Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
GENOFOND PŠENICE JAKO ZDROJ GENETICKÉ VARIABILITY PRO ADAPTACI ODRŮD K MĚNÍCÍM SE PODMÍNKÁM KLIMATU Wheat genepool as a source of genetic variability for adaptation of varieties to changing climate conditions Stehno Z., Dotlačil L., Hermuth J. , Raimanová I. Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i. Abstrakt Měnící se klimatické podmínky ovlivňují možnosti pěstování současného relativně úzkého druhového a odrůdového spektra zemědělských plodin. K tvorbě genotypů s vlastnostmi vhodnými pro klima s vyšší průměrnou teplotou, nižšími a nerovnoměrně rozloženými srážkami je třeba použít vhodné výchozí materiály. Zdrojem těchto materiálů jsou sbírky genetických zdrojů (GZ) s dostatečnou variabilitou. Genová banka ve VÚRV, v.v.i. Praha, kromě uchování a dokumentování veškerých GZ, podrobně hodnotí plodinové kolekce vybraných obilnin. U GZ pšenice se s ohledem na změny klimatu zaměřuje hodnocení též na stanovení odolnosti k suchu. Ke screeningu GZ byla využita metoda diskriminace izotopu uhlíku 13C rostlinami pšenice. V souboru 129 GZ hodnocených v letech 2007 a 2008 bylo identifikováno 40 vzorků s potenciálně vyšší odolností k suchu. Tyto jsou dále ověřovány v polních pokusech. Klíčová slova: genetické zdroje; pšenice; změny klimatu Abstract Changing climatic conditions influence possibilities to grow presently relatively narrow spectra of species and cultivars of crops. For breeding of genotypes with suitable properties for climate with higher average temperature, lower and unevenly distributed rainfall it is necessary use suitable initial materials. Collections of genetic resources (GR) with sufficient variability can be considered as a source of such materials. Gene bank in the Crop Research Institute in Prague in addition to maintenance and documentation of GR evaluates in detail crop collections of selected cereals. In wheat GR considering clime changes the attention is paid also to determination of drought tolerance. Method of 13C isotope discrimination was used for screening of suitable GR. In the set of 129 GR evaluated in 2007 and 2008 there were identified 40 accessions having potentially higher draught tolerance. These data are consequently verified in field trials. Key worlds: genetic resources; wheat; climate changes Úvod Zemědělství je vzhledem k tomu, že je provozováno převážně v přírodních podmínkách, vysoce závislé na vnějších faktorech. Zvláště je těmto vlivům vystavena rostlinná výroba, na kterou působí půdně-klimatické podmínky. Oba tyto faktory určují rozmístění plodin jak na úrovni zeměpisných pásem, tak na úrovni jednotlivých oblastí či regionů. Rostliny, v tomto případě zemědělské plodiny, potřebují pro svůj růst a vývoj živiny z půdy, vodu ze srážek a sluneční energii. Poslední dva faktory spadají do oblasti klimatických vlivů, které určují průběh povětrnosti v jednotlivých pěstebních oblastech a na konkrétních lokalitách. Sluneční svit je zdrojem potřebné energie pro fotosyntézu rostlin, která probíhá podle sumární rovnice 6 CO2 + 6 H2O ~~ 674 kcal ~~ C6 H12 O6 + 6 O2. Současně je také zdrojem tepla, které vlivem 569
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
