FV)

Funkční přístup ke studiu vegetace (EKO/FV) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013)

2. blok  bl k 28/02/2013 / /

Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení  Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149

Struktura rostlinných společenstev ... BIOMY JAKO PROSTŘEDÍ RŮZNÝCH FUNKČNÍ  TYPŮ ROSTLIN (Bonan and Levis 2002)  ‐funkční typ rostlin (plant functional type, PFT) je soubor druhů, který se vyznačuje společnými  charakteristickými znaky g p g g a životnosti listových orgánů ý g ‐z globálního pohledu lze dělit stromovou vegetaci dle morfologie Proč tomu tak je? stálezelené

opadavé V čem se liší fungování  těchto čtyřech PFT, že  každý z nich je výhodný ve každý z nich je výhodný ve  zcela jiných podmínkách? nahosemenné (jehlice) nahosemenné (jehlice) (jehlice)

modřínová tajga, Larix gmelinii

kkrytosemenné t é (široké listy)

Struktura rostlinných společenstev ... TAJEMSTVÍ ÚSPĚHU OPADAVÝCH MODŘÍNŮ V  BOREÁLNÍCH LESÍCH  (Gower and Richards 1990)  ‐strukturní charakteristiky stromů mírného a boreálního pásu: nahosemenné vs krytosemenné

‐při stejném věku resp. průměru kmene modříny dosahují  vyšší průměrné výšky než jiné jehličnany (vpravo) ‐zimní sucho mnohem více poškozuje stálezelené rostliny – tj. v boreálních lesích smrky a borovice (větší potřeba vody) ‐vysoká specifická listová plocha a konc. dusíku umožňují  rychlou fotosyntézu a dobrou produkci i při každoroční  obnově b ě

Struktura rostlinných společenstev ... TAJEMSTVÍ ÚSPĚHU OPADAVÝCH MODŘÍNŮ V  BOREÁLNÍCH LESÍCH  (Gower and Richards 1990)  ‐kónický tvar koruny modřínů využívá lépe rozptýlené  světlo vyšších zeměpisných šířek než tvary plošší

modřínová tajga Larix gmelinii modřínová tajga, Larix

‐kónický tvar odolný vůči poškození sněhem (tomu  pomáhá také opadavý habitus stromů – menší povrch pro  zachycení sněhové pokrývky) zachycení sněhové pokrývky) ‐poměr H/R ... výška/poloměr kmene

‐každoroční obnova listoví vyžaduje velké množství živin, v ekosystémech  s malou dostupností živin je nutný vysoký stupeň  vnitřní recyklace           ... retranslokace z odumírajících listů u modřínů výrazně vyšší (až o 20%)  než u stálezelených jehličnanů (vlevo)

Funkční typy rostlin na základě strukturních znaků: problém zařazení druhů a  následně i ekologické interpretace ... RIZIKA ZJEDNODUŠENÉ KLASIFIKACE (Box 1996)  ‐snaha vytvořit klasifikační systém funkčních typů rostlin na základě strukturních znaků, který  by pokryl celosvětovou diverzitu rostlin y g g yp (p p ý ‐na základě fyziognomie a fenologie rozlišeno 15 hlavních funkčních typů (přístup založený na  STRUKTUŘE umožnil jednoduchou klasifikaci)

‐funkční typy by měly odrážet: (a) fyziologické rozdíly ve vnitřním metabolismu, (b) ekologické  f kč í t b ěl d áž t ( ) f i l i ké díl itř í t b li (b) k l i ké rozdíly v odpovědi na environmentální podmínky, ale také (c) rozdíly v ovlivnění ekosystému,  ve kterém se rostliny vyskytují ... TYTO PODMÍNKY OVŠEM ČASTO NESPLNĚNY

Funkční typy rostlin na základě strukturních znaků ... Box (1996)  ‐některé fyziologické funkce mají přímou souvislost se strukturními znaky (např. rychlost růstu  se  specifickou listovou plochou – SLA), některé funkce s formou rostlin (např. větší rostliny,  fanerofyty, mají vyšší hodnoty respirace) ... ALE ŘADA ROSTLINNÝCH FUNKCÍ SE NEPROJEVUJE  V ARCHITEKTUŘE/STRUKTUŘE ROSTLIN

