HUBUNGAN AIR DENGAN PENYAKIT TANAMAN. Ir. LAHMUDDIN LUBIS. Jurusan Hama Penyakit dan Tumbuhan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara

HUBUNGAN AIR DENGAN PENYAKIT TANAMAN Ir. LAHMUDDIN LUBIS Jurusan Hama Penyakit dan Tumbuhan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara

I. PENDAHULUAN Layu kekeringan, dan pembebasan air contoh-contoh dari karakter gejala dimana timbul tampaknya hubungan air tanaman diubah oleh mikroorganisme pathogen. Bagaimanapun dengan bertambahnya pengetahuan kami dari phisiologi penyakit tanaman menunjukkan pada kita bahwa dalam kebanyakan penyakit tumbuhan inang dalam hubungan dengan air diubah dalam cara yang serius akan mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan, sebagai contoh perluasan jaringan muda dapat dikurangi dengan keluarnya hasil seperti yang terlihat pada symptom. Bab ini akan menguraikan penyakit yang berhubungan dengan air dalam tanaman inang diubah sebagai peristiwa utama dalam phitogenesis dan tidak saja penyakit yang mana adanya gangguan air. Peristiwa phisiologi dalam penyakit tanaman dapat dipelajari dan diterangkan terhadap tingkat pengertian yang baik, tetapi hanya jika proses analisa pada tanaman tersebut dimengerti dengan baik. Kemajuan penyakit tanaman bergantung pada angka pertumbuhan pathogen dan angka itu yang membebaskan faktor-faktor seperti enzym dan toxins. Kiranya untuk menilai hubungan air pada penyakit tanaman akan memilikipengertian dasar dari hubungan air dari kesegaran tanaman seperti diterangkan dalam bab I sampai dengan bab IV dari seri ini. (Kotlowski, 1968). Sedangkan hubungan air dengan kesegaran tanaman berbeda dari spesies ke spesies, masing-masing spesies biasanya dapat dijadikan tanaman inang untuk menaikkan terhadap satu setengah lusin lebih perbedaan pathogen, setiap penyerangan tanaman masing-masing dalam cara yang aneh. Kebersamaan perbedaan penyakit dapat juga diperkenalkan pada tingkat jaringan dan organ. Untuk hal ini penyakit akan dipelajari dalam kelompok besar ditentukan oleh organ yaitu bagian yangpertama di infeksi. Penyakit-penyakit akar dan jaringan pembuluh akar diperiksa sebelum penyakit batang, daun dan organ yang produktif oleh bagian ini mengikuti tujuan gerakan air pada tanaman dan kiranya membuat pengertian yang loghis. Orang-orang yang telah mempelajari akar dan penyakit jaringan pembuluh mungkin lebih sadar, dari pada orang-orang yang telah mempelajari dari bagianbagian luar tanaman.

©2003 Digitized by USU digital library

1

II. LARUTAN DAN HUBUNGAN AIR SEL Walaupun bukan tujuan dari bab ini untuk menguji kembali peranan phisiologi dan Bio Chemical dari air dalam tanaman, atau bagaimana cara-cara tanaman mengatur pengambilan air dan kehilangan oleh karena pertumbuhan biasa, anatomi atau proses fisiologi, salah satu yang dibentuk sangat penting dalam penyakit. Salah satu bentuk yang membedakan hubungan air dengan pertumbuhan tanaman.Kiranya tanaman mempunyai karakter terhadap penguasaan "sel osmo-tik" yang hubungan airnya dijelaskan dengan persamaan terpadu: = x= potensi air

-

m

x, p. m = adalah cairan, panenan dan matrik potensial, pengharapan (Slatyer, 1967). Suatu perobahan larutan akan mempengaruhi hubungan air dalam sel dan mungkin jaringan. Tanaman memelihara hubungan dengan cairan air dalam tanah dan ini mematuhi peraturan thermodinomik, potensi energi turunnya air ke dalam tanaman pada angka yang mendekati sarna terhadap penguapan dari areal tanaman. Bila tempat tanaman sehat dan tenaga metabolisme gagal, penyebaran fungsi membran akan terjadi kehilangan tempat karena penyakit tanaman. A. Sebab-sebab perubahan Lapisan (selaput) yang permiabel 1. Enzym Phytopathogenis fungi dan bakteri tingkatan (jarak) Polysacharida yang menyerang dinding sel tanaman, dan patogen mampu tumbuh ke dalam atau diantara sel-sel tanaman inangnya. Rusaknya sel disebabkan oleh pectic enzym oleh karena rusaknya sel (kebocoran) kehilangan ion-ion yang cepat dan air hilangnya kemampuan sel tidak saja untuk menahan unsur-unsur penting terhadap plasmolisis dalam larutan hypertomic. Basham dan Batanan (1972), menganjurkan bahwa kerusakan lapisan dapat berakibat dari ketidak mampuan enzym menurunkan dinding sel untuk plasma (plasma lemma) dibawah stres osmotik. Peranan patogen yang menghasilkan enzym menyerang lapisannya (selaputnya) sendiri, con : phosphatiodre mempunyai permeabilitas pada suatu tanaman. Bermacam-macam fungi yang pathogenik dan bakteri telah ditunjukkan menghasilkan phosphatidore dalam kultur (tanaman) (Tseng Bateman, 1968). Pengukuran lapisan (selaput) yang ditembus dalam jaringan oleh penyakit tidak dibuat, tetapi symptom yang tampak menunjukkan dengan jaringan penyakit. Contoh hilangnya turgor dan nekrosis menunjukkan pertukaran permeabilitas. Metabolisme dalam Phaseolus vulgaris (Gran) menderita penyakit karat (Uromyces phaseoli) hal ini dijumpai bahwa meskipun pathogen disebabkan permeabilitas dalam tanaman inang baru kelihatan 4 hari sesudah infeksi (Hoppe dan Heitefuss, 1974a).