měnících se dalších faktorů zvyšuje průměrnou teplotu. Tempo zvyšování průměrné teploty se odhaduje indexem 0,2 °C za 10 let. (Mitchel et al., 1995). Za příčinu tohoto procesu a jeho rychlosti je často označován nárůst koncentrace tzv. skleníkových plynů (CO2, CH4, N2O, O3, chlorované uhlovodíky a další). Požadované snížení produkce skleníkových plynů nutné pro stabilizaci jejich atmosférické koncentrace činí méně než 60% současného stavu u oxidu uhličitého, 15-20% u metanu, a 70-80% u oxidů dusíku (Dotlačil, 2007). Vzrůstající průměrná teplota ovlivňuje vodní cyklus tj. odpařování vody z pevniny i mořské hladiny, přenos vláhy na pevninu (její různé oblasti) a odtok vody do moří. V poslední době jsou pozorovány především silné výkyvy v rozložení srážek během vegetace, které ovlivňují výslednou produkci. Nároky na vláhu se u jednotlivých plodin značně liší. Pšenice jako jedna z nejvýznamnějších obilnin pokud jde o celkovou produkcí (Tab. 1) má široké rozšíření v různých zeměpisných oblastech. Podle údajů FAO (2009) je pěstována v mírném pásmu s dostatkem srážek, v subtropech se srážkami v zimních měsících, v tropech v nadmořské výšce až 1500 m n.m. Kromě toho je pěstována též pod závlahou, což však zvyšuje celkové náklady a snižuje ekonomickou efektivnost. Celková potřeba vody pro vysoký výnos se pohybuje v rozmezí 450 až 650 mm v závislosti na klimatu a délce vegetační doby. Nároky na vláhu se mění během vegetace a vyjadřují se tzv. plodinovým koeficientem (kc) pro jednotlivá období, který uvádí do vztahu maximální evaporaci (ETm) a referenční evaporaci (ETo). Plodinový koeficient pro pšenici činí pro počáteční vývojové stádium (15 – 20 dnů) 0,3 až 0,4 pro vývojové stádium počátku nárůstu biomasy (25 – 30 dnů) 0,7 až 0,8 pro stádium intenzivního růstu a formování klasů (50 – 65 dnů) 1,05 až 1,2 pro pozdní vývojové stádium – tvorba zrna (30 – 40 dnů) 0,65 – 0,7 a pro dozrávání 0,2 až 0,25. Z uvedeného schématu vyplývají různé požadavky rostlin pšenice na vodu během vegetace. Vlivem měnícího se klimatu dochází v poslední době k výkyvům v rozložení srážek, k jejich časté kumulaci do krátkých časových úseků a vzniku dlouhých období beze srážek. Výše uvedené skutečnosti vyvolávají potřebu šlechtit odrůdy pšenice nejen na zvýšení odolnosti k suchu, ale též na určitou plasticitu a přizpůsobení nerovnoměrnému rozložení srážek během vegetačního období. S tímto cílem jsou prováděny pokusy ke stanovení tolerance pšenice k výskytu období sucha během vegetace. Takto je také zaměřen výzkum v Oddělení genové banky ve VÚRV, v.v.i. Praha, který hodnotí genetické zdroje pšenice jako potenciální donory odolnosti k výskytu suchých období během vegetace. Materiál a metody Genetické zdroje obilnin jsou v Oddělení genové banky ve VÚRV. v.v.i. Praha standardně hodnoceny dle Metodiky práce s kolekcemi genetických zdrojů drobnozrnných obilnin a pseudoobilnin (Stehno et al., 2009). Každý z genetických zdrojů v této skupině je hodnocen nejméně dva roky. V případě značných rozdílů mezi výsledky ve sledovaných letech nebo při silném poškození pokusu se hodnocení prodlužuje o další rok. K hodnocení jsou tradičně využívány publikované klasifikátory, v případě pšenice jde o Klasifikátor rodu Triticum L. (Bareš et al., 1985). Pro relativní porovnání mezi roky hodnocení slouží kontrolní odrůdy. Ze standardně hodnocených znaků lze pro zvýšení odolnosti k suchu využít délku vegetační doby. Ta je hodnocena u jarní pšenice počtem dnů od vzejití do voskové zralosti u ozimé formy od 1. ledna do voskové zralosti. Časné doznávání umožňuje odrůdám vyhnout se období sucha, které nastává před koncem vegetace (avoidance).
