Horské růžencové toky v arkto-alpínské tundře Krkonoš, Vysoké Sudety

ŠTURSA J., JENÍK J., DVOŘÁK I. J., HARČARIK J., JANKOVSKÁ V., † SOUKUPOVÁ L. & VANĚK J. 2012: Horské růžencové toky v arkto-alpínské tundře Krkonoš, Vysoké Sudety. Opera Corcontica 49: 145–172.

Horské růžencové toky v arkto-alpínské tundře Krkonoš, Vysoké Sudety Mountain beaded streams in arctic-alpine tundra of the Giant Mountains, the High Sudetes JAN ŠTURSA1, JAN JENÍK2, IGOR JAN DVOŘÁK3, JOSEF HARČARIK4, VLASTA JANKOVSKÁ5, †LENKA SOUKUPOVÁ & JAN VANĚK6 Benecká 902, 543 01 Vrchlabí, CZ, [email protected] Na Pískách 89, 160 00 Praha 6, CZ, [email protected] 3 Česká geologická služba, Klárov 3, 118 21 Praha 1, CZ, [email protected] 4 Správa KRNAP, Dobrovského 3, CZ, [email protected] 5 Botanický ústav AV ČR v.v.i., Lidická 25/27, 602 00 Brno, CZ, [email protected] 6 Dukelská 1325, 543 01 Vrchlabí, CZ, [email protected] 1 2

Abstrakt Pramenné toky Labe, Mumlavy, Bílého Labe, Úpy, Łomniczky a Łomnice ve vrcholové oblasti Krkonoš vytvářejí sekvence okrouhlých vodních tůní a krátkých spojujících koryt, které se podobají růžencovým tokům z arktických/subarktických oblastí Eurasie a Severní Ameriky. Reliéf těchto toků v Krkonoších sice není ovlivněn trvalým permafrostem v podloží, ale je ovlivněn komplexem environmentálních procesů, které charakterizují kryo-vegetační zónu arkto-alpínské tundry. Spoluúčast při jejich vzniku mají činitele (1) geomorfologické (zarovnaný paleoreliéf s regolitem pomístně překrytým rašelinou), (2) klimatické (quasi-periglaciální prostředí s častou regelací půdy a výraznými projevy vodní, ledové a sněhové eroze), (3) hydrologické (časté změny Froudova čísla a vířivý pohyb ledových ker v tůních) a (4) biotické (rostlinná sukcese, regenerace klonálních graminoidů a mechorostů, rycí činnost hlodavců). Polygeneticky vzniklé horské růžencové toky se v Krkonoších začaly utvářet až v období subatlantiku, tedy ne dříve než před 2000 lety. Jsou čitelným příkladem složitých protikladů disturbančních a stabilizačních procesů. Klíčová slova: fluviální proces, svahová deprese, vrcholový etchplén, sekvence tůň-peřej, disturbance, sukcese, geobiodiverzita

Abstract The uppermost spring reaches of Labe, Mumlava, Bílé Labe, Úpa, Łomniczka and Łomnice rivers in the Giant Mts. (Krkonoše in Czech, Karkonosze in Polish) create sequences of rounded pools and short channels which resemble the arctic beaded streams described in arctic/subarctic regions of Eurasia and North America. Despite the absence of permafrost, Giant Mts´ mountain beaded streams are affected by a broad range of environmental processes encountered in the cryo-vegetation zone of the arctic-alpine tundra. The following factors take part: (1) geomorphologic (flat palaeorelief with regolith, locally covered by humolith, (2) climatic (quasi-periglacial environment with soil regelation and marked impact of water erosion and nivation), (3) hydrological (frequent alteration of the Froude number, flow around the ice blocks in the pools) and (4) biotic factors (plant succession, regeneration of clonal graminoids and bryophytes, burrowing activity of rodents). Polygenetic mountain beaded streams in the Giant Mountains started developing in the Subatlantic period, not earlier than 2000 years BP. They exemplify a legible complex of antagonistic and stabilization processes. Keywords: fluvial process, slope depression, summit etchplain, pool-riffle sequence, disturbance, succession, geobiodiversity

Úvod Součástí arkto-alpínské tundry (dále jen A-A tundra) v Krkonoších je kryo-vegetační zóna, která pokrývá vyzdvižené zarovnané povrchy a zahrnuje arkticko-alpínské smilkové trávníky, severská rašeliniště a he-

OC49GENTIANA.indb 145

lokrénní svahová prameniště (prameniště vyvěrající průsakem více drobných pramenů na větší ploše). V této zóně se nacházejí i mělce zahloubené deprese/sníženiny, v nichž stékají drobné vodoteče s kolísavým průtokem a kde se vyskytují série okrouhlých vodních tůní propojených kratšími koryty. V Krko-

28.11.12 11:06

146

OPERA CORCONTICA 49 / 2012

noších byl tento pozoruhodný fenomén cíleně sledován pod pracovním názvem „vany“, „korálkové toky“ či „mechové valy“ od roku 1973. Prostorové uspořádání sekvence tůní a koryt v Krkonoších nápadně připomíná růžencové toky (tzv. „beaded streams“) v arktických, subarktických a severních boreálních oblastech (HOPKINS et al. 1955, WASHBURN 1979, OSWOOD et al. 1989, MERK et al. 2011), které jsou vývojově spjaté s trvale zmrzlou půdou (permafrostem) anebo vrstvou rozmrzlé půdy či rašeliny. Termín „beaded streams“ byl však použit i v mnohem jižněji položené semiaridní oblasti Bajada ve státu Nové Mexiko (GAO 2003). Multikriteriálnímu výzkumu fyzikálních a biotických procesů, které za spoluúčasti mrazu a vegetace probíhají v Krkonoších, je věnována již desítka publikací, ale fenomén toků se střídavými sekvencemi tůní a peřejí je v nich zmíněn jen okrajově (např. PILOUS 1988, FLOUSEK 1990, KOCIÁNOVÁ & ŠTURSOVÁ 2002, SEKYRA et al. 2002, MIGOŃ & PILOUS 2007). Náš článek je tedy prvním pokusem (1) shrnout v základních rysech dosavadní víceoborová pozorování a příležitostná měření na modelových lokalitách těchto toků v Krkonoších, (2) popsat jejich geoekologické souvislosti a dynamiku v širším rámci krkonošské A-A tundry a (3) otevřít odbornou polemiku, upozornit na potřebu užšího oborového výzkumu dílčích fenoménů spojených s jejich existencí v Krkonoších a na základě dalších získaných

aa

poznatků dát podnět k následné podrobnější diskusi, sledující vysvětlení vzniku a vývoje podobných toků ve střední Evropě. Z důvodu významné podobnosti těchto toků s růžencovými toky v arktických a subarktických oblastech a zároveň pro zdůraznění odlišností v jejich genezi jsme pro sledované toky zvolili termín horské růžencové toky. Jako jiné geokryologické objekty, také horské růžencové toky zůstaly v Krkonoších dlouho bez povšimnutí (Obr. 1a, b). Aktivita přírodovědců v drsném podnebí a v terénech, kde se střídají terestrické, zamokřené a dlouhodobě zasněžené biotopy, je pochopitelně obtížnější a tedy i méně častá. Ostatně celková afinita severské polární tundry a A-A tundry v Krkonoších byla souhrnně potvrzena teprve na přelomu tisíciletí (SOUKUPOVÁ et al. 1995). V kontextu již dobře zmapovaných klimatických a ekologických vlastností A-A tundry v Krkonoších bylo možno očekávat působení málo známých geomorfologických mechanizmů (fluviální eroze, ukládání splavenin, geokryologické jevy, dynamické změny mezo- a mikroreliéfu) a interaktivních ekologických procesů, které probíhají mezi akvatickým prostředím a terestrickou biotou (sukcese rostlin, plankton, bentos, aktivita živočichů aj.). Horské růžencové toky v kryo-vegetační zóně krkonošské A-A tundry si proto postupně získaly zvýšenou pozornost různě specializovaných českých odborníků. Autoři studie zvolili

b

Obr. 1. Mělká lineární deprese Růžencového potoka a Bílého Labe ve východních Krkonoších (a) a růžencový potok jménem Imnavait Creek severně od Brooks Range, Alaska (b). Foto J. Vaněk (a) a R.M. Cory (b). Fig. 1. Shallow linear depression of Růžencový Potok and Bílé Labe streams (Eastern Giant Mountains) (a) and Imnavait Creek, a beaded stream situated to the north of Brooks Range, Alaska (b).


28.11.12 11:06

ŠTURSA et al.: HORSKÉ RŮŽENCOVÉ TOKY KRKONOŠ

záměrně víceoborový přístup k popisu a vysvětlení vztahů a procesů, které se na horských růžencových tocích a v jejich širším okolí odehrávají. Strukturovaný geoekologický přístup může popisovanou problematiku objasnit mnohem zřetelněji a umožnit další potřebnou diskusi a následný hlubší výzkum tohoto pozoruhodného jevu A-A tundry Krkonoš.

Výchozí problematika a terminologie Fluviální procesy a obecné vzorce vodních toků jsou obecně popsány v učebnicích geomorfologie, hydrologie a hydrauliky (SUMMERFIELD 1991, CHANSON 1999). Důležitou vlastností vodních toků je střídání hlubších prohlubní (tůní) a mělčích/strmějších koryt (s peřejemi anebo hladkými/laminárními proudy). Ve středoevropských horách není morfologie toků dosud podrobně identifikovaná a klasifikovaná, ale na podélném profilu vodotečí se obecně rozlišují mělké a hlubší úseky koryta. Zatím chybí podrobnější práce o sekvenci tůní a peřejí (nadále sekvence T–P, angl. pool-riffle sequence) v hřebenových polohách a kolem horských pramenišť. Obecně jsou fluviální procesy významným objektem geografů, hydrobiologů, hydrologů a vodohospodářů a jejich fyzikální výklad v podobě hydraulických teorií, modelů a hypotéz (kinematické vlny, zvrat proudící rychlosti, kavitační eroze) je reflektován v péči o krajinu, případně při řešení různých krizových scénářů záplav. Teprve na konci minulého století se sekvence T–P staly objektem geoekologickým (HAUER & LAMBERTI 1996) a tedy rámcovým prostředím pro studie složitě organizovaného života na úrovni druhové, populační a ekosystémové. Vzhledem k turbulentnímu charakteru proudění vody v korytech řek, je výsledný vzhled koryta závislý na rychlosti a hloubce vodního toku a je definován Froudovým číslem (DEMEK 1987). Z jeho definice Fr = V/√gD (v je rychlost proudění v m·s–1, g je gravitační zrychlení v m. s–2, D je hloubka toku) vyplývá, že pokud je Fr menší než 1, má řeka režim klidného toku, jestliže je větší než 1, má řeka charakter bystřinného toku. To je případ většiny vodotečí v horských územích, včetně toků v A-A tundře Krkonoš. Zatímco v korytě Bílého Labe, Labe a Pančavy se sekvence T–P opakují v teoreticky očekávatelném rytmu 1:10 (jednomu délkovému metru tůně odpovídá 10 metrů peřejí), na horním okraji pokryvných, svahových, přetékaných a prameništích rašelinišť (blanket bogs,


147

sloping mires, surface flow mires, spring mires, cf. PAPÁČKOVÁ et al. 2004) obou krkonošských vrcholových zarovnaných povrchů/etchplénů je rytmus této frekvence mimořádně zkrácený (vyvíjí se v poměru 1:5) nebo je zcela náhodný podle přítomnosti různých překážek v regolitu či humolitu. Tyto zkrácené sekvence T–P ve vyvýšené a střední části obou vrcholových etchplénů podmiňují existenci výrazně meandrujících koryt, v nichž dochází k rozmanitým geoekologickým projevům disturbance, ecese, sukcese i regenerace mechorostů a klonálních graminoidů (trav a ostřic). Horské růžencové toky, jimiž se zabývá tato studie, jsou vodní toky s mimořádně hustou sekvencí T–P, která v krajních případech vede k prostorovému sblížení dvou i více tůní, mezi nimiž leží jen úzká přehrádka. Podobné toky byly studovány zejména na Aljašce (IRONS & OSWOOD 1992).

Metodika a popis území Krkonoše, centrum naší studie, mají zeměpisné souřadnice 50° 41' –50° 48' severní šířky a 15° 29' – 15° 46' východní délky. Fenomén horských růžencových toků se zkrácenými sekvencemi T–P se ve větší míře projevuje na severních až severovýchodních sklonech vrcholových etchplénů (svahy Studniční a Luční hory, Bílá louka, Równia pod Śnieżka), a byl zaznamenán i na svazích s jižní, jihovýchodní nebo východní orientací (Stříbrná bystřina, Čertova louka, svahy nad horní hranou Úpské jámy, Pančavská a Labská louka, svahy pod Violíkem aj.); výskyt horských růžencových toků zachycují Obr. 2a, b. Z hlediska topografického lze shrnout, že vodní toky s výrazně zkrácenou sekvencí T–P se vyskytují (1) na vrcholovém zarovnaném povrchu východních Krkonoš, především v horní části kryo-vegetační zóny A-A tundry, v okolí pramenů a pramenných přítoků Bílého Labe, Úpy, Stříbrné bystřiny, Łomniczky a Łomnice, a (2) na vrcholovém zarovnaném povrchu západních Krkonoš, zejména v okolí drobných svahových pramenišť, rašelinišť a na tocích, které pramení na Labské, Pančavské, Navorské a Harrachově louce. Ve východních Krkonoších se jedná o výškové rozpětí 1 390 až 1 480 m n. m., v západních Krkonoších se většina zaznamenaných sekvencí T–P nachází v rozpětí nadmořských výšek 1 300 až 1 400 m n. m.

