Pardubice
Číslo výtisku:
Praha, září 2010
Registrační číslo pilotního projektu CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie
Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D.
závěrečná zpráva
Praha, září 2010
26 stran
Název a sídlo organizace: Výzkumný ústav vodohospodářský T. G. Masaryka, v.v.i. Podbabská 30, 160 62 Praha 6 Ředitel: Mgr. Mark Rieder Zadavatel: Český rybářský svaz, místní organizace Pardubice Na Vrtálně 78, 530 03 Pardubice Zástupce zadavatele: Zdeněk Nejedlý, předseda a Václav Horák, jednatel
Zahájení a ukončení úkolu: listopad 2009 – září 2010 Místo uložení zprávy: SVTI VÚV T.G.M. Náměstek ředitele: Ing. Petr Bouška, Ph.D. Vedoucí sekce: Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D. Vedoucí oddělení: Ing. Pavel Horký, Ph.D. Hlavní řešitel: Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D.
Řešitelé: Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D. Ing. Pavel Horký, Ph.D. Ing. Jiří Musil, Ph.D.
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
OSNOVA TECHNICKÉ ZPRÁVY PILOTNÍHO PROJEKTU Příjemce dotace: Český rybářský svaz, místní organizace Pardubice zastoupená p. Zdeňkem Nejedlým, předsedou a p. Václavem Horákem, jednatelem Adresa:
Na Vrtálně 78, 530 03 Pardubice
IČO:
13585941
Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538 Název pilotního projektu: Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Vědecký subjekt: Výzkumný ústav vodohospodářský, T.G.Masaryka, veřejná výzkumná instituce Statutární orgán: p. Mgr. Mark Rieder, ředitel Zástupce ve věcech technických: Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D Adresa:
Podbabská 30, 160 00 Praha 6
IČO:
000 20711
Místo a datum zpracování technické zprávy: Praha, září 2010 Zpracovatel technické zprávy pilotního projektu: Výzkumný ústav vodohospodářský, T.G.Masaryka, veřejná výzkumná instituce Místo a datum zpracování technické zprávy: Praha, září 2010 Zpracování technické zprávy: Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D, Ing. Pavel Horký, Ph.D Zástupce ve věcech technických: Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D Souhlas s publikací technické zprávy Souhlasím se zveřejněním této technické zprávy pilotního projektu v rámci opatření 3.4. Pilotní projekty z Operačního programu Rybářství 2007-2013 na internetových stránkách Ministerstva zemědělství a s využíváním výsledků této technické zprávy všemi subjekty z odvětví rybářství. Podpis osoby oprávněné zastupovat: Příjemce dotace
………………………………………
Partner projektu
………………………………………
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
1
CÍLE PROJEKTU ........................................................................................................................... 2
2
ÚVOD.............................................................................................................................................. 2 2.1 2.2 2.3
3
SOUHRN DOSAVADNÍCH ZNALOSTÍ O TECHNOLOGII CHOVU SUMCŮ V ČR ...................................... 2 PROBLEMATIKA OPTIMÁLNÍ HUSTOTY OBSÁDKY V AKVAKULTUŘE.................................................. 3 PROBLEMATIKA VELIKOSTNÍHO TŘÍDĚNÍ A PŘESAZOVÁNÍ CHOVANÝCH RYB.................................... 4
MATERIÁL A METODA ................................................................................................................. 5 3.1
EXPERIMENT I – PODMÍNKY CHOVU TRŽNÍCH SUMCŮ S OHLEDEM NA VELIKOSTNÍ TŘÍDĚNÍ A PŘESAZOVÁNÍ OBSÁDEK ......................................................................................................................... 5
3.1.1 Experimentální ryby....................................................................................................... 5 3.1.2 Implantace vysílaček a pasivních integrátorů (PIT) ...................................................... 6 3.1.3 Popis experimentu I....................................................................................................... 6 3.1.4 Analýza dat.................................................................................................................... 6 3.2 EXPERIMENT II - CHOV TRŽNÍCH SUMCŮ S OHLEDEM NA HUSTOTU OBSÁDKY A OPTIMÁLNÍ SPOTŘEBU ENERGIE ............................................................................................................................................... 7 3.3 EXPERIMENT III - PODMÍNKY CHOVU GENERAČNÍCH RYB S OHLEDEM NA HUSTOTU OBSÁDKY A SPOTŘEBU ENERGIE ............................................................................................................................... 7 3.3.1 Experimentální ryby....................................................................................................... 7 3.3.2 Popis experimentu......................................................................................................... 7 3.3.3 Sběr dat ......................................................................................................................... 7 3.4 EXPERIMENT IV - PODMÍNKY CHOVU JUVENILNÍCH SUMCŮ S OHLEDEM NA ZASTÍNĚNÍ ODCHOVNÝCH ŽLABŮ 8 3.4.1 Experimentální ryby....................................................................................................... 8 3.4.2 Popis experimentu......................................................................................................... 8 3.5 STATISTICKÁ ANALÝZA .............................................................................................................. 8 4
VÝSLEDKY..................................................................................................................................... 9 4.1
EXPERIMENT I - CHOV SUMCŮ V TRŽNÍ VELIKOSTI S OHLEDEM NA HUSTOTU OBSÁDKY A OPTIMÁLNÍ SPOTŘEBU ENERGIE ............................................................................................................................... 9 4.2 EXPERIMENT II - PODMÍNKY CHOVU JUVENILNÍCH A TRŽNÍCH SUMCŮ S OHLEDEM NA TŘÍDĚNÍ A PŘESAZOVÁNÍ OBSÁDEK ......................................................................................................................... 9 4.3 EXPERIMENT III - PODMÍNKY CHOVU GENERAČNÍCH RYB S OHLEDEM NA HUSTOTU OBSÁDKY A SPOTŘEBU ENERGIE ............................................................................................................................. 10 4.4 EXPERIMENT IV - PODMÍNKY CHOVU JUVENILNÍCH SUMCŮ S OHLEDEM NA ZASTÍNĚNÍ ODCHOVNÝCH ŽLABŮ 11 5
DISKUSE ...................................................................................................................................... 11
6
SOUHRN A DOPORUČENÍ ......................................................................................................... 12 6.1 CHOV SUMCŮ V TRŽNÍ VELIKOSTI S OHLEDEM NA HUSTOTU OBSÁDKY A OPTIMÁLNÍ SPOTŘEBU ENERGIE - EXPERIMENT I ..................................................................................................................... 12 6.2 PODMÍNKY CHOVU JUVENILNÍCH A TRŽNÍCH SUMCŮ S OHLEDEM NA TŘÍDĚNÍ A PŘESAZOVÁNÍ OBSÁDEK - EXPERIMENT II.................................................................................................................... 13 6.3 PODMÍNKY CHOVU GENERAČNÍCH RYB S OHLEDEM NA HUSTOTU OBSÁDKY A SPOTŘEBU ENERGIE EXPERIMENT III ................................................................................................................................... 13 6.4 PODMÍNKY CHOVU JUVENILNÍCH SUMCŮ S OHLEDEM NA ZASTÍNĚNÍ ODCHOVNÝCH ŽLABŮ EXPERIMENT IV ................................................................................................................................... 13
7
ZÁVĚR.......................................................................................................................................... 14
8
PODĚKOVÁNÍ.............................................................................................................................. 14
9
LITERATURA ............................................................................................................................... 14
10
PŘÍLOHY.................................................................................................................................. 18
1
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
1
Cíle projektu
Konkrétními cíly naší práce bylo testování doposud užívané technologie chovu s ohledem na chov juvenilních, tržních a generačních sumců. Je zřejmé, že v rámci ročního projektu není možné testovat celou doposud používanou technologii chovu sumců od umělého rozmnožování až po chov generačních jedinců, ale pouze některé zpřesňující postupy. V předkládané technické zprávě jsou popsány výsledky testů, které byly zaměřeny na spotřebu energie chovaných ryb (juvenilních, tržních a generačních) chovaných v různé hustotě obsádky. Optimální nastavení hustoty chovu, jeho provádění (zvláště třídění sumců podle velikosti, instalace zastínění nebo dalších možností úkrytu) a omezení spotřeby energie v důsledku agresivity by mělo zvýšit produktivitu sumce především v akvakulturách s oteplenou vodou. Testy byly provedeny v pokusných rybnících, chovných žlabech a speciálním recirkulačním žlabu, který simuloval podmínky akvakultury s oteplenou vodou. V úvodních kapitolách jsou stručně shrnuty informace o: a)
chovu sumců v ČR, které lze vyhodnotit za účelem optimalizace spotřeby energie chovaných ryb,
b)
podmínkách chovu generačních a juvenilních sumců.