2

Perbedaan yang nyata dari phospholifase aktip dan menurunnya konsentrasi lifid terutama terjadi sesudah 4 hari inokulasi (Hoppe dan Heitepus, 1974 b). Penelitian menyimpulkan bahwa phospholipase menyebabkan pertukaran permeabilitas dan disini peranan phospholipase dalam penyakit tanaman. 2. Toxins Toxin-toxin (tidak satupun zat yang mempengaruhi metabolisme pada inang, tetapi mungkin kerjasama dengan enzym dalam pertukaran permeabilitas dalam tanaman inang). Umumnya (kebanyakan) ini kroorganisme yang phatogenik menghasilkan penyebaran toksin yang mempunyai plasmalemma pada tanaman inang (Strobel, 1974). Perubahan hubungan air tidak diterangkan antara karakter symptom penyakit dan tidak diteliti secara mendetail hubungan air dengan penyakit alami tanaman inang. Akan tetapi ada penyakit phatogen menghasilkan tiksin yang mengubah permeabilitas lapisan dan hubungan air dengan tanaman inang. Contoh layu bakteri dari tanaman kentang disebabkan oleh Corynebacterium syredomicum. Toksin yang dihasilkan Helminthosporium maydis penyakit daun jagung menyebabkan keluarnya larutan dari akar tanaman (Gracen et al, 1972) dan walaupun tidak nampak mengubah hubungan air dengan penyakit tanaman, tetapi itu memiliki dampak physiologi yang penting karena itu mengakibatkan mengurangi cepatnya penutupan stomata dengan penghambatan pengambilan K+ (Arntzen et al 1973). 3. Yang dihasilkan Tanaman Inang Perobahan dalam fermeabilitas membrane sesudah sakit dapat diatasi oleh perlakuan tanaman inang dan sebagian dapat membentuk reaksi tipe resisten untuk memisahkan pathogen dari tempat gel tanaman inang. Phytoalexim adalah zat subtance yang dihasilkan banyak tanaman dalam infeksi lokal (Deverose, 1972). Penyakit tepung lumut (Zysiple pisi) dan penyakit karat (Uromyces phaseoli) pada kacang, phytoalexins (pisatin dan phavolin refektif) mengakumulasi terhadap konsentrasi fermeabilitas membrane gel tanaman inang. Kedua phytoalexins adalah hipophilic karena mereka memiliki satu bentuk struktur dan dapat menghasilkan dengan mengikat membran. B. Metode Untuk Mempelajari Pertukaran Kepekaan (Permeabilitas) penelitian pertama yang mempelajari permeabilitas adalah Thatcher (1939), dengan memakai metode plasmolitik. Penyakit tanaman dapat membuat membrane lebih permeabilitas terhadap Osmaticum. Batcman, 1971; Hancoch, 1972; Jones dan Ayres, 1972, mempelajari melalui metode radio aktif, yaitu mempelajari perobahan pengambilan dan pembebasan dalam keadaan jaringan tanaman segar. C. Metode Untuk Mempelajari Hubungan Air dengan Penyakit Tanaman Metode yang telah digunakan untuk mempelajari hubungan air dengan penyakit tanaman, kebanyakan sarna dengan yang di gunakan dalam mempelajari tanaman segar dan diterangkan oleh BARRS (69).


3

1. Ketiadaan pertukaran permeabilitas Jika jaringan sakit adalah stres air dibandingkan dengan jaringan segar pada kondisi yang sama, tetapi tidak ada keyakinan bahwa pertukaran permeabilitas dengan cepat penyakit mengadakan infeksi, kemudian stres dapat menyebabkan penurunan persediaan air terhadap jaringan atau suatu pertambahan hilangnya air dari jaringan itu. Persediaan air yang kurang dapat mengakibatkan kegagalan akar untuk menaikkan air, atau sistem jaringan yang menghubungkan air. Penelitian Duniway, 1971, membandingkan resistensi (ketahanan) terhadap aliran air tanpa pemakaian pengisap sedotan atau tekanan luar. Duniway mengukur transpirasi (pernapasan) dari tanaman sehat dan tanaman tomat yang diserang Fusarium, untuk kontrol isi air pada daun konstan diukur dengan sebuah alat a =gege jika diasumsikan bahwa itu perobahan cahaya, dipakai untuk kontrol air tetap pada daun, tidak mempunyai pengaruh resistensi differsi pada stomata, kemudian diukur. Transpirasi terus menerus = = R = C = r =

(gs-1) y/R = C/r. potensi naik turun air dalam fase air resistensi dalam fase cair penguapan diantara daun dan lapisan udara resistensi fase udara.

Jika faktor stres pada daun dikurangi persediaan air terhadap jaringan kemudian deffusi stomata (penyebaran stomata resisten) dan relatif air tetap (RWC). R.W.C = (Bobot segar - bobot kerina) (Pertambahan bobot - bobot kering) atau potensi air daun, yang dikarakterkan pada tiap-tiap species dan tidak akan berobah oleh penyakit. Tanaman segar biasanya diukur menggunakan suatu penyebaran forometer dengan satu elemen yang sensitip pada air dan sioeroleh dari percobaan diantara hilangnya air dalam terang dan gelap. Itu bisa diterima bahwa stomata tertutup dalam keadaan gelap dan kutikula resisten tidak berpengaruh pada cahaya, dalam penyakit tanaman kutikula resisten dapat dipengaruhi cahaya, tetapi itu sering terpengaruh oleh pathogen yang dapat langsung menyerang tanaman inang melalui epidermis atau repture epidermis untuk sporulasi. 2. Adanya Pertukaran Permeabilitas Tanda pertama dari kerusakan membrane permeabilitas itu adalah jaringan yang stres air dari penyakit tanaman, tidak seperti jaringan dari bagian yang segar tidak mampu memperoleh penuh tekanan turgor bila persediaan air dalam kondisi minimal untuk transpirasi. Turgor dapat diperhatikan, (dipertimbangkan secara visual atau diukur seperti bobot air dalam jaringan perunit bobot kering, atau jika jaringan itu adalah daun berat kering per unit areal. (Duniway, 1973). Untuk fisiologi digunakan terhadap tanaman-tanaman segar suatu pelajaran hubungan air dengan penyakit tanaman membuat suatu kejutan untuk kelajuan, akan terjadi bila potensial air pada jaringan dan disekitarnya adalah o. Pada daun tembakau diinokulasi dengan Pseudomonas syringae diapungkan di atas air pada suatu atmosper penuh akan menunjukkan kekurangan nyata dalam bobot segar dan tekanan turgor (Pig-2).