28.11.12 11:06

148


a

b

Obr. 2. Výskyt horských růžencových toků na vrcholových etchplénech východních (a) a západních Krkonoš (b). Červený polygon je locus classicus popisovaného fenoménu. Fig. 2. Occurrence of mountain beaded streams on summit etchplains of the Eastern Giant Mts (a) and Western Giant Mts (b). Red polygon is the locus classicus of the described phenomena.


28.11.12 11:06


Předložená studie o horských růžencových tocích je založena na observačně-komparativní metodologii, která je v dané problematice legitimním zdrojem poznání i při absenci statisticky vyhodnotitelných experimentů (MAYR 1982). Složitou problematiku horských růžencových toků jsme proto řešili nejen s pomocí autentických pozorování a měření v terénech krkonošské A-A tundry, ale také s využitím poznatků získaných terénním studiem v dalších pohořích západní a severní Evropy, konkrétně ve skotském pohoří Cairngorms a skandinávských pohořích Dovrefjell a Abisko. Tato víceletá srovnávací studie umožnila vyslovit se v následující diskusi a souhrnech i v širším topografickém měřítku. Prvním přiblížením k problematice horských růžencových toků byla od roku 1973 opakovaná příležitostná pozorování proměnlivých tvarů kruhových prohlubní („van“), návazných koryt a sedimentů ve vztahu k semiterestrickým a akvatickým rostlinám (cévnaté rostliny, mechorosty, sinice a řasy) a posléze i ke klíčovým živočichům (bezobratlí i obratlovci). Poté následovalo i cílené opakované sledování sezónních rozdílů v hydrologickém režimu, fyzikální měření a soustavná komparace fyzikálních a biotických prvků ve vybraných sekvencích T–P. Většina hydrologických, klimatických, botanických a zoologických pozorování a měření se soustředila v prostoru ležícím severně od sedla mezi Luční a Studniční horou (Modré sedlo) na mělce zahloubené, severně orientované svahové lineární sníženině, kterou lze považovat za locus classicus této studie. Příslušná vodoteč nese – v návaznosti na tyto studie – jméno Růžencový potok (JANKOVSKÁ 2004, PAPÁČKOVÁ et al. 2004, MIGOŃ & PILOUS 2007). Pramení nad linií tzv. zákopové cesty v nadmořské výšce přibližně 1 460 m a spolu s dalšími drobnými vodotečemi odvodňuje horní západní sektor severního svahu Studniční hory; protéká v úseku přibližně 500 m přes východní sektor Bílé louky do prostoru Bílého Labe, jehož je levostranným přítokem (Obr. 2a). Poznatky z klasické lokality Růžencového potoka jsme shromažďovali od roku 1973 a následně využívali při srovnávacím popisu sekvencí T–P na jiných místech krkonošských vrcholových etchplénů. Vegetační a floristické poměry v nivační depresi Růžencového potoka dokumentují fytosociologické snímky zhotovené v roce 1976 J. Štursou. Podrobné zmapování druhového složení a pokryvnosti vegeta-


149

ce na příčném liniovém transektu bylo provedeno v r. 2010. Jednorázovou podrobnou inventarizaci bryoflóry Růžencového potoka provedl J. Váňa v r. 2011. Seznam zjištěných druhů byl následně porovnán a doplněn podle zaznamenaných druhů Eo patra ve fytosociologických snímcích ze stejné lokality. Výzkum algoflóry byl prováděn v letech 2002 až 2004 podél téměř 500 m dlouhého Růžencového potoka a v sekvencích T–P na horním toku Bílého Labe; metodicky je výzkum blíže popsán ve výzkumné zprávě NOVÁKOVÉ (2004). Ve sledovaných tůních Růžencového potoka jsme během našich pozorování také opakovaně (zejména v letech 2008 až 2011) vizuálně zaznamenávali výskyty mnoha druhů vodních bezobratlých živočichů, jmenovitě chrostíků, vodních ploštic, dvoukřídlého hmyzu a brouků. Následně byla provedena determinace těchto sběrů a roztřídění zjištěných taxonů podle jejich afinity k různých stanovištím. Paleoekologická data vycházejí z provedených pylových analýz vzorků humolitu ze dvou 60 cm hlubokých kopaných sond (standardními postupy je zpracovala Laboratoř Botanického ústavu AV ČR v Brně) přímo z deprese Růžencového potoka a na jiném místě z horní části svahové deprese Růžencového potoka (JANKOVSKÁ 2002). Palynologická analýza hlubší sondy byla doplněna analýzou organického vzorku (Erl – 16004) ze spodní části báze profilu kopané sondy, v hloubce 100 cm, kde humolit nasedal na regolit. Použitá metoda datování byla radiokarbonové datování AMS 14C (laboratoř University v Erlangen). To umožnilo přibližné datování celkového stáří profilu humolitu v korytě Růžencového potoka. Metodiku výzkumu podrobněji popsala ve výzkumné zprávě JANKOVSKÁ (2012). Dílčí terénní a sezónně rozložená pozorování a popisy botanických, zoologických či klimatických charakteristik jsme doplnili o sérii hydrologických měření průtoků a rychlosti proudění vodního proudu ve vybraných tůních, která standardními metodami zajistili pracovníci VÚV TGM v termínu 11. 5. 2004, kdy horní část Růžencového potoka ještě pokrývala souvislá sněhová pokrývka a v dolní odtáté části svahové lineární sníženiny všemi tůněmi již protékal silný proud vody z tajícího sněhu. K měření průtoků hydrometrováním a měření rychlosti proudění použili hydrometrické křídlo OTT C1, k měření průtoků objemovou metodou byla použita plastová taška a mechanické váhy. K orientačnímu měření teplot vody, půdy a různých

28.11.12 11:06

150


vrstev sněhových profilů sloužily klasické staniční a půdní meteorologické teploměry, pro kontinuální záznamy průběhu teplot jsme do některých tůní umístili dataloggery Tinytag (firma Gemini), které zaznamenávaly okamžité teploty v období let 2004 až 2010. Druhové názvosloví flóry a fauny respektuje soudobé taxonomické názvosloví, používané v současných popisech krkonošské přírody (KUBÁT et al. 2002) pro cévnaté rostliny, KUČERA & VÁŇA(2005) pro mechorosty. Pro klasifikaci vegetačního krytu jsou užity vegetační jednotky, popsané v pracích CHYTRÉHO (2010), CHYTRÉHO et al. (2001), popřípadě MORAVCE et al. (1995).

Výsledky a diskuse Horské růžencové toky jsou čitelnou ukázkou dynamiky dvou skupin protikladně působících přírodních sil – reliéfotvorných mechanismů s disturbančními účinky a silné stabilizační a osidlovací schopnosti vegetačního krytu. Následný text a přiložené obrázky dokládající působení těchto sil jsou shrnutím dlouhodobých pozorování i krátkodobých měření z různých oborů přírodních věd. Přehled rozsáhlého souboru poznatků a existujících souvislostí byl proto uspořádán podle příslušné širší oborové problematiky.

Širší topografické a reliéfové souvislosti Výskyt horských růžencových toků s výraznějšími projevy zkrácené sekvence T–P jsme v Krkonoších zaznamenali výhradně v oblasti nad alpínskou hranicí lesa, přesněji ve spodním alpínském stupni (ŠTURSA et al. 2010) v rozpětí nadmořských výšek 1 300 až 1 480 metrů. Jedná se o plochý paleoreliéf s nepříliš hlubokým regolitem (vrstva nezpevněného a nepřemístěného různorodého horninového materiálu), který vznikl zvětráváním podloží budovaným jak krystalickými břidlicemi (jižní část vrcholového etchplénu východních Krkonoš), tak krkonošskou středně a hrubě zrnitou žulou. Různě mocnou vrstvu regolitu pokrývají mělké drnové horské modální podzoly v mozaice s některými typy kryogenních půd a v místech trvalejšího zamokření pak organogenní půdy. Georeliéf vrcholových zarovnaných povrchů má patřičně plochý charakter s převládajícím sklonem svahů mezi 5 až 15o. Vodní toky zde vyvěrají převážně z helokrénních svahových pramenišť a různých typů rašelinišť a protékají mělce zahloubenými úvaly sub-


recentního až recentního stáří, kde koryta vodotečí prořezávají (místy však jen prosakují) nepříliš mocné vrstvy humolitu (hustě stlačených vrstev odumřelých rašeliníků a kořenů graminoidů) a regolitu. Ve spodních partiích mírně ukloněných vrcholových zarovnaných povrchů nebo torz některých mělkých úvalovitých údolí se sklon svahů výrazně zvyšuje a stoupající rychlost vodního proudu již vede k vytvoření souvisle zahloubeného koryta, kde se již sekvence T–P neprojevuje; výraznější vodní eroze a zejména zpětná eroze zde vytvářejí různé skalní prahy, stupně, stupínky, kaskádky či drobné skoky. Velikost, tvary a početnost tůní se na jednotlivých lokalitách značně liší, většinou se nevyskytují tyto útvary jednotlivě, ale v sériích až několika desítek útvarů. Plocha naplněné tůně měří jeden až několik čtverečních metrů a hloubka jen výjimečně přesahuje 100 cm. Obrys tůní (van) a jejich vertikální profil je variabilní, což je výsledkem odlišné pevnosti bočních břehů a dna vodoteče, změn v podélném profilu vodního toku a jeho erozní síly a výskytu různých terénních překážek v korytě toku. V neposlední řadě se uplatňují i biologické interakce, zejména stabilizační (protierozní) schopnost vegetačního krytu anebo disturbanční role drobných hlodavců. Výsledkem silně variabilních až náhodných činitelů je utváření mezo- a mikroreliéfu těchto plochých terénních depresí, kde se uplatňuje buď meandrování protékajícího vodního toku, nebo naopak vznik zkrácených T–P sekvencí se všemi souvisejícími projevy boční či zpětné vodní eroze či kombinace obou jevů, tj. meandrování a T–P sekvence. Při zániku meandru dochází ke zkrácení toku, zvětšení spádu a tím zvýšení jeho erozní síly. Na jiném místě to však následně může vyvolat i tvorbu nové sekvence T–P. Jedná se o poměrně dynamický systém, jak nasvědčují četná zjištění, že uvnitř větších a vývojově nejspíše starších mezoreliéfových tvarů T–P sekvencí se tvoří zárodky nových „mikro-meandrů“ (např. počátek toku Bílého Labe nad Luční boudou), nebo existují pravděpodobně mladší a tvarově drobnější sekvence T–P, kde se projevují v principu stejné či podobné mechanizmy (např. Pančavská a Labská louka). V korytě Růžencového potoka se v délce přibližně 500 m nachází více jak 100 různě hlubokých tůní a výmolů (van) nepravidelného oválného tvaru. Horní část deprese Růžencového potoka je silně zrašeliněná a její tůně jsou po převážnou část roku naplněny vo-

28.11.12 11:06


151

Obr. 3. Podélný profil horního úseku Růžencového potoka (nahoře), rozložení tůní na meandrujícím toku Růžencového potoka, horní úsek – tůně 1–56, spodní úsek – tůně 57–110 (dole). Fig. 3. Longitudinal profile of the upper part of the Růžencový Potok brook (above) and distribution of pools along the meandering watercourse of the Růžencový Potok brook, upper section – pools Nr. 1–56, lower section – pools Nr. 57–110 (below).

dou s výraznými výškovými rozdíly hladin jednotlivých van (Obr. 3 a 4). Níže položené tůně mají značně kolísavý sloupec vody, která volně protéká, přetéká nebo prosakuje humolitem či regolitem na spodní úrovni břehů do nižších van. V řadě případů jsme zaznamenali i podzemní kanálky a chodby, kterými voda volně protéká a které byly taktéž objektem našeho zájmu (viz níže). Při popisu vrstev humolitu a regolitu v horní části Růžencového potoka jsme v příčném profilu s převládajícím humolitem zjistili v hloubce 12 cm výraznou až 2 cm tlustou a homogenní písčitou vrstvu drobných frakcí regolitu, pod níž opět pokračoval očekávaný rašelinný profil. V půdním profilu přibližně 100 cm hlubokém se jev opakoval, avšak proložené „mikrohorizonty“ regolitového písku byly již slabší. Nepochybně se jedná o doklad velmi intenzivních srážkových epizod v minulosti, kdy byla celá deprese vystavena silné vodní erozi s velkou unášecí a sedimentační aktivitou potoka. V období mezi lety 1973 až 2010 jsme podobné projevy silných přívalových dešťů zaznamenali něko-


Obr. 4. Rozdílná výška hladin tůní jako výsledek různé propustnosti břehů a přepadových okrajů tůní. Foto J. Štursa. Fig. 4. Different height of water level in pools is a result of different permeability of banks and respective water thresholds.

