Sylvia 48 / 2012
Domovské okrsky mláďat sýce rousného (Aegolius funereus) během dospívání v imisních oblastech Krušných hor Home ranges of Tengmalm’s Owl (Aegolius funereus) fledglings during the post-fledging dependence period in polluted areas of the Krušné hory Mts. Marek Kouba* & Karel Šťastný Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta životního prostředí, katedra ekologie, Kamýcká 129, CZ-165 21 Praha 6-Suchdol; *e-mail:
[email protected] Kouba M. & Šťastný K. 2012: Domovské okrsky mláďat sýce rousného (Aegolius funereus) během dospívání v imisních oblastech Krušných hor. Sylvia 48: 115–125. Studií zabývajících se životem sýce rousného (Aegolius funereus) bylo publikováno již mnoho desítek. Je tak překvapivé, že se doposud žádná nevěnovala období dospívání mláďat tohoto druhu. Cílem této práce bylo odhadnout průměrnou velikost domovského okrsku mláďat v období dospívání a zjistit, zda a jak se rozlohy individuálních okrsků liší v různých hnízdních sezónách. Za tímto účelem bylo během dvou hnízdních sezón (2010 a 2011) v zájmové oblasti Krušných hor označeno celkem 39 mláďat vysílačkou připevněnou kolem běháku a následně sledováno pomocí radiotelemetrie. Celkově se podařilo sledovat 28 mláďat z 10 hnízd až do osamostatnění. Průměrná velikost individuálních domovských okrsků odpovídajících celému období dospívání, sestrojených dle metody minimálního konvexního polygonu byla stanovena na 35 ± 20 ha (± SD). Rozloha okrsků se pohybovala v rozmezí 5–76 ha. Plocha území využitá mláďaty během první poloviny období dospívání (průměrně 11 ± 9 ha) byla signifikantně menší než rozloha okrsků zaznamenaných během druhé poloviny tohoto období (průměrně 18 ± 11 ha). Rozloha individuálních okrsků byla téměř dvojnásobná v sezóně s nízkou potravní nabídkou oproti sezóně potravně bohaté. Průměrná velikost 10 sourozeneckých okrsků (sloučená pobytová data všech sourozenců z jednotlivých hnízd) činila 50 ± 26 ha; rozmezí 10–92 ha. Many studies regarding different aspects of Tengmalm’s Owl (Aegolius funereus) biology have been published; however, so far little attention has been paid to the post-fledging dependence period (PFDP) of this species. The main aim of this study was to estimate an average home range size of fledglings during the PFDP and to find out whether and how the individual home range sizes vary among seasons. For this purpose, 39 nestlings were equipped with legmount transmitters and radio-tracked since fledging during the breeding seasons of 2010 and 2011 in the Krušné hory Mts., Czech Republic. The mean fledgling home range size (n = 28) during the PFDP was 35 ± 20 ha (± SD) based on the minimum convex polygon method; ranging between 5 and 76 ha. Fledglings expanded their ranges as the PFDP progressed; they occupied significantly smaller home ranges during the first half of the PFDP (11 ± 9 ha on average) than during the second half (18 ± 11 ha). The area of individual home ranges was almost twice higher in the season with low prey availability than in the food-rich season. The mean sibling home range size (n = 10, pooled data from particular brood mates) was 50 ± 26 ha; ranging between 10 and 92 ha. Keywords: dispersal, home range, movements, post-fledging period, radiotelemetry
115
Kouba M. & Šťastný K. / Domovské okrsky mláďat sýce rousného
ÚVOD Sledování živočichů pomocí radiové či satelitní telemetrie je dnes již poměrně běžnou metodou sběru biologických dat a může poskytnout informace např. o pohybech, chování a rozsahu využití území konkrétními jedinci během určité časové periody. Pouze radiotelemetrie však umožňuje sledovat malé druhy neschopné nést těžší satelitní vysílačky a přináší tak důležité informace zejména o plachých a nesnadno sledovatelných druzích, které jsou navíc často aktivní pouze v noci (White & Garrott 1990, Kenward 2001). Značná obtížnost sledování a zaznamenání osudů volně žijících ptáků je příčinnou nedostatku informací o velikostech domovských okrsků, mortalitě a také chování mláďat mnoha ptačích druhů (Sunde 2005). Současné studie juvenilních dravců a sov se zaměřují především na zjištění míry úmrtnosti během období dospívání a určení jejich příčin (Petty & Thirgood 1989, Belthoff & Ritchison 1990, Bendel & Therres 1993, McFadzen & Marzluff 1996, Rohner & Hunter 1996, Coles & Petty 1997, Todd 2001, Sunde 2005, Davies & Restani 2006). Jiné studie popsaly chování vzletných mláďat během dospívání a zjistily, kdy dochází k počátkům natální disperze (Belthoff & Ritchison 1989, Arsenault et al. 1997, Ganey et al. 1998, King & Belthoff 2001, Penteriani et al. 2005). Velikost domovských okrsků mláďat od opuštění hnízda po osamostatnění popsali Belthoff et al. (1993) u výrečka amerického (Otus asio), Overskaug et al. (1999) u puštíka obecného (Strix aluco) a Delgado et al. (2009) u výra velkého (Bubo bubo). Téměř všechny výše uvedené studie byly založeny na telemetrickém sledování. Sýc rousný (Aegolius funereus) je malá sova s téměř výhradně noční aktivitou a cirkumpolárním rozšířením 116