‐funkce rostlin bez zjevného strukturního znaku: velká písmena,  funkce s nepřímou souvislostí se znaky: malá písmena

Závěr: klasifikace rostlin do funkčních typů dle struktury je příliš povrchní, řada funkčních rozdílů  Zá ě kl ifik tli d f kč í h t ů dl t kt j říliš h í ř d f kč í h dílů mezi rostlinami v rámci daného typu ... dnes odklon od klasifikace druhů (ta v 90. letech)  směrem k analýze významu jednotlivých znaků napříč celým druhovým spektrem 

Funkční typy rostlin: konstruovány na základě různých funkčních znaků dle potřeb  jednotlivých studií ... PROBLÉM SROVNATELNOSTI VÝSLEDKŮ (Díaz and Cabido 2001) ‐pomocí manipulativních zásahů v přírodě a reakce funkčních typů na tyto zásahy se řada studií  snažila vysvětlit fungování ekosystémů – a to vysvětlit ekosyst. procesy: produkce a dekompozice  y, p , , j biomasy, rezistenci společenstev k druhové změně, invazibilitu, vlhkostní režim aj.

Umožňuje však znalost  změn vlhkostního  režimu lokality po režimu lokality po  selektivním odstranění  C3 nebo C4 trav  pochopit, které  h i k é rostlinné funkce jsou  za tyto změny  zodpovědné? y y j ... C4 rostliny vykazují  efektivnější využití  vody, ale např.  hloubka prokořenění hloubka prokořenění  již není tímto členěním  zohledněna

Funkční typy rostlin: proč velké množství druhů ve stejném typu? ... POJISTKA PROTI   ZMĚNÁM ENVIRONMENTÁLNÍCH PODMÍNEK (Díaz and Cabido 2001) PŘÍKLADY (A) v bezlesých společenstev velká diverzita trav (Poaceae) – proč nepřevládlo několik málo  druhů?  změna disturbance louky (zvýšení intenzity pastvy) ... posun dominance od ovsíku k psinečku  (Agrostis capillaris) (B) na vápnitých prameništích větší diverzita ostřic (Carex) – pojistka proti změnám ve  vlhkostním režimu (Buckland et al. 1997) ostřice chabá (Carex flacca) a ostřice prosová (Carex panicea) – morfologicky i funkčně  podobné druhy, ale graf ukazuje, že C. flacca si udržuje relativní obsah vody (nevadne) i při  nižším průměru u celého společenstva ... tzn. oproti C. panicea toleruje více sucho

RWC: relative water content ‐ představuje podíl: voda v listech na  představuje podíl: voda v listech na stanovišti ku vodě v listech při plném  turgoru (nasycení vodou)  

Struktura rostlinných společenstev ... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA  ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Díaz and Cabido 1997)  ‐propojení třech typů datových souborů: (a) tabulka druhů a znaků, (b) tabulka lokalit a  druhů, (c) tabulka lokalit a parametrů prostředí ‐v současné době možno tyto 3 vstupní matice analyzovat tzv. RLQ analýzou (Dolédec et al.  1996) v programu R s využitím balíku ADE4 (Dray and Dufour 2007)

Struktura rostlinných společenstev ... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA  ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Díaz and Cabido 1997)  ‐DCA analýza tabulky druhů a znaků ‐ první dvě ordinační osy oddělily jasně skupiny druhů s různými funkčními znaky  dle DCA I (dle korel. koef. znaků s osou) ‐vlevo nalezneme druhy s vysokým podílem listů, vysokou  SLA, nízkou životností, dobrou chutností ík ž í d b h í ‐vpravo pak druhy ostnité, chlupaté, sukulentní,  vždyzelené, s vysokou imobilizací uhlíku

Struktura rostlinných společenstev ... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA  ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Díaz and Cabido 1997)  ‐DCA analýza: tabulky  lokalit a znaků horské pastviny horské lesy xerofilní lesy xerofilní křoviny halofilní vegetace

‐gradient nadmořské  výšky (dostupnosti výšky (dostupnosti  vody) koresponduje s  uplatněním  (d i (dominancí) funkčních  í) f kč í h typů rostlin 

Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA KORUN STROMŮ – význam pro  zachycení světla v různých podmínkách (Pugnaire and Valladares 2007)  Pinus pinea A i spp. Acacia