28.11.12 11:06

152


Zatím pouze předpokládané, avšak nedostatečně doložené jsou souvislosti sekvencí T–P se soliflukčními tvary, případně s některými dalšími tvary povrchového reliéfu (s polygonálními a brázděnými půdami v paleoreliéfu vrcholových etchplénů nebo s morfogeneticky výrazně mladšími rašelinnými mikrokaskádami, rašelinnými a mechovými kupami, které se v kryovegetační zóně A-A tundry často vyskytují, viz KOCIÁNOVÁ & ŠTURSOVÁ 2002, MIGOŃ & PILOUS 2007). Klimatické a hydrologické aspekty

Obr. 5. Podzemní tok některých úseků Pančavy vede ke vzniku propadlin, tůní a nových mikromeandrů. Foto J. Štursa Fig. 5. Underground streams in the Pančava headwaters result in numerous hollows, pools and new micro-meanders of the channel.

likrát, což dovoluje předpokládat značnou dynamiku při tvorbě mikro- i mezoreliéfu těchto plochých depresí v posledních fázích holocénu. Poměrně nejasná situace je v blízkém okolí strukturovaných, přetékaných nebo prameništních rašelinišť (PAPÁČKOVÁ et al. 2004), kde je obtížné od sebe rozlišit mikroreliéfové tvary typu kolků, strangů a flarků (rašelinných jezírek, protažených valů a prohlubní) od tůní, které jsou již součástí sekvence T–P. Blízkost rašelinných ložisek s vysokou retenční schopností a víceméně stabilním odtokem vody se významně projevuje v trvalém a větším průtoku, který pak i na relativně mírně skloněných svazích obou vrcholových etchplénů brání tvorbě růžencového typu vodoteče. Na takových místech vznikají naopak hluboce proříznutá, většinou meandrující koryta, která mají v závislosti na podloží často i podzemní průběh a následné propadliny a díry, jaké jsou na pokročile erodovaných horních úsecích toků Pančavy, Labe, Bílého Labe, Stříbrné bystřiny, Čertovy strouhy nebo Úpy (Obr. 5). Silný podpovrchový tok, vliv gravitačních a zřejmě i sufózních procesů (mechanického vyplavování některých složek hornin a půd) (KLEMENTOWSKI 1975, 1979; TOŁPA 1985; SUMMERFIELD 1991), tady mohly mít významnou roli při recentním dotváření mezo- a mikroreliéfu na vrcholových etchplénech východních a západních Krkonoš. Podrobný výzkum těchto rozdílných typů vodotečí bude velmi žádoucí.


Vodní srážky, větrné proudění a teplotní poměry patří mezi základní činitele, které dlouhodobě rozhodují o svébytném vzhledu A-A tundry. Topografie a velká rozloha obou vrcholových etchplénů vytvářejí v kontextu ostatních částí Vysokých Krkonoš i celých Vysokých Sudet (JENÍK 2006, 2008) významná sběrná území dešťových a sněhových srážek. S tím souvisí existence většiny rašelinných ložisek i vydatných pramenů (pramenných zdrojnic) velkých krkonošských řek (Labe, Bílé Labe, Mumlava, Úpa, Łomnice) a jejich přítoků (Pančava, Stříbrná bystřina, Růžencový potok, Sněžná strouha, Łomniczka). Právě v povodí těchto vodotečí jsme zaznamenali výraznější projevy fenoménu horských růžencových toků. Průměrný roční úhrn srážek spadlých v nejvyšších polohách Krkonoš činí kolem 1 500 až 1 600 mm (METELKA et al. 2007); z toho podíl sněhových srážek dosahuje téměř 50 %. Sněhová pokrývka tak představuje významnou zásobárnu vody a s průběhem jejího odtávání v jarních měsících souvisí řada následných hydrologických i geomorfologických, jmenovitě svahových procesů. Vlivem anemo-orografických systémů (JENÍK 1961, 2007) dochází v oblasti vrcholových etchplénů i k velmi nerovnoměrnému rozložení dešťových i sněhových srážek. Na ploše přibližně 11 km2 se během zimních měsíců nacházejí deflací ochuzená místa s méně než půlmetrovou vrstvou sněhu i místa, kde vlivem závětří je primární ukládání sněhu znásobeno sekundárním ukládáním sněhu. Souvislost mezi mezo- a mikroreliéfem a dvojfaktorem vítr + sníh je ve vrcholových Krkonoších mimořádně zřetelná a zákonitě se projevuje také na lokalitách s horskými růžencovými toky. Procesy ukládání a metamorfózy sněhu i ablace (odbourávání) sněhové pokrývky a množství tavné vody přímo souvisejí s geoekologickými procesy kolem vodních toků. Mělké terénní sníženiny jsou ob-

28.11.12 11:06


vykle místem zvýšeného druhotného ukládání sněhových srážek a lze je přiřadit k méně či více výrazným sněžníkům (KLEMENTOWSKI 1975, ŠEBESTA 1978, PILOUS 2000). Výjimkou nejsou až 300 cm mocné sněhové návěje se značně nepravidelným rozložením a mocností různého sněhu, které vidíme na příčném profilu sněhových sond (firn, hrubozrnný sníh, plstnatý sníh atd., sensu ŠTURSA et al. 1973, HARČARIK 2007, SPUSTA et al. 2007). Při plném vysněžení vrcholových etchplénů nejsou rozdílné výšky sněhové pokrývky patrné, avšak v procesu jejího tání a diageneze se začnou zviditelňovat rozdíly v reliéfu půdního povrchu a začnou být zřetelné i další hydropedologické a geokryologické souvislosti, jako je hloubka promrznutí půdního profilu, směr a rychlost odtékání tavné vody a přítomnost helokréních pramenišť se stálou teplotou vyvěrající vody (WILLIAMS & SMITH 1989, KOCIÁNOVÁ & ŠTURSOVÁ 2008). V podélném profilu Růžencového potoka, ale i jiných míst s horskými růžencovými toky (například k jihovýchodu orientované mělké pramenné mísy Stříbrné bystřiny), se většinou v dubnu nebo na začátku května začnou objevovat oválné propadliny, při jejichž okrajích se sněhová pokrývka láme a bortí dovnitř vznikajících trychtýřů (Obr. 6). Za takové situace je již zřetelně slyšet silný hluk soustředěného a rychlého proudu tavné vody, která protéká sníženinou horského růžencového toku v korytu vodoteče a podpovrchově odbourává další místa sněhových akumulací (a působí i jako prostředek sufózních procesů). Trhliny a propadání sněhu souvisejí i s vertikálním zvrstvením sněhové pokrývky, ve které se v průběhu zimních a předjarních oblev tvoří mocné horizontální ledové vrstvy, které se pod tíhou těžkého rozbředlého sněhu v místech podpovrchového odbourávání trhají a propadají. Destrukční proces je urychlován i občasným výskytem vrstev nesoudržného sněhu a dutinovou jinovatkou ve spodní části sněhového profilu. Na sledovaných lokalitách se erozní projevy vody z tající sněhové pokrývky projevovaly nejméně v období dvou (–tří) měsíců v závislosti na konkrétním průběhu srážek a teplot vzduchu v jednotlivých letech. Podle našich více jak 30letých záznamů šlo o měsíce duben, květen a červen, což je i v souladu s dlouhodobými hydrologickými údaji o kulminaci průtoků na krkonošských tocích. V tomto období byl sněhový profil často tak nasycený vodou a sníh tak rozbředlý, že i v okolí horských růžencových toků vznikaly drob-


153

Obr. 6. Nápadné sněhové trychtýře ve svahových depresích jsou výsledkem metamorfózy a ablace vysoké sněhové pokrývky během jarního tání (Růžencový potok). Foto J. Štursa. Fig. 6. Conspicuous craters in the snowpack of a slope depressions are a result of snow metamorphosis and ablation processes during the spring melting period along the Růžencový Potok brook.

né břečkotoky a kanálky až kanály tavných vod ve sněhové pokrývce; KOCIÁNOVÁ & ŠTURSOVÁ (2008) je popisují např. z prostoru prameniště Stříbrné bystřiny a ze svahové lineární sníženiny Růžencového potoka. Čím užší je koryto, tím prudší je odtok a s ním spojené erozní procesy v půdě i v nadložní sněhové pokrývce. Pohyby sněhové pokrývky během zimního období (tzv. plazivého sněhu) a zejména při jarním tání jsou obrovské, což po každé zimě dosvědčují přelámané či vyvrácené měrné sloupky, které ve sledovaných tůních opakovaně instalujeme. Procesy, které v horských růžencových tocích probíhají v jarním období, jsou ovlivněny dešťovými srážkami a teplotami v podzimních měsících předchozího roku. Existují tři scénáře: (A) Při vysokém množství podzimních dešťových srážek, následném poklesu teploty pod bod mrazu a absenci souvislé sněhové pokrývky se ve vanách/tůních vytváří silná vrstva ledu a půda v okolí tůní a koryt promrzá do hloubky 5 až 20 cm. (B) Při srážkově chudém podzimním období vedou holomrazy k promrzání půd a erozi působením jehlovitého ledu na bocích i na dně polovyschlých tůní a koryt. V tůních, které obsahují vodu, vzniká čočka ledu. (C) Při srážkově bohatém i srážkově chudém podzimním období, za absence holomrazů a při brzkém zasněžení zůstávají teploty v okolním půdním profilu i uvnitř tůní po celé zimní i jarní období trvale nad 0 oC.

28.11.12 11:06

154


Obr. 7. Vířivý pohyb ledových ker během rychlého jarního tání sněhu se podílí na modelaci tvaru některých tůní Růžencového potoka. Foto J. Štursa. Fig. 7. Rotation of ice floes during rapid snow melting contributes to shaping of pools along the Růžencový Potok brook.

Dynamická situace vzniká při scénáři (A), neboť ve vodou naplněných tůních se vytvářejí různě silné ledové kry (Obr. 7), jejichž tvar do značné míry kopíruje profil jednotlivých tůní. V období intenzivního jarního tání se tavná voda po krátkou dobu tlačí podél těchto ker, především podél obou boků a při dně tůní, což zesiluje projevy soustředěné vodní eroze. V pokročilé fázi roztávání se ledová kra začne v silném proudu tavné vody pohybovat až rotovat, což přispívá k modelaci mísovité prohlubně a kruhovité tůně. Probíhá-li intenzivní jarní tání podle scénáře (B) a (C), soustředěný proud tavné vody se uplatňuje podle rychlosti tání zmrzlého povrchu půdy a narušení nebo odplavení ledové (B) či sněhové (C) výplně tůní; významné rozdíly jsou v hloubce promrznutí regolitu oproti humolitu. Na příčném profilu boků, čela i dna jednotlivých tůní jsou stopy erozní síly proudící vody, ale každá tůň je v tomto směru specifická. V humolitových profilech jsou někde v bocích vymlety zřetelné kanálky, jinde jsou velké kusy humolitu z boků odděleny a přemístěny na jiné místo tůně. Rovněž různě hrubé frakce regolitu svědčí o rozdílné rychlosti proudící vody; nejhrubší kategorie leží v bezprostřední blízkosti horní části tůně za přepadem (peřejí) nebo vývěrem vody, zatímco jemnější splaveniny vytvářejí na jiných místech tůní různě velké náplavy, připomínající jesepní formy podle klasických modelů turbulentního proudění v meandrujícím toku (DEMEK 1987, MONTGOMERY & BUFFINGTON 1997). Také na bočním profilu ledových ker jsou zřetelné vy-


mleté podélné kanálky, což souvisí s tlakem vody v počátečním stadiu tání, kdy ledová kra ještě přisedá (je přimrzlá) k okrajům tůně. Z orientačního hydrometrického průzkumu průtokových poměrů v termínu 11. 5. 2004, kdy horní část Růžencového potoka ještě pokrývala souvislá sněhová pokrývka a v dolní odtáté části svahové lineární sníženiny všemi tůněmi již protékal silný proud vody z tajícího sněhu, vyplynulo, že průtoky se pohybovaly v rozmezí hodnot od 1,6 l.s–1 do 5,3 l.s–1, v soustředěném odtoku pod všemi tůněmi dosahoval průtok 9,7 l.s–1. Kontrolní hodnota průtoku na Bílém Labi v úseku nad soutokem s Růžencovým potokem činila 44,6 l.s–1. Teplota vzduchu v 11:00 byla +8,1 oC, teplota tavné vody byla v rozmezí +2 až +3,1 oC; voda nejspodnější tůně měla +4,4 oC, což je výsledek ohřevu větší délky odkrytého vodního toku a vyšší teploty okolního vzduchu (KAŠPÁREK 2004). Naměřené průtoky odpovídají i dlouhodobým poznatkům o průběhu odtokové křivky srážkových vod na Labi, která kulminuje právě v období měsíců duben–květen, kdy při tání sněhu z Krkonoš odtéká až 70 % celoročního množství vodních srážek. Rychlost prudkého turbulentního toku je v rámci jednotlivých tůní nejvyšší při hladině a dále se mění případ od případu v závislosti na tvaru tůní a charakteru přepadu, průsaku nebo podzemního proudění v sekvenci T–P. Podle těchto průtokových rychlostí (na různých místech tůní kolísaly v rozpětí 0,03 až 0,62 m.s–1) pak dochází k přemisťování a ukládání plavenin a splavenin, a vzniku forem připomínajících jesepy a výsepy, složených z různě hrubých frakcí regolitu, tak humolitu. V období maximálních průtoků během jarního tání sněhu a také při intenzivních letních či podzimních dešťových epizodách má pro pohyb rychle proudící vody velký význam i množství podpovrchových nor, vyhrabávaných hlodavci (viz níže). Na formování podélných profilů horských růžencových toků, hustotě sekvencí T–P a intenzitě meandrování má zásadní podíl eroze, transport a ukládání splavenin. Pozorovali jsme každoroční drobné změny v morfologii dna a boků, přičemž se významně uplatňovaly intenzivní srážkové episody. Během nich krátkou dobu voda přepadá nebo se vrchem přelívá přes všechny tůně a výrazně stoupá intenzita zpětné eroze v blízkosti přepadů z jednotlivých tůní. Při těchto epizodách se přemisťuje zvláště organická hmota (humolit, živá biomasa i nekromasa grami-