celkem v sedmi poddruzích (Mikkola 1983, Hudec & Šťastný 2005, Koopman et al. 2005). Role jednotlivých pohlaví je u sýce během hnízdění striktně rozdělena. Samice inkubuje a zahřívá mladé dokud nejsou schopna samostatné termoregulace, tedy přibližně do stáří 20. dne nejstaršího mláděte (Korpimäki 1981, Mikkola 1983, Vacík 1989, Drdáková 2004). Následně může samice začít opět lovit a pomoci svému partnerovi se zásobením mláďat potravou, ovšem ve většině případů (70 %) své potomky i partnera definitivně opustí a může například opětovně zahnízdit (Sonerud 1988, Korpimäki 1989, Zárybnická 2009, Eldegard & Sonerud 2009, 2010, 2012, Korpimäki et al. 2011). Samci zásobují mláďata a samici potravou po celou dobu jejich pobytu na hnízdě a o vzletná mláďata se starají ve většině případů sami, až do jejich osamostatnění (Eldegard & Sonerud 2009, 2010, 2012). Telemetrické studie samců sýce rousného se shodují v tom, že průměrná velikost lovného domovského okrsku během období hnízdění se pohybuje v rozmezí 100–300 ha (Sonerud et al. 1986, Jacobsen & Sonerud 1987, Sorbi 2003, Kouba et al. 2010). Mláďata sýce rousného doposud telemetricky sledována nebyla a informace o jejich chování včetně toho, na jak velkém území se během dospívání zdržují, zcela chybějí. Přitom období dospívání (období od vylétnutí z hnízda do osamostatnění) je pro mláďata kritické vzhledem k nedokončenému růstu letek a neosvojeným loveckým schopnostem (McFadzen & Marzluff 1996, Todd et al. 2003, Sunde 2005). Cílem této studie je poskytnout prvotní údaje o velikostech domovských okrsků mláďat sýce rousného během tohoto období a vyplnit tak alespoň částečně mezeru v našich znalostech o studovaném druhu.
Sylvia 48 / 2012
METODIKA Zájmové území Zájmové území se rozkládá v okolí vodní nádrže Fláje (50º 40' N a 13º 35' E) v Krušných horách. Nadmořská výška území se pohybuje v rozmezí 735–956 m. Jde o oblast silně postiženou imisní kalamitou z konce 70. let minulého století (Flousek & Hudec 1991, Flousek 2000), kdy nad hranicí 500 m n. m. odumřela většina jehličnatých porostů, které byly nahrazeny odolnějšími náhradními dřevinami, především severoamerickým smrkem pichlavým (Picea pungens), dále břízou (Betula sp.), jeřábem ptačím (Sorbus aucuparia) a modřínem opadavým (Larix decidua). Jak náhradní porosty, tak plošně malé zbytky původních porostů smrku ztepilého (Picea abies) a buku lesního (Fagus sylvatica) neposkytují dostatek hnízdních příležitostí, proto bylo v oblasti od roku 1999 postupně vyvěšeno celkem 164 budek určených k hnízdění sýce rousného. Kontrola budek a telemetrie Hnízdní budky byly pravidelně kontrolovány od konce března za účelem zjištění začátku jednotlivých zahnízdění. Nalezená hnízda byla sledována v týdenním intervalu, což je dostačující pro zpětné dopočtení data líhnutí (± 1 den) jednotlivých mláďat, která se líhnou ve dvoudenních intervalech (Drdáková 2002, 2004). Přibližně od stáří 25 dnů od vylíhnutí nejstaršího mláděte byla hnízda kontrolována v 1–2denních intervalech. Mláďata byla vážena a měřena tak, aby mohla být co nejtěsněji před vylétnutím z budky (mláďata opouštějí budku ve věku 28–32 dnů od vylíhnutí – Korpimäki 1981, Mikkola 1983, Vacík 1991) vybavena vysílačkami typu PIP4 (Biotrack Ltd., UK), které se upevňují kolem běháku. Tento typ váží 2,0–2,3 g (výdrž baterií přibližně 10 týdnů) a splňuje