4

III. PENYAKIT AKAR Mikro organisme yang menyebabkan penyakit akar dapat penetrasi secara aktif pada akar tanaman inangnya atau dapat penetrasi melalui luka, kadang-kadang luka ini disebabkan oleh vektor dari mikro-organisme seperti nematoda-nematoda atau cacing-cacing tanah. Akar yang terinfeksi mikro organisme sedikit pengecualian, organisme yang diam di dalam tanah ketika tanaman inang tidak ada tetapi penyakit yang dihasilkan dapat memperpanjang hidup pada makanan dasar (bests food) pada batang dan tangkai untuk pathogen sering tumbuh dalam jaringan pada tanaman inang. Pathogen menyebar secara ekstensif dalam sistem jaringan pada tangkai dan kadang-kadang sampai pada urat daun. Pathogen-pathogen pembawa penyebab penyakit-penyakit biji atau jaringan tua contoh : Phytium, Phytophthora, Rhizoctonia Spp, biasanya diperhatikan untuk spesies yang lebih besar pada tingkat yang lebih luas dan mematikan tanaman inangnya. Mempelajari penyakit tanaman pada masa kini menerangkan bahwa penyakit menyebabkan stres air yang cepat dalam bagian tanaman batang dan akar yang resisten terhadap kondisi air. Penyakit Phytophthora busuk akar dari safflower dan busuk hitam dari sugar beet disebabkan Aphomomyces cochliodes resistensi penyebaran daun bertambah dengan berkurangnya potensi air pada tanaman segar (sehat). Seluruh resistensi tanaman terhadap aliran air dikalkulasi dari transpirasi dan adalah 10 kali lebih besar dalam tanaman sakit daripada kontrol 9 hari sesudah inokulasi. Kematian biji-biji (pembibitan) akibat dari berkurangnya kemunduran kemajuan terhadap pemberian air pada daun-daun.

persediaan

potensi air daun jatuh diantara -12 dan -15 bars dalam tanaman segar jadi 18 bars pada 1 bulan, dan -30 bars pada 6 minggu sesudah sakit umumnya bijian yang sakit mati segera sesudah itu. System perakaran diserang hebat jamur (fungi) dan pertumbuhan tanaman lambat, tetapi beberapa konpensasi ini oleh kenyataan inokulasi tanaman di translokasi pada propersi yang lebih besar pada total dasar asimilasi dan menghasilkan suatu sistem penyakit akar. Selain dari pada itu perobahan pertumbuhan akar, penyakit menurunkan perluasan dari daun-daun muda. pola ini menambah pertumbuhan tidak nyata jika tanam-tanaman diirigasi lebih lanjut (Asher, 1972), tetapi sarna terhadap pertukaran yang terjadi dalam tanam-tanaman segar dari Lolium temulentum diutamakan terhadap stres air. Wardlow, 1969 menganjurkan bahwa pola pertumbuhan nyata pada tanaman sakit adalah akibat dari pathogen turunnya air. Itu mengakibatkan bahwa berkurangnya pertumbuhan sering ditunjukkan oleh penyakit tanaman pada umumnya, karena pathogen penyebab stres air untuk perluasan daun tanaman segar adalah salah satu dari pada proses yang umumnya peka terhadap stres air (Bayer, 1976).


5

IV. KELAYUAN VASCULAR (JARINGAN PEMBULUH) Layu vascular adalah penyakit dengan pathogen seperti Verticillium atau Fusarium adalah terbatas untuk semua sistem vascular dari tanaman inang, tetapi sejak awal dan berakhirnya siklus penyakit. Pathogen-pathogen di pembuluh bersatu dan menyebar dalam xylem oleh pertumbuhan hyphae atau oleh penghasilan dari bermacam-macam dari isi sel-sel yang cukup kecil dibawa sepanjang aliran transpirasi. Penyebaran lateral biasanya berkurang dan relatip lambat. Tetapi itu sangat penting dalam tanaman inang tahunan patogen itu mampu untuk menyerang jaringan-jaringan baru. Pergerakan ke atas dari pathogen akan di stop hila isi sel-sel mencapai satu point yang mana mereka lebih daripada diameter pembuluh kecil di atas. Penyakitpenyakit tanaman sering menghasilkan tyloses, getah-getah atau gall memberhentikan sebaran patogen. Pertukaran ini mencek pergerakan air pada tanaman, dan juga berpindah dari pathogen. Yang terbaik pada abad ini Ilmu penyakit tanaman membuktikan apakah layu pada penyakit akibat dari kemacetan dari elemen-elemen pada jaringan pembuluh oleh karena oceretion (okrasi) dari sel-sel pathogen ditambah bahan tanaman inang, atau bertambah hilangnya air dari bagian-bagian tanaman, pada daun-daun tertentu akibat dari kerusakan pada membrane tanaman inang disebabkan oleh toxin yang dihasilkan fungi. Pekerjaan saat ini, termasuk informasi tentang kelakuan stomata dan transpirasi oleh penyakit tanaman dengan kelayuan jaringan pembuluh, dengan pengecualian layu jaringan pembuluh dengan layu biasa tidak bersatu (Talboys, 1968). Kemacetan jaringan pembuluh, dan bukan pengaruh toxin-toxin adalah penyebab kelayuan. Dimond, (1972) memutuskan bahwa dengan pengecualian glycopeptides tertentu, toxin-toxin tidak responsibel untuk hasil dari gejala layu invivo. Toxin-toxin yang lemah seperti fusaric acid dan lycomormine dihasilkan oleh fusarium pada pertanaman dan dapat menyebabkan symptom layu pada tanaman inang. A. Kemacetan Jaringan pembuluh 1. Kelayuan oleh Verticillium Fungi Verticillium dahliae menyebabkan gejala layu dalam chrisanthenum, gejala pertama ringan pada koleoftil daun, diikuti dengan kelayuan yang lebih ekstensif dan pada akhirnya klorosis dan nekrosis (Alexander dan Holl, 1974). Koloni fungi pada daun sebelum terjadi gejala dan kemudian ditempatkan itu tetapi layu akan berkernbang. Pada tingkat ini perkembangan symptom umumnya jelas berhubungan terhadap pola tingkat koloni dari daun oleh fungi. Koloni bertambah menjadi klorosis dan akhirnya nekrosis berkembang dan berkembang terhadap dan yang sehat. Sakitnya tanaman-tanaman pada tanarnan inang yang lain oleh spesies verticillium akibat gangguan dalam persediaan air terhadap daun-daun tarnpaknya menjadi sebab dari kelayuan. Tanaman kentang yang sakit oleh V. alba-atrum