28.11.12 11:06


noidů a mechorostů) a regolitový písek, čímž se zpevňují spodní okraje tůní a ztěžuje průsak vody. Série tůní v horní části Růžencového potoka je vytvořena v silně zrašeliněném prostředí, tvořeném velkými koberci mechů (Sphagnum compactum, S. fallax a Polytrichum commune). Stěny těchto až 70 cm hlubokých tůní tvoří humolit s vysokou retenční schopnosti; jsou proto jen minimálně propustné a podle dosavadních pozorování nikdy zcela nevysychají. Voda mezi nimi pouze mírně prosakuje humolitem nebo se při intenzivních srážkách přelévá vrchem. Na krátkém, mírně svažitém úseku se tak postupně vytvořila kaskáda tůní, jejichž vodní hladiny mají nápadně odlišné výšky (Obr. 3, 4). V horní a střední části Růžencového potoka se tůně nacházejí převážně v trávnících složených z druhů Deschampsia cespitosa, Molinia caerulea nebo Juncus filiformis. Voda v nich odtéká různými kanálky v bocích nebo při dně tůní, z nichž některé mají i zcela proražený spodní val. I ve spodní části Růžencového potoka však má řada tůní silně zrašeliněné břehy a jsou trvale naplněny vodou. Organická nebo minerální ucpávka může v některých letech způsobit dočasnou nebo trvalou změnu vodního proudu a ovlivnit proces meandrování. V genezi horských růžencových toků se tak dlouhodobě uplatňuje protiklad procesu eroze a sedimentace i disturbance a regenerace zúčastněných ekosystémů. Naše pozorování dále svědčí o tom, že při dlouhodobé genezi horských růžencových toků se vedle vodní eroze a sedimentace uplatňují též mrazové procesy, nivace (sněhová eroze), soliflukce, plazení sněhu nebo geliflukce (forma soliflukce) (viz též KLEMENTOVSKI 1975, PILOUS 2000, HEJCMAN et al. 2006). Rozhodující jsou proto zejména (před-) jarní teploty, případně podzimní teploty (HARČARIK 2002). Jednorázově prováděná měření potvrdila výskyt zmrzlých zrašeliněných okrajů tůní i dna v poměrně pozdních jarních termínech (např. 20. 5. 1976, 23. 4. 2004). Například v dubnových a květnových termínech byly zjištěny ledové čočky uvnitř mechových a rašelinných kup v blízkém okolí (KOCIÁNOVÁ & ŠTURSOVÁ, 2002). Výskyt ledových čoček nebo ledových „mikrohorizontů“ se projevuje v odlišné intenzitě mrazového zdvihání reliéfu (regelační procesy), kdy v průběhu předjarního i jarního tání vody může docházet k ovlivnění směru a intenzity pohybu vody z roztávající sněhové pokrývky. Delší a nestejnoměrné promrznutí


155

podpovrchových horizontů humolitu a odlišné teplotní podmínky, včetně déle trvajícího vysněžení takových míst, má i vliv na dlouhodobý vývoj složení vegetačního krytu (např. v důsledku větší rezistence mechorostů na takové stanovištní podmínky oproti graminoidům). Ledové čočky jsme v některých letech zaznamenávali ještě v průběhu první poloviny června. Lze předpokládat, že v období velkých klimatických výkyvů v průběhu holocénu (zejména během malé doby ledové) mohly být tyto projevy modelace reliéfu ledem podstatně intenzivnější (KOCIÁNOVÁ 2002) a přispívat k nedávné i současné podobě horských růžencových toků, svahových rašelinišť a pramenišť v kryo-vegetační zóně. Ze zaznamenaných, dlouhodobě zjišťovaných hodnot vyplynulo, že teploty na dně zavodněných tůní se v zimním období udržují v rozmezí přibližně + 0,3 až + 3,5 oC, avšak v březnu a dubnu (někdy až do poloviny května) kolísají v rozpětí + 0,2 až – 0,4 oC (HARČARIK 2012., viz Obr. 8). Ve vysychajících tůních jsou teplotní poměry ještě mírně posunuty k nižším hodnotám. V nich proto panují podmínky k většímu uplatnění nivačních a soliflukčních procesů. Pravděpodobné jsou i souvislosti s průběhem teplot během předchozích podzimních a zimních měsíců. Podrobné vyhodnocení naměřených dat a další monitoring teplotních poměrů je žádoucí.

Ekologické souvislosti Kryo-vegetační zóna krkonošské A-A tundry představuje z hlediska flóry a fauny druhově chudé prostředí, ale přítomná společenstva a ekosystémy jsou vlivem mrazu, ledu, sněhu a tekoucí vody významně diferencovaná. To se zřetelně projevuje také v širokém obvodu námi sledovaných horských růžencových toků. Klíčovými vegetačními jednotkami A-A tundry obou krkonošských vrcholových etchplénů jsou arkticko-alpínské smilkové trávníky ze svazu Nardo strictae-Caricion bigelowii Nordhagen 1943, mozaika rašeliništních biot tří svazů třídy Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. 1943 a keřová společenstva kleče ze svazu Pinion mughi Pawlowski et al. 1928. Jejich prostorové rozložení i druhová mozaika se promítají i do floristických a vegetačních poměrů nivačních depresí a svahových lineárních depresí s výskytem horských růžencových toků, jejichž diverzitu ovšem nelze postihnout na úrovni zřetelně vyhraněných standardních fytosociologických jednotek. Místa s vysokou sněho-

28.11.12 11:06

156


20

15

teplota (°C)

10

5

0

-5

trvale zavodněná tůň

periodicky vysychavá tůň

Obr. 8. Dlouhodobý průběh průměrných denních teplot na dně tůní; v jarních měsících se teploty pohybují kolem bodu mrazu, což způsobuje opakované regelační procesy. Fig. 8. Long-term course of the average daily temperature at the bottom of pools; spring temperatures repeatedly range near the freezing point thus inducing multiple regelation processes. Temperature of permanently overflowing pools and periodically overflowing pools is marked by blue line and red line, respectively.

vou pokrývkou, intenzivní tvorbou humolitu a značnou disturbancí v důsledku vodní eroze a vysoké sněhové pokrývky mají podstatně redukované druhové spektrum cévnatých rostlin a mechorostů. Jejich výčet přibližuje Příloha 1, kde je zachycen i rozdíl v chionofilii (sněhomilnosti) přítomných druhů. Z cévnatých rostlin, které se dominantním způsobem uplatňují ve vegetačním krytu horských růžencových toků a jejich okolí, lze sestavit pořadí od nejvíce chionofilních k méně chionofilním (leč nikoli výrazně chionofóbním): Deschampsia cespitosa – Molinia caerulea – Juncus filiformis – Bistorta major – Avenella flexuosa – Anthoxanthum alpinum – Nardus stricta – Festuca supina (HEJCMAN et al. 2006, ŠTURSA 2007). Životní strategie uvedených druhů jsou velmi odlišné, zejména v odolnosti k mechanickým disturbancím (kořenový systém, klonalita, schopnost regenerace, vegetativní a generativní šíření apod.). Plně se to projevuje ve schopnosti jednotlivých druhů osídlovat koryta horských růžencových toků a jejich bezprostředního okolí a zpevňovat svrchní půdní horizonty.


Nejrozšířenějším typem vegetace horských růžencových toků je výrazně chionofilní společenstvo Bistorto-Deschampsietum alpicolae (Zlatník1925) Burešová 1976 ze svazu Calamagrostion villosae Pawlowski et al. 1928, a rovněž chionofilní subalpínské bezkolencové trávníky Sphagno compacti-Molinietum caeruleae Wagnerová in Berciková 1976. Obě společenstva jsou převládajícími vegetačními typy většiny svahových depresí a sněžníků. Díky svým morfologickým vlastnostem se jak Deschampsia cespitosa, tak Molinia caerulea řadí mezi významné erodofyty, rostoucí především na místech se zvýšenou půdní vlhkostí nebo na místech s větší akumulací sněhu (ŠTURSA 2007); obě tyto trávy se společně s druhem Avenella flexuosa vyznačují nejvyšším stupněm chionofilie v přirozených společenstvech celého spodního a svrchního alpínského stupně Vysokých Sudet. Jmenovitě Deschampsia cespitosa má hustě vyvinutou kořenovou soustavu (drátovité typy kořenů odolávající vysokým tahům v půdě) a vysokou produkci dobře klíčivých diaspor, které se uchycují na erodovaných místech nebo na náplavech humolitu a regolitu

28.11.12 11:06


v periodicky vysychajících tůních. Také trsnatý vzrůst a tvorba poměrně hustě zapojených travních trsů, případně klonální rozmnožování travin Molinia caerulea, Juncus filiformis patří mezi faktory, které zmenšují erozní účinky prudce tekoucí vody. Oba druhy bez problémů snášejí i několik týdnů trvající zaplavení některých tůní. Stařina jejich listů nevytváří obtížně propustnou a pomalu rozložitelnou vrstvu, takže příliš nezhoršuje retenční schopnosti půdy, jako je tomu u trávy Calamagrostis villosa rozšířené v sousedství tůní (v důsledku doškového efektu, ŠTURSA 2007). Vegetační a floristické poměry v nivační depresi Růžencového potoka dokumentují následující fytosociologické snímky (uspořádání vegetace na příčném profilu Růžencového potoka zachycuje i Obr. 9): Carici bigelowii-Nardetum strictae (Zlatník 1928) Jeník 1961; (pravý vyvýšený břeh nivační deprese, 16 m2) E1: Nardus stricta 4, Avenella flexuosa 3, Carex bigelowii 2, Anthoxanthum alpinum 2, Veratrum lobelianum +, Solidago virgaurea subsp. minuta +, Homogyne alpina +, Bistorta major +. E0: Polytrichum commune +, Polytrichum strictum +, Brachythecium rutabulum +, Dicranum scoparium +. Sphagno compacti-Molinietum Wagnerová in Berciková 1976 (levý svah nivační deprese Růžencového potoka, 16 m2) E1: Molinia caerulea 5, Nardus stricta 2, Avenella flexuosa 1, Huperzia selago +, Calluna vulgaris +, Trichophorum cespitosum +, Juncus filiformis +, Deschampsia cespitosa +, Calamagrostis villosa +, Bistorta major r, Trientalis europaea r, Homogyne alpina r. E0: Polytrichum commune 3, Polytrichum strictum +, Sphagnum fallax 1, Sphagnum compactum +, Brachythecium rutabulum +. Bistorto-Deschampsietum alpicolae (Zlatník 1925) Burešová 1976 (střed nivační deprese Růžencového potoka,16 m2) E1: Deschampsia cespitosa 4, Bistorta major 2, Avenella flexuosa 2, Anthoxanthum alpinum 2, Juncus filiformis 2, Carex bigelowii 1, Homogyne alpina 1, Nardus stricta +, Molinia caerulea +, Solidago virgaurea subsp. minuta +, Veratrum lobelianum +. E0: Polytrichum commune 2, Sphagnum fallax +, Scapania subalpina +. Caricion fuscae Koch 1926 porosty s Juncus filiformis (více zrašelinělá místa nivační deprese Růžencového potoka, 16 m2)