tak doporučení, aby vysílačka nepřesáhla 3 % tělesné váhy značeného jedince (Withey et al. 2001). Vysílačkou bylo vybaveno celkem 39 mláďat; 29 jedinců z šesti hnízd v sezóně 2010 a 10 jedinců z pěti hnízd v sezóně 2011. V první sezóně (2010) bylo navíc sledováno i šest mláďat, která vylétla před označením vysílačkou, tito jedinci byli dohledáni ve 30 případech díky hlasovým projevům (žebrání o potravu). Vysílačkou označení jedinci byli pravidelně dohledáváni jednou za noc (22:00–04:00) pomocí radiopřijímače MVT-9000 spojeného s trojdílnou Yagi anténou. Sběr telemetrických dat proběhl v období od 22. 5. do 1. 8. 2010 a od 14. 5. do 4. 8. 2011. Při dohledání každého jedince byla zaznamenána jeho pozice pomocí GPS přístroje (Garmin GPSmap 60CSx) a druh dřeviny, na níž byl dohledán. V případě spatření mláděte byla zaznamenána také výška posedu, jeho vzdálenost od kmene a další podrobnosti (např. hlasové projevy – žebrání o potravu). Mláďata s vysílačkou byla dohledána téměř každou noc, dokud nedošlo k definitivní ztrátě jejich signálu, případně dokud nebyla nalezena mrtvá. Celkem tak bylo zaznamenáno 1349 pobytových lokací sledovaných mláďat během jejich noční aktivity. Potravní nabídka Výše potravní nabídky má zásadní vliv na začátek hnízdění, velikost snůšky a celkovou hnízdní úspěšnost sýce rousného (Korpimäki 1981, 1988, 1992, Korpimäki & Hakkarainen 1991). Potravní nabídka v zájmovém území byla v obou sezónách určena začátkem června pomocí odchytu drobných zemních savců do sklapovacích pastí kladených ve sponu 10 m na třech hektarových kvadrátech (121 pastí/ ha). Odchyt byl prováděn po dobu tří dnů, resp. nocí, a pasti byly kontrolovány vždy po rozbřesku. Celkové odchytové 117
Kouba M. & Šťastný K. / Domovské okrsky mláďat sýce rousného
úsilí tak bylo v obou sezónách 1089 pasťonocí. V sezóně 2010 bylo celkově chyceno 111 jedinců drobných zemních savců (10,2 ks / 100 pasťonocí) a 6 jedinců (0,6 ks / 100 pasťonocí) v sezóně 2011. Potravní nabídka tak byla mnohonásobně vyšší v sezóně 2010 ve srovnání se sezónou 2011 (Šťastný, nepubl.). Vyhodnocení dat Konec období závislosti mláďat na samci byl určen zejména rychlým a náhlým přesunem mláďat na velkou vzdálenost (minimálně 500 metrů) z místa, kde se stále zdržovali sourozenci, případně zřejmou loveckou aktivitou mláďat a s ní spojeným ukončením „žebravého“ hlasového projevu. Počátek natální disperse tak ostře kontrastoval s pohyby mláďat během období dospívání, kdy byly vzdálenosti mezi lokacemi výskytu jedinců mezi následujícími nocemi vždy do 300 m. Získaná data byla nejprve vyhodnocena v programu ArcGIS 9.2. V tomto programu byly také stanoveny rozlohy domovských okrsků mláďat během období dospívání pomocí metody minimálního konvexního polygonu – MCP (Mohr 1947, Hayne 1949) a změřena délka těchto okrsků (vzdálenost dvou nejzazších lokací daného okrsku). Pro každé mládě byla dále určena plocha využitá během první a druhé poloviny období dospívání (rozděleno na polovinu dle individuální doby jeho trvání u jednotlivých mláďat; MCP, ha). Dále byla spočtena procentuální míra vzájemného překrytí domovských okrsků všech sourozenců. Statistické testy získaných dat byly provedeny v programu Statistica 7 (StatSoft Inc., USA). VÝSLEDKY Základní hnízdní data První vejce všech snůšek bylo sneseno mezi 25. 3. a 12. 6. v sezóně 2010 (medián 118
= 30. 3.) a mezi 13. 3. a 14. 5. v sezóně 2011 (medián = 6. 4.). Celkově nebyl zaznamenán statisticky významný rozdíl v začátku hnízdění mezi oběma sezónami (Mann-Withney U test: U = 136, p = 0,8, n2010 = 12, n2011 = 24). V sezóně 2010 byla zjištěna vyšší průměrná velikost snůšky 6,8 ± 1,1 vajec (± SD) oproti sezóně následující (2011), kdy byla průměrná snůška 3,7 ± 1,5 vajec. Rozdíl v obou sezónách byl statisticky významný (t-test: t = 6,03, p < 0,01, n2010 = 12, n2011 = 24). V sezóně 2010 se vylíhlo průměrně 6,1 ± 1,5 mláďat na snůšku, zatímco v sezóně 2011 průkazně méně – 1,9 ± 2,0. Tento rozdíl byl také statisticky průkazný (t-test: t = 6,10, p < 0,01, n2010 = 12, n2011 = 24). V sezóně 2010 bylo 8 hnízd (67 %) úspěšných (hnízda, z nichž vylétlo ale spoň jedno mládě). Z těchto hnízd vylétlo průměrně 5,9 ± 1,5 sourozenců. V sezóně 2011 bylo úspěšných rovněž 8 hnízd (33 %), z nichž vylétli průměrně jen 2,0 ± 1,0 sourozenci. Zaznamenaný rozdíl byl opět statisticky významný ( t-test: t = 5,59, p < 0,01, n2010 = 8, n2011 = 8). Mláďata (n = 35) z šesti hnízd v sezóně 2010 (z nichž bylo telemetricky sledováno 29 jedinců) setrvala v hnízdní budce průměrně 31,7 ± 2,3 dnů od vylíhnutí (rozsah 28–36 dnů), zatímco mláďata (n = 10) z pěti hnízd v roce 2011 zůstala v budce průměrně déle – 34,2 ± 3,1 dnů od vylíhnutí (27–38 dnů). Statisticky signifikantní rozdíl v průměrné době setrvání sourozenců na hnízdě mezi jednotlivými sezónami však shledán nebyl (t-test: t = - 1,32, p = 0,2, n2010 = 6, n2011 = 5). Všichni telemetrovaní jedinci opustili hnízdní budky mezi 23. 5. a 12. 6. v sezóně 2010 a mezi 14. 5. a 10. 6. v roce 2011. Rozlohy domovských okrsků Počátek natální disperze u mláďat (n2010 = 22, n2011 = 6), která se podařilo sledovat až do jejich osamostatnění, nastal mezi 5. 7. a 30. 7. v sezóně 2010 a mezi 11. 7.