Dále jsou zde analyzovány podmínky, které:
2
c)
přímo ovlivňují přírůstek chovaných ryb – tedy hustota obsádky a
d)
podmínky chovu (velikostní třídění a přesazování).
Úvod
V předkládané technické zprávě pilotního projektu s názvem “Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie„ bylo obecným cílem zlepšení podmínek chovu sumce velkého Silurus glanis. Pro evropskou akvakulturu je sumec hospodářsky atraktivním druhem, jehož průměrná produkce se v 90. letech 20. století pohybovala okolo 2000 tun za rok (Copp et al. 2009). Navzdory tomu, že z oblasti experimentálního výzkumu chování sumců jsou občas publikovány dílčí výsledky (Boujard 1995, Bolliet et al. 2001, Paschos et al. 2004, Davis 2006), praktické informace o chovu v umělých podmínkách jsou velmi vzácné. V následujícím textu je stručný přehled informací o technologii chovu. 2.1
Souhrn dosavadních znalostí o technologii chovu sumců v ČR
Přestože je sumec velký tradičním druhem rybníkářství a akvakultury ve velmi intenzivním odchovu na oteplené vodě, podrobných informací o jeho chovu je velmi málo. Jako hlavní zdroje informací z posledních let lze použít metodu umělého výtěru sumce velkého (Kouřil a kol., 1992), odchovu raného plůdku sumce velkého (Hamáčková a kol., 1992) a metodu chovu sumce a lína v rybnících (Projekt CSN-INTRAN 2004, Vodňany v překladu O. Lhotského a redakční úpravy Z. Adámka a I. Adámkové). Pro cíle pilotního projektu, tedy optimalizace spotřeby energie, byly z citovaných prací vybrány následující stručné informace. Pro chov generačních sumců jsou doporučovány malé rybníky s maximální hloubkou vody 1,5 – 2 m o ploše 0,1 – 0,5 ha. Biomasa chovaných ryb je doporučována pod hranicí 500 kg ha-1. V podmínkách teplejších území ČR (Morava, jižní Čechy) sumci dosahují dospělosti ve stáří 3 - 5 let s minimální hmotností 2 - 3 kg. K výtěru je doporučeno používat jedince o hmotnosti pouze 4 – 8 kg z důvodu snadné manipulace, ale používány jsou ryby až do 15 kg. V předvýtěrovém období mají být obě pohlaví chována odděleně. Ke generačním
2
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
sumcům je doporučeno přisazovat krmné ryby ve 100 – 200% hmotnosti generačních sumců. Ačkoliv se tento pilotní projekt přímo nezabývá odchovem raného plůdku ve žlabech, je důležité uvést doporučení k pravidelnému a dostatečnému krmení, které zamezuje kanibalismu a následnému rozrůzňování velikosti ryb. Odchovné žlaby je doporučeno částečně zastínit. Produkce jednoletých sumců je doporučena v bikultuře s línem. Hustota bikultury jednoletých sumců v rybnících je doporučena cca 125 – 175 kg ha-1 při poměru sumce a lína 1:1. Průměrná kusová hmotnost sumce by měla být dosažena v intervalu 20 – 50 g. Monokulturu sumců s hmotností 10 g nelze doporučit, protože nelze zajistit dostatečné krmení při přechodu ke karnivorní výživě. V bikultuře s línem je doporučena početnost 5000 8000 ks sumce ha-1. Produkce dvouletých násadových sumců v monokultuře by měla dosáhnout až 2000 kg ha-1 při průměrné hmotnosti nad 250 g. Výchozí kusová hmotnost sumců je doporučena vyšší než 20 g a při monokulturním chovu má být hustota obsádky 150 – 200 kg ha-1. Pro odchov tržních sumců v monokultuře je cílené dosažení kusové hmotnosti 1,5 – 3 kg u tří-čtyřletých ryb. Výchozí obsádka je složená s 2-3letých sumců s kusovou hmotností 200 – 1000 g. Při monokultuře 2 - 3letých sumců je hustota obsádky při nasazení až 400 kg ha -1, pro 3 - 4leté sumce je doporučena hustota až 500 kg ha-1. 2.2
Problematika optimální hustoty obsádky v akvakultuře
Chov ryb v akvakultuře (především ve formě velmi intenzivního odchovu na oteplené vodě) v současnosti využívá pro Evropu exotické druhy sumcovitých, nejčastěji druh sumce Clarias gariepinus (Van de Nieuwegeissen et al. 2008, 2009), a to mnohem více než sumce velkého. Tato skutečnost je zřejmá i při hledání informačních zdrojů, které jsou pro sumce velkého velmi omezené nebo přímo chybí. Ačkoliv řada projevů chování je především druhově specifická, vztah mezi hustotou obsádky sumců a jejich přírůstkem je velmi podobný pro další chované druhy ryb, jako jsou např. pstruzi nebo lososi (Houlihan et al. 2001). Bylo podrobně dokumentováno, že přírůstek chovaných ryb je přímo úměrný jejich vzájemné agresivitě, kterou je možné měřit jako přítomnost stresových hormonů, rychlost růstu nebo počet útoků a zranění (Huntigford et al. 2006). Společným jmenovatelem řady prací v posledních 15 letech není pouze ekonomicky cílený růst produktivity, ale také dobré životní podmínky a kondice chovaných ryb, tedy jejich tzv. wellfare. Kvalitní podmínky pro chov ryb v akvakulturách jsou dnes jedním z hlavních směrů zemědělského a produkčního výzkumu (Huntingford & Kadri 2009). Vztah mezi hustotou obsádky ryb a přírůstkem není doposud jednoznačně prozkoumán a především je druhově specifický. Jako příklad lze uvést zpomalení růstu u pstruha (Ellis et al. 2002) a lososa (Ewing & Ewing 1995) při chovu ve vysokých hustotách, naopak sivenovi takové podmínky vyhovují (Jørgensen et al. 1993). Podobně různorodé jsou informace o chovu sumce Clarias gariepinus, u kterého bylo popsáno zpomalení (Hecht & Appelbaum 1998, Hossain et al. 1998) nebo naopak zrychlení (Hecht & Uys 1997, Almazán & Rueda 2004) rychlosti růstu se zvyšující se hustotou obsádky. Hensawat et al. (1998) dokonce nenalezl žádný vliv hustoty na růst chovaných sumců. Je tedy zřejmé, že hustota není jediný faktor, který ovlivňuje růst chovaných ryb (samozřejmě zde není uvažován vliv potravy a chovných podmínek, které jsou předem uvažovány jako vhodné). Např. bylo dále zjištěno, že vliv hustoty na růst je odlišný pro různé fáze ontogenetického vývoje; pokud je zvyšována hustota sumců v larválním stadiu, dochází u nich k omezení růstu a zvyšování kanibalismu (Hecht & Appelbaum 1998, Hossain et al. 1998). V rámci
3
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
dalšího vývoje – u juvenilů – zvyšování hustoty má za výsledek zrychlení růstu a omezení agresivity (Kaiser et al. 1995, Almazán & Rueda 2004). Je nezbytné si tedy uvědomit, že pro obsádku existuje hustotní, druhově specifický práh, který mění model chování odlišně pro larvální a juvenilní stadium vývoje nebo tržní ryby (Kaiser et al. 1995). Pokud je hustota příliš nízká, ryby vykazují teritoriální chování a jsou agresivní, naopak příliš vysoká hustota stresuje nedostatkem životního prostoru. V obou případech je výsledkem nevhodné hustoty obsádky snížení produktivity. Pro každý v akvakultuře chovaný druh ryby je proto důležité nalézt optimální hustotu obsádky, kdy je počet ryb natolik velký, že se rozpadne sociální hierarchie, ale zároveň nedochází ke stresu z příliš vysokého počtu chovaných ryb. V naší práci jsme jako výchozí testovací hodnotu použili hustotu obsádky, ve které byli sumci chováni do zahájení pokusu a pokusili se navrhnout hustotu obsádky, ve které bylo možné považovat spotřebu energie za optimální. Podobný přístup jsme použili i při testování optimálních podmínek chovu generačních ryb. 2.3
Problematika velikostního třídění a přesazování chovaných ryb