157

E1: Juncus filiformis 3, Molinia caerulea 2, Bistorta major +, Nardus stricta 1, Carex fusca 1, Deschampsia cespitosa +, Anthoxanthum alpinum +, Avenella flexuosa +, Eriophorum vaginatum +, Huperzia selago +, Trichophorum cespitosum +, Calluna vulgaris r, Carex bigelowii +, Veratrum lobelianum r. E0: Sphagnum fallax 4, Sphagnum compactum 2, Polytrichum commune 2, Polytrichum strictum +, Straminergon stramineum +. Rozložení chionofilních a méně chionofilních druhů zde ovlivňuje distribuce a akumulace sněhu ve svahové lineární depresi, přičemž se uplatňuje převládající západní větrné proudění. Růžencový potok totiž protéká kolmo na hlavní osu větrného proudění A–O systému Bílého Labe. Součástí mezoreliéfu Růžencového potoka je i postranní svahová mělká deprese v horní části pravého břehu toku, kde se nachází zvláštní uspořádání rašelinných terásek, připomínající girlandové půdy (cf. SEKYRA 1960). Regelaci a větrnou erozi v tomto případě však zastupuje voda, pravděpodobně v součinnosti i se soliflukčními pohyby. Jedná se o typ prameništního rašeliniště (PAPÁČKOVÁ et al. 2004) o rozloze cca 30 × 30 m, jehož výskyt souvisí s poměrně vydatným helokrénem. Podle našich víceletých pozorování se v období intenzivního tání sněhu právě zde nejdříve z celého povodí Růžencového potoka objevuje výše zmíněná trychtýřová propadlina (Obr. 6) (výška sněhu v těchto místech často dosahuje i 300 cm), v jejímž odtátém středu již začátkem dubnu proudí tavná voda (viz též ŠTURSOVÁ & KOCIÁNOVÁ 2006). Po úplném roztátí sněhové pokrývky se při opatrném zatížení celý rašeliništní polštář chová jako třasovisko, pohybuje se na podloží, z mnoha jeho míst probublává vzduch a voda prýští z drobných otvorů, kolem nichž se dočasně hromadí i vyplavený jemný regolitový písek. Nápadně odlišné je však i floristické složení těchto rašelinných terásek, které hostí druhově výrazně bohatý typ vegetace – tzv. smilkové pralouky. ZLATNÍK (1928) popsal tento typ porostů na řadě dalších míst spodního alpínského stupně Krkonoš jako společenstvo Nardetum strictiswertietosum perennis. Nepatří mezi vegetační jednotky arkticko-alpínských trávníků ze severského svazu Nardo strictae-Caricion bigelowii Nordhagen 1943, který převládá v kryo-vegetační zóně, ale do subalpínských smilkových trávníků svazu Nardion strictae Br.–Bl. 1926, který je v Krkonoších vzácně rozšířen na obhospodařovaných dru-

28.11.12 11:06


E

0

Molinia caerulea

Nardus stricta Calamagrostis villosa

depth of snowpack in late winter

Sphagnum sp.div.

humolit

Sphagnum sp.div.

100

Bistorta major Deschampsia cespitosa Juncus filiformis

Deschampsia cespitosa

220

Avenella flexuosa Nardus stricta Anthoxanthum alpinum

cm

Nardus stricta

výška sněhové pokrývky na konci zimy

W

Nardus stricta Avenella flexuosa Carex bigelowii

158

regolit

5m

10 m

15 m

20m

25 m

Obr. 9. Vegetační vzorec na příčném profilu horní části mělké lineární deprese Růžencového potoka. Fig. 9. Vegetation pattern across the upper part the shallow linear depression the Růžencový Potok brook.

hotných lučních enklávách supramontánního stupně, ale i na některých přirozený stanovištích alpínského bezlesí ve spodním alpínském stupni (ŠTURSOVÁ 1974, KRAHULEC et al. 1996). Smilkové pralouky (cf. JENÍK 1958) se zpravidla vyskytují při okrajích některých minerálně bohatých helokrénních svahových pramenišť spodního alpínského stupně. Představují významná centra druhové diverzity arkto-alpínské flóry Krkonoš, neboť hostí např. druhy jako Bartsia alpina, Botrychium lunaria, Coeloglossum viride, Euphrasia stricta, Huperzia selago, Pedicularis sudetica subsp. sudetica, Potentilla aurea, Primula minima, Pulsatilla alba subsp. austriaca, Selaginella selaginoides, Swertia perennis, Trichophorum alpinum, Viola biflora a řadu dalších. Počet mechorostů v obvodu horských růžencových toků je výrazně menší ve srovnání s druhovou diverzitou jiných mokřadních stanovišť (pramenišť nebo rašelinišť), což ale nesnižuje jejich význam v genezi sekvencí T–P. Druhové složení zachycuje Příloha 2 s frekvencí výskytu zjištěných druhů a jejich preferencí v rámci mikroreliéfu depresí.


Ve vztahu k ekologické dynamice tůní mají významnou roli druhy Polytrichum commune, Sphagnum fallax a S. compactum, Dicranum scoparium, Warnstorfia exannulata a W. fluitans. Tvoří jednak mechové valy podél jednotlivých tůní a submerzně laděné druhy částečně vyplňují nevysychající tůně. Z hlediska protierozní funkce nepředstavují nijak významné druhy, jejich role tmelícího, zpevňovacího biologického materiálu při větších dešťových episodách nebo při intenzivním jarním tání je však nenahraditelná. Vodou transportované lodyžky totiž dokonale ucpávají břehy a přepady tůní či proražené tunely, čímž mechanicky brání prosakování nebo průtoku vody; soustředěný proud vody má pak jiné erozní parametry. Sledovali jsme také algoflóru (sinice a řasy) tůní Růžencového potoka, neboť se nabízelo její srovnání s druhovou garniturou nedalekého Úpského rašeliniště či toku Bílého Labe. Z výzkumu algoflóry v letech 2002 až 2004 podél téměř 500 m dlouhého Růžencového potoka a v sekvencích T–P na horním toku Bílého Labe vyplynulo, že druhové složení řas a sinic je výrazně ovlivněno několika faktory: tvarovou morfo-

28.11.12 11:06


logií tůní, jejich průtočností a vysychavostí, fyzikálně-chemickými parametry vody (pH a konduktivita), charakterem submerzní vegetace (rašeliníky, graminoidy) a bentosem. Ve sledovaných tůních byly hodnoty pH v rozmezí 4,6–4,9 v horní části Růžencového potoka (ten je z hlediska druhové diverzity poněkud chudší), v dolní části pak 4,8–5,4, nejvyšší pH bylo naměřeno na nerašelinných stanovištích, která častěji v létě vysychala. V Příloze 3 je uveden druhový seznam algoflóry (83 druhů), která v různé kvantitě a druhové skladbě osidluje sekvence T–P Růžencového potoka i Bílého Labe (podrobnější údaje viz NOVÁKOVÁ 2004). Řasy se podílejí na tvarování a vodním režimu sekvencí T–P například tím, že snižují prosakování vody stěnami tůní. V některých periodicky vysychajících tůních vytvářejí na stěnách anebo na dně silné krusty, které ovlivňují průtok vody a za různých hydrologických situací i tvarování celých sekvencí T–P. Také druhová diverzita fauny je v obvodu horských růžencových toků rozmanitější nežli na okolních, plošně převládajících tundrových trávnících. To se týká širšího zrašeliněného úvalu a hlavně vlastního toku s výraznými T–P sekvencemi. Ve sledovaných tůních Růžencového potoka jsme během našich pozorování opakovaně zaznamenávali výskyty mnoha druhů vodních bezobratlých živočichů, jmenovitě chrostíků, vodních ploštic, dvoukřídlého hmyzu a brouků. Celkem jsme zaznamenali stálý nebo dočasný výskyt téměř tří desítek druhů, jejichž přehled uvádíme v Příloze 4. Pokud lze z omezeného počtu pozorování soudit, uvedené druhy představují faunu čistých studených tekoucích vod a rašelinných tůní. Nutno však podotknout, že naše data jsou výsledkem spíše náhodných sběrů, nikoli podrobného hydrobiologického výzkumu, který by určitě vedl k mnohem početnějšímu výčtu zástupců makrobentosu tůní (viz ŠPAČEK & VANĚK 2007). Larvy chrostíků mají v tůních horských růžencových potoků k dispozici velmi rozmanitý materiál (písek, organický detrit) ke stavbě svých schránek. Jsou během velkých dešťových episod ve velkém množství pasivně přemísťovány na písčité jesepy v tůních a často skončí i v okolí tůní jako součást organické biomasy, která se následně stává složkou vycpávky (výstelky) ve spojovacích korytech. Pozoruhodné jsou také malé svislé sloupky, které se vytvářejí na dně zaplněných tůní a po vyschnutí vody setrvávají v podobě úzkých bahnitých komínků. Jedná se


159

o trubičkovité schránky larev pakomára ze skupiny Chironomus plumosus, které se skládají z organického detritu ležícího na dně tůní. Při krátkodobém vyschnutí tůně jsou larvy schopné trubičky shora uzavřít a přečkat v nich nepříznivé období nebo i urychlit metamorfózu a dokončit svůj vývoj. Fauna obratlovců kolem horských růžencových toků není až tak početná. Ze zástupců vodního nebo mokřadního prostředí jsme zde pravidelně zaznamenávali pouze skokana hnědého (Rana temporaria) a v některých tůních také čolka horského (Triturus alpestris). Významnou úlohu v geoekologických vztazích tohoto biotopu zde má několik zástupců drobných savců, jmenovitě hraboš mokřadní (Microtus agrestis) a především hraboš polní (Microtus arvalis). Výskytem druhého z nich nad alpínskou hranicí lesa v Krkonoších se podrobněji zabývali FLOUSEK (1990) a FLOUSEK et al. (2007). Z jejich práce vyplývá, že izolované populace hraboše polního ve spodním alpínském stupni Krkonoš preferují zejména nivační deprese horských růžencových toků s hustě zapojenou drnovou vegetací svazu Calamagrostion villosae Pawlowski et al. 1928, především pak jednu z asociací tohoto svazu – Bistorto-Deschampsietum alpicolae (Zlatník 1925) Burešová 1976, odkud se v závislosti na populačních cyklech šíří i do okolních, seversky laděných smilkových trávníků svazu Nardo strictae-Caricion bigelowii Nordhagen 1943. Vysoká sněhová pokrývka v místech nivačních a svahových lineárních depresí většinou brání hlubšímu promrzání půdy, což společně s měkkým humolitovým profilem a bohatou potravní nabídkou (hustá vegetace horských travin a bylin s mocnou nadzemní i podzemní biomasou a hojnou produkcí semen) poskytuje hlodavcům vhodná refugia, ve kterých jsou většinou aktivní i v období zimních měsíců. Je to zřejmé záhy po roztátí sněhové pokrývky, kdy jsou břehy svahových depresí a svahy či dna sněžníků hustě protkané sítí podzemních nor, chodbiček a povrchových otvorů. Na různých místech leží i větší hromady rozkousaných zbytků stébel, listů a kořenů trav nebo oddenků Bistorta major. Obdobnou situaci popisují práce o populacích severských lumíků (Lemnus sibericus, Lemnus lemnus) a dalších významných drobných herbivorů v tundrových oblastech Eurasie či Severní Ameriky (VIRTANEN et al. 1997, ALLAINÉ & YOCCOZ 2003). Autoři tohoto příspěvku opakovaně pozorovali aktivity drobných

28.11.12 11:06

160


hlodavců v nivačních depresích ve švédském pohoří Abisko, kde byly okusem lumíků výrazně poškozené zejména mechové polštáře Polytrichastrum sexangulare. Navzdory vysokému obsahu tříslovin mechorosty slouží lumíkům jako výstelka žaludku (J. Váňa, ústní sdělení); obecně je hlodavci využívají – spolu s jinou biomasou – jako materiál při stavbě hnízd. Je vysoce pravděpodobné, že právě živočišná disturbance a síť podzemních nor v korytech horských růžencových toků souvisí se subrecentní a recentní modelací tůní v sekvencích T–P. V období tání sněhu nebo při letních přívalových srážkách protéká rychlý proud vody nejen vlastním korytem, ale i zúženými profily těchto kanálků, které se erozí rozšiřují a současně i proplachují. V genezi tůní to představuje časté změny jejich mezo- a mikroreliéfu v podobě proražení nových otvorů, kterými voda proudí, nebo naopak ucpávání některých tůní a snížení jejich průtočnosti. Zvýšená pokryvnost i charakter populací druhu Bistorta major v depresích horských růžencových toků opravňuje předpoklad, že lokální rozšíření této rostliny souvisí s početným výskytem a aktivitami hlodavců. Rozkousané oddenky snadno regenerují a vytvářejí uprostřed tundry nápadné shluky tohoto lučního druhu. Obdobnou souvislost mezi zvýšenými populacemi hrabošů a druhu Bistorta major potvrdila ŠTURSOVÁ (1974) na louce východně od Luční boudy, kde bylo rovněž zjištěno jedno z výškových maxim (1 410 m n. m.) výskytu krtka obecného (Talpa europaea). Významné může být i organické přihnojování půdy z exkrementů hlodavců, protože Bistorta major preferuje vyšší obsah dusíku v horských půdách. Interakce mezi ecesí a stabilizační rolí vegetace a disturbančními vlivy (včetně zmíněných zoologických aspektů) jsou dobře čitelným příkladem geoekologických procesů, které se v krkonošské A–A tundře dlouhodobě uplatňují.