6

mempunyai isi air daun yang relatif lebih rendah pada tanaman yang segar dan jatuh pada nilai 80 % lambat dalam musim pertumbuhan. (Harrison, 1970). Angka transpirasi pada daun-daun sakit adalah lebih rendah daripada daundaun segar dan bila dihubungkan dengan isi air relatif lebih rendah, untuk daun segar dan daun sakit ada persamaan hubungan linier antara transpirasi dan isi air relatif dari 80-98%. Pada turgor yang tinggi (penuh) menyebabkan kelangsungan penyakit daun lebih cepat melalui stomata dan kutikula dari pada keadaan daun-daun segar oleh karena musim kemarau. Penyakit kapas yang disebabkan verticillium, kentang, kelayuan jaringan pembuluh oleh pathogen tidak merubah hubungan antara stres air dan transpirasi. Kiranya Duniway (1973) menunjukkan bahwa resistensi penebaran kesegaran dan penyakit daun kapas verticillium sama atau lebih tinggi dari pada resistensi dari daun segar lebih dari antara 60-100 % relatif isi air. 2. Kelayuan oleh Fusarium Penyakit tanaman tomat oleh Fusarium oxysporium lycopersici nyata layu akibat macetnya jaringan pembuluh. Kesegaran dan layu penyakit daun pada keadaan potensi air yang sama, dan pada keadaan layu penuh sebaliknya pada potensi antar isi daun sama. Ekses transpirasi dapat diatur sebab kelayuan oleh karena daun-daun pada penyakit tanaman berlangsung kurang dari pada yang ada pada tanaman-tanaman segar. Masalah yang utama untuk ini menjadikan penyakit daun memiliki penebaran resistensi stomata sama, atau sering lebih banyak atau sedikit daripada daun-daun segar di atas jarak potensi air daun 5 sampai 12 baris. Sebab penurunan stomata terbuka tidak diketahui. Layu fusarium pada tomat menggambarkan suatu angka yang baik mengenai penyakit jaringan pembuluh. Ketahanan cabang terhadap aliran air relatif besar dibanding dengan dari petiolle dan lebih menentukan urat daun (Dimond, 1970). Bagian-bagian tanaman mampu untuk mengadakan hubungan air menjadi kurang, sebagai istilah hubungan sistem pada tanaman. Seperti tanaman tomat, ikatan besar pada tangkai mempunyai hubungan kerja, sedangkan ikatan ranting bebas satu sama lain. Kemudian suatu kemacetan pada ukuran yang sama akan memiliki hasil yang lebih besar pada jaringan distal (daerah) bila terjadi dalam ikatan patiole atau urat daun dari pada tangkai. 3. Kelayuan tanaman oak (tanaman daerah dingin) dan Penyakit Dutch elm. Ada pendapat yang baik bahwa dalam kedua layu penyakit Oak dan penyakit Dutch elm patogen penyebab kemacetan jaringan pembuluh dalam tanaman inangnya. Gregory (1971) menemukan bahwa resistensi aliran air lain, pematangan dari batang yang rendah berumur 1 sampai 2 tahun biji-biji Oak merah bertambah 8 hari sesudah inokulasi dengan C. fagaceoreum. Setelah waktu inokulasi meningkat, ketahanan bagian tangkai bertambah rendah dan pertambahan ini naik keatas tanaman kedalam petiol. Ada koreksi yang baik antara kenaikan ketahanan terhadap rendahnya air pada batang dan bagian petiole dan kemunculan pertama dari fungi dalam bagian tertentu pada tanaman.


7

Pada pertama kali daun layu fungi telah ada pada tangkai dan juga pada beberapa petiole (meskipun tidak menunjukkan gejala layu) . Bukti terakhir kemacetan jaringan pembuluh menyebabkan pohon Oak layu harus menunggu penelitian penuh dari hubungan air dan daun pada penyakit tanaman. penelitian lain seperti di atas dibuat dari penyakit Docth elm, penyakit ini secara periodik telah membuat penyerangan pada elm sebelah tenggara Eropah di Amerika Serikat dan Amerika utara pada setengah abad belakangan ini. Infeksi pada pohon-pohon dari klon-klon yang mudah terhinggapi turunnya hubungan hidroulik pada buku-buku yang diambil dari tangkai telah berumur 3 sampai 4 tanun menjadi 66% dalam 11 hari setelah infeksi, dibanding dengan klon yang resisten penurunan 27 % dalam buku-buku (Melching dan,Sincloir,1975). Bila keadaan transpirasi dari daun tunggal pada tanaman muda diteliti pada kondisi lingkungan terkontrol, ini dijumpai kemunculan symptom pada tanaman diikuti oleh menurunnya angka transpirasi (Mac Hardy dan Bechman, 1973). 4. Bakteri Ada kira-kira 16 species dari bakteri yang dapat menyebabkan penyaki layu. Tingkatan dari sistematik jaringan pembuluih terutama patogen menyerang jaringan forenchim dan menyebabkan kelayuan langsung (Ruddenhagen dan Kelman, 1964). Semua bakteri penyebab penyakit layu kecuali Corynebacterium sepedonicum (pada tomat) penyebab layu pengaruh persediaan air terhadap penyakit daun tanaman. prinsip bakteri melakukan ini dengan penambahan dalam jaringan pembuluh dan sampai tanaman inang dikuasai bakteri dan sebagian penambahan dari kecepatan ekstraknya. Akan tetapi beberapa bakteri Pseudomonas dan Xanthomonas menghasilkan satu tempat serangan (Sheath of slime) sekitar sel-sel. Straibs (Ketegangan) Pseudomonas solanacearum menghasilkan penyakit layu pada varietas yang luas dari tanaman inang termasuk tanaman yang mempunyai nilai ekonomi tinggi contoh pisang dan famili solanaceae. Demontrasi pertama yang nyata bahwa kekurangan produksi oleh bakteri dapat menyebabkan penyakit layu, oleh Husain dan Kelman (1958) yang dijumpai bahwa perlakuan hydroulik dari tangkai tomat diturunkan oleh penyakit tetapi kelayuan daun-daun menemukan turgor penuh jika dipotong dan diletakkan dalam air. Penyakit busuk hitam dari curcifera di sebabkan oleh Xanthomonas campestris berbeda dengan penyakit sebelumnya oleh karena masuknya pathogen melalui hidatoda pada pinggir daun dari pada melalui akar-akar atau tangkai-tangkai yang lebih rendah. Kemunculan stres air untuk petunjuk klorosis dari gel tanaman inang dan hilangnya chatrolytes jika stres air dicegah dengan penyimpangan penyakit daun dalam memenuhi atmospir. Dalam stres air pada penyakit daun disebabkan bakteri sampai kepembuluh xylem dan dibebaskan kedalam farenchym pada daun. B. Kelayuan Akibat Toxin Pendapat dari Dimond (1970) bahwa beberapa glycopeptida membuktikan pengecualian penyebab layu jaringan pembuluh bahwa kemacetan elemen jaringan pembuluh telah dibuktikan dengan benar dalam beberapa penyakit bakteri.