Při chovu ryb v rybnících a recirkulačních systémech dochází k rozrůznění rychlosti růstu. Dominantní ryby jsou schopny více využívat potravní zdroje a rychleji rostou. U agresivních druhů jako jsou lososi a pstruzi může hypoteticky diferenciace velikosti ryb vést k postupnému zvyšování rozdílu v přírůstku: dominantní ryby budou větší a větší a subdominantní jedinci naopak. U dravců jako jsou sumci může tato situace vést až ke kanibalismu a proto jsou navrhovány metody krmení (např. pouze v noci), které všem jedincům obsádky zajišťují rovnoměrný přístup k potravě (Baras et al. 1998). Proto se v určitých fázích chovu může přistupovat k velikostnímu třídění původních obsádek a následnému vytvářeních nových, složených z velikostně podobných ryb. Jak je doloženo v dalším textu, tento tradiční přístup v sobě zahrnuje řadu problémů. Lze tedy obecně konstatovat, že velikostní třídění je tradičně používáno pro rovnoměrný přístup ryb k potravním zdrojům. Vzhledem k tomu, že se v obsádkách ryb ustanovuje sociální hierarchie (e.g. Alanärä & Bränäs 1996) lze očekávat, že odstraněním velikostně určené sociální hierarchie bude omezeno potlačování růstu subdominantních ryb od dominantních jedinců (e.g. Seppä et al. 1999). Avšak velikostní třídění je také dlouho známo jako akutní stresor jak např. obsáhle referuje Conte (2004). V mnoha pracích bylo popisováno, že stejně velké ryby utrácejí mnoho energie v konkurenčním boji a v závislosti na individuálních schopnostech a kondici jedinců opět ustanovují sociální strukturu (Baardvik & Jobling 1990), která opět vede k rozrůznění růstu. Odstranění větších ryb z obsádky nemusí zrychlit růst menších ryb, ale pouze změnit jejich chování (Martins et al. 2005). Velikostně homogenní obsádka může vykazovat více agresivity než heterogenní a navíc třeba i dvě velikostně homogenní obsádky vykazují při vzájemném srovnání nestejnou úroveň agresivity (Martins et al. 2006). Naším cílem bylo dokumentovat, jaký je vliv velikostního třídění na energetickou spotřebu sumců. Pro odhad vlivu velikostního třídění a tedy mixování ryb původně oddělených obsádek na spotřebu energie jsme použili princip založený na kontaktu sumců bez předchozí vzájemné zkušenosti nebo naopak sumců, kteří byli chováni již určitou dobu společně (viz. kap. materiál a metoda). Především ve dvou posledních dekádách bylo popisováno, že ryby jsou schopny modifikovat chování vůči ostatním jedincům na základě morfologických a genetických dispozic, které rozeznávají např. vizuálně a podle pachu (Griffiths & Armstrong 2000, Hiscock & Brown 2000). Nejvíce informací bylo získáno na salmonidech, kde příbuzní jedinci byli k sobě méně agresivní, měli menší teritoria, rychleji rostli a redukovali velikostní rozdíly ve srovnání s nepříbuznými, společně chovanými jedinci (Brown & Brown 1993, Brown et al. 1996). Avšak ryby v obsádce jsou se také schopny vzájemně rozlišovat pouze na základě předchozí zkušenosti bez ohledu na příbuznost (Brown & Colgan 1986, Chivers
4
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
et al. 1995). Tato tzv. Condition-Independent Recognition byla shledána jako důležitý mechanismus v přírodě, stejně jako v chovném prostředí (Giffiths 2003, Griffiths & Ward 2006). Např. vzájemně známí salmonidi tlumí svou agresivitu více než neznámí (Johnsson & Aackerman 1998), což má za následek stabilní hierarchii dominance, vzrůstající příjem potravy a růst (Höjesjö et al. 1998), a pokud jsou chováni od vykulení z jiker, vykazují i zlepšení kondice a přežívání (Seppä et al. 2001). Dostupné informace tedy dokládají, že fenomén Condition-Independent Recognition nazývaný jako „známost“ je důležitým a doposud málo studovaným prvkem chování, který může významně ovlivňovat welfare ryb v akvakultuře. Srovnávali jsme spotřebu energie a vzájemnou prostorovou distribuci sumců po velikostním třídění a přesazení, kdy se do kontaktu dostávali stejně velcí, nepříbuzní, vzájemně známí a neznámí jedinci. Testovali jsme hypotézy, že: i)
po přesazení a sortování bude „známost“ snižovat spotřebu energie ve prospěch obsádky složené z jedinců se vzájemnou předchozí zkušeností,
ii)
známost bude určovat vzájemnou prostorovou pozici sumců.
Níže jsou specifikovány konkrétní testy pro technologii chovu provedené v této práci: 1) chov tržních sumců s ohledem na hustotu obsádky a optimální spotřebu energie; 2) podmínky chovu juvenilních a tržních sumců s ohledem na třídění a přesazování obsádek; 3) podmínky chovu generačních ryb s ohledem na hustotu obsádky a spotřebu energie; 4) podmínky chovu juvenilních sumců s ohledem na zastínění odchovných žlabů. 3
Materiál a metoda
Všechny experimenty byly připraveny v souladu s Etickou komisí VÚV T.G.M., v.v.i., v souladu se zákonem na ochranu zvířat proti týrání (§ 19 odst. 1 písm. c) zákona č. 246/1992 Sb. ve znění pozdějších předpisů dle § 23 odst. 1, písm. a) a pod evidenčním číslem povolení 26758/ENV/10-1092/620/10-PP6 uděleným Ministerstvem životního prostředí ČR. 3.1 3.1.1
Experiment I – podmínky chovu tržních sumců s ohledem na velikostní třídění a přesazování obsádek Experimentální ryby
Sumci byli chovaní u místního rybího producenta (MO ČRS Pardubice ČR). Zde byli sumci chováni do délky 100 mm na žlabech o objemu 3,5 m3 při 5000 – 7000 ks na žlab. Pak byli přesazeni do nádrží o objemu 30 m3 po 1500 ks a drženi do zahájení pokusu. K pokusu byli použiti sumci z různých nádrží, takže mezi nimi do zahájení pokusu nedošlo k přímému ani pachovému kontaktu. Celkem bylo použito 40 kusů stejně velkých ryb (20 z každé skupiny). Sumci byli 6 týdnů před zahájením pokusu převezení z líhně do laboratoře ve VÚV T.G.M., v.v.i a do zahájení pokusu byli drženi ve dvou oddělených nádržích v počáteční hustotě 23 kg m-3, která byla shodná s hustotou v líhni. Ryby byly krmeny ad libitum dvakrát denně a byly drženy v podmínkách přirozeného režimu střídání světla a tmy. Voda byla čištěna biologickým a UV filtrem (Pressure-Flo 5000, Rolf C. Hagen Inc.,
5
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
www.lagunaponds.com). Teplota vody byla měřena automaticky (HOBO data logger; Onset Computer Corporation, USA). Každých 24 hodin byly měřeny další parametry dosahující následujících průměrných hodnot: teplota 19.78 ± 0.23°C, kyslík 6.56 ± 0.08 mg l-1 (Oxi 196 WTW), pH 7.46 ± 0.013 ( pH/Cond 340i SET) a vodivost 302 ± 0.97 µS cm-1; (pH/Cond 340i SET). 3.1.2
Implantace vysílaček a pasivních integrátorů (PIT)
Vysílačky (CEMG2 –R11- 25, 12 g na vzduchu, 11 x 62 mm, s životností cca 74 dní, Lotek Engineering, Inc., Canada) byly chirurgicky implantovány pod celkovou anestezií 2fenoxy-etanolem (0,2 ml l-1) do břišní dutiny ryb s průměrnou standardní délkou 530 mm (LS; rozsah 499 - 570 mm) a hmotností 1154 g, (rozsah 992 – 1286 g). Současně byly do červeného svalstva v blízkosti postranní čáry zavedeny dvě elektrody (9 kar zlato, 1 x 7 mm). Elektrody byly umístěny ve vzdálenosti 10 mm od sebe, aby byla zajištěna optimální detekce elektrických impulsů. Rána byla po aplikaci vydesinfikována a zašita několika stehy pomocí vstřebatelného šicího materiálu (Ethicon Coated Vicril). Jedinci byli vybráni tak, aby hmotnost vysílačky nepřesáhla 2 % jejich hmotnosti na vzduchu (Winter 1983). Ryby byly vypuštěny zpět do experimentálních rybníčků po obnovení rovnováhy a spontánní pohybové aktivity (cca. 5 min. po operaci). Pasivní integrátory – čipy s individuálně kódovanou informací (Trovan ID100, 0.1 g in air, 12 x 2.1 mm; EID Aalten B.V., Aalten, Netherlands) byly injekčně implantovány do hřbetní svaloviny. 3.1.3
Popis experimentu I