Časoprostorová dynamika geoekologických procesů Předkvartérní reliéf obou krkonošských vrcholových etchplénů patří ke geologicky nejstarším svědectvím dávné historie Krkonoš. Jeho stáří významně kontrastuje s poledovcovým povrchem krkonošských karů a návazných údolí. Relativně velmi mladé jsou povrchové tvary subarkticko-alpínských rašelinišť, které se na plochém povrchu obou vrcholových etchplénů vytvářely teprve v průběhu holocénu, tedy řádově


v posledních přibližně deseti tisících let. Nejstarší palynologické údaje z Pančavské louky dokládají jejich stáří kolem 6 až 8 tisíc let BP; profily z Úpského rašeliniště na Bílé louce jsou poněkud mladší – 3 až 5 tisíc let BP (JANKOVSKÁ 2002, 2004; SVOBODOVÁ 2004). Vzhledem k blízkosti nebo bezprostřednímu kontaktu těchto rašelinišť s popisovanými depresemi a horskými růžencovými toky bylo důležité znát stáří humolitového profilu jak přímo v depresi Růžencového potoka, tak v horní části svahové deprese Růžencového potoka (JANKOVSKÁ 2002). Z obou provedených rozborů vyplývá, že profil analyzovaného rašeliniště na Růžencovém potoce se začal utvářet teprve na počátku mladšího subatlantiku, tedy v období 1 589 ± 42 BP(tj. přibližně mezi 400 až 550 lety AD), kdy v širším území kolem střední Evropy a Krkonoš již s různou intenzitou hospodařil člověk. Pylové spektrum bylo kvalitativně i kvantitativně bohaté, což umožnilo provést klasickou pylovou analýzu. Důležitá je zjištěná přítomnost pylových zrn, které jsou dobrými indikátory antropogenních vlivů, konkrétně značný podíl taxonů Artemisia, Cerealia, Centaurea cyanus, Humulus/Cannabis, Chenopodiaceae, Plantago sp. div., Polygonum aviculare, Rumex acetosella typ a Urtica (viz Přílohu 5). Zvláště významné jsou nálezy pylových zrn obilovin Cerealia sp., Cerealia Triticum typ a Cerealia Secale typ. Kolem Luční boudy bylo již v 16. století provozováno pastevectví (LOKVENC 1978), o čemž svědčí zvýšené množství pylu Plantago lanceolata i šťovíku Rumex acetosella typ. Biotop dlouhodobého mokřadu „in situ“ indikují nálezy spór Sphagnum, houby Tilletia sphagnii, coenobia a zygospory řas, vajíčka vířníků (Rotifera), želvušek (Tardigrada), exuvie perloočky (Daphnia), spermatofory (Copepoda) a schránky kořenonožců (Rhizopoda). Dominantní podíl pylových zrn druhu Bistorta major koreluje s výše uvedenými aktivitami herbivorů. Na několika místech kopané sondy jsme v humolitu nalezli i konzervované fragmenty oddenků jmenovaného druhu. Lze předpokládat, že se jedná o doklady velkých srážkových episod během uplynulých několika staletí, kdy mohly být tyto heterogenní naplaveniny lokálně rozmístěny v různých místech koryta, postupně překryty slabšími vrstvami regolitu nebo prorostlé později „zakonzervovanými“ drny graminoidů nebo vrstvami mechorostů. Profil kopané sondy tomu nasvědčuje (blíže viz JANKOVSKÁ 2004). Na-

28.11.12 11:06


bízí se i hypotéza, která vychází ze srovnání profilu deprese Růžencového potoka a dalších svahových lineárních depresí na severních úbočích Studniční a Luční hory i depresí kolem větších vodotečí (Úpa, Stříbrná bystřina, Bílé Labe, Pančava, Labe, Mumlava). Meandrující tok může představovat časově pozdější stadium mikroreliéfu svahové deprese, kde se v počátcích uplatňovala hydrodynamika a ekologie v sekvencích T–P. Na těchto tocích jsou totiž náznaky někdejších okrouhlých prohlubní, které mohly být v minulosti proražené silnějšími průtoky zmíněných bystřin a potoků. Do této představy zapadají i nálezy konzervovaných větví či kmenů Pinus mugo v hluboce proříznutých korytech některých vodotečí ve sběrné oblasti Stříbrné bystřiny. Bude jistě zajímavé provést jejich dendrochronologické datování a pokusit se nalézt souvislosti s procesy růstové dynamiky klečových polykormonů, případně s dobou vzestupu budního hospodaření na obou vrcholových etchplénech (ŠTURSA 1966; LOKVENC 1978, 1995, 2002; WILD 2006). Podobné chování dřevin ve velkých dlouhodobě vysněžených terénních depresích jsme opakovaně nacházeli v norském pohoří Hardangervidda a švédském pohoří Abisko, kde tamní geografický vikariant krkonošské kleče – bříza zakrslá (Betula nana) – ustupuje z míst, kde je vyšší a dlouhodobější sněhová pokrývka (ŠTURSA 2004). Podélný posun v sekvencích T–P v souvislosti s prostorovou a časovou intenzitou erozních procesů je pravděpodobný, avšak vyžaduje další podrobnější výzkum dynamiky reliéfových tvarů za přítomnosti horských růžencových toků. Lze tedy předpokládat další zajímavé poznatky o postupném vývoji recentního reliéfu některých částí krkonošské arkto-alpínské tundry.

Závěr V arktických a subarktických podmínkách vznikají za přítomnosti permafrostu anebo ledových čoček v podloží velmi výrazné soustavy okrouhlých tůní a spojujících kanálů; jejich geneze je ovšem ovlivňována také návazným komplexem klimatických, kryogenních a geoekologických procesů probíhajících v půdě a nad povrchem zamokřeného terénu. Tento fenomén je v literatuře popsán pod výstižným anglickým termínem beaded streams, v českém překladu doslovně jako rů-


161

žencové toky. Z dosavadních výzkumů vyplývá, že vzhledově podobné toky s výrazně členitou sekvencí T–P se v Krkonoších vyskytují v kryo-vegetační zóně krkonošské A-A tundry. V niveo-glacigenní zóně, tedy v amfiteátrech ledovcových karů, kde v minulosti probíhaly a nadále v současnosti probíhají podstatně intenzivnější a dynamičtější geomorfologické procesy, je vývoj relativně subtilních sekvencí T–P v horském toku nepravděpodobný. Polygeneticky formované sekvence T–P se v Krkonoších začaly utvářet až v období subatlantiku, tedy ne dříve než před 2 000 lety. Při expedicích v sousedních hercynských pohoří, zvedajících se nad alpínskou hranici lesa (Vogézy, Schwarzwald, Hrubý Jeseník), autoři tohoto článku výskyt podobných toků zatím nezaznamenali. Naopak ve skotském pohoří Cairngorms a také v některých skandinávských pohořích (Dovrefjell, Abisko) se na pramenných tocích vyskytují úseky s výrazně diferencovanými sekvencemi T–P. S pomocí stále podrobnějších družicových snímků lze brzy očekávat patřičnou inventuru podobných toků v celém boreálním pásu. Z důvodu významné podobnosti těchto toků s růžencovými toky v arktických a subarktických oblastech a zároveň pro zdůraznění odlišností v jejich genezi jsme pro sledované toky v Krkonoších zvolili termín horské růžencové toky. Horské růžencové toky v Krkonoších čitelně ukazují kontrastní vliv dvou skupin dynamických přírodních procesů. Na jedné straně působí reliéfotvorné mechanismy projevující se disturbančními účinky vodní a sněhové eroze, regelací, soliflukcí a činností některých živočišných druhů. Jejich protikladem je silná stabilizační a osidlovací schopnost vegetačního krytu, jehož dominantní druhy jsou díky svým životním strategiím schopné odolávat extrémům quasi-periglaciálního prostředí v tundře. Ve svahových depresích, zejména v obvodu sekvencí T–P lze v relativně malém prostorovém a kratším časovém měřítku sledovat dynamiku dvou komplexů antagonisticky působících biotických a abiotických sil a tak postihnout následnou modelaci mezo- a mikroreliéfu a diferenciaci příslušných ekosystémů. Schematicky to ukazuje Obr. 10, který se opírá o víceletá pozorování v Krkonoších. Výskyt fenoménu horských růžencových toků v Krkonoších, tj. uprostřed Evropy na 50. stupni severní šířky, je nespornou vzácností. Je tím dále potvrzena přírodovědecká jedinečnost tohoto pohoří.

28.11.12 11:06


nory hlodavců/ rodent burrows

regolit

humolit

ukládání splavenin a plavenin sediments and silt accumulation ecese rostlin/ plant ecesis intenzivní růst trav a mechorostů intensive growth of grasses and mosses paludifikace a tvorba humolitu paludification and peat formation retenční kapacita humolitu retention capacity of humolit mechanické snižování průtoku vody mechanical reduction of water flow rate transport živých a mrtvých těl rostlin (živočichů) transport of live and dead plant/animal bodies ucpávání tunelů a přepadových stěn tůní blockage of tunnels and overflow pool walls proces meandrování meandering process

sedimentation and stabilization

sedimentace a stabilizace

náplav jemného regolitu/ alluvium of fine regolit

80 cm

Obr. 10. Protikladně působící abiotické a biotické faktory, které se uplatňují v genezi horských růžencových toků Krkonoš. Fig. 10. Contrasting abiotic and biotic factors in the genesis of mountain beaded streams in the Giant Mts.

vodní eroze water erosion sněhová eroze nivation pohyb ledových ker movement of ice floes sufoze subsurface erosion kavitace cavitation regelace regelation rycí činnost hlodavců burowing activity of rodents přívalové deště torrential rains jarní tání sněhu spring melting of snow

erosion and modeling

eroze a modelace

162 OPERA CORCONTICA 49 / 2012

28.11.12 11:06


Summary Introduction The summit etchplains of the Western and Eastern Giant Mts are covered by arctic-alpine tundra, whose quasi-periglacial environment produces a characteristic water stream type with a series of rounded pools and short channels. Multidisciplinary observations performed in the period 1973 to 2010 exposed that the mountainous streams with pools and short channels are modified by a complex of physico-geographical and geoecological factors. Text and illustrations of this article summarize the long-term observations and measurements conducted from the viewpoint of several sciences. In the arctic/subarctic regions the series of rounded pools and connecting channels develops in the presence of permafrost and/or ice lenses in the underground and under the impact of multiple microclimatic, cryogenic and geoecological processes. Polar researchers call this conspicuous phenomenon as “beaded streams”, i.e., “růžencové toky” in Czech literally translation. According to the present authors similar term “mountain beaded streams” can be broadly used even for the “pool-and-riffle” sequences in the Giant Mts. In spite of different latitude, the proximity and affinity of multiple phenomena occurring both in the (sub)arctic and (sub)alpine tundras have been fully acknowledged by adoption of synonyms in many branches of natural science. This refers also to various features of arctic and alpine tundra, such as the landforms, polygon-patterned grounds, cryogenic soils, structures in snowpack, nordic plants and animal populations, etc. At the same time the adjective “mountain” reflects differences between the genesis of the “pool-and-riffle” sequences in arctic/subarctic regions and in the Giant Mts. Methods The study is based on observational-comparative methodology. We complemented long-term field observations and measurements (botany, zoology, paleoecology, hydrology and microclimate) in the study area by findings of the field studies in other mountain ranges of western and northern Europe, particularly in the Scottish Cairngorms Mts and the Scandinavian mountains Dovrefjell and Abisko. Results and Discussion The mountain beaded streams of the Giant Mts. drain shallow slope depressions which developed on the summit etchplains between 1,300 and 1,480 m a.s.l., i.e., in areas classified


163

as cryo-vegetation zone within the arctic-alpine tundra. These depressions are situated on moderately inclined slopes (5–15°) facing various compass directions, and appear in connection with the upwelling of helocrene springs and organic sediments of both the slope and spring mires. Position of the Růžencový Potok brook, the “classical site” of the described studies, suggests a certain dominance of the northern aspect. There is an evident analogy between the location of the mountain beaded streams and conservative snow distribution affected by the Mumlava and Bílé Labe Anemo-Orographic Systems. Snowpack layer in depressions reaches up to 300 cm thickness and thus vastly exceeds the depth of snowpack encountered on wind-scoured sites of the Nardus grassland and flat mires in their neighbourhood. Characteristic features of the mountain beaded streams can be identified both in their horizontal pattern and along their longitudinal profile. In horizontal projection they appear as a series of rounded pools (up to 100 cm in width), which are connected by short channels or situated beside each other. On longitudinal profile they exhibit a variety of deepened hollows (basins), sharp dams and flat channel beds, creating a cascade of pool-and-riffle sequences along the fall line. The standard pool-and-riffle sequence of these mountain streams results from a complex of hydrological mechanisms, which originate from differences in their banks and bed, and affect the laminar or slightly turbulent flow in the riffle section. After overcoming a barrier an intrinsic hydraulic jump produces eddies and rapid turbulence creating deepened holes with stabilized pools. In the mountain beaded streams, the above mentioned primary factors are significantly altered by additional environmental factors. Formation of individual pools in the mountain beaded stream is markedly affected by the metamorphosis of snow and diagenesis of stratified snowpack, particularly during the melting period in spring. Essential processes of the spring thawing in mountain beaded streams are impacted by diurnal and seasonal course of temperature and amounts of precipitation, particularly in the autumn. Notable effects are made by ice floes, which rotate in the pools and carve their bottom and banks during the melting period, thus contributing to the intensity of water and snow erosion. Frost, snow and ice may induce even other mechanical processes, such as solifluction, freeze-and-