570
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
Jako výchozí materiál byly pro hodnocení odolnosti k suchým obdobím využity genetické zdroje pšenice uchovávané v genové bance. Vybraný soubor byl rozšířen o záměrně vybrané šlechtitelské materiály z mezinárodního centra ICARDA v Sýrii. Do hodnocení bylo vybráno 129 odrůd a kmenů pšenice s pravděpodobným potenciálem tolerance k suchým obdobím během vegetace. Jako vodítko k výběru složil především geografický původ odrůd a šlechtitelských materiálů tj. oblasti s pravidelným výskytem suchých období. K testování byla zvolena metoda stanovení charakteristik diskriminace 13C rostlinami pšenice. Metoda vychází z prakticky ověřené hypotézy, že za normálních podmínek diskriminují rostliny přijímání izotopu uhlíku 13C . Rostlina při přijímání CO2 průduchy upřednostňuje 12C oproti 13C, stejně jako RUBISCO. Při uzavírání průduchů se však míra této diskriminace snižuje. Hypotéza proto předpokládá, že genotypy které při změnách prostředí (suchu) dříve uzavírají průduchy budou méně diskriminovat příjem izotopu 13C- a je předpoklad, že takové genotypy budou odolnější ke stresům sucha. Potenciálně suchovzdorné materiály lze tedy vyhledat mezi odrůdami a genotypy, které méně diskriminují 13C, tj. mají vyšší podíl C13/12C v sušině. Tuto hypotézu úspěšně využili australští šlechtitelé pšenice při tvorbě několika suchovzdorných odrůd (např. ´Drysdale´ (2002) a ´Rees´ (2003), u kterých je deklarována nízká diskriminace 13C a vysoká efektivnost využití vody rostlinami. Jako ukazatel diskriminace 13C byla využita charakteristika δ13C (v ‰). Výsledky a diskuse Kolekce genetických zdrojů pšenice v genové bance ve VÚRV, v.v.i. Praha obsahuje k polovině roku 2011 celkem 10 705 vzorků patřících různým druhům v rámci rodu Triticum. Z toho je 9 241 genetických zdrojů pšenice seté T. aestivum L. emend. Fiori et Paol. Zastoupení jednotlivých druhů zobrazuje Graf 1. Do standardního systému hodnocení genetických zdrojů ozimé pšenice jsou přednostně zařazovány vzorky pocházející z podmínek klimaticky blízkých tj. střední a severní Evropy. Nicméně, v letech 2008 a 2009 byla do hodnocení zařazena na základě dvoustranné spolupráce též skupina čínských odrůd. Jak vyplývá z výsledků uvedených v Tab. 2 vyznačovaly se tyto GZ vysokou raností v porovnání s odrůdami evropského původu. V roce 2008 se počet dnů od 1. ledna do voskové zralosti ve skupině čínských odrůd pohyboval od 176 do 179 dnů v roce 2009 pak od 171 do 177 dnů. U odrůd evropského původu tato doba byla v roce 2008 od 182 do 192 dnů a v roce 2009 od 184 do 196 dnů. Přes meziročníkové rozdíly lze souhrnně konstatovat, že odrůdy pšenice vyšlechtěné pro odlišné klimatické podmínky si zachovávají vyšší ranost i ve středoevropských podmínkách. Takovéto genetické zdroje mohou sloužit jako zdroje ranosti a tím dosažení kratší vegetační doby a následně vyhnutí se (avoinding) suchým obdobím koncem vegetace. Při využití takovýchto GZ je však nutno vyhodnotit jejich vliv na další, zvláště produkční, znaky. Speciální hodnocení zaměřené na odhad tolerance vybraných GZ pšenice vůči suchu bylo provedeno stanovením diskriminace 13C (viz kapitola Materiál a metody). Skupinu 129 hodnocených vzorků lze rozdělit na dvě části a to GZ – odrůdy převáženě východoevropského původu (42 vzorků) a GZ – kmeny z výzkumného centra ICARDA v Sýrii (87 vzorků). Pokud se jedná o odrůdy východoevropského původu (Tab. 3) pohybovala se diskriminace 13 C v rozpětí -24,55 až -27,30. Střední hodnota mezi maximem a minimem tak činí -25,92 a znamená, že převážná většina hodnocených odrůd spadá do části s vyšší diskriminací. Nižší diskriminací 13C a vyšší pravděpodobnou tolerancí vůči suchu se vyznačovalo pouze 6 odrůd (Bezenchukskaya 380, Suzdalskaya 2, Tau, Moskovskaya 39, Guberniya a Zimorodok) původem z Ruska. I v tomto případě se projevuje vliv oblasti původu obdobně jako u ranosti. Většina GZ v souboru byla soustředěna v části nad střední hodnotou mezi maximem a 571
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
minimem tj. nad -25,92. Ukrajinské odrůdy se umístily převážně v oblasti s vyššími hodnotami diskriminace a jsou tak pro vyhledávání zdrojů tolerance k suchu méně nadějné. U kmenů ozimé pšenice získaných z výzkumného centra ICARDA bylo zjištěno obdobné rozpětí diskriminace 13C (-24,87 až -27,19) jako u předchozího souboru (Tab. 4). I střední hodnota mezi maximem a minimem (-26,03) byla obdobná. V části nižších hodnot než středová se nacházelo 34 GZ což znamená, že celý soubor byl více vyvážený a k vyhledávání vhodných donorů tolerance k suchu je zde více možností. Závěr Standardní hodnocení genetických zdrojů ozimé pšenice naznačilo možnosti využít ranosti jako znaku, který umožňuje vyhnutí se (avoidance) nepříznivým obdobím sucha, která mohou přicházet v produkčně významných obdobích koncem vegetace. Při vyhledávání potenciálních donorů ranosti lze využít odlišný geografický původ a soustředit se na oblasti, kde dosavadní šlechtění a výběr odrůd probíhá v podmínkách sucha. Speciální metoda odhadu tolerance vůči suchu pomocí diskriminace 13C poukázala rovněž na význam geografického původu GZ. Mezi východoevropskými odrůdami ozimé pšenice to byly především GZ z Ruska, které prokázaly nízkou diskriminaci 13C a tedy pravděpodobnost tolerance k suchu. Početnější část souboru GZ s pravděpodobnou vyšší tolerancí k suchu s hodnotami obdobnými jako u souboru východoevropských odrůd byla identifikována mezi kmeny ozimé pšenice pocházejícími z výzkumného centra ICARDA.
