Fejlődéstan (biogenetika) Sály Péter
[email protected]
Bevezetés • Fejlődés: mennyiségi és minőségi változások folytonos sorozata. • A biológiai fejlődés két nagy vetülete: – egyedfejlődés (ontogenezis) – törzsfejlődés (filogenezis).
• Egyedfejlődéstan (ontogenetika): a szervezetben a szervrendszerek, szervek eredetével, kialakulásával foglalkozó tudományág. S.l: az ivarsejtek kialakulásától, az ivarérett szervezet felépüléséig, illetve haláláig tartó folyamatok biológiai alapjelenségeit vizsgáló tudományág.
• Az egyedfejlődés két legfontosabb vetülete: – növekedés: mennyiségi gyarapodás a sejtek méretének növekedése, és/vagy a sejtek számának növekedése által – differenciálódás: a sejtek, és így a belőlük felépülő szervek egyre specializáltabb állapotú szerkezeti és funkcionális változása
Az egyedfejlődés tagolódása embrionális és posztembrionális szakaszokra:
Az állati embrionális fejlődés főbb eseményei:
Gametogenezis • Korai fázis – ősivarsejtek kialakulása és bevándorlása az ivarszervek telepébe: – Az ivarsejtek a csíralemezektől függetlenül, azoktól az embriogenezis egészen korai fázisában elkülönülő ún. ősivarsejtekből (archeocyták vagy elsődleges csíravonal sejtek) alakulnak ki. – Később, de még mindig az embrionális fejlődés korai fázisában, a kialakult ősivarsejtek bevándorolnak a gonádok mezodermális eredetű szervtelepeibe. Az ott megtelepedett ivarsejteket törzssejteknek nevezzük.
• Ezek a folyamatok a fejlődő embrió – kromoszómális nemétől függetlenül morfológiailag azonosak, vagyis mind a petesejtek, mind a hímivarsejtek kialakulása folyamán egyforma módon zajlanak le.
• Spermiogenezis – A hímivarsejtek fejlődése Helyszíne: a herecsatornácskák – Szaporodási szakasz: törzssejtek mitotikus osztódásokkal történő proliferációja → spermatogoniumok – Növekedési szakasz: spermatogoniumok méretbeli növekedése → primer spermatociták – Érési szakasz: primer spermatociták meiotikus osztódása: • meiózis I: primer spermatocitákból → szekunder spermatociták (2n) • meiózis II: szekunder spermatocitákból → spermatidák (n)
– Spermiohisztogenezis (spermiomorfogenezis): a kezdetben izodiametrikus spermatidákból → megtermékenyítésre alkalmas, ostorral rendelkező spermiumok
Leydig-sejtek mellékhere (feji rész)
alaphártya kötőszövetes sövény
Sertoli-féle dajkasejt spermatogonium (2n)
primer spermatocita (2n)
herecsövek
szekunder spermatocita (n) spermatida
ondóvezető spermium
MEIÓZIS I.
MEIÓZIS II.
Érett hímivarsejt felépítése
Spermiumok formagazdagsága rája vörösbegy
fej
akroszóma sejtmag
középdarab
centriólumok MT varangy
ostor
lepke
Homo
rák
• Ovogenezis – A petesejtek fejlődése Helyszín: ovárium (petefészek) – Szaporodási szakasz: törzssejtek mitotikus osztódásokkal történő proliferációja → oogoniumok – Növekedési szakasz: oogoniumok méretbeli növekedése (szikfelhalmozás: szikfehérjék, lipidek, rRNS és mRNS felvétele a tüszőhámsejtektől) → primer oociták [leendő petesejt + tüszőhámsejtek = tüsző v. folluculus]
– Érési szakasz: primer oociták meiotikus osztódása: • meiózis I: primer oocitákból → szekunder oociták (2n) + polocyták (sarki sejtek) A meiózis I. profázisában a folyamat megáll az ivarérésig. • meiózis II: szekunder oocitákból → ovumok (n) + polocyták
primer folliculusok oogonium (2n)
primer oocyta (2n)
MEIÓZIS I.
szekunder oocyta (2n)
Graaf-tüsző sárga test
MEIÓZIS II.
ovuláció ovum (n) polocyták
fertilizáció
Petesejt felépítése zona pellucida
corona radiata
petesejt membránja (szikmembrán – membrana vitellina)
petesejt magja mitokondrium
tüszőhámsejtek (granulosa sejtek)
ovum (petesejt)
Elsődleges, másodlagos és harmadlagos tüsző szerkezete:
petesejt magja
tüszőhámsejtek
mitokondrium
theca folliculi
tüszőüreg
petedomb
Fertilizáció (Megtermékenyítés) • A petesejt (ovum és hímivarsejt (spermium) egyesülése. • Beindítja az embrionális fejlődést. • Biológiai funkciója: – a szomatikus sejtekre jellemző diploid kromoszómaszerelvény visszaállítása → új, egyedi génkombinációval rendelkező zigóta kialakítása.