28.11.12 11:06

164


thaw cycles and suffosion. As observed on excavated soil profiles, the depressions with mountain beaded streams are broadly covered by a 100–150 cm deep layer of humolith deposited on different mineral fractions of the regolith. During periods of ample precipitation and snow melting, substantial shiftings of humolith and regolith layers occur both within the pools and even on the bank outside the holes. Shaping of the entire slope depressions is markedly affected by rodents, particularly by the Common Vole (Microtus arvalis), whose year-round activity in the tundra is enabled by the favourable temperature under the thick snowpack in winter. In the Giant Mts, the mountain beaded streams are situated within chionophilous vegetation of the alliance Calamagrostion villosae Pawlowski et al. 1928 (subalpine tall grasslands), especially the association Bistorto-Deschampsietum alpicolae (Zlatník 1925) Burešová 1976 which is dominated by graminoids Deschampsia cespitosa, Molinia caerulea and Juncus filiformis. Waterlogged sites are covered by bryophytes of the Sphagnum genus and abundant Polytrichum commune. The pools are inhabited by numerous algae and aquatic invertebrates. Different morphology and reproduction strategy of the present biota play an important role in the genesis of the whole slope depressions, both along and inside the mountain beaded streams. With regard to the broad arctic-alpine tundra, the mountain beaded streams markedly enrich the cryo-vegetation zone whose species diversity lags behind that of glacial cirques in the neighbouring niveoglacigenic zone. Conclusions The mountain beaded streams of the Giant Mts provide a legible evidence of contrasting dynamic events taking place between two groups of natural processes: on one side, there are landforming destructive mechanisms of water erosion, nivation, regelation, solifluction and burrowing animals. In contrast to them are the stabilization and colonization effects of vegetation, whose well adapted species are resistant to extremes of quasi-periglacial environment. Within a relatively small area the mountain beaded streams with well developed pool-andriffle sequences clearly demonstrate the dynamic and antagonistic effects of biotic and abiotic factors, and subsequent differentiation of ecosystems in the rather monotonous tundra. Figure 10 shows a schematic model of these processes. According to available ob-


servations in the Giant Mts, the mountain beaded streams with distinctly differentiated pool-and-riffle sequence occur merely above natural forest line in the cryo-vegetation zone of the arctic-alpine tundra. In the niveo-glacigenic zone, situated in rugged relief of glacial cirques affected intensive and dynamic geomorphological processes, the occurrence of relatively delicate pool-and-riffle sequence is rather unlikely. Polygenetic mountain beaded streams started developing since the Subatlantic Era, i.e., not before 2,000 years before present. During the field work performed in neighbouring Hercynian Mountains of Central Europe (Vosges Mts, Black Forest, Jeseníky Mts) the present authors did not encounter, so far, structures resembling the beaded streams. Distinct pool-and-riffle sequences with rounded pools, however, have been observed in the headwaters of the Scottish Cairngorms and Scandinavian mountains (Dovrefjell, Abisko). Application of still more precise satellite images will undoubtedly bring more complete inventory of similar streams, which can be expected in selected mountain ranges. Occurrence of the described phenomenon at the 50th degree of Northern Latitude is an undisputable rarity. Authenticity and uniqueness of the arctic-alpine tundra in the Giant Mts, are thus further confirmed.

Poděkování Na tomto místě chceme poděkovat spolupracovníkům a kolegům z českých výzkumných ústavů a ze Správy KRNAP za cenné připomínky a nepřehlédnutelnou pomoc při terénních pracích vč. řešení dílčí problematiky horských růžencových toků: Jiřímu Flouskovi, Tomáši Frantíkovi, Janě Kalenské, Janu Kašpárkovi, Mileně Kociánové, Sylvii Novákové, Janu Špačkovi, Heleně Štursové a Jiřímu Váňovi. Rozsáhlý soubor poznatků by nebylo možné shromáždit bez logistické a finační podpory Správy KRNAP, ale i zázemí, které nám poskytly některé české i zahraniční projekty, řešené v Krkonoších. Jmenovitě se jedná o program MŽP – Biosféra: projekt VaV610/3/00 Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry, granty GAČR 205/06/0587 a P 209/10/0519 a mezinárodní projekt ATANS Výzkumné stanice Švédské akademie věd v Abisku, projekt č. FP6 506004.

28.11.12 11:06


Literatura ALLAINÉ D. & YOCCOZ N. G. 2003: Rodents in the European Alps: Population Ecology and Potential Impacts on Ecosystems. In: NAGY L., GRABHERR G. & KÖRNER C. (eds), Alpine Biodiverzity in Europe. Springer Verlag Berlin Heidelberg: 339–349. CHANSON H. 1999: The hydraulics of open channel flow. Arnold, London–Sydney–Auckland. 495 str. CHYTRÝ M. (ed.) 2010: Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace. Academia, Praha. 526 str. CHYTRÝ M., KUČERA T. & KOČÍ M. (eds) 2001: Katalog biotopů České republiky. AOPK ČR Praha. 304 str. DEMEK J. 1987: Obecná geomorfologie. Academia Praha. 480 str. FLOUSEK J. 1990: Hraboš polní (Microtus arvalis) v subalpínském stupni Krkonoš. Opera Corcontica 27: 149–161. FLOUSEK J., GRAMSZ B., SZKUDLAREK R. & ZAJĄC T. 2007: Obratlovci. In: FLOUSEK J., HARTMANOVÁ O., ŠTURSA J. & POTOCKI J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset, Praha: 269–286. GAO P. 2003: Modeling the Erosion Process in Beaded Streams in a Semi-arid Bajada, Southern New Mexico. American Geophysical Union, Fall Meeting, Poster H42C–1098. HARČARIK J. 2002: Microclimatic relationship of the arctic-alpine tundra. Opera Corcontica 39: 45–68. HARČARIK J. 2007: Sněhové poměry arkto-alpínské tundry. In: FLOUSEK J., HARTMANOVÁ O., ŠTURSA J. & POTOCKI J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset, Praha: 155–156. HARČARIK J. 2012: Monitoring průběhu teplot v tůních Růžencového potoka ve východních Krkonoších. Ms. (zpráva z projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí). HAUER F. R. & LAMBERTI G.A. (eds) 1996: Methods in stream ecology. Academic Press, San Diego, London. 674 str. HEJCMAN M., DVOŘÁK I., KOCIÁNOVÁ M., PAVLŮ V., NEŽERKOVÁ P., VÍTEK O., RAUCH O. & JENÍK J. 2006: Snow depth and vegetation pattern in


165

a late-melting snowbed analyzed by GPS and GIS in the Giant Mountains, Czech Republic. Arctic, Antarctic and Alpine Research 38, 1: 90–98. HOPKINS D. M., KARLSTROM T. D. et al. 1955: Permafrost and ground water in Alaska. U.S. Geological Survey, Professional Paper 264–F.: 113–146. IRONS J. G., & OSWOOD M. W. 1992: Seasonal temperature patterns in an arctic and two subarctic Alaskan (USA) headwater streams. Hydrobiologia 237: 147–157. JANKOVSKÁ V. 2002: Paleoekologická rekonstrukce vegetace krkonošské tundry. Ms. (postupová zpráva z projektu VaV 610/3/00 „Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry“, Správa KRNAP, Vrchlabí). JANKOVSKÁ V. 2004: Krkonoše v době poledové – vegetace a krajina. In: ŠTURSA J., MAZURSKI K. R., PALUCKI A. & POTOCKA J. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sbor. Mez. Věd. Konf., Szklarska Poręba, listopad 2003. Opera Corcontica 41: 111–123. JANKOVSKÁ V. 2012: Druhové složení v pylové analýze rašelinném profilu lineární deprese Růžencového potoka. Ms. (zpráva z projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí). JENÍK J. 1958: Geobotanická studie lavinového pole v Modrém dole v Krkonoších. Acta Univ. Carolinae – Biol. 5, 1: 49–95. JENÍK J. 1961: Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Nakl. ČSAV Praha: 412 str. JENÍK J. 2006: The Upper Giant Mountains: a unifying transboundary model with three sectors. Opera Corcontica 43: 5–19. JENÍK J. 2007: Geoekologický význam Krkonoš. In: FLOUSEK J., HARTMANOVÁ O., ŠTURSA J. & POTOCKI J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset, Praha: 383–391. JENÍK J. 2008: Anemo-orografické systémy v evropských pohořích. Geografické rozhledy 2, 18: 4–7. KAŠPÁREK J. 2004: Měření rychlosti proudění v tůních u Luční boudy. Ms. (zpráva z projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí). KLEMENTOWSKI J. 1975: Płaty śnieżne i procesy niwalne w Karkonoszach. Opera Corcontica 12: 51–63.

28.11.12 11:06

166


KLEMENTOWSKI J. 1979: Procesy geomorfologiczne na torfowiskach subalpejskich na Równi pod Śnieżka w Karkonoszach. In: Problémy Zagosp. Ziem Górskich 20: 142–162. KLEMENTOWSKI J. 1991: Erozja tunelowa subalpejskich torfowisk Karkonoszy. In: SAROSIEK J. (ed.), Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materialy z sesji naukowej w Karpaczu, 1: 103–110. KOCIÁNOVÁ M. 2002: Otázka projevů chladných období postglaciálu v krkonošské tundře. Opera Corcontica 39: 143–151. KOCIÁNOVÁ M. & ŠTURSOVÁ H. 2002: Problematika dosud nepopsaných reliéfových forem vzniklých za spoluúčasti mrazu a vegetace. Opera Corcontica 39: 115–142. KOCIÁNOVÁ M. & ŠTURSOVÁ H. 2008: Jevy spojené s odtáváním sněhové pokrývky v tundrové zóně Krkonoš. Opera Corcontica 45: 13–34. KRAHULEC F., BLAŽKOVÁ D., BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ, ŠTURSA J., PECHÁČKOVÁ S. & FABŠIČOVÁ M. 1996: Louky Krkonoš: Rostlinná společenstva a jejich dynamika. Opera Corcontica 33: 3–250. KUBÁT K. et al. 2002: Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. 927 str. KUČERA J. & VÁŇA J. 2005: Seznam a červený seznam mechorostů České republiky (2005). Příroda, Praha, 23: 1–104. LOKVENC T. 1978: Toulky krkonošskou přírodou. Kruh, Hradec Králové. 267 str. LOKVENC T. 1995: Analýza antropogenně podmíněných změn porostů dřevin klečového stupně v Krkonoších. Opera Corcontica 32: 99–114. LOKVENC T. 2002: History of the Giant Mts. dwarf pine (Pinus mugo Turra subsp. pumilio Franco). Opera Corcontica 38: 21–42. MAYR E. 1982: The growth of biological thought – diversity, evolution and inheritance. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, London. 974 str. METELKA L., MRKVICA Z. & HALÁSOVÁ O. 2007: Podnebí. In: FLOUSEK J., HARTMANOVÁ O., ŠTURSA J. & POTOCKI J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset, Praha: 147–154. MERCK M. F., NEILSON B. T., CORY R. M. & KLING G. W. 2011: Variability of in-stream and riparian storage in a beaded arctic stream. Hydrological Processes. 26,19: 2 938–2 950.


MIGOŃ P. & PILOUS V. 2007: Geomorfologie. In: FLOUSEK J., HARTMANOVÁ O., ŠTURSA J. & POTOCKI J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset, Praha: 103–124. MONTGOMERY D. R. & BUFFINGTON J. M. 1997: Channel-reach morphology in mountain drainage basins. Geological Society of America Bulletin 109, 5: 596–611. MORAVEC J. et al. 1995: Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení, 2. vydání. Severočeskou přírodou, příloha 1995, Litoměřice. 206 str. NOVÁKOVÁ S. 2004: Dynamika vývoje a diverzifikace komplexu rašelinišť a návazných ekosystémů. Ms. (závěrečná zpráva z projektu VaV 610/3/00 „Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry“, Správa KRNAP, Vrchlabí). OSWOOD M. W., EVERETT K. R. & SCHELL D. M. 1989: Some physical and chemical characteristics of an arctic beaded stream. Holarctic Ecology 12: 290–295. PAPÁČKOVÁ L., FRANTÍK T., NOVÁKOVÁ S., ŠTURSA J., HÁJEK T., JAWORSKÁ M. & JENÍK J. 2004: Dynamika vývoje a diversifikace komplexu rašelinišť a návazných ekosystémů. In: VANĚK J. (ed.), Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry. Program Biosféra, projekt VaV610/3/00. Ms. (zpráva z projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí). PILOUS V. 1988: Drnová koryta. Krkonoše 21, 4: 20. PILOUS V. 2000: Sníh nejen k lyžování. Krkonoše 33, 2: 14–15. SEKYRA J. 1960: Působení mrazu na půdu: kryopedologie se zvláštním zřetelem k ČSR. Geotechnica 27, ČSAV Praha: 1–164. SEKYRA J. & SEKYRA Z. 2002: Former existence of a plateau icefield in Bílá louka meadow Eastern Giant Mountains: hypothesis and evidence. Opera Corcontica 39: 35–43. SEKYRA J., KOCIÁNOVÁ M., ŠTURSOVÁ H., KALENSKÁ J., DVOŘÁK I. & SVOBODA M. 2002: Frost phenomena in relationship to mountain pine. Opera Corcontica 39: 69–114. SOUKUPOVÁ L., KOCIÁNOVÁ M., JENÍK J. & SEKYRA J. (eds) 1995: Arctic-alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32: 5–88.