‐v rámci různých evolučních linií (naho‐ a kryto‐ semenné) se osvědčily ědčil ploché l hé koruny k v nižších ižší h a kónické ve vyšších zeměpisných šířkách ‐tropy: přímé záření (shora) jg rozptýlené pý záření ((šikmo)) ‐tajga:

Betula pendula

Picea abies

‐počáteční stádia sukcese: závod o  zformování stromového patra – kónické koruny – důležitější růst do  výšky než do šířky – více pater v  koruně, postupné sebezastínění ‐pozdní stádia: ploché koruny – jedno‐patré, pro laterální růst nutná  vyšší hustota dřeva – pomalejší  výstavba – ale nestíní si

Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA KORUN STROMŮ – efekt na  propustnost světla do podrostu (Pugnaire and Valladares 2007)  ‐pyramidální koruny ve stromovém patře lesa stíní nejvíce podrost, více světla prochází  mezerami v širokých nebo plochých korunách stromů

‐při samostatné mezeře v porostu lesa – více hodin světelného toku v horní části

‐více mezer ve  stromovém patře  naopak poskytuje  větší světelnou dotaci  (p ) nižším (přízemním)  vrstvám

Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA KORUN KEŘŮ NA SVAZÍCH – lepší  dostupnost světla (Ishii and Higashi 1997, Pugnaire and Valladares 2007)  ‐dřeviny v podrostu lesa na příkrých svazích mají často kmeny  ne ve směru gravitace, ale spíše kolmo k zem. povrchu ‐analýza terénních měření ukazuje, že výhodou tohoto růstu  lý t é í h ěř í k j ž ýh d t h t ů t je zkrátit vzdálenost od povrchu stromového patra ... zachytit  více světla

Rhododendron tashiroi, Japonsko

Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA OLISTĚNÍ – význam pro zachycení  světla v různých podmínkách (Pugnaire and Valladares 2007)  PHYLLOTAXIS ‐uspořádání listů na stonku rostliny Abies alba

Lonicera nigra

Přehled funkčních znaků rostlin: ÚHEL MEZI LISTY A DÉLKA INTERNÓDIÍ – význam pro  zachycení světla v různých podmínkách (Pugnaire and Valladares 2007)  ‐spirální uspořádání listů na stonku velmi výhodné z hlediska účinnosti zachycení světla ‐spirální uspořádání nelze přesně geometricky vyjádřit, avšak lze ho popsat jako podíl dvou  veličin liči ... počtu otoček, které napočítáme než se další následující list dostane do stejné  čt t č k kt é čítá ž d lší á l d jí í li t d t d t j é polohy na stonku / počtu listů, které na stonku do té doby projdeme ‐existuje několik možností, jež dávají ve jmenovateli i čitateli Fibonacciho existuje několik možností jež dávají ve jmenovateli i čitateli Fibonacciho posloupnost ‐podíl vynásobený 360° konverguje k 137.508°

‐listy svírající tento úhel ve  spirále se nikdy zcela  nepřekrývají – nejméně si stíní

Heteromeles arbutifolia, v chaparralu  Kalifornie, USA

Přehled funkčních znaků rostlin: DISTRIBUCE OLISTĚNÍ – význam pro zachycení světla  (Pugnaire and Valladares 2007)  LAI (leaf area index, m2 . m‐2) ... udává kolik plochy listoví najdeme na jednotce zem.  povrchu (např. pokryté korunou stromu) ‐nicméně stromy se stejnou LAI mohou mít diametrálně odlišnou účinnost zachycení světla,  což nejvíce ovlivňuje distribuce listů v koruně ‐koruny se shlukovitou distribucí listů  zachytí světlo méně efektivně tj při zachytí světlo méně efektivně, tj. při  dané LAI propustí více světla ‐ale shlukovitá distribuce zase  l hl k itá di t ib umožňuje expozici celkově větší listové  plochy (což je třeba dobré pro  zachycení vody z mlhy), tj. při  pravidelné distribuci se zachytí veškeré  p p světlo při LAI=5 kdežto při shlukovité  distribuci až při LAI=15 ‐pravidelná distribuce je velmi výhodná  id l á di t ib j l i ýh d á například v podrostu lesa (kde je nízká  intenzita světla)