Sylvia 48 / 2012
a 3. 8. v sezóně 2011. Průměrná velikost domovského okrsku vzletných mláďat sýce rousného (n = 28, zahrnuty okrsky z obou sezón) během celého období dospívání byla dle MCP 35 ± 20 ha (medián = 29 ha); rozsah 5–76 ha. Domovské okrsky mláďat (n = 22) v sezóně 2010 měly rozlohu průměrně 30 ± 16 ha (medián = 26 ha) s rozsahem 5–61 ha. Tyto okrsky byly založeny průměrně na 40 ± 4 lokacích výskytu každého mláděte.
Rozloha domovských okrsků mláďat (n = 6) v sezóně 2011 byla průměrně 53 ± 21 ha (medián = 59 ha) s rozsahem 12–76 ha. Tyto okrsky byly založeny průměrně na 53 ± 3 lokacích výskytu. Domovské okrsky všech mláďat (n = 28) byly dlouhé průměrně 1084 ± 425 m (medián = 1057 m). V sezóně 2010 měřily domovské okrsky 944 ± 303 m a byly tak přibližně o třetinu kratší ve srovnání se sezónou 2011 (průměr 1594 ± 385 m).
Obr. 1. Sourozenecké domovské okrsky mláďat sýce rousného v období dospívání v Krušných horách. Fig. 1. Sibling home ranges of Tengmalm’s Owl fledglings during the post-fledging dependence period recorded in the Krušné hory Mts.
119
Kouba M. & Šťastný K. / Domovské okrsky mláďat sýce rousného
Rozloha okrsků mláďat (sloučená data z obou sezón) v první polovině období dospívání byla průměrně 11 ± 9 ha (medián = 8 ha); v druhé polovině tohoto období průměrně 18 ± 11 ha (medián = 16 ha). Plocha území využitá mláďaty během první poloviny období dospívání tak byla významně menší než během druhé poloviny tohoto období (Wilcoxonův párový test: Z = 4,62, p < 0,01, n = 28). Průměrná míra vzájemného překrytí domovských okrsků jednotlivých sourozenců (n = 37) byla stanovena na 75 ± 10 % (medián = 75 %). Tato data nemohla být kvůli malému datovému vzorku ze sezóny 2011 statisticky testována (n2010 = 35, n2011 = 2). Na základě sloučení všech nočních pobytových lokací sourozenců z jednotlivých hnízd byly sestrojeny sourozenecké domovské okrsky mláďat během období dospívání (obr. 1). Průměrná velikost sourozeneckého domovského okrsku (n = 10, jediné mládě vylétlé z 11. hnízda se nedožilo samostatnosti, jeho okrsek byl z tohoto důvodu vyřazen) byla dle metody MCP stanovena na 50 ± 26 ha (medián = 50 ha); rozsah 10–92 ha. U těchto 10 hnízd bylo sledováno minimálně jedno mládě až do osamostatnění a počet sourozenců, kteří vylétli z budky, se pohyboval v rozmezí 1–8 jedinců. Nebyla zjištěna závislost velikosti plochy sourozeneckého okrsku na počtu vyvedených mláďat (Spearmanův korelační koeficient: rs = 0,17, p = 0,64, n = 10). Výsledek totožného testu pro jednotlivé sezóny je rovněž nesignifikantní a není zde proto uveden. DISKUSE Množství dostupné kořisti určuje začátek hnízdění a má rozhodující vliv na velikost snůšky a celkovou hnízdní úspěšnost sýce rousného (Korpimäki 1981, 120
1988, 1992, Korpimäki & Hakkarainen 1991). Uvedené výsledky hnízdní úspěšnosti sýce rousného v Krušných horách v letech 2010 a 2011 jsou tak téměř zcela v souladu s dříve provedenými pracemi ve Finsku. Vysoká potravní nabídka v průběhu hnízdní sezóny 2010 byla zřejmou příčinou významně vyššího počtu snesených vajec, vylíhlých i vylétlých mláďat na hnízdo ve srovnání se sezónou 2011. Odchyt drobných zemních savců (viz Metodika) na podzim roku 2011 odhalil trvalý pokles potravní nabídky v zájmovém území, která tak dosáhla svého minima za posledních 25 let (Šťastný, nepubl.). Potravní nabídka v zájmovém území tedy postupně klesala v průběhu celého hnízdního období 2011 a minima patrně dosáhla po vylíhnutí mláďat. Na začátku hnízdní sezóny 2011 bylo kořisti ještě poměrně dost, jak napovídá vysoký počet zahnízdění, množství uskladněné potravy v hnízdních budkách během jejich kontrol v úvodu sezóny a velmi vysoká potravní nabídka až do podzimu roku 2010. Tyto okolnosti jsou pravděpodobným důvodem, proč nebyl shledán statisticky významný rozdíl v datu zahnízdění během těchto dvou sezón, ale byl shledán už u počtu snesených vajec a dalších charakteristik hnízdní úspěšnosti. Průměrná doba setrvání sourozenců na hnízdě byla kratší v potravně silném roce (2010) oproti potravně slabému (2011). Přestože rozdíl mezi sezónami nebyl statisticky významný, vliv výše potravní nabídky je zřejmý i na tuto proměnnou a dlouhodobý nedostatek potravy má tak patrně za následek zpomalení celkového vývoje a růstu mláďat. Výsledek nebyl shledán signifikantním pravděpodobně z důvodu celkově malého datového vzorku, ale také skutečností, že nejkratší doba pobytu na hnízdě (27 dnů) byla zaznamenána u jedince vylétlého z budky v sezóně 2011. Tento