Tab. 1 Významné plodiny ve světě – produkce (FAOSTAT) Plodina Produkce 2008 (miliony tun) Cukrová třtina 1736,27 Kukuřice 826,22* Rýže 685,87 Pšenice 683,40 Brambory 325,55 Zelenina 240,84 Cassawa (maniok) 232,46 Sója 230,58 Cukrovka 222,02 Ječmen 155,05 *) celková produkce – zrno nebo nadzemní biomasa Dedikace Výzkum byl proveden za finanční podpory projektů MZe ČR číslo QH 72251 a MZE0002700604 Použitá literatura Bareš I., Sehnalová J., Vlasák M., Vlach M., Kryštof Z., Amler P., Malý J., Beránek V. (1985): Klasifikátor genus Tritium L. Genetické zdroje č. 25 Dotlačil L. (2007): Význam a využití genetických zdrojů zemědělských plodin v kontextu klimatických změn. In: Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin. Výzkumný ústav rostlinné výroby Praha, 21-22.-3. 2007, s. 43-53. ISBN 978-80-87011-00-3. FAO (2009): http://www.fao.org/nr/water/cropinfo_wheat.html
572
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
Mitchell, J.F.B., Johns, T.C., Gregory, J.M. and Tett, F.B. (1995): Climate response to increasing levels of greenhouse gases and sulphate aerosols. Nature 376: 501-504. Stehno Z., Milotová J., Holubec V., Janovská D., Nedomová L., Pelikán J. (2009): Metodika práce s kolekcemi genetických zdrojů drobnozrnných obilnin a pseudoobilnin. Genetické zdroje č. 98 VÚRV 2009 Kontaktní adresa 1. autora Ing. Zdeněk Stehno, CSc. Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i. Drnovská 507; 161 06 Praha 6 - Ruzyně
573
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
Rok hodnocení ECN
Odrůda
2008
2009
Stát
Doba do
Doba do
původu
vosk. zral.
vosk. zral.
Rok hodnocení ECN
Odrůda
2008
2009
Stát
Doba do
Doba do
původu
vosk. zral.
vosk. zral.