8

Toxin dari Corynebacterium sepedomicum cabang tungal tinggi oligosacharida lengket berantai terhadap peptida dari 7-9 asam amino (Strobel et al,1972). Toxin yang memiliki berat molekul 21.400, berisi kira-kira 10 % 2-keto-3-desxyglucopnic acid. Penelitian oleh Strobel dan Hus (1968) menemukan bahwa pola layu dihasilkan oleh toxin ini berbeda dengan yang dihasilkan oleh toxin organisme. Contoh : dextran menyebabkan kemacetan jaringan pembuluh oleh karena tangkai florcidity adalah nyata sebelum daun-daun layu. Peristiwa-peristiwa berikutnya itu tidak terjadi dengan kemacetan pergerakan air melalui tanaman, seperti telah diterangkan dari woter-soluble-deye tidak dibatasi. C. Mempercepat Senescence Suatu jaringan pembuluh pathogen yang menyebabkan kelayuan dan gejalanya jelas kelihatan pad a tanaman inang dan dapat menghasilkan gejala yang komplek dan sangat berbeda dengan tanaman,inang.yang lain. Suatu contoh dari phenomena telah dilihat pada bunga dahlia, Chrysanthenum dan bunga matahari. Sifat Senescence disebabkan kekurangan jaringan protein dan RNA dan juga kehilangan klorofil. Itu bersatu dengan penyebar luosin pertukaran permeabilitas dan pertukaran kebebasan yang komplek dalam tingkat jumlah hormon-hormon. Merobah tingkat produksi ethylene yang terikat dalam pertukaran dari peranannya dari ethylene tidak ditentukan (Abeles, 1973; Lieberman, 1975). Waktu produk ethylene muncul menjadi kritis, dalam beberapa phenomena seperti Absisi (rontoknya daun dan bunga). sinense muncul menjadi lebih awal ketika bertambahnya produksi ethylene, tetapi produksi ethylene yang banyak tidak terjadi sampai peristiwa rontoknya daun dan bunga. Mac Hardy et al. (1974) telah berpendapat bahwa persamaan di antara penyebab kelayuan dan senescence alam hanya dapat menjadi sedikit, timbulnya ketidak mampuan dari suatu tanaman untuk memperjelas perbedaan symptom pada responterhadap perluasan jarak stimulasi. Hubungan diantara kelayuan pathological dan senescence dijelaskan secara nyata jika tingkat hormon lain terikut dalam senescence alami. Senescence dari daun-daun biasanya lambat oleh : cytolinin (KendI, 1971) tetapi dalam cairan dan ekstrak daun dari verticillium dalam tingkat penyakit tanaman kapas normal dari sitolinin apabila symptom pertama menjadi jelas tingkat citokinin hanya menurun sesudah klorosis berkembang (Misghi et al,1972). Asam absisik (ABA) terakumulasi dalam tanaman segar utamanya terhadap stres air (Vadia, 1976) dan dalam penyakit kapas oleh satu tegangan difoliasi dari V. albo-atrum. ABA mulai untuk mengakumulasi sebagai depoliasi mulai dan akan berlanjut untuk akumulasi sebagai defoliasi tersebar ke bagian atas dalam pemotongan. Keterangan selanjutnya mengenai pertukaran permeabilitas akan bernilai tetapi ethylene dapat memiliki dengan baik suatu incrivo berperan pada penyakit layu tertentu seperti anjuran Talboys, akan tetapi ada sedikit keyakinan bahwa senescence gejala sempurna adalah dasar terhadap kelayuan pathogenik.


9

V. PENYAKIT PUCUK (TUNAS) Bab ini menerangkan suatu penyakit kanker buah persik dan buah bodeng dari fungi Fusicocum amygdali yang menyebabkan penyakit, dan toxin yang tidak spesifik fusicoccin yang dihasilkan oleh fungi. Perhatian di fokuskan dalam topik ini karena hubungan air dari penyakit pisicoccum dan percobaan fusicoccin tanam secara intensif dipelajari pad a saat ini dan mungkin dimengerti dengan baik dari penyakit lain. Pengujian penyakit ini biasanya mengikuti pelajaran-pelajaran kelayuan jaringan pembuluh walaupun kanker tangkai merupakan gejala penyakit, patogen menyebabkan pembengkakan jaringan pembuluh dari tangkai tanaman inang dan menyebabkan layunya daun-daun. Kiranya ini semua biasanya menyebabkan kelayuan jaringan pembuluh. Itu akan terlihat bahwa banyak dikenal tentang cara fucoccin mempengaruhi sifat kelakuan stomata terhadap penyebab layunya daun-daun. Fusicoccum amygdali yang menginfeksi tanaman inang melalui kuncup atau tangkai daun. Penyebaran fungi lembat tetapi dalam waktu beberapa hari daun-daun jadi layu dan naik sampai 40 cm dari tempat yang trlihat sakit. Pada tingkat ini cabang dan pembuluh xylem bebas dari getah yang mana segera menghasilkan infeksi pacta jaringan yang bersebelahan karnanya layu adalah akibat dari fungi yang menyebar (Graniti, 1964). Angka penyebaran pathogen dan toxin lambat bila gummosis tim bul dan pathogen dilokalisir. Dari penelitian perlakuan fusiccocin pada tanaman bukan spesies tanaman inang oleh (Turner dan Graniti, 1976), ada persetujuan bahwa toxin bertambah stomata terbuka dalam sinar dangelap dan meningkatnya transpirasi terhadap layunya daun-daun secara luas oleh karena air tidak cepat diganti. Bila pemotongan tomat dicoba dengan fusicoccin (Ca-2 mg/gram daun segar), bertambah terbuka stomata, mempercepat transpirasi dan juga mengakibatkan kelayuan (Choin, et al, 1972). Turner (1972) meneliti hasil fusicoccin dalam pergerakan K- ion ke dalam dan keluar dari sel-sel penjaga (melindungi). Dalam tanaman segar banyak pergerakan K ke dalam dan keluar dari sel penjaga yang menggantikan hila mereka diterangi atau digelapi, untuk menaikkan peran dalam peran turgor dari sel-sel penjaga yang merubah bentuk mereka dan dimensi dari pori-pori diantara sel-sel. Fusicoccin dijumpai untuk menstimulir stomata terbuka dan pengambilan K oleh sel-sel penjaga bila lapisan epidermis lengket diambil dari keseimbangan tanaman pada penyinaran dan kegelapan. Ada literatur yang menyatakan bahwa fusicoccin dapat menstimulasi (merangsang) pengambilan air dan juga transpirasi. Lodo, et al, 1972, menjumpai toxin pada daun tomat, cengkeh dan tembakau menaikkan banyak air dari pada kontrol semenjak nilai tekanan osmotik dicoba pada jaringan adalah lebih rendah dari pada kontrol. Penulis menyimpulkan bahwa fusicoccin melakukan perbuatan yang tak mungkin lagi meluas ke dinding sel.