Experiment byl proveden v ichtyologické laboratoři VÚV T.G.M., v.v.i. v období listopad – prosinec 2009 ve speciálním recirkulačním žlabu (Obr. 1), který byl navržen podle předlohy Huntingford et al. (1998). Žlab (12 m dlouhý, 0.49 m široký a 0.32 m hluboký) byl rozdělen do 16 jednotek podle 16 rovnoměrně rozmístěných PIT antén. Antény (plocha 0.49 x 0.25 m) byly navrženy jako rámy, které zaznamenávaly ryby plující skrz rám. Antény byly připojeny ke dvěma dataloggerům (každý po 8 anténách), které zaznamenávaly signály projíždějících ryb (datum, čas, číslo antény a ID ryby). Zároveň byla zaznamenávána do dataloggeru (SRX_600, Lotek, Inc. Canada) hodnota spotřeby energie (EMG) pro každou testovanou rybu. Dva náhodně vybraní jedinci z odlišných skupin, byli vypuštěni do opačných konců žlabu (Obr. 1). Začátek každého pokusu byl v 8 hodin ráno a trval následujících 24 hodin. Během experimentu byly simulovány dvě odlišné situace - situace A, kdy oba sumci byli ze stejné skupiny a vzorek B, kdy oba sumci pocházeli ze vzájemně oddělených skupin. Jinými slovy, sumci v situaci A se navzájem znali již před zahájením experimentu, zatímco sumci v situaci B přišli do kontaktu až v rámci pokusu. Tak byly zcela věrohodně simulovány podmínky, které nastávají při velikostním třídění, přesazování a vzájemném mixování obsádek z různých nádrží. Pokus byl pro každou situaci (A i B) 8 x opakován. 3.1.4
Analýza dat
EMG vysílačky byly použity k odhadu napětí souvisejícího se svalovou aktivitou během dvouvteřinového intervalu. Průměrná hodnota během tohoto intervalu byla určena jako stupeň aktivity v rozmezí 0 – 50 (Cooke et al. 2004). Tyto hodnoty odpovídají termínu EMG hodnoty. Každá vysílačka, resp. hodnota svalového napětí byla kalibrována na individuálního jedince „v klidových hodnotách“, které byly získávány během anesteze jedince
6
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
a po navození normální aktivity. Během této procedury byly ryby drženy v izolovaných nádržích. Klidové EMG bylo následovně použito jako základní hodnota pro odhad zvýšené aktivity a bylo uvažováno jako „základní EMG hodnota“(Cooke et al. 2004). Každá hodnota EMG pak byla vyjádřena jako „aktuálně nahrávaná hodnota“ minus „základní hodnota EMG“. Pasivní integrátory (PIT) byly použity pro odhad prostorové distribuce ryb v experimentálním žlabu. Vzájemná vzdálenost mezi dvěma jedinci byla uvažována ve třech úrovních tzv. „kontaktní vzdálenosti“ a dále v osmi úrovních tzv. „vzdálenosti“. Hodnoty „kontaktní vzdálenosti“ byly úměrné vzdálenosti přímé (ryby se mohou dotýkat), vizuální (ryby na sebe vidí) a chemické/akustické (ryby se mohou cítit nebo slyšet). Hodnoty „vzdálenosti“ jsou úměrné vzdálenosti mezi jedinci podle počtu antén, které jsou mezi oběma rybami. Schéma pokusu je uvedeno na obrázku č. 1. 3.2
Experiment II - chov tržních sumců s ohledem na hustotu obsádky a optimální spotřebu energie
Experiment II byl prováděn za stejných podmínek a se stejným vybavením jako Experiment I. Sumci byli odchováni na žlabech a v nádržích MO ČRS Pardubice. Při tomto pokusu byly do experimentálního žlabu vypouštěny na dobu 24 h ryby o různých hmotnostech tak, aby byla simulována různá hustota obsádky v rozsahu 1,5 – 9,5 kg m-3. Automaticky byl nahráván záznam EMG (spotřeba energie) a prostorové distribuce (PIT). 3.3
Experiment III - podmínky chovu generačních ryb s ohledem na hustotu obsádky a spotřebu energie
Experiment III s generačními sumci byl prováděn mimo laboratoř v rybnících MO ČRS Pardubice. K pokusu byla použita pouze metoda biotelemetrie. 3.3.1
Experimentální ryby
Pro Experiment III byli sumci dodání z chovu MO ČRS Pardubice. Celkem bylo použito osm generačních sumců (váha 4,75 – 8 kg, průměr 6,1 kg; délka 94 – 112 cm, průměr 101,7 cm). Ryby byly bez zranění a v dobré kondici. 3.3.2
Popis experimentu
Experiment hodnotící vhodnost způsobu odchovu generačních ryb byl realizovaný v areálu MO ČRS Pardubice. Sumci byli vypuštěni do dvou rybníků různé velikosti, a to takovým způsobem, aby byla dodržená přibližně stejná hustota experimentálních ryb při jejich různém počtu. Do prvního (menšího) rybníku byl nasazený jeden pár největších generačních sumců, do druhého (většího) rybníku byly nasazené páry tři. Do rybníků byla vypuštěna potrava ve formě živých ryb (především lín, plotice, okoun a kapr) v celkové váze 200 % hmotnosti obsádky sumců. Potrava byla po celou dobu trvání experimentu v obou rybnících pravidelně doplňována, aby byla vyloučena vyšší agresivita ryb v důsledku hladovění. 3.3.3
Sběr dat
Informace o energetických výdajích generačních ryb byly automaticky zaznamenávány v pravidelných minutových intervalech pomocí programovatelného přijímače LOTEK SRX 600 (Lotek Engineering Inc., Kanada) po dobu 85 dní v období duben – červen 2010. Za účelem záznamu s dostatečnou přesností byly informace sbírány pomocí systému
7
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
osmi stacionárních antén připojených k přijímači. Po skončení experimentu byly ryby znovu odloveny, zváženy a změřeny za účelem stanovení přírůstku ve sledovaném období. 3.4
Experiment IV - podmínky chovu juvenilních sumců s ohledem na zastínění odchovných žlabů
Metoda odchovu plůdku sumce, která je popsána v metodice Hamáčková a kol. (1992), je standardním chovatelským dokumentem vysoké kvality. Test pro zlepšení této metody odchovu by musel probíhat více sezón a v mnohem vyšších finančních objemech, než bylo možné zajistit v rámci tohoto pilotního projektu. Avšak při analýze metodiky (Hamáčková a kol. 1992) bylo zjištěno, že kolektiv autorů doporučuje pro odchov juvenilních sumců částečně zakrývat odchovný žlab. Protože tento pilotní projekt byl zaměřen na využití biotelemetrie, použili jsme pasivní integrátory (PIT) pro jednoduchý test efektu zastínění na prostorovou distribuci juvenilních sumců. 3.4.1
Experimentální ryby
Experimentální sumci pocházeli z vlastního odchovu MO ČRS Pardubice. Ryby použité k experimentu byly v průměru dlouhé 100 mm (90 – 120 mm), odchované na žlabech v areálu líhně. 3.4.2
Popis experimentu
Sumci byli označeni pomocí pasivních integrátorů (PIT) do hřbetní svaloviny. K testu bylo použito 18 juvenilních jedinců vypuštěných do experimentálního žlabu vybaveného PIT anténami a dataloggerem (viz Experiment I a II.). Obdobně jako u experimentu I byly i zde simulovány dvě odlišné situace – situace A, kdy byl celý žlab bez úkrytu a situace B, kdy byla část žlabu představující úkryt zastíněna. Pomocí PIT antén byla následně monitorována prostorová distribuce jedinců v rámci experimentálního žlabu. Stupeň agresivity jedinců byl vyhodnocený pomocí vizuálního pozorování systémem zrcadel v pravidelných 30-ti minutových intervalech. Pokus byl pro každou situaci (A i B) 10 x opakován. 3.5
Statistická analýza
Ke statistickému vyhodnocení dat a jejich úpravě byl použit program SAS (Statistical Analyses System), verze 9.1. Závislosti mezi proměnnými byly testovány pomocí procedury Mixed model (General Linear Mixed Model). Náhodný faktor (random factor) v proceduře Mixed umožňuje odfiltrovat (znáhodnit) vliv určité proměnné na celkovou analýzu. V tomto případě byl jako náhodný faktor do analýzy zařazen jedinec. K vyhodnocení výsledků byla použita metoda nejmenších čtverců (LSMEANs). Srovnání jednotlivých tříd bylo provedeno na základě vyhodnocovacího kritéria Tukey-Kramer. Více informací o Mixed Modelu uvádí např. Henderson (1990) nebo Searle at al. (1992).