01C0106982
Ji Nan 17
CHN
176
177
01C0106961
Naridana
POL
186
190
01C0106984
Lu Mai no.14
CHN
177
177
01C0106962
Nadobna
POL
186
188
01C0106985
Ji Mai no.21
CHN
177
171
01C0106969
Philipp
AUT
186
190
01C0106986
Lu Mai no.23
CHN
177
171
01C0106976
Cetus
DEU
186
193
01C0106987
Yu mai 47
CHN
177
171
01C0106978
Slawa
POL
186
192
01C0106988
Yannong 19
CHN
178
173
01C0106938
Allie
BEL
187
192
01C0106983
Lu Mai no.13
CHN
179
177
01C0106942
Retro
DEU
187
190
01C0106971
Stefanus
AUT
182
187
01C0106944
Edison
AUT
187
187
01C0106974
Rona
HUN
182
188
01C0106958
Ellvis
DEU
187
193
01C0106981
Petrana
SVK
182
190
01C0106975
Harald
DEU
187
193
01C0106416
Venera
YUG
183
190
01C0106939
T. aestivum
SVN
188
184
01C0106940
T. aestivum
HUN
183
192
01C0106949
Plutos
DEU
188
193
01C0106973
Hunor
HUN
183
189
01C0106956
Finezja
POL
188
194
01C0106979
Verita
SVK
183
189
01C0106795
Dromos
DEU
189
191
01C0106980
Bonita
SVK
183
190
01C0106948
Nemocart
BEL
189
193
01C0106945
Emerino
AUT
184
193
01C0106955
Wydma
POL
189
194
01C0106954
Smuga
POL
184
190
01C0106963
Nateja
POL
189
190
01C0106965
Mv Walzer
HUN
184
187
01C0106972
Vitus
AUT
189
195
01C0106966
Mv Kolo
HUN
184
187
01C0106935
Hermann
FRA
190
190
01C0106967
Mv Mazurka
HUN
184
186
01C0100777
Bon Moulin
FRA
190
196
01C0106953
Figura
POL
185
190
01C0106941
Carenius
DEU
190
191
01C0106970
Pireneo
AUT
185
188
01C0106946
Centenaire
BEL
190
192
01C0106977
SW Topper
DEU
185
193
01C0106950
Toras
DEU
190
191
01C0105610
Vlasta
CZE
186
193
01C0106960
Inspiration
DEU
190
193
01C0106625
Cubus
DEU
186
190
01C0106943
Leiffer
DEU
191
188
01C0106951
SW Maxi
DEU
186
190
01C0106959
Autark
DEU
191
194
01C0106952
Tuerkis
DEU
186
194
01C0106964
Mythos
DEU
192
192
01C0106957
Sobi
DEU
186
191
182,4
185,9
Průměr
Tab. 2 Hodnocen ranosti genetických zdrojů ozimé pšenice v letech 2008 a 2009
574
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
Tab. 3 Hodnoty diskriminace 13C u vybraných genetických zdrojů evropského původu Vzorek Kultivar D-08-951 BEZENCHUKSKAYA 380 D-08-954 SUZDALSKAYA 2 D-08-955 TAU D-08-963 MOSKOVSKAYA 39 D-08-961 GUBERNIYJA D-08-960 ZIMORODOG D-08-959 ECHO D-08-953 DON 93 D-08-940 FLAMURA 85 D-08-949 LJUTESCENS 72 D-08-942 SUCEAVA 84 D-08-946 TURDA 95 D-08-952 ERSHOVSKAJA 10 D-08-965 ASTET D-08-972 APOGEY LUGHANSIY D-08-967 KHERSONSKA 99 D-08-945 GABRIELA D-08-950 NEMČINOVSKAJA 52 D-08-957 TARASOVSKAYA OSTISTAJA D-08-976 VOLODARKA D-08-943 APULLUM D-08-947 TARASOVSKAJA 29 D-08-971 DRIADA 1 D-08-948 DONSKAJA BEZOSTAJA D-08-962 RODNIK TARASOVKIJ D-08-977 VDALA D-08-979 YASOCHKA D-08-958 POBEDA 50 D-08-956 PRESTISH D-08-938 FUNDULEA 4 D-08-941 MOLDOVA 63 D-08-970 VASYLYNA D-08-978 LYBID D-08-968 DALNITSKAYA D-08-975 ZOLOTOKOLOSAYA D-08-974 LIST 25 D-08-966 SNIZHANA (VENERA) D-08-973 BILOSNIZHKA D-08-964 FISHT D-08-969 KIRIYA D-08-944 ENESCO D-08-939 FUNDULEA 29 Průměrná hodnota diskriminace 13C