Přehled funkčních znaků rostlin: TYPY VĚTVENÍ STONKŮ – význam pro zachycení  světla (Whitney 1976, Pickett and Kempf 1980, Pugnaire and Valladares 2007)  ‐distribuce olistění závisí na úhlu větvení a četnosti větvení stromu – BIFURCATION (BRANCHING)  RATIO ... Rb Bifurkace (z latinského (z latinského furca, vidlička) furca vidlička) znamená rozvětvení ‐dle hierarchického systému Strahlera dle hierarchického systému Strahlera (hydrologický – tj. dle říční sítě)

kde SN je počet distálních větví a SN+1 je počet  proximálních větví 

‐obecně vysoké Rb je typické pro shlukovité  uspořádání listů (jehličnany), zatímco nízké Rb se  váže k pravidelné distribuci olistění ‐vysoké Rb dovoluje rostlinám produkci většího  množství listů na jednotku investic do stonku, ale  ž t í li tů j d tk i ti d t k l toto shlukovité uspořádání listů vyžaduje vysoké  hladiny oslunění ‐jehličnany zachytávají světlo o 10‐40% méně  efektivně než stromy s pravidelnou distribucí listů

Přehled funkčních znaků rostlin: CELKOVÁ DÉLKA LISTŮ – význam pro zachycení  světla (Pugnaire and Valladares 2007)  ‐na shlukovitost olistění (tj. i efektivitu zachycení světla) má podstatný vliv celková délka listů hl k it t li tě í (tj i f kti it h í ětl ) á d t t ý li lk á délk li tů ‐v rodu borovice (Pinus) existuje velká variabilita v délce jehlic ... 2 – 35 cm

‐při analýze 6 druhů borovic s kontrastní architekturou olistění se ukazuje, že delší jehlice skýtají  možnost pokrytí většího objemu prostoru ale vytváří nižší hustotu olistění možnost pokrytí většího objemu prostoru, ale vytváří nižší hustotu olistění ‐nižší hustota jehlic vede k menšímu zastínění, což usnadňuji kolonizaci prostoru i jinými druhy

Přehled funkčních znaků rostlin: DÉLKA ŘAPÍKŮ – význam pro zachycení světla  (Niinemets et al. 2004, Pugnaire and Valladares 2007)  ‐na shlukovitost (clumping) olistění (tj. i efektivitu  zachycení světla) má velký vliv také délka řapíků

KRATŠÍ ŘAPÍKY ŠÍ Ř Í

‐ hemisférické fotografie korun topolů (Populus spp.) ‐investice do  i ti d delších řapíků  vedou k celkově  nižší ploše listů  (trade‐off)

‐nicméně delší  řapíky zase řapíky zase  umožňují vyšší  efektivitu využití  světla na jednotku světla na jednotku  plochy listu

nižší shlukovitost

DELŠÍ ŘAPÍKY

Přehled funkčních znaků rostlin: POČET LISTŮ NA JEDNOTKU DÉLKY STONKU – změna  dle úživnosti stanoviště (Niinemets et al. 2004, Pugnaire and Valladares 2007)  ‐distribuci olistění ovlivňuje hustota listů na stonku (tj. počet listů na jednotku délky)

jednoleté jehlice

neúživné

dvouleté jehlice DÉLKA OSY STONKU tříleté jehlice

‐počet listů na jednotku délky stonku je vyšší  v prostředí     s nedostatkem zdrojů (neúživné – nahoře) ... stejný rozdíl  g p na celém gradientu dostupnosti světla ‐počet listů na jednotku délky stonku je v úzkém vztahu s  koncentrací živin v listech – vyšší počet listů při nižších  koncentracích dusíku (dole) neúživné – nižší konc. N – vyšší hustota listů – vyš. stínění

úživné

Přehled funkčních znaků rostlin: SKLON A AZIMUTÁLNÍ ORIENTACE LISTŮ – význam  pro zachycení světla (Russel et al. 1989, Pugnaire and Valladares 2007)  ‐protože pozice slunce se mění během dne, není inklinace a orientace listů příliš důležitá pro  zachycení světla a fotosyntézu porostu s malou pokryvností listoví (LAI < 3 m2 m‐2)