8
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
4 4.1
Výsledky Experiment I - chov sumců v tržní velikosti s ohledem na hustotu obsádky a optimální spotřebu energie
Na základě zjištěných údajů je patrné, že průměrná spotřeba energie sumců v tržní velikosti klesala s narůstající hustotou obsádky, a to přibližně do úrovně 20 kg m-3 (F1, 6578 = 4. 05; P < 0.0441; Obr. 9). Byl tedy potvrzen předpoklad formulovaný na základě informací z chovu sumce Clarias gariepinus. Příliš nízká hustota obsádky není energeticky optimální, protože ryby utrácejí většinu energie při obhajobě teritorií nebo zdroje potravy. Při zvýšení hustoty obsádky nad „hustotní práh“ – v našich pokusech cca 5 kg m-3 dochází k poklesu agresivity. Při dalším zvyšování hustoty obsádky na cca 10 - 20 kg m-3 dochází k úplnému rozpadu sociální struktury a poklesu agresivity, což bylo doprovázeno i poklesem spotřeby energie. 4.2
Experiment II - podmínky chovu juvenilních a tržních sumců s ohledem na třídění a přesazování obsádek
Záznam datové sady za 24 hodin z osmi opakování pokusu (A + B) představoval 693 429 údajů o spotřebě energie (EMG) a 92 482 údajů o prostorové distribuci sumců. Výsledky statistického modelu jsou uvedeny v tabulkách č. 1 a 2. Tabulka č. 1 Parameter αA αΒ β1 β2 γ
Estimate 10.5782 14.5695 -2.6660 -2.1097 1.3460
Standard error 1.5838 1.5029 0.5121 0.3865 0.5859
p-value <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.0216
Estimate -2.2673 -0.5436 -0.3272 0.3122 0.9148 1.4038 1.5935 2.8775 -0.0502 -0.0002 0.6019
Standard error 0.0373 0.0393 0.0373 0.0391 0.0408 0.0456 0.0422 0.0470 0.0029 0.0001 0.0167
p-value <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.0111 <.0001
Tabulka č. 2 Parameter ψ0 ψ1 ψ2 ψ3 ψ4 ψ5 ψ6 ψ7 φ ϕ ξ
Hodnoty spotřeby energie se ustanovily velmi rychle po vypuštění ryb do experimentálního žlabu a dále zůstávaly na stejné úrovni. To znamená, že sumci rychle vyhodnotili složení obsádky a byli schopni rozlišit, zda ostatní jedinci pocházejí ze stejné skupiny (tedy jim známých ryb) nebo ne. Stres vyvolaný přesazením a informace, že ostatní
9
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
ryby jsou z cizí a tedy neznámé obsádky, vedl k nastavení určité spotřeby energie, která zůstávala dále konstantní (Obr. 10). Spotřeba energie u mixované obsádky byla vždy vyšší. Trend byl stejný pro všechny typy „kontaktní vzdálenosti“, jak je z obr. 10 (a, b, c) dobře vidět. Je tedy zřejmé, že přesazení a smíchání s jedinci z jiné nádrže sumce stresuje dlouhodobě a může tak vést ke snížení produktivity chovu. Z obrázku č.11 je patrné, že spotřeba energie byla nejvyšší, pokud se do kontaktu dostali sumci z různých obsádek (A+B, černé sloupce). Trend byl opět potvrzen pro všechny tři typy „kontaktních vzdáleností“, (první dva sloupce představují fyzický kontakt, atd.) což opět. znamená, že sumci jsou stresováni kontaktem s neznámými jedinci. Tento stres však nemusí být pouze v důsledku přímého kontaktu (kdy se sumci fyzicky napadají), ale sumci spotřebu energie zvyšují i v případě, že se pouze vidí nebo jen cítí. Tato skutečnost byla dále doložena i rozdílnou prostorovou distribucí sumců v experimentálním žlabu. Sumci, kteří původně pocházeli ze stejné obsádky (tedy navzájem známí jedinci), k sobě zaujímali vždy bližší pozice, než tomu bylo mezi navzájem neznámými jedinci (Obr. 12). Jinými slovy, pokud to prostorové podmínky dovolují, sumci z různých obsádek se snaží udržet od sebe navzájem maximální vzdálenost. 4.3
Experiment III - podmínky chovu generačních ryb s ohledem na hustotu obsádky a spotřebu energie
Během pokusu bylo uloženo celkem 1 680 788 individuálních záznamů EMG. Tyto údaje byly před statistickou analýzou upraveny pomocí datových procedur tak, aby s nimi bylo možné dále pracovat. Výsledky jednotlivých statistických modelů uvádí následující tabulka 3. Tabulka č. 3:
Efekt
Num DF
Den DF
F
P<
64E4
585.50
0.0001
10.9
5.08
0.0458
EMG Měsíc(skupina * světelný interval) 17 Přírůstek Skupina
1
V obou experimentálních rybnících vykazovaly hodnoty EMG shodný obecný trend. Spotřeba energie generačních sumců rostla s klesající světelnou intenzitou a nejvyšších hodnot dosahovala v noci nebo za soumraku (Obr. 13 a 14). Mezi trendy spotřeby energie v jednotlivých rybnících však byly rozdíly. U jednotlivého páru byla spotřeba energie více diferencovaná a v jednotlivých měsících kromě června signifikantně rostla mezi jednotlivými světelnými intervaly (Adj. P<0.001; Obr. 13). V červnu pak rozdíl mezi soumrakem a nocí nebyl významný. Opačný průběh měla spotřeba energie u tří párů chovaných společně. Spotřeba energie tam byla diferencovaná méně a jediný měsíc, kdy signifikantně rostla mezi jednotlivými světelnými intervaly, byl červen (Adj. P<0.001; Obr. 14). V dubnu byl rozdíl mezi soumrakem a nocí a v květnu mezi soumrakem a dnem nesignifikantní. Odlišný průběh spotřeby energie během 24 hodin se zřetelně projevil i v přírůstku generačních ryb v průběhu experimentu. Přírůstek byl signifikantně vyšší u jednotlivého páru ve srovnání se třemi páry
10
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
chovanými společně (Adj. P<0.04; Obr. 15). Mezi energetickou spotřebou nebo přírůstkem ryb rozdílného pohlaví nebyly zaznamenány žádné signifikantní rozdíly. 4.4
Experiment IV - podmínky chovu juvenilních sumců s ohledem na zastínění odchovných žlabů
V situaci bez zastínění a tedy bez přítomnosti úkrytu byla distribuce sumců během 24-h v jednotlivých částech experimentálního žlabu náhodná a nebyly v ní nalezeny signifikantní rozdíly. Na druhou stranu, v situaci se zastíněnou částí žlabu se juvenilní sumci zřetelně soustředili v zakrytém prostoru (Obr. 16 a). V tomto omezeném prostředí byla následně pozorována vyšší frekvence agresivního chování (kousání a údery hlavou) ve srovnání se situací, kdy byli sumci chování ve žlabu bez částečného zastínění (Obr. 16 b). Výsledkem tohoto jednoduchého, ale přesvědčivého testu, je doporučení chovu za dvou podmínek – buď úplného zastínění, nebo úplného odkrytí odchovného žlabu. Pokud je prostředí v odchovném žlabu nějakým způsobem diferencováno, tak dochází k soupeření o výhodnější typ prostředí (s úkrytem) a následně i agresivnímu chování, které způsobuje zbytečné ztráty energie chovaných ryb. 5