Sylvia 48 / 2012
mladší a lehčí sourozenec se takto s nejvyšší pravděpodobností pokusil uniknout siblicitě, která byla v této sezóně poměrně běžná, ovšem ani předčasné vylétnutí tomuto jedinci nepomohlo. Mládě bylo nalezeno po necelém dni od opuštění budky mrtvé a až pitva prokázala jako hlavní příčiny úmrtí hladovění a nákazu. Rozloha domovských okrsků mláďat během období dospívání byla také ovlivněna výší potravní nabídky. V sezóně s vysokou potravní nabídkou (2010) byla průměrná velikost okrsku mláďat téměř poloviční oproti potravně slabé sezóně 2011. Vzhledem k tomu, že se samec v době po vylétnutí mláďat z budky stará o potomstvo ve většině případů již sám (Zárybnická 2009, Eldegard & Sonerud 2009, 2010), lze očekávat, že strategie samců při výchově vzletných mláďat bude tuto skutečnost reflektovat. Samec tak pravděpodobně odvádí své potomky směrem k místu lovu tak, aby minimalizoval energetické nároky na donášku kořisti mláďatům. V potravně slabém roce pak samec odvede své potomky postupně do větší vzdálenosti od hnízda než v potravně silném roce. Následkem toho se zvětší jak okrsky mláďat, tak jejich délka, která nepřímo vypovídá o mobilitě mláďat v dané sezóně a mnohdy přibližně odpovídá maximální vzdálenosti jedinců od hnízda, v níž byli během období dospívání zaznamenáni. Průměrně menší délky domovských okrsků zaznamenané v roce 2010 oproti roku 2011 korespondují s průměrnou vzdáleností jedinců od hnízda, která byla v úvodní sezóně také průměrně menší (380 m) ve srovnání se sezónou následující (průměrně 640 m). Domovské okrsky jednotlivých mláďat sýce jsou poměrně velké (průměrně 35 ha) při porovnání s průměrnou velikostí domovských okrsků mláďat puštíka obecného (26 ha), kterou uvádějí
Overskaug et al. (1999). Rozdíl spočívá především v tom, že mladí sýci potřebují k osamostatnění téměř poloviční dobu (průměrně 47 dnů od vylétnutí z budky) oproti mladým puštíkům (71 dnů), jak zjistili Sunde & Markussen (2005) a Sunde (2008). Vzletná mláďata puštíka obecného jsou krmena oběma rodiči (Overskaug et al. 1999, Sunde et al. 2003) a patrně se zcela spoléhají na potravu, kterou jim nosí rodiče. Proto si zřejmě také nevybírají místo, kde budou vyrůstat, a tudíž jim toto místo vybírají rodiče (Overskaug et al. 1999). Vzletná mláďata sýce rousného jsou krmena ve většině případů pouze samcem (Eldegard & Sonerud 2009, 2010). Ten tak bude také rozhodovat, kde se budou mláďata během dospívání zdržovat a vzhledem k tomu, že již nespolupracuje se samicí, může potomky snáze odvést, kam potřebuje. Výše uvedené by mohlo vysvětlovat zjištěné velikosti domovských okrsků mláďat těchto druhů v období dospívání. Mláďata puštíka se zřejmě zdržují na menší ploše proto, aby je potravou mohli snadno zásobovat oba rodiče, kteří se o ně starají během celého období dospívání společně (Sunde et al. 2003), zatímco mláďata sýce následují samce na místa s vyšší potravní nabídkou, aby pro něj byla donáška kořisti snazší a plocha využitá mláďaty je tak větší díky postupným posunům za potravou. Rovněž skutečnost, že hnízdní budka se nacházela vždy na samém okraji všech sourozeneckých domovských okrsků (obr. 1), nasvědčuje tomu, že strategie při výchově mláďat u sýce rousného je odlišná od strategie druhů, u kterých se o potomstvo starají až do jejich osamostatnění oba rodiče a u kterých zůstává okolí hnízda ústředním bodem po celé období dospívání (Belthoff et al. 1993, Sunde et al. 2003). Rozloha okrsků mláďat (5–76 ha) během období dospívání je výraz121
Kouba M. & Šťastný K. / Domovské okrsky mláďat sýce rousného