‐horizontální listy dosahují maxima intercepce  světla v létě a v poledne ‐vertikální (silně ukloněné) listy vertikální (silně ukloněné) listy se osvědčují  se osvědčují nejvíce v zimě a za svítání nebo za soumraku ‐řada studií ukázala, že v horní části koruny  ř d t dií ká l ž h í čá ti k převládají vertikální listy a postupně k dolním  a patrům se listy stávají více horizontálními ‐tento typ olistění vede k rovnoměrnějšímu  využití světla v rámci celé rostliny

Přehled funkčních znaků rostlin: SKLON LISTŮ – prevence fotoinhibice (Valladares and Pearcy 1998, Pugnaire and Valladares 2007)  Heteromeles arbutifolia

osluněné osluněná rostlina osluněná rostlina

zastíněná rostlina zastíněná rostlina

‐během jasného dne je horizon. povrch vystaven  největší frekvenci vysoké intenzity světelného toku, ale  horní listy oslun. rostlin se světlu brání sklonem (70°) a  krátkými internodii ... 1/3 plochy listoví stíněna zastíněné

‐naopak rostliny zastíněné vytváří téměř vodorovné (5°)  k tli tí ě é t áří té ěř d é (5°) listy na dlouhých internodiích ‐přestože přestože osluněné rostliny měly k dispozici 7 osluněné rostliny měly k dispozici 7‐krát krát více  více světla, zachytily jen 3‐krát více a asimilovaly pouze 2‐ krát tolik uhlíku

Přehled funkčních znaků rostlin: ARCHITEKTURA OLISTĚNÍ  – prevence fotoinhibice (Pugnaire and Valladares 2007)  ‐při vodním deficitu může být velmi důležitou vlastností rostlin vyvarování se přehřátí – jednou  z nejlepších možností je volba správné architektury olistění ... a to VERTIKÁLNÍ ‐vzpřímené (erectophil) listy rozmarýnu vykazovaly teplotu vzduchu (oproti půdnímu povrchu i  ří é( t hil) li t ý k l t l t d h ( ti ůd í h i listům planiky, kde bylo o 20°C více) ... vpravo termální snímky infračervené kamery

planika obecná (Arbutus unedo) planika obecná (Arbutus

... odstín na ose Y indikuje teplotu ... °C

rozmarýn  (Rosmarinus officinalis)

‐oba snímky pořízeny na  stejném místě při venkovní stejném místě při venkovní  teplotě 35°C a vlhkosti 23%

Přehled funkčních znaků rostlin: VELIKOST LISTŮ – prevence fotoinhibice (Pugnaire and Valladares 2007)  ‐při vodním deficitu může být velmi důležitou vlastností rostlin vyvarování se přehřátí – u  horizon. listů je kromě tvaru a relativní pozice na stonku důležitá i VELIKOST LISTU ‐větší listy fíkovníku vykazovaly výrazně nižší teploty než listy pajasanu ětší li t fík ík k l ý ě ižší t l t ž li t j ... vpravo termální  t ál í snímky infračervené kamery (odstín indikuje teplotu – osa y °C)

pajasan žláznatý (Ailanthus altissima)

fíkovník smokvoň (Ficus carica)

‐oba snímky pořízeny  na stejném místě při na stejném místě při  venkovní teplotě 35°C  a vlhkosti 23%

Přehled funkčních znaků rostlin: VELIKOST LISTŮ – znak určující zachycení slunečního  záření ‘penumbra’ (Cescatti and Niinemets 2004, Pugnaire and Valladares 2007)  ‐slunce nepředstavuje bodový zdroj světla, ale solární disk určité velikosti ... překážka slun.  paprskům (např. list) nezpůsobuje plné zastínění v celém prostoru za ní ‐rozhodující parametr: výška porostu / průměr listu (přímé sl. záření je blokováno kompletně  do vzdálenosti 108‐násobku průměru překážky – vzdálenější objekty jsou zasaženy zářením  p ) alespoň částečně ... zóna PENUMBRA) ‐koruny stromů s malými listy zachytí velkou část záření ze zóny ‘penumbra’ (u jehličnanů  tvoří tato část 95% využitého PAR, zatímco u širokolistých bylin pouze jednotky %) ‐menší listy umožňují výrazně větší pronikání světla do nižších pater porostu