Diskuse
Sumec je velmi agresivní rybí druh, který v tekoucích vodách obhajuje svůj prostorově stálý domácí okrsek (Slavík et al. 2007, Carol et al. 2007). Vzhledem ke své vysoké hmotnosti si soupeřící sumci mohou způsobovat vážná zranění, které vedou až k úhynu. Agresivita proto chov sumců velmi znesnadňuje. Podle neoficiálních informací chovatelů se v porovnání s počátkem 90. let 20. století - chov sumců také příliš nerozvíjí. Avšak riziko chovu nespočívá pouze v úhynu na následky zranění. Nevhodná obsádka a podmínky chovu vedou u sumcovitých ryb např. ke kanibalismu (Baras et al 1998). Jak naše experimenty ukázaly, pokud jsou sumci chováni v nevhodných podmínkách dochází k významným energetickým ztrátám. Tyto ztráty nemusejí být pro jednotlivé chovatele zřetelné, protože jen obtížně získávají údaje pro srovnání – např. mezi menšími chovatelskými subjekty anebo velkými akciovými společnostmi k výměně informací nedochází. Ačkoliv naše výsledky mohou být nazírány jako akademické a pro praktický chov sumců příliš teoretické, námi použité přístupy nejsou nijak výjimečné; naopak vycházejí z praktických zkušeností dosažených např. v chovu menších druhů exotických sumců (jak bylo doloženo v literárním přehledu). I z prvních prací na toto téma (ze začátku 90. let minulého a počátku tohoto století) je patrné, že sumec je druh ryby „s vysokou míry individuality“ a složitými sociálními vztahy – např. ve srovnání se štikou nebo kaprem. Např. Boujard (1995) v řadě laboratorních experimentů prokázal, že pokud jsou sumci drženi o samotě, tak vykazují arytmický příjem potravy na rozdíl od chovu ve skupině. Jinými slovy – sumec, který je v nádrži sám, se řídí pouze vlastními potravními nároky a individuálním režimem. Pokud je v nádrži sumců více, ovlivňuje příjem potravy také sociální chování a agresivita. Podobně – pokud je sumců v nádrži více, vykazují během 24 hodin zcela odlišnou pohybovou aktivitu (Bolliet et al. 2001). Toto potvrdily i naše pokusy s generačními sumci, přestože byly zaměřeny především na chov a nikoliv přímo na fyziologii. Jak vyplývá z úvodních kapitol, testované oblasti chovu sumců nebyly vybrány náhodně. Vycházely z publikovaných znalostí za posledních 10 – 15 let, kdy se v akvakultuře více prosadil trend chovat ryby především v dobré fyzické i „psychické“ kondici – jinými slovy minimalizovat stres chovaných ryb třeba i na úkor produktivity. Výzkum welfare ryb však prokázal, že zohlednění nároků ryb v oblasti jejich přirozeného chování vede i k vyšší
11
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
produktivitě. Jednoduše vyjádřeno – chov obsádky bez stresových faktorů vede k omezení energetických výdajů. Z výsledku projektu vyplývá, že chov generačních sumců je vhodnější v jednotlivých párech než v početnější obsádce. Ryby chované v párech si zachovávají původní model chování, které je známý z přirozeného prostředí. V tekoucích a stojatých vodách je sumec nejaktivnější především v období soumraku a tmy – mimo letní období, kdy je sumec aktivní i během dne (Slavík a kol. 2007). Dále bylo prokázáno, že sumci chovaní v jednom páru měli vyšší přírůstky ve srovnání se sumci chovanými ve skupině – při stejném přísunu potravy a na stejné ploše. To je s vysokou pravděpodobností způsobeno také agresivitou velkých a dospělých sumců, kteří především v období před reprodukcí hájí svůj životní prostor (Slavík a Horký 2009). Je také velmi pravděpodobné, že v období před reprodukcí vzrůstá vzájemná agresivita samců. Při chovu sumců v párech není třeba aspekt agresivity před reprodukcí uvažovat. Předkládaný pilotní projekt využil kombinaci dnes již tradičních metod (zjišťování hmotnostního růstu, pohybová aktivita zjišťovaná pomocí pasivních integrátorů) v kombinaci s fyziologickými senzory zapisujícími spotřebu energie. Kromě praktických výstupů jsme také chtěli do metodologií chovu sumců začlenit prvek welfare, který v našich podmínkách bývá sledován jen velmi okrajově. Poukázali jsme i na jednu z možných metod sledování welfare – biotelemetrii, která byla tradičně užívána spíše ve více otevřených systémech, jako jsou řeky a jezera (Lucas & Baras 2001). Naše výsledky jsou podloženy výzkumem v délce jednoho kalendářního roku a jejich jednotlivé části byly zpracovány v různých sezónních obdobích. Protože cílem pilotních projektů je především hledání nových koncepcí v akvakultuře, nebylo také možné zjištěné výsledky ověřit v široké a dlouholeté chovatelské praxi. Nicméně zde uvedené výsledky lze dále rozvíjet v dlouhodobějších projektech a např. se zapojením více chovatelských subjektů. V současnosti používaná technologie chovu sumců je evidentně zastaralá, protože téměř nezohledňuje parametry jakými jsou optimální hustota nebo podmínky chovu juvenilních jedinců. Parametry chovu sumců, jako je sociální chování, agresivita, třídění a přesazování, neuvažuje současná technologie vůbec. Praktické zvládnutí a zajištění aspektu welfare má u sumců možná zásadnější význam než u ostatních druhů ryb, protože sumci jsou velcí a agresivní dravci. Pokud bude lépe zohledněno chování sumců v akvakultuře, je i vysoká pravděpodobnost, že chov tohoto potravinářsky ceněného druhu bude opět vzrůstat. 6 6.1
Souhrn a doporučení Chov sumců v tržní velikosti s ohledem na hustotu obsádky a optimální spotřebu energie - Experiment I
Nejvyšší testovaná hustota obsádky sumců byla 23 kg m-3 (hodnoty chovu, ze kterého sumci pocházeli). Při nízké hustotě obsádky pod 5 kg m-3 byla spotřeba energie nejvyšší. Při zvýšení hustoty obsádky nad 5 kg m-3 začalo docházet k poklesu agresivity a spotřeby energie. Průměrná spotřeba energie dále klesala s narůstající hustotou obsádky a tento vztah přestával být významný přibližně od 10 kg m-3. kdy došlo k úplnému rozpadu sociální struktury. Při dalším zvyšování hustoty obsádky až na 20 kg m-3 se křivka spotřeby energie ustálila a dále se neměnila. Hustota obsádky v původním chovu tak byla mírně nadhodnocena. Z testů vyplývá, že příliš nízká hustota obsádky není energeticky optimální, protože ryby utrácejí energii při obhajobě teritorií nebo zdroje potravy. Jako doporučenou hustotu obsádky tržních sumců pro velmi intenzivní chov lze doporučit hodnotu 20 kg m-3.