ně menší než zaznamenané okrsky samců (100– 300 ha) v období hnízdění (Sonerud et al. 1986, Jacobsen & Sonerud 1987, Sorbi 2003, Kouba et al. 2010). Rozdíl bude ve skutečnosti ještě větší, jelikož okrsky ve zmíněných studiích jsou v naprosté většině založeny na monitorování lovících samců v průběhu pouhých pěti nocí a navíc v době, kdy byla mláďata ještě v hnízdní budce a samec k ní tak byl prostorově vázán. Je pravděpodobné, že domovský okrsek samce se během péče o vzletná mláďata ještě zvětší, jelikož samec přestane být vázán hnízdem a jeho potomstvo ho může postupně následovat ke vzdálenějším a bohatším lovištím. Až o dva řády menší velikost okrsků mláďat ve srovnání s okrsky samců nasvědčuje tomu, že mláďata se plně spoléhají na potravu, kterou jim nosí ve většině případů pouze samec. Vysoká míra překrytí okrsků sourozenců z jednotlivých hnízd (průměrně 75 %) potvrzuje skutečnost, že se mláďata sýce rousného drží pohromadě během celého období dospívání (vlastní nepublikovaná data). Signifikantní nárůst plochy využité mláďaty v druhé polovině období dospívání ve srovnání s první polovinou tohoto období zaznamenali rovněž Belthoff et al. (1993) u výrečka amerického a Delgado et al. (2009) u výra velkého. Tato skutečnost je pravděpodobně výsledkem zlepšených letových schopností mláďat a jejich snižující se závislosti na rodičích (Southern et al. 1954). Vzájemná nezávislost velikosti sourozeneckého domovského okrsku na počtu vylétlých jedinců z jednotlivých budek je překvapivá. Dalo by se očekávat, že s vyšším počtem vylétlých sourozenců se zvětší rovněž jimi využité území, podobně jako v případě zvětšení rozlohy individuálních domovských okrsků mláďat v potravně slabém roce. Vysvětlení může být takové, že mláďata se drží 122
pohromadě a faktor úživnosti prostředí (kvalita domovského okrsku samce) je významnější a převažuje nad faktorem počtu vylétlých mláďat z hnízda především při nízké potravní nabídce. To dokládají průměrně větší okrsky mláďat v potravně slabém roce (2010), kdy vylétalo pouze třetinové množství mláďat z jednotlivých hnízdních budek oproti sezóně 2011 (může to však být i poměrně malou velikostí datového vzorku). PODĚKOVÁNÍ Za spolupráci při pravidelné kontrole hnízdních budek děkujeme Václavu Tomáškovi a Aleně Hýlové, které patří také velký dík za pomoc s častou kontrolou jednotlivých snůšek a asistenci při upevňování vysílaček na mláďata. Děkujeme rovněž recenzentům za cenné rady a připomínky k rukopisu. V neposlední řadě děkujeme za poskytnuté granty, bez nichž by tato práce nemohla vzniknout. Projekt byl podpořen granty IGA FŽP 201042110029 a CIGA ČZU 20104205. SUMMARY The post-fledging dependence period (PFDP) of Tengmalm’s Owl fledglings has been little studied so far, and basic data on their ecology during this period are missing (e.g. average home range size, mortality rate, data on movement patterns). This study brings new information on fledgling home range sizes during the PFDP. The mean home range size of Tengmalm’s Owl fledglings (n = 28) throughout the PFDP was 35 ± 20 ha (median = 29 ha) based on the minimum convex polygon method. The mean area utilized by fledglings (n = 22) in 2010 was 30 ± 16 ha (median = 26 ha); range 5–61 ha. Ranges in 2010 were
Sylvia 48 / 2012
based on 40 ± 4 nocturnal locations on average. The mean fledgling home range size (n = 6) in 2011 was 53 ± 21 ha (median = 59 ha); range 12–76 ha. Ranges from this period were based on 53 ± 3 nocturnal locations on average. The overall home ranges recorded for siblings from particular nests overlapped each other in 75 ± 10% on average (median = 75%; n2010 = 35, n2011 = 2). Fledglings expanded their ranges with progress of the PFDP: they occupied significantly smaller home ranges during the first half of the PFDP (11 ± 9 ha on average) than during the second half (18 ± 11 ha). The mean sibling home range size (n=10, pooled data from particular brood mates) was 50 ± 26 ha; range 10–92 ha (Fig. 1). Different prey availability during the breeding seasons 2010 and 2011 was apparently the reason why the fledgling home range sizes differed between the two years. Food abundance was assessed by snap-trapping during both seasons, with snap traps set up in three hectare squares. Prey availability in the study area was much higher in 2010 than in 2011. Significant enlargement of the area utilized by fledglings during the second half of the PFDP as compared with the first half of this period is probably due to a gradual improvement of flying skills of Tengmalm’s Owl young.