• Alaptípusai: – Külső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója a szülői szervezeten kívül történik (legtöbb vízi állat) – Belső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója a szülői szervezeten belül történik (pl. ember).
• A fertilizáció szakaszai: – Ivarsejtek találkozása, spermiumok megkötődése a peteburkon: A megkötődés a spermium membránján és a peteburkon levő kötőfehérjék antigén-antitest jellegű kapcsolódásával jön létre, és biztosítja a fajspecificitást. – Acrosomális reakció: A spermium acrosomális membránjának distális lemeze és a plazmamembránja fúzionál → proteolitikus enzimek emészteni kezdik a peteburkot (zona pellucidát). – A spermium és a petesejt membránjának fúziója (itt is: fajspecifikus kötőfehérjék vannak a membránokon), létrejön a fertilizációs kúp → a pete aktiválódik: • cortikális reakció: spermium membránja (+), petesejt membránja nyugalomba (-) töltésű; a fúzió után a pete membránja depolarizálódik: 5-15 s-ig (+) lesz → a többi spermiumot elektrosztatikusan eltaszítja • megtermékenyítési hártya kialakulása: a peteburok (ZP) eltávolodik a pete membránjától → perivitellináris tér
E két mechanizmus megakadályozza a polispermiát. – Kariogámia: a spermium és a petesejt sejtmagjainak (pronucleusok) fúziója.
A megtermékenyítés folyamata emberben
spermium magja acrosoma
acrosomalis reakció tüszőhámsejtek zona pellucida perivitellináris tér membrana vitellina kortikális granulum petesejt citoplazmája
Szegmentáció (Barázdálódás) • Barázdálódás: a zigóta mitotikus osztódások sorozatával egyre kisebb sejtekre (blastomérákra) tagolódik. • A petesejt, és az újonnan keletkezett egyetlen setjből álló zigóta mérete nagy. A barázdálódás során a sejtciklusokban rövid a G1 növekedési fázis → sejtek mérete csökken, addig, amíg a normál sejtméretet el nem érik. • A barázdálódás során az osztódó sejtek tömör sejtcsoportja alkotja a szedercsírát (morula). • Később a morula belsejében üreg keletkezik, így kialakul a bélcsíra (blastula). A bélcsíra ürege, a blastocoel.
•
A barázdálódásnak több altípusa van. Az altípusokat elkülönítő főbb szempontok: – Mekkora a petesejtben levő szik mennyisége • • • •
Alecithalis pete: a szik mennyiség elenyésző. Oligolecithális pete: kevés szikanyag. Mesolecithalis pete: közepes mennyiségű szikanyag. Polylecithális pete: szikben gazdag.
– Hogyan oszlik el a szik a petén belül: • Isolecithalis pete: a szik egyenletesen oszlik el. • Anisolecithalis pete: a szik a pete egy bizonyos részében van felhalmozva.
– Mekkora része barázdálódik a zigótának • Holoblasticus: totális barázdálódás, a zigóta teljes egésze blastomérákra tagolódik. Az oligolecithális és az isolecithalis petékre jellemző. • Meroblasticus: parciális barázdálódás, a zigótának csak egy része tagolódik blastomérákra. A mesolecithalis vagy polylecithalis petékre; és az anisolecithalis peték közül a szikanyagot a pete egyik pólusán (vegetatív pólus) felhalmozó, ún. telolecithalis petékre jellemző.
– Azonos méretűek-e a létrejövő blastomérák • Aequalis: azonos méretű blastomérák keletkeznek. • Inaequalis: különböző méretű (kisebb: micromera, nagyobb: macromera) blasotmérák keletkeznek.
– Milyen az osztódási síkok egymással bezárt szöge • Hegyesszög: spirális barázdálódás. • Derékszög: radiális barázdálódás.