Stát původu Diskrim. 13C RUS -24,55 RUS -25,16 RUS -25,52 RUS -25,62 RUS -25,70 RUS -25,89 RUS -26,00 RUS -26,03 ROM -26,04 RUS -26,06 ROM -26,26 ROM -26,27 RUS -26,27 UKR -26,30 UKR -26,36 UKR -26,38 ROM -26,39 RUS -26,44 RUS -26,44 UKR -26,50 ROM -26,54 RUS -26,54 UKR -26,57 UKR -26,59 RUS -26,61 UKR -26,65 UKR -26,67 RUS -26,69 RUS -26,71 ROM -26,76 ROM -26,77 UKR -26,78 UKR -26,78 UKR -26,83 UKR -26,83 UKR -26,87 UKR -26,91 UKR -26,93 RUS -27,00 UKR -27,17 FRA -27,29 ROM -27,30 -26,43
575
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
Tab. 4 Hodnoty diskriminace 13C u vybraných genetických zdrojů pšenice z mezinárodního centra ICARDA Diskrim. 13 Vzorek Kultivar Stát C D-1104 142728 SYRIE -24,87 D-1101 142749 SYRIE -25,09 D-1102 142760 SYRIE -25,17 D-1064 142627 SYRIE -25,23 D-1110 142804 SYRIE -25,23 D-1105 142779 SYRIE -25,24 D-1108 142800 SYRIE -25,30 D-1106 142780 SYRIE -25,32 D-1118 143402 SYRIE -25,36 D-1111 142805 SYRIE -25,44 D-1096 142737 SYRIE -25,46 D-1103 142762 SYRIE -25,50 D-1107 142799 SYRIE -25,53 D-1065 142628 SYRIE -25,55 D-1122 143406 SYRIE -25,64 D-1124 143409 SYRIE -25,64 D-1161 55288 SYRIE -25,65 D-1092 142722 SYRIE -25,72 D-1069 142641 SYRIE -25,73 D-1078 142688 SYRIE -25,74 D-1166 124999 SYRIE -25,74 D-1077 142681 SYRIE -25,75 D-1095 142730 SYRIE -25,78 D-1151 55049 SYRIE -25,80 D-1153 55052 SYRIE -25,83 D-1094 142728 SYRIE -25,86 D-1115 143388 SYRIE -25,87 D-1114 143383 SYRIE -25,89 D-1152 55050 SYRIE -25,89 D-1091 142721 SYRIE -25,95 D-1116 143391 SYRIE -25,95 D-1084 142705 SYRIE -25,96 D-1098 142740 SYRIE -25,99 D-1150 55048 SYRIE -26,00 D-1089 142718 SYRIE -26,06 D-1085 142706 SYRIE -26,07 D-1097 142739 SYRIE -26,07 D-1146 44159 SYRIE -26,10 D-1090 142719 SYRIE -26,12 D-1125 143410 SYRIE -26,14 D-1165 124995 SYRIE -26,14 D-1068 142715 SYRIE -26,15 D-1093 142723 SYRIE -26,15 D-1155 55057 SYRIE -26,15 Průměrná hodnota diskriminace 13C
Vzorek D-1072 D-1088 D-1073 D-1099 D-1123 D-1149 D-1079 D-1163 D-1066 D-1120 D-1080 D-1164 D-1076 D-1162 D-1127 D-1109 D-1159 D-1081 D-1117 D-1160 D-1071 D-1063 D-1074 D-1083 D-1156 D-1119 D-1086 D-1100 D-1154 D-1113 D-1067 D-1087 D-1128 D-1126 D-1121 D-1148 D-1158 D-1075 D-1157 D-1070 D-1147 D-1082 D-1112
Kultivar 142670 142715 142673 142741 143408 55047 142697 55587 142630 143404 142698 124989 142680 55409 143412 142801 55269 142699 143397 55275 142659 129083 142675 142701 55060 143403 142709 142745 55054 143378 142632 142710 143413 143411 143405 55018 55264 142679 55260 142658 55010 142700 143376
Stát SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE SYRIE
Diskrim. 13 C -26,16 -26,17 -26,18 -26,19 -26,19 -26,19 -26,20 -26,21 -26,22 -26,22 -26,24 -26,24 -26,28 -26,28 -26,32 -26,34 -26,38 -26,40 -26,40 -26,40 -26,42 -26,45 -26,45 -26,48 -26,49 -26,51 -26,55 -26,55 -26,57 -26,62 -26,66 -26,66 -26,66 -26,73 -26,74 -26,74 -26,76 -26,78 -26,79 -26,83 -26,83 -27,15 -27,19 -26,01
576
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 569 – 577, ISSN 0139-6013
Graf. 1 Druhy pšenice v kolekci genetických zdrojů v genové bance ve VÚRV, v.v.i. Zastoupení jednotlivých druhů v kolekci genetických zdrojů pšenice 2%
Triticum aestivum L.
1% 1% 1%
Triticum boeoticum BOISS.
9%
1%
Triticum dicoccum (SCHRANK) SCHUEBL Triticum durum DESF. Triticum monococcum L. 85%
Triticum spelta L. Ostatní
577