12
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
6.2
Podmínky chovu juvenilních a tržních sumců s ohledem na třídění a přesazování obsádek - Experiment II
Po velikostním třídění, přesazení a smíchání sumců z původně různých obsádek dochází k velmi rychlému ustanovení spotřeby energie. Spotřeba energie se následně udržuje na konstantní úrovni. Spotřeba energie však odpovídá novému složení obsádky. Pokud se do kontaktu dostanou sumci, kteří tvořili část původní obsádky (ryby se znají), spotřeba energie je nízká. Pokud ke kontaktu dojde mezi sumci z původně odlišných obsádek, agresivita, stres a v důsledku i spotřeba energie významně vzroste. Tento výsledek zřetelně ukazuje na energetickou ztrátu při mixování zprvu odděleně chovaných obsádek. Chovatel by měl správným režimem přísunu a množství potravy zajistit, aby nedocházelo k přílišné velikostní diferenciaci růstu, která by mohla vést např. ke kanibalismu. Vhodná technologie krmení ryb je všeobecně známá. Pokud není obsádka ohrožena kanibalismem, pak velikostní rozdíly jsou pravděpodobně menším energetickým problémem než přesazování a mixování obsádek. Navíc je zřejmé, že stres v důsledku mixování původních obsádek se neztrácí s časem, ale působí dlouhodobě a je tedy i oprávněný předpoklad, že se významně podílí na poklesu produktivity chovu. 6.3
Podmínky chovu generačních ryb s ohledem na hustotu obsádky a spotřebu energie - Experiment III
V experimentu byly ve dvou rybnících chovány 3 páry sumců společně a jeden pár zvlášť. Oba vzorky generačních ryb byly krmeny stejným způsobem živými rybami (200% biomasy sumců) a také byl zajištěn stejný poměr biomasy sumců v rybnících. I přes shodné podmínky chovu, hmotnostní přírůstek osamoceného páru byl prokazatelně vyšší. Sumci chovaní v páru vykazovali pohybovou aktivitu, jaká je známa z volné přírody. Přirozené chování během 24 hodin a sezónních období tak umožňuje rybám uplatnit výhodu omezení energetických výdajů. Sumci chovaní v páru byli pravděpodobně i méně stresovaní v období před reprodukcí. Z uvedeného vyplývá, že chov generačních sumců je vhodnější v jednotlivých párech než v početnější obsádce. Lze doporučit chov párů v malých rybnících při hustotě obsádky cca 156,25 kg ha-1. Tato hodnota je přibližně 3 x nižší než je uváděno v citované metodice (Kouřil a kol., 1992). Každý chovatel je schopen vypočítat si potřebný počet juvenilních ryb, které bude v následující sezóně potřebovat. Plodnost samic lze odhadnout z jejich hmotnosti. Pokud známe potřebný počet plůdku a hmotnost samic, lze si přibližně stanovit počet malých rybníků či nádrží, kde generační páry chovat. Chov sumců v párech je přehledný z hlediska počtu chovaných ryb (krmení, manipulace) a kontroly (přírůstek, zdravotní stav). Navíc je odstraněn stres z agresivního chování největších a tedy dominantních ryb a dále stres vyvolaný vzájemnou agresivitou jednotlivých pohlaví (především soupeřících samců) v období před reprodukcí. 6.4
Podmínky chovu juvenilních sumců s ohledem na zastínění odchovných žlabů Experiment IV
Pro juvenilní sumce byl připraven pokus, který analyzoval potřebu úkrytu (částečné zastínění prostoru) pro úspěšný odchov ve žlabu. Výsledky zřetelně ukázaly, že pokud byla sumcům dána možnost se ukrýt v zastíněném prostoru, snažili se ji využít. Proto se soustředili téměř výhradně v zastíněném prostoru. Protože prostor měl menší úkrytovou kapacitu než vyžadoval počet 18 sumců, při experimentu docházelo k vzájemné zvýšené agresivitě. Lze proto jednoznačně doporučit, aby byly odchovné žlaby zastíněné po celé délce nebo vůbec. Pouze zcela homogenní podmínky chovného prostředí eliminují
13
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
agresivitu, která je důsledkem přirozeného soupeření sumců o omezený zdroj v podobě úkrytu. 7
Závěr
Závěrem lze konstatovat, že v rámci předkládané zprávy pilotního projektu bylo navrženo několik metodických doporučení pro chov sumců. Tyto návrhy lze bez dalších úprav aplikovat v praxi. Výsledky byly podpořeny mezinárodně uznávanými postupy a informacemi, dostatečným počtem experimentálních ryb a experimentů a moderními statistickými metodami. Nelze však samozřejmě zajistit kvalitu chovu jako takového, např. dobrou kvalitu vody, genetických linií ryb, dostatku vhodného krmení a celkových podmínek v akvakultuře. Je záležitostí každého chovatele, zda jeho přístup k chovu sumců odpovídá současným standardům. Pokud však budou základní podmínky funkční akvakultury splněny, naše výsledky by měly přispět k vyšší produktivitě chovu. Je samozřejmé, že některé místní podmínky (např. nadmořská výška a klimatické poměry) mohou platnost našich doporučení změnit. Proto považujeme za samozřejmé, že naše metodické návrhy budou ověřeny a případně upraveny ve větším, praktickém měřítku. 8
Poděkování Za implantaci vysílaček do těla sumců děkujeme MVDr. Jitce Kolářové.
9
Literatura
Alanärä, A., Bränäs, E., 1996. Dominance in demand-feeding behaviour in Arctic charr and rainbow trout: the effect of stocking density. Journal of Fish Biology 48, 242-254. Baardvik, B.M, Jobling, M., 1990. Effect of size-sorting on biomass gain and individual growth rates in Arctic charr, Slavenius alpinus L., Aquaculture 90, 11-16. Baras E., Tissier F., Westerlope, L., Mélard, C. and Philippart, J.-C. 1998. Feeding in darkness alleviates density-dependent growth of juvenile vundu catfish Heterobranchus longifilis (Claridae). Aquatic Living Resources 11, 335 -340. Bolliet, V., Aranda A., Boujard, T., 2001. Demand-feeding rhythm in rainbow trout and European catfish - synchronization by photoperiod and food availability. Physiology & Behavior 73, 625-633. Boujard, T., 1995. Diel rhytms of feeding activity in the European catfish Silurus glanis. Physiology and Behavior 58, 641-645. Brown, J.A., Colgan, P.W., 1986. Individual and species recognition in centrarchid fishes: evidence and hypotheses. Behavioral Ecology and Sociobiology 19, 373-379. Brown, G. E., Brown, J.A., 1993. Do kin always make better neighbors? The effects of territorial quality. Behavioral Ecology and Sociobiology 33, 225-231. Brown, G. E., Brown, J. A., Wilson, W. R., 1996. The effects of kinship on the growth of juvenile Arctic charr. Journal of Fish Biology 48, 313-320. Carol, J., Zamora, L., García-Berthou, E., 2007. Preliminary telemetry data on the patterns and habitat use of European catfish (Silurus glanis) in a reservoir of the River Ebro, Spain. Ecology of Freshwater Fish 16, 450-456.
14
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Chivers, D.P., Brown, G.E., Smith, R.J.F., 1995. Familiarity and shoal cohesion in fathead minnows (Pimephales promelas): implications for antipredator behavior. Canadian Journal of Zoology 73, 955-960. Conte, F.S., 2004. Stress and the welfare of cultured fish. Applied Animal Behavioural Science 86, 205-223. Cooke S. J, Thorstad, E. B., Hinch, S. G. 2004. Activity and energetics of free-swimming fish: insight from electromyogram telemetry. Fish and Fisheries 5, 21–52. Copp, H.G., Britton, J. R., Cucherousset, J., García-Berthou, E., Kirk, R., Peeler, E., Stakėnas, S. 2009. Voracious invader or beningn feline? A review of the environmental biology of European catfish Silurus glanis in its native and introduced ranges. Fish and Fisheries 10, 252-282. doi:10.1111/j.1467-2979.2008.00321.x. Croft, D.P., Arrowsmith, B. J., Bielby, J., Skinner, K., White, E., Couyin, I.D., Magurran, A.E., Ramnarine, I., Krause, J., 2003. Mechanismus underlying shoal composition in the Trinidadian guppy, Poecilia reticulate. Oikos 100, 429-438. David, J. A., 2006. Water quality and accelerated winter growth of European catfish using an enclosed recirculating system. Water and Environmental Journal 20, 233-239. Dugatkin, L. A., Aliferi, M., 1991. Tit-for-tat in guppies (Poecilia reticulata): the relative nature of cooperation and defection during predator inspection. Evolutionary Ecology 5, 300309. Dugatkin, L.A., Wilson, D.S., 1992.The prerequisites for strategic behaviour in bluegill sunfish, Lepomis macrochirus. Animal Behaviour 44, 223230. Fisher, J. 1954. Evolution and bird sociality. In J. Huxley, A. Hardy & E. Ford (eds), Evolution as a Process, pp. 71-83. Allen & Unwin, London. Frostman, P., Sherman, P.T., 2004. Behavioral response to familiar and unfamiliar neighbors in a territorial cichlid, Neolamprologus pulcher. Ichthyological Research 51, 283-285. Getty, T.,1987. Dear enemies and the prisoners dilemma – why should territorial neighbors form defensive coalitions? American Zoologist 27, 327-336. Griffiths, W. S., Maguran, A., 1997. Familiarity in schooling fish: how long does it take to acquire? Animal Behavior 53, 945-949. Griffiths, W. S., Armstrong, J.D., 2000. Differential responses of kin and nonkin salmon to patterns of water flow: does recirculation influence aggression? Animal Behaviour 56, 1019-1023. Griffiths, W. S., 2003. Learned recognition of conspecifics by fishes. Fish and Fisheries 4, 256-268. Griffiths, W. S., Ward, A., 2006. Learned recognition of conspecifics. In: Brown, C., Laland, K., Krause, J., (eds) Fish Cognition and Behavior. Fish and Aquatic Resources Series 11, Blackwell Publishing, Oxford, UK. Hamáčková, J., Kouřil, J., a R. Vachta.1992. Odchov raného plůdku sumce velkého. VÚRH Vodňany, Edice metodik č. 40., 10 stran. Hecht, T., Uys, W., 1997. Effect of density on the feeding and aggressive behaviour in juvenile African catfish, Clarias gariepinus. S. Afr. J. Sci 93, 537-541. Henderson, C.R. (1990), Statistical Method in Animal Improvement: Historical Overview, in Advances in Statistical Methods for Genetic Improvement of Livestock, New York: Springer-Verlag, 1 - 14.