28.11.12 11:06


SPUSTA V., BRZEZIŃSKI A. & KOCIÁNOVÁ M. 2007: Laviny. In: FLOUSEK J., HARTMANOVÁ O., ŠTURSA J. & POTOCKI J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset, Praha: 169–177. SUMMERFIELD M. A. 1991: Global geomorphology. Addision Wesley Longman, England. 537 str. SVOBODOVÁ H. 2004: Vývoj vegetace na Úpském rašeliništi v holocénu. In: ŠTURSA J., MAZURSKI K. R., PALUCKI A. & POTOCKA J. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sbor. Mez. Věd. Konf., Szklarska Poręba, listopad 2003. Opera Corcontica 41: 124–130. ŠEBESTA J. 1987: Sněhová pole na české straně Krkonoš. Opera Corcontica 15: 25–49. ŠPAČEK J. & VANĚK J. 2007: Vodní prostředí. In: FLOUSEK J., HARTMANOVÁ O., ŠTURSA J. & POTOCKI J. (eds), Krkonoše. Příroda, historie, život. Nakl. Miloš Uhlíř – Baset, Praha: 363–370. ŠTURSA J. 1966: Pinus mugo subsp. pumilio (Haenke) Franco ve východních Krkonoších. Opera Corcontica 3: 31–76. ŠTURSA J. 2004: Srovnávací studie syngeneze smilkových luk svazu Nardo-Caricion rigidae Nordhagen 1936 v Krkonoších a Skandinávii. In: Program Biosféra, ProjektVaV610/3/00, Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry. Ms. (zpráva z projektu, Správa KRNAP, Vrchlabí). ŠTURSA J. 2007: Ekologické aspekty sjezdového lyžování. In: ŠTURSA J. & KNAPIK R. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., říjen 2006, Svoboda n. Úpou. Opera Corcontica 44, 2: 603–616. ŠTURSA J., JENÍK J., KUBÍKOVÁ J. et al. 1973: Sněhová pokrývka západních Krkonoš v abnormální zimě 1969/1970 a její ekologický význam. Opera Corcontica 10: 111–146.


167

ŠTURSA J., JENÍK J. & VÁŇA J. 2010: Alpínská hranice lesa v Krkonoších a v pohoří Abisko. Opera Corcontica 47: 129–64. ŠTURSOVÁ H. 1974: Příspěvek k ekologii porostů smilky tuhé (Nardus stricta L.) v Krkonoších. Opera Corcontica 11: 79–129. ŠTURSOVÁ H. & KOCIÁNOVÁ M. 2006: Poznámky k rozšíření, biologii a ekologii všivce krkonošského (Pedicularis sudetica subsp. sudetica). Opera Corcontica 43: 157–178. TOŁPA S. 1985: Torfowiska. In: JAHN A. (ed.), Karkonosze polskie. Ossolineum Wroclaw: 291–316. VANĚK J. & ŠPAČEK J. 2011: Druhy bezobratlých trvale nebo dočasně osídlující tůně Růžencového potoka ve východních Krkonoších. Ms. (Správa KRNAP, Vrchlabí) VIRTANEN R., HENTTONEN H. & LAINE K. 1997: Lemming grazing and structure of a snow bed plant community – a long-term experiment at Kilpisjärvi, Finnish Lappland. Oikos 79: 155–166. WASHBURN A. 1979: Geocryology. Edward Arnold, London. 406 str. WILD J. 2006: Krummholz and grassland in the summit plateaux of the Krkonoše Mountains: their interactions and long-term dynamics. Ms. (Ph.D. práce, Depon in: Správa KRNAP Vrchlabí). WILLIAMS P. J. & SMITH M. W. 1989: The frozen earth – fundamentals of geocryology. Cambridge University Press, USA, New York and Melbourber. 306 str. ZLATNÍK A. 1928: Aperçu de la végétation des Krkonoše (Riesengebirge). Preslia 7: 94–152.

28.11.12 11:06

168


Příloha 1. Cévnaté rostliny v lineární depresi odvodňované Růžencovým potokem; podle zápisu J. Štursy, 2010. Pokryvnost 1–3 = nízká–vysoká, chionofilie (tolerance ke sněhové pokrývce) 1–3 = slabá–vysoká, schopnost stabilizace půdy 1–3 = nízká–vysoká. Appendix 1. Tracheophytes in a linear depression drained by the Růžencový potok brook; according to records of J. Štursa, 2010. Cover 1–3 = low–high, snow tolerance 1–3 = weak–strong, ability to stabilize soil 1–3 = low–high.

Rostlinné druhy Plant species

Pokryvnost Vegetation cover

Chionofilie Snow tolerance

Stabilizace půdy Soil stabilization

Avenella flexuosa

2

3

3

Bistorta major

2

3

3

Carex bigelowii

2

1

2

Carex rostrata

2

1

3

Deschampsia cespitosa

3

3

3

Juncus filiformis

2

3

3

Molinia caerulea

3

3

3

Nardus stricta

3

1

2

Anthoxanthum alpinum

2

2

1

Calamagrostis villosa

2

2

3

Carex fusca

2

2

2

Eriophorum angustifolium

2

2

2

Eriophorum vaginatum

2

2

3

Homogyne alpina

1

2

1

Leontodon hispidus

1

1

2

Rumex arifolius

1

2

1

Silene dioica

1

1

1

Solidago virgaurea subsp. minuta

1

1

1

Trientalis europaea

1

1

1

Trichophorum cespitosum

2

2

3

Veratrum album subsp. lobelianum

1

2

2

Viola palustris

1

1

1

Agrostis rupestris

1

1

1

Athyrium alpestre

1

2

1

Calluna vulgaris

1

1

2

Festuca supina

1

1

2

Galium harcynicum

2

2

2

Hieracium alpinum

1

1

1

Huperzia selago

1

1

1

Druhy dominantní Dominant species

Druhy časté Frequent species

Druhy vzácné Rare species


28.11.12 11:06


169

Rostlinné druhy Plant species

Pokryvnost Vegetation cover

Chionofilie Snow tolerance

Stabilizace půdy Soil stabilization

Luzula sudetica

1

1

1

Pedicularis sudetica

1

1

1

Potentilla aurea

1

1

1

Potentilla erecta

1

1

1

Primula minima

1

1

1

Swertia perennis

1

2

2

Viola biflora

1

1

1

Příloha 2. Mechorosty tůní a jejich okolí v lineární depresi Růžencového potoka; podle zápisu J. Váni, 2011. Hojnost výskytu 1–3 = vzácný–velmi hojný. Appendix 2. Bryophytes of the pools and their surroundings in a linear depression drained by the Růžencový potok brook; accordings to records of J. Váňa, 2011. Abundance 1–3 = rare–very frequent.

Druh Species

Hojnost výskytu Abundance

Poznámka Comment

Brachythecium rutabulum

1

suchá místa mezi graminoidy

Bryum pseudotriquetrum

1

okraje tůní

Dicranella heteromalla

1

dtto

Dicranella heteromalla

1

dtto, obnažená půda

Dicranum scoparium

3

dtto

Gymnocolea inflata

2

volné plochy na stěnách tůní

Lophosia wenzelii

1

stěny tůní

Marsupella sphacelata

1

drcený podklad

Pleurozium schreberi

1

dtto

Polytrichum commune

3

dtto a boční deprese

Polytrichum strictum

1

dtto

Rhytidiadelphus squarrosus

2

horní část nivační deprese

Sanionia uncinata

2

dtto

Scapania subalpina

2

travnaté okraje a stěny tůní

Sphagnum compactum

3

zejména v horní části nivační deprese, porosty Trichophorum cespitosum

Sphagnum fallax

3

spodní části nivační deprese, okraje tůní a porosty Molinia caerulea a Deschampsia cespitosa, často i submerzní

Sphagnum russowii

2

pouze sušší místa, zasahuje z okolního rašeliniště (Oxycocco-Sphagnetea)

Straminergon stramineum

1

polštáře rašeliníků a na okrajích tůní

Warnstorfia exannulata

3

submerzní, při okrajích tůní, boční deprese

Warnstorfia fluitans

1

dtto, submerzní, pouze v jediné tůni


28.11.12 11:06

170


Příloha 3. Seznam sinic a řas v tůních Růžencového potoka (Nováková 2004). Appendix 3. List of Cyanophyta and Chlorophyta in the pools of Růžencový Potok brook.

Cyanophyceae – Anabaena sp., Chroococcus subnudus, Chroococcus turgidus, Eucapsis cf. minor, Merismopedia angularis, Merismopedia cf. elegans, Microchaete cf. tenera, Phormidium sp., Pseudanabaena catenat Dinophyceae – Gloeodinium montanum, Peridinium umbonatum, Eunotia incisa, Eunotia nymaniana, Eunotia paludosa, Eunotia praerupta, Eunotia rhomboidea, Eunotia sudetica, Eunotia tenella, Fragilaria constricta, Fragilaria virescens, Frustulia rhomboides, Neidium hercynicum, Pinnularia lata, Pinnularia cf. macilenta, Pinnularia microstauron, Pinnularia rupestris, Pinnularia subinterupta, Pinnularia subrupestris, Pinnularia viridiformis, Tabellaria flocculosa Cryptophyceae – Chilomonas oblonga, Cryptomonas spp. Chrysophyceae – Dinobryon divergens, Mallomonas spp., Synura spp. Xanthophyceae – Myxochloris sphagnicola, Ophiocytium cochlerae Bacillariophyceae – Achnanthes cf. subatomoides, Anomoeoneis brachisira, Aulacoseira distans, Cymbella hebridica, Eunotia bilunaris, Eunotia denticulata, Eunotia glacialis, Eunotia incisa, Eunotia nymaniana, Eunotia paludosa, Eunotia praerupta, Eunotia rhomboidea, Eunotia sudetica, Eunotia tenella, Fragilaria constricta, Fragilaria virescens, Frustulia rhomboides, Neidium hercynicum, Pinnularia lata, Pinnularia cf. macilenta, Pinnularia microstauron, Pinnularia rupestris, Pinnularia subinterupta, Pinnularia subrupestris, Pinnularia viridiformis, Tabellaria flocculosa Euglenophyceae – Astasia curvata, Euglena adhaerens, Euglena mutabilis, Phacus pyrum, Phacus oscillans, Trachelomonas oblonga, Trachelomonas volvocinopsis Chlorophyceae – Asterococcus superbus, Binuclearia tectorum, Botryosphaerella sudetica, Dictyosphaerium pulchellum, Dispora speciosa, Microspora pachyderma, Microspora tumidula, Microthamnion kuetzingianum, Oocystis solitaria, Palmodictyon varium, Pseudocarteria corcontica, Scenedesmus pseudodenticulatus, Scotiellopsis terrestris Zygnemophyceae – Actinotaenium cucurbita, Bambusina brebissonii, Closterium pronum, Closterium striolatum, Cylindrocystis brebissonii, Euastrum humerosum, Euastrum montanum, Euastrum subalpinum, Hyalotheca dissiliens, Mesotaenium chlamydosporum, Mougeotia sp., Netrium digitus, Penium polymorphum, Staurastrum hirsutum, Staurastrum margaritaceum, Staurastrum punctatum, Staurodesmus extensus, Zygogonium ericetorum Klebsormidiophyceae – Klebsormidium laccidum

Příloha 4. Druhy bezobratlých trvale nebo dočasně osídlující tůně Růžencového potoka (VANĚK & ŠPAČEK 2011). Appendix 4. Invertebrate species permanently or temporarily inhabiting the pools of Růžencový Potok brook.

Oligochaeta – Cernosvitoviella sp., Enchytraeus sp., Chaetogaster setosus, Stylodrilus heringianus Crustacea – Allona affinis, Diaphanosoma brachyurum Oribatida – Punctoribates sellnicki sp. Odonata – Somatochlora alpestris Plecoptera – Nemoura cinerea, Nemurella picteti Heteroptera – Gerris thoracicus, Glaenocorisa propinqua Megaloptera – Sialis lutaria Trichoptera – Apatania fimbriata, Limnephilus cf. vittatus, Limnephilus coenosus, Radicoleptus alpestris Diptera – Aedes (Ochleroratus) pullatus, Helius sp., Chironomus plumosus gr., Tanytarsus sp. cf. Coleoptera – Agabus sp., Deronectes latus, Helophorus


28.11.12 11:06


171

Příloha 5. Pylová analýza rašelinného profilu lineární deprese Růžencového potoka (JANKOVSKÁ 2012). Appendix 5. Pollen analysis of a peat profile situated in linear depression of Růžencový Potok brook.


28.11.12 11:06

172


Příloha 5. Pokračování. Appendix 5. Continuation.


28.11.12 11:06

Horské růžencové toky v arkto-alpínské tundře Krkonoš, Vysoké Sudety

Recommend Documents