LITERATURA Arsenault D. P., Hodgson A. & Stacey P. B. 1997: Dispersal movements of juvenile Mexican Spotted Owls Strix occidentalis lucida in New Mexico. In: Duncan J. R., Johnson D. H. & Nicholls T. H. (eds): Biology and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere. USDA Forest Service General Technique Report NC-190: 47–57. Belthoff J. R. & Ritchison G. 1989: Natal dis-
persal of Eastern Screech-owls. Condor 91: 254–265. Belthoff J. R. & Ritchison G. 1990: Roosting behavior of postfledging Eastern Screech Owl. Auk 107: 567–579. Belthoff J. R., Sparks E. J. & Ritchison G. 1993: Home ranges of adult and juvenile Eastern Screech-owls: size, seasonal variation and extent of overlap. Journal of Raptor Research 27: 8–15. Bendel P. R. & Therres G. D. 1993: Differential mortality of Barn Owls during fledging from marsh and off-shore nest site. Journal of Field Ornithology 64: 326–330. Coles C. F. & Petty S. J. 1997: Dispersal behaviour and survival of juvenile Tawny Owls Strix aluco during the low point in a vole cycle. In: Duncan J. R., Johnson D. H. & Nicholls T. H. (eds): Biology and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere. USDA Forest Service General Technique Report NC-190: 111–118. Davies J. M. & Restani M. 2006: Survival and movements of juvenile Burrowing Owls during the postfledging period. Condor 108: 282–291. Delgado M. M., Penteriani V. & Nams V. O. 2009: How fledglings explore surroundings from fledging to dispersal. A case study with Eagle Owls Bubo bubo. Ardea 97: 7–15. Drdáková M. 2002: Hnízdní biologie sýce rousného Aegolius funereus v imisních oblastech krušných hor. Diplomová práce, FLE ČZU, Praha. Drdáková M. 2004: Sýc rousný – úspěšný druh imisních holin. Živa 3: 128–130. Eldegard K. & Sonerud G. A. 2009: Female offspring desertion and male-only care increase with natural and experimental increase in food abundance. Proceedings of the Royal Society B 276: 1713–1721. Eldegard K. & Sonerud G. A. 2010: Experimental increase in food supply influences the outcome of within-family conflicts in Tengmalm’s Owl. Behavioral Ecology 64: 815–826. Eldegard K. & Sonerud G. A. 2012: Sex roles during post-fledging care in birds: female Tengmalm’s Owls contribute little to food provisioning. Journal of Ornithology 153: 385–398.
123
Kouba M. & Šťastný K. / Domovské okrsky mláďat sýce rousného
Flousek J. 2000: Analýza vybraných limitujících faktorů ovlivňujících avifaunu v České republice: Vliv imisí na lesní porosty. Sylvia 36: 61–67. Flousek J. & Hudec K. 1991: Vliv průmyslových emisí a velkoplošného rozpadu lesních porostů na hnízdní společenstva ptáků ve střední Evropě. Sylvia 28: 51–63. Ganey J. L., Block W. M., Dwyer J. K., Strohmeyer B. E. & Jenness J. S. 1998: Dispersal movements and survival rates of juvenile Mexican Spotted Owls in northern Arizona. Wilson Bulletin 110: 206–217. Hayne D. W. 1949: Calculation of size of home range. Journal of Mammalogy 30: 1–18. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci 2/II. 2. vydání. Academia, Praha. Jacobsen B. V. & Sonerud G. A. 1987: Home range of Tengmalm’s Owl: A comparison between nocturnal hunting and diurnal roosting. USDA Forest Service General Technical Report RM 142: 189–192. Kenward R. E. 2001: A manual for wildlife radio tagging. Academic Press, London. King R. A. & Belthoff J. R. 2001: Post fledging dispersal of Burrowing Owls in southwestern Idaho: characterization of movements and use of satellite burrows. Condor 103: 118–126. Koopman M. E., McDonald D. B., Hayward G. D., Eldegard K., Sonerud G. A. & Sermach S. G. 2005: Genetic similarity among Eurasian subspecies of Boreal Owls Aegolius funereus. Journal of Avian Biology 36: 179–183. Korpimäki E. 1981: On the ecology and biology of Tengmalm’s Owl Aegolius funereus in southern Ostrobothnia and Soumenselkä, western Finland. Acta Universitatis Ouluensis 13: 1–84. Korpimäki E. 1988: Diet of breeding Tengmalm’s Owl Aegolius funereus: long-term changes and year-to-year variation under cyclic food conditions. Ornis Fennica 65: 21–30. Korpimäki E. 1989: Mating system and mate choice of Tengmalm’s Owls Aegolius funereus. Ibis 131: 41–50. Korpimäki E. 1992: Fluctuating food abundance determines the lifetime reproductive success of male Tengmalm’s Owls. Ecology 61: 103–111.