15
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Hiscock, M. J., Brown, J. A., 2000. Kin discrimination in juvenile brook trout (Salvenius fontinalis) and the effect of odour concentration on kin preferences. Canadian Journal of Zoology 78, 278-282. Houlihan, D., Boujard, T. and M. Jobling. 2001. Food intake in fish. Blackwell Science Ltd, Oxford, Uk. Höjesjö, J., Johnsson, J. L., Petersson, E., Järvi, T.,1998. The importance of being familiar: individual recognition and social behavior in sea trout (Salmo trutta). Behavioral Ecology 9, 445-451. Huntingford, F.A., Braithwaite,V.A., Armstrong, J.D., Aird, D., Thorpe, K.E., Joiner, P., 1998. Social status and growth rates as determinants of site attachment in juvenile Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 53, 314-321. Huntingford, A. F., Adams, C., Braithwaite, A.V., Kadri, S., Pottinger, G. T., Sandøe, Turnbull, F. J., 2006. Current issues in fish welfare. Journal of Fish Biology 68, 332372. doi:10.111/j.1095-8649.2005.01046.x Huntingford, A. F., Kadri, S., 2009. Taking account of fish welfare: lessons from aquaculture. Journal of Fish Biology 75, 2862-2867. doi: 10.111/j.1095-8649.2009.02465.x Johnsson, J.J., 1997. Individual recognition affects aggression and dominance relations in rainbow trout, Oncorhynchus mykkis. Ethology 103, 267-282. Johnsson, J. J., Åkerman, A. 1998. Watch and learn: preview of the fighting ability of opponents alters contest behaviour in rainbow trout. Animal Behaviour 56, 771-776. Kaiser, H., Weyl, O., Hecht, T.,1995. Observation on agonistic behaviour of Clarias gariepinus larvae and juveniles under different densities and feeding frequencies in a controlled environment. Journal of Applied Ichthyology 11, 25-36. doi:10.1111/j.14390426.1995.tb00003.x Kouřil J., Linhart, O. a J. Hamáčková. 1992. Umělý výtěr sumce velkého. VÚRH Vodňany, Edice metodik č. 39, 10 stran. Leiser, J.K., Itzkowitz, M. 1999. The benefits of dear enemy recognition in three/contender convict cichlid (Cichlasoma nigrofasciatum) contests. Behaviour 136, 983-1003. Lucas, M. C. and Baras, E. 2001. Migration o freshwater fishes. Blackwell Science, Oxford, UK. Maan, M., Groothius, T.G.G., Wittenberg, J., 2001. Escalated fighting despite predictors of conflicts outcome solving the paradox in a South American cichlid fish. Animals Behavior 62, 623-634. Martins, M. I. C., Aanyu, M., Schrama, W. J., Verreth, J. A. J., 2005. Size distribution in African catfish (Clarias gariepinus) affets feeding behaviour bot not growth. Aquaculture 250, 300-307. doi 10.1016/j.aquaculture.2005.05.034 Martins, M. I. C., Schrama, W. J., Verreth, J. A. J., 2006. The effect of group composition on the welfare of African catfish (Clarias gariepinus). Applied Animal Behaviour Science 97, 323-334. doi:10.1016/j.applanim.2005.07.003. Milinski, M., Pfluger, D., Kulling, D., Kettler, R.,1990. Do sticklebacks cooperate repeatedly in reciprocal pairs? Behavioral Ecology and Sociobiology 27, 17-21. Neat, F. C., Tailor, A.C., Huntingford, F.A., 1998. Proximate cost of fighting in male cichlid fish: the role of injuries and energy metabolism. Animal Behavior 55, 875-882.
16
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Paschos, I., Nathanailides, C., Perdikaris, C., Tsoumani, M., 2004. Comparison of morphology, growth, and survival between Silurus glanis, S. aristotelis and their hybrid during larval and juvenile stages. Aquaculture Research 35, 97-99. Pitcher, T. J., Magurran, A.E., Allan, J.R.,1986. Size-segregative behaviour in minnow shoals. Journal of Fish Biology 29, 83-95. Projekt CSN-INTRAN. 2004. Chov sumce a lína v rybnících. VÚRH Vodňany, Edice metodik č. 75, 12 stran. SAS Institute Inc. 2006. Base SAS® 9.1.3. Procedures Guide, 2nd edn. Volumes 1, 2, 3, and 4. – SAS Institute Inc., Cary, NC. USA. Seppä, T. Peuhkuri, N., Hirvonen, J., Laurila, A., Piironen, J., Ranta, E., 1999. Narrow size regime among individuals favors rapid growth in Arctic char (Salvenius alpinus) juveniles. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 56, 1891-1897. Seppä, T., Laurila, A., Peuhkuri, N., Piironen, J., Lower, N., 2001. Early familiarity has fitness consequences for Arctic charr (Salvenius alpinus) juveniles. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 58, 1380-1385. Searle, S. R., Casella, G. & McCulloch, C.E. (1992). Variance Components, New York: John Wiley & Sons, Inc. Slavík, O., Horký, P., Bartoš, L., Kolářová, J., Randák. T., 2007. Diurnal and seasonal behaviour of adult and juvenile European catfish as determined by radio-telemetry in the River Berounka, Czech Republic. Journal of Fish Biology 71, 101-114. doi: 10.1111/j.1095-8649.2007.01471.x Slavík, O., Horký, P., 2009. When fish meet fish as determined by biotelemetry. Ecology of Freshwater Fish 18, 501-506. doi: 10.1111/j.1600-0633.2009.00370.x Utne-Palm, A.C., Hart, P.J.B., 2000. The effects of familiarity on competitive interactions between three-spined sticklebacks. Oikos 91, 225-232. Van de Nieuwegiessen, G. P., Borleage, S. A., Verreth J.A|.J., Schrama, W. J., 2008. Assesing the effects of a chronic stressor, stocking density, on welfare indicators of juvenile African catfish, Clarias gariepinus Burchell. Applied Animal Behaviour Science 115, 233-243. doi:10.1016/j.applanim.2008.05.008. Van de Nieuwegiessen, G. P., Olwo, J., Khong, S., Verreth J.A|.J., Schrama, W. J., 2009. Effects of age and stocking density on the welfare of African catfish, Clarias gariepinus Burchell. Aquaculture 288, 69-75. doi. 10.1016/j.aquaculture. 2008.09.015.
17
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
10 Přílohy
Obr. č. 1: Schéma laboratorního pokusu
18
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 2 a 3 : implantace vysílaček s fyziologickým senzorem (EMG)
19
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 4 : generační sumci v experimentálním rybníce před zahájením pokusu
Obr. č. 5 : přijímač signálu (SRX_600 Lotek wireless Inc., Canada) a EMG vysílačka
Obr. č. 6 : pasivní integrátory a injektory použité v pokusech
20
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 7: antény pro v experimentálním žlabu
záznam
signálu
z pasivního
integrátoru
použité
Obr. č. 8 : vážení generačních sumců v areálu MO ČRS Pardubice
21
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 9: vztah mezi spotřebou energie (EMG) a hustotou ryb v experimentálním žlabu
Obr. č. 10: predikovaná spotřeba energie (EMG) v průběhu experimentu za různých kontaktních vzdáleností (Distance 0 – 2).
22
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 11: spotřeba energie (EMG) sumců v situaci A+A (oba sumci ze stejné skupiny) a A + B (dva sumci z různých skupin) v různých kontaktních vzdálenostech (Distance 0 – 2).
Obr. č. 12: predikovaná vzdálenost dvou sumců v situaci A+A (oba sumci ze stejné skupiny; přerušovaná čára) a A + B (dva sumci z různých skupin; plná čára) za různých spotřeb energie (EMG). .
23
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 13: spotřeba energie (EMG) u jednotlivého páru v různých měsících a světelných intervalech.
24
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 14: spotřeba energie (EMG) u tří párů chovaných společně v různých měsících a světelných intervalech.
25
Slavík a kol. Inovace technologie chovu sumce velkého pro reprodukční a tržní účely metodou biotelemetrie Registrační číslo pilotního projektu: CZ.1.25/3.4.00/09.00538
Obr. č. 15: relativní přírůstek jednotlivého páru a tří párů chovaných společně
Obr. č. 16: A) výskyt sumců v úkrytu ve srovnání se zbytkem experimentálního žlabu a B) frekvence agresivního chování sumců za situace s úkrytem a bez něj
26