10

VI. PENYAKIT DAUN Bagaimanapun hubungan air dengan penyakit tanaman oleh pathogen daun telah diteliti, efek dari transpirasi telah dijumpai. Untuk itu diharapkan bahwa efek utama dari pathogen akan dilokalisir oleh infeksi. Perobahan dalam transpirasi biasanya diterangkan dalam perubahan istilah kelakuan stomata, sering didahului dengan pertukaran yang bukan stomata, evaporasi sebagai pathogen tumbuh melalui permukaan daun yang dimulai (dikirim). Sporulasi fungi tumbuh pada permukaan daun juga kehilangan air dan kontribusi seluruh air yang hilang oleh penyakit daun. Prinsip urnum bahwa berobahnya hubungan air bersatu erat terhadap pola pertumbuhan pathogen, adalah suatu keyakinan tertentu bila penyakit daun (foliar) diperhatikan dan penyakit ini perlu pengujian secara berkelornpok yang penyakitnya disebabkan oleh eratnya hubungan sesama pathogen. Kemudian terlihat bahwa kebersamaan dapat diketahui diantara bermacammacam penyakit tumbuhan oleh pathogen-pathogen yang berhubungan erat satu sama lain. A. Peronosporales Phytophthora infestans adalah penyebab penyakit kentang dan Peronospora tabacina penyebab penyakit tembakau, adalah berhubungan erat dari anggota peronosporales (Phycomycetes). Bila Phytophthora infestans menyerang tanaman melalui daun (itu juga dapat tumbuh cepat dan drastis pembuluh-pembuluh jaringan tanaman inang yang tidak diorganisir). Dalam jaringan koloni jamur membuat tidak normalnya pernbukaan stomata dalam terang dan kegagalan stomata untuk menutup dalam kegelapan (Farrell, et al, 1969). Peronospora tabacina adalah lebih sedikit kerusakannya dari pathogen P. infestans untuk pertumbuhan interselluler dan hanya houstoria yang menyerang selsel yang berdiam. Penemuan (Cruickshank dan Rider, 1961) bahwa dalam phase sporulasi P. tabacina penyebab bertambahnya sedikit pada transpirasi dalam cahaya dan hampir 2 kali dari angka transpirasi gelap, sangat dianjurkan bahwa stomata sarna hasilnya dengan yang disebabkan oleh P. infestans. Sayang belum ada ukuran dari besarnya lobang stomata. Pekerjaan Cruickshank dan Rider menyediakan analisa yang unik dari tenaga yang imbang pad a penyakit daun. Daun dan temperatur udara dimonitor serius oleh thermocouple dijurnpai bahwa keperluas tenaga yang dibutuhkan untuk transpirasi dari daun segar biasanya disediakan pertukaran radiasi. Dalam penyakit daun hanya kira-kira 1/2 tenaga dibutuhkan untuk menopang ukuran angka transpirasi pada rase sebelum sporulasi dapat diubah radiasi. Itu dihitung bahwa kira-kira 10% dari kelebihan tenaga yang diperlukan dapat datang dari pernafasan.


11

B. Parasit Sub Kutikula Beberapa penyakit daun (foliar) pathogen-pathogen tumbuh lebih awal dalam posisi pada lapisan sub kutikula, diantara kutikula dan lapisan yang paling jauh (dalam) dari dinding sel epidermis dari tanaman inang mereka. Phynchorporium secalis penyebab dari bintik-bintik daun gandum adalah fungi yang tidak berhasil dengan rase sub kutikula selama stomata dalam areal penyebab penyakit daun untuk membuka lebih lebar dari pada dalam cahaya normal dan menutup. Mempelajari hubungan dari air pada tanaman karet telah menghasilkan uredospore, untuk uredospore adalah hasil di luar perkawinan spora yang timbul di epidermis pada tanaman tahunan. Uredospora pada umumnya berkarat, contoh puccinia graminis f.sp eritici (karat tangkai), bentuk tabling kecambah yang menerobos daun melalui stomata, suatu mycellium interselular dengan intracelular dapat dihasilkan haustoria dan pada waktu yang cocok koloni jamur pada epidermis inang berwarna coklat (uredospora coklat) atau teleospora pada musim akhir pertumbuhan. Penyebaran perluasan penyakit karat menyebabkan pertambahan dalam transpirasi perunit daun, akan tetapi penyakit karat juga mengurangi perkembangan perluasan daun dan masalah akumulasi tergantung pada tingkatan perkembangan penyakit pada tanaman inangnya. Penurunan ini sering menyebabkan jumlah total air naik atau hilang pada tanaman yang diserang penyakit karat, apakah terjadi pada setiap hari atau pada waktu kehidupan. Suatu penurunan pertumbuhan akar dan keaktifan langsung untuk menurunkan kemampuan akar untuk menyerap air, tetapi itu dapat berpengaruh hubungan air pada tanaman dalam cara-cara lain secara tidak langsung. Kemampuan akar-akar untuk menyerap larutan organik yang dibutuhkan untuk osmoregulasi dapat dirusak, cytokinim di sintetik dalam akar dan barman yang lain seperti absisic acid media air tunas (Collins, 1974). Penurunan akar-akar dapat menjadi penyebaran cytokinin dijumpai dalam penyakit karat kacang (Kiraly, et al, 1967). Dalam konsentrasi tak lengkap ataupun dalam konsentrasi CO2 yang tinggi. Perobahan kelakuan stomata menjadi lebih akut sebagai kemajuan penyakit dan disatukan dengan perubahan dasar transpirasi (Feg11) (Ayres, 1972; Ayres dan Jones, 1975). Glinka (1971) telah menunjukkan bahwa perbedaan tingkat tekanan turgor dalam sel-sel epidermis berlebihan yang sesuai dapatditunjukkan beda celah-celah stomata, dengan respor maksimum bila gel epidermis yang baru jadi akan terjadi plasmolysis. Sejak penyakit bintik daun pada gandum, penyakit bercak daun pada kentang telah diuraikan sebelumnya, digemari pada suasana dingin, kondisi basah tidak jelas bagaimana perubahan yang nyata dari kelakuan stomata akan menjadi penyebab suatu tingkatan dari stres air di bawah kondisi lapang, tapi kenaikan transpirasi dalam penyakit daun menunjukkan akumulasi dari akar mengambil larutan Rb. pada tempatan yang sakit. Pertambahan angka air yang hilang pada penyakit daun dapat memiliki peranan penting yang baik dari fasilitas akumulasi dari tempat yang sakit, itu terjadi dalam banyak penyakit (Durbin, 1967).