124
Korpimäki E. & Hakkarainen H. 1991: Fluctuating food supply affects the clutch size of Tengmalm’s Owl independent of laying date. Oecologia 85: 543–552. Korpimäki E., Salo P. & Valkama J. 2011: Sequential polyandry and brood desertion increases female fitness in a bird with obligatory bi-parental care. Behavioral Ecology and Sociobiology 65: 1093–1102. Kouba M., Tomášek V. & Šťastný K. 2010: Telemetrie sýce rousného Aegolius funereus v imisemi poškozených oblastech Krušných hor. In: Zoologické dny Praha 2010, sborník abstraktů, Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno: 126. McFadzen M. E. & Marzluff J. M. 1996: Mortality of Prairie Falcons during the fledging-dependence period. Condor 98: 791–800. Mikkola H. 1983: Owls of Europe. T & AD Poyser, Calton. Mohr C. O. 1947: Table of equivalent populations of North American small mammals. American Midland Naturalist 37: 223–249. Overskaug K., Bolstad J., Sunde P. & Øien I. J. 1999: Fledling behavior and survival in Northern Tawny Owls. Condor 101: 169–174. Penteriani V., Delgado M. M., Maggio C., Aradis A. & Sergio F. 2005: Development of chicks and predispersal behaviour of young in the Eagle Owl Bubo bubo. Ibis 147: 155–168. Petty S. J. & Thirgood S. J. 1989: A radio tracking study of post-fledging mortality and movements of Tawny Owls in Argyll. Ringing & Migration 10: 75–82. Rohner C. & Hunter D. B. 1996: First-year survival of Great Horned Owls during a peak and decline of the Snowshoe Hare cycle. Canadian Journal of Zoology 74: 1092–1097. Sonerud G. A. 1988: Two nestings of a Tengmalm’s Owl Aegolius funereus female in one season. Fauna norvegica Series C, Cinclus 11: 47–48. Sonerud G. A., Solheim R. & Jacobsen B. V. 1986: Home-range use and habitat selection during hunting in a male Tengmalm’s owl Aegolius funereus. Fauna norvegica Series C, Cinclus 9: 100–106.
Sylvia 48 / 2012
Sorbi S. 2003: Étendue et utilisation du domaine vital chez la chouette de Tengmalm Aegolius funereus en Haute-Ardenne Belge: suivi par radio-pistage. Alauda 71: 215–220. Southern H. N. R., Vaughan R. & Muir R. C. 1954: The behaviour of young Tawny owls after fledging. Bird Study 1: 101–110. Sunde P. 2005: Predators control post-fledging mortality in Tawny Owls Strix aluco. Oikos 110: 461–472. Sunde P. 2008: Parent-offspring conflict over duration of parental care and its consequences in Tawny Owls Strix aluco. Journal of Avian Biology 39: 242–246. Sunde P., Bølstad M. S. & Desfor K. B. 2003: Diurnal exposure as a risk sensitive behaviour in Tawny Owls Strix aluco? Journal of Avian Biology 34: 409–418. Sunde P. & Markussen B. E. N. 2005: Using counts of begging young to estimate postfledging survival in Tawny Owls Strix Aluco. Bird Study 54: 343–345. Todd L. D. 2001: Dispersal patterns and postfledging mortality of juvenile Burrowing Owls in Saskatchewan. Journal of Raptor Research 35: 282–287. Todd L. D., Poulin R. G., Wellicome T. I. & Brigham R. M. 2003: Post-fledging survival of Burrowing Owls in Saskatchewan.
Journal of Wildlife Management 67: 512–519. Vacík R. 1989: Rozšíření a hnízdní biologie sýce rousného Aegolius funereus v ČSR. Diplomová práce. PřF UK, Praha. Vacík R. 1991: Hnízdní biologie sýce rousného Aegolius funereus v Čechách a na Moravě. Sylvia 28: 95–113. White G. C. & Garrott R. A. 1990: Analysis of wildlife radio-tracking data. Academic Press, San Diego. Withey J. C., Bloxton T. D. & Marzluff J. M. 2001: Effects of tagging and location error in wildlife radiotelemetry studies. In: Millspaugh J. J. & Marzluff J. M. (eds): Radio tracking and animal populations. Academic Press, San Diego: 43–70. Zárybnická M. 2009: Parental investment of female Tengmalm‘s Owls Aegolius funereus: Correlation with varying food abundance and reproductive success. Acta Ornithologica 44: 81–88.
Došlo 16. ledna 2012, přijato 8. února 2012. Received 16 January 2012; accepted 8 February 2012. Editor: P. Adamík
125