12

C. Penyakit Karat dan Penyakit Jamur Api Penyakit karat terjadi secara luas di dunia ini pada varietas dan angiosperm, gymnosperm dan pteridosphytes sering dengan konsekwensi ekonomi serius. Jamur karat termasuk ordo uredinales (Basiomycetes), parasit obligat biotrophic (Semen Lewis, 1973), memiliki kehidupan sempurna melibatkan 5 tipe spora dan kadangkadang 2 tanaman inang yang tidak berhubungan. D. Penyakit Embun Tepung (Powdery mildews) Penyakit Powdery mildews mempunyai urutan Erysiphales (Ascomycetes) Jamur ini mempunyai persamaan tertentu terhadap jamur karat dan jamur api sarna parasit obligate biothrops dan penyebab kerugian yang serius pada tanaman inangnya. Akan tetapi mereka tidak menyukai fungi phytopathogenik lain oleh karena seluruhnya tumbuh pada permukaan jaringan tanaman inang, kecuali houstorianya yang masuk ke dalam gel-gel epidermis tanaman inang, nidiopora dihasilkan secara cepat, sering dalam 2 sampal 4 hari dari penyakit dan jumlah yang banyak telah menunjukkan kemunculan tepung. Hubungan air dengan tanaman yang terserang oleh jamur sangat penting, untuk munculnya tepung jamur menjadi terkenal oleh panas, dan keadaan kering (Boughey, 1949). Kedua penyakit tepung di atas yang hubungan dirinya umumnya yang paling ketat dipelajari adalah jamur kacang, yang disebabkan oleh Eryshype pisi dan jamur gandum disebabkan oleh Fusarium graminis f.sp hordei. Meskipun Graft Morin (1934) melaporkan bahwa tepung jamur penyebab pertambahan stomata tertutup dalam bahaya, seperti telah diukur oleh pengawasan langsung melalui setong epidermis yang lengket, kelanjutan rekanan dari pergerakan stomata, menunjukkan bahwa kemajuan penyakit utama ada penurunan kemampuan dari stomata untuk membuka dalam cahaya dan menutup dalam gelap (Ayres, 1976, Mojernik, 1971). Transpirasi perunit daun segar atau areal daun mengikuti pola yang terdapat dari perlakuan stomata dalam kedua polong (Feg. 12). (Ayres, 1976). Transpirasi turun dalam cahaya dan naik dalam gelap hasilnya bahwa total transpirasi menurun dalam waktu jam kisarannya dari 16 cahaya'dan 8 kegelapan. Berkurangnya transpirasi dalam cahaya akibat dari prinsip penurunan stomata terbuka. Meskipun pembagian bertambah dalam respirasi penebalan batas daun disebabkan karena jaringan micellium di atas permukaan daun, bila mycellium dipindahkan dari daundaun ada pertambahan transpirasi 12.37 %. Perlakuan transpirasi penyakit buah oak dengan tepung mildew (Microsphaera alphitoides) berbeda dengan penyakit kacang dengan gamdum. Perbedaannya ada dua masalah : 1. Oak mempunyai perbandingan ratio yang rendah dari stomata terhadap transpirasi kutikula, yang berarti bahwa total transpirasi akan berkurang dalam penyakit oak dari pada dalam spesies lain oleh faktor-faktor perubahan stomata terbuka. 2. Proporsi dari total hilang air dari daun-daun yang diserang jamur yang terjadi melalui fungi kemungkinan lebih besar pada oak dari pada species lain sejak pindah dari mycellium mengurangi dalam cahaya. E.Virus-virus Walaupun mayoritas penyakit virus mempunyai dasar sistematis ejala kelayuan jarang terjadi dari penyakit virus (Holmes, 1964) kecuali pada kelayuan Tobacco yang telah diuraikan sebelumnya hasilnya dari perubahan permeabilitas dari sel-sel akar. Dimana penyakit virus telah diteliti untuk menambah hubungan air dari


13

tanaman inangnya, transpirasi biasanya diturunkan oleh penyakit contoh penyakit daun menggulung (Muller, 1932), mosaik kacang (Harrison, 1935), mosaik tembakau (Gondo, 1935) dan gandum kerdil (Ozlob dan Amy, 1961). Penyakit virus Selman (1945) melaporkan bahwa mozaik tembakau dan layu oleh virus menambah transpirasi dari tanaman inang oleh perubahan struktur dari kutikula. Penyakit virus penyebab kriting atau daun menggulung atau berkurangnya ukuran daun bentuk atau sipatnya (attitude) (Holman, 1964). Faktor-faktor ini semua dapat mengurangi kehilangan air dari tanaman, tetapi penyakit seperti daun menggulung pada kentang (Muller, 1932) mozaik virus pada jagung, transpirasi juga berkurang karena penyakit menurunnya stomata terbuka dalam cahaya. Menurunnya stomata terbuka dalam jagung bergabungnya dengan ketidakmampuan dari sel-sel penyangga untuk mengakumulasi K ion-ion dalam cahaya. Lindsay dan Gadanskas melengkapi ini terhadap kegagalan dari photosintesa untuk mensuplay ATP yang cukup untuk mengendalikan transport aktip dari K. Akan tetapi, bila keadaan suatu atmosphir penuh potensi air dari tanaman segar bertambah -2,9 bars dan relatip isi air naik ke 96,7 % sementara potensi air dan isi air relatip dari penyakit daun naik 9,3 bars dan 89,2 % isi air resfektip. Trinklin (1970), menganjurkan bahwa penyakit virus menyebabkan bertukarnya permeabilitas dalam daun yang mencegah pengambilan air akan tetapi sejak perlakuan stomata tidak berpengaruh oleh penyakit, itu sulit untuk dilihat mengapa penyakit tanaman tidak mempunyai banyak potensi air rendah dari pada tanaman segar bila pengambilan air dirusak. VII. KOMBINASI EFEK DARI STRES AIR Sebegitu jauh telah dipelajari diterangkan dengan dikelola pengukuran tanaman pada kondisi laboratorium. Telah banyak aspek hubungan air telah di teliti tetapi ukuran yang disatukan dari status air jaringan sering tidak ada. Banyak peneliti mengukur stres air pada simulasi atau kondisi lapang yang nyata, pertimbangan kemungkinan bergabungnya keadaan lingkungan dan kemungkinan penyakit atau stres air. Dalam penyakit embun tepung dan penyakit karat dan pengukuran toto stomata seperti menghalangi laju penyakit. Jika stomata disesuaikan dalam posisi terbuka, kemudian pada keadaan stres lingkungan, tanaman tidak mampu untuk mencek hilangan air melalui stomata secara normal. Stomata sekitar penyakit bercak kentang adalah tidak mampu untuk menutup secara normal dari mana jalannya penurunan air dari daun 11 sampai 38 %. Stomata dari penyakit bercak-bercak pacta gandum dan penyakit daun tomat disebabkan oleh Cladosporium falum juga menunjukkan terbukanya stomata dan gagal untuk menutup, ketika daun-daun temperatur tinggi menyebabkan penutupan pada daun segar (Dvoretskaya et al 1959). Adanya stomata yang terbuka terus pada penyakit daun gandum tidak berpengaruh dengan hubungan air pada seluruh tanaman sejak penyakit ini terjadi pada tempat dingin, keadaan basah, keadaan air tanah cocok untuk tanaman. Murphy (1935) menekankan pentingnya akar ke ratio tunas kondisi lapang, penyakit karat berat pada mahkota daun sebelum didahului oleh periode kelembaban tinggi, udara basah dan larutan air. Keadaan ini menyebabkan penyakit karat cukup tinggi, juga merupakan penghambatan pertumbuhan akar.


14

Dari contoh-contoh penyakit karat daun dan penyakit embun tepung hasil gabungan dari pathogen dan lingkungan sebab stres air bersatu dengan dampak lingkungan pada perkembangan pathogen. Efek ini harus selalu diambil perhitungan ketika hubungan air dan penyakit tanaman diperhatikan. Kondisi efek lingkungan pada kecendrungan terhadap penyakit. VIII. KESIMPULAN Penyakit merubah hubungan air tanaman dalam tujuan tertentu yang dapat mengakibatkan (dan dalam beberapa hal tidak dibicarakan di sini) dalam stres air pada bagian sambungan (aerial) dari tanaman. Terkecuali terhadap penyaluran ini muncul penyakit tepung jamur dalam waktu yang cepat dari tingkatan penyakit dan beberapa (penyebab) penyakit virus. 1. Dalam penyakit ini kehilangan air dari tanaman berkurang dan ada beberapa data untuk ditujukan bahwa, sekurang-kurangnya sementara, hidrasi dari pertambahan jaringan. Pengecualian yang lain adalah penyakit cetakan biru (blue mold) dari tembakau yang mana kehilangan air berkurang dalam tingkat penyakit yang akan datang. Itu menjadi perhatian apakah pertukaran air merupakan karakteristik dari penyaki downy mildew (embun tepung). 2. Stres air dapat dibawa pada satu atau beberapa cara kombinasi hilangnya air dapat dipercepat, pengambilan dapat di kurangi tanpa suatu pertukaran pengatur dari proporsi sarna dalarn transpirasi, atau kernampuan sel-sel untuk menahan larutan dan air dapat jadi dihancurkan (kerusakan). 3. Stres air dan penyakit (keadaannya) dapat mengurangi pertumbuhan tanaman. Banyak pertukaran ditunjukkan oleh stres air dan oleh penyakit tanaman dari jaringan mirida. Kurang aktifnya photosintetik, bertambahnya penyinaran dan respirasi pada waktu gelap, berubahnya tingkat hormon. Kita juga memerlukan untuk mengetahui penomena air tertentu yang ganjil terhadap penyakit tumbuhan, seperti akumulasi larutan termasuk pengaturpengatur pertumbuhan, tempat penyakit yang disebabkan pathogen biotropik dipengaruhi oleh peruair dalam tanaman inang. 4. Sedikit diketahui mempunyai efek dari perubahan hubungan air pada transport di phloem dalam tanaman-tanaman sehat dan sakit. Hubungan diantara pathogen penyebab stres air, pengurangan pelebaran daun, dan merobah pendistribusian telah dibicarakan. 5. Whitebread dan Bhatti (1976) telah rnenunjukkan bahwa bila sistim penyakitpenyakit kacang kerdil oleh Xanthomonas phersoli pathogen necrotropik menyebabkan penyakit, pembagian (penyebaran) C. lebel assimilasi diubah ke suatu pola sama terhadap yang dijumpai pada tumbuhan segar diutamakan pada stres air, seperti mengatasi penyakit tumbuhan mungkin timbul karena stres air mengurangi perluasan daun dan kiranya merobah source dan sink. 6. Pertanyaan mengenai konsekwensi dari tekanan air dalam penyakiit tumbuhan hanya dapat dijawab dengan penuh pengertian bila tahu lebih dari stres air yang mana tumbuhan menderita adalah akibat dari penyakit, dimana tentunya dalam keadaan lapang.


15

DAFTAR PUSTAKA Kozlowski, T.T. (1978). Water Deficits and Plant Growth. Volume V. Water and Plant Disease. Academic Press inc. p.1-52. Levitt (1980). Responces of Plant to Environmental stresses Water, Rediation, Stal and Other. Stresses, Volume II Academic Press, New York London Toronto Sydney San Franssisco. Sri Setyati Harjadi dan Sudirman Yahya (1988). Fisiologi Stres Lingkungan, PAU Bioteknologi. Institut pertanian Bogor.


16

HUBUNGAN AIR DENGAN PENYAKIT TANAMAN. Ir. LAHMUDDIN LUBIS. Jurusan Hama Penyakit dan Tumbuhan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara

Recommend Documents