Példák barázdálódási típusokra morula
blastula
tengeri csillag isolecithalis pete, holoblasztikus, radiális barázdálódás micromerák
blastocoel
kétéltű meso-anisolecithalis pete, holoblasztikus, inaequalis, radiális barázdálódás
macromerák
blastocoel
zsinórféreg isolecithalis pete, holoblasztikus, spirális barázdálódás
Gasztruláció és a csíralemezek kialakulása • Gasztruláció: intenzív sejtátrendeződéssel járó folyamat, mely során a hólyagcsírából kialakul a bélcsíra (gastrula).
• Legegyszerűbb formája: invaginatios gastrulatio (pl. tüskésbőrűek, lándzsahalak): a blastula sejtjei közül egyesek benyomulnak a blastocoelbe → kettős falú, zsákszerű képlet (gastrula) jön létre. ectoderma (külső csíralemez)
blastocoel
archenteron (ősbélüreg)
blastula
gastroporus (ősszájnyílás)
endoderma (belső csíralemez)
gastrula
A gastroporus későbbi sorsa az ősszájú és az újszájú állatoknál: - gastroporus szájnyílássá fejlődik (Protostomia – ősszájú állatok, pl. puhatestűek, ízeltlábúak) - gastroporus elzáródik vagy végbélnyílássá fejlődik, a szájnyílás új képződményként, egy ectodermális betűrődésből alakul ki (Deuterostomia – újszájú állatok, pl. tüskésbőrűek, gerinchúrosok) Deuterostomia
Protostomia
jövőbeni szájnyílás
jövőbeni végbélnyílás
gastroporus szájnyílás
archenteron (jövőbeni bélüreg)
gastroporus
végbélnyílás
archenteron (jövőbeni bélüreg)
Az ősszájú és újszájú állatok törzsfejlődése korán kettévált, további filogenezisük egymástól függetlenül zajlott. Tehát az újszájúak NEM az ősszájúakból alakultak ki. Mindkét csoportban vannak egyszerű és bonyolult testszerveződésű állatok.
• A mesoderma és a testüreg (coeloma) kialakulása: – A radiális testszimmetriájú testüreg nélküli (Acoelomata) csalánozókban (Cnidaria) és bordásmedúzákban (Ctenophora) csak a két elsődleges csíralemez, az ectoés endoderma alakul ki → diploblasztikus testfelépítés. – A legtöbb állatcsoportban azonban megjelenik egy harmadik csíralemez is, ami az ecto- és endoderma között képződik: középső csíralemez (mesoderma) → triploblasztikus testfelépítés. – Testüreg (coeloma): • A harmadik csíralemez (mesoderma) által határolt, folyadékkal telt üreg. – Áltestüreg (pseudocoeloma): a testüreget csak az egyik elsődleges csíralemez (ecto- vagy endoderma) felé határolja mezoderma (Pl. Nematoda). – Valódi testüreg [(deutero-)coeloma] a testüreget minden oldalról a mesoderma határolja (pl. Vertebrata).
– A coeloma kialakulásának két alapvető mechanizmusa: • schizocoeloma (hasadásos testüreg-képződés) • enterocoeloma (embrionális bélfalból lefűződő testüregképződés).
bélcső ürege
coeloma
Schizocoeloma (Protostomiára jellemző)
blastocoel (folyadékkal telt)
tömör mesodermális sejthalmaz
mesodermális sejthalmazban üreg hasad: coeloma (folyadékkal telt)
endoderma
gastroporus
korai mesodermasejtek vándorlása a blastocoelbe bélcső ürege
bélcső falából lefűződő mesodermális tömlő
endoderma ectoderma gastroporus
pleura
mesodermából képződő hashártya zsigeri és fali lemeze
Enterocoeloma (Deuterostomiára jellemző)
blastocoel (folyadékkal telt)
splanchnopleura somato-
lefűződött mesodermális tömlő, ürege a coeloma (folyadékkal telt)
coeloma
formálódó véredény
Organogenezis • Organogenesis: a gastrulatio végén kialakult csíralemezekből, a fejlődés további szakaszában szövetek és szervek differenciálódnak.
• Ekkor történnek a legnagyobb mérvű változások a fejlődő embrió testében. A csíralemezek kezdetben hasonló felépítésű sejtjei egyre specializáltabbá válnak, funkcionálisan és alakilag is egyre differenciáltabb szöveteket, szervtelepeket, szerveket képeznek. • Embrionális szervek: olyan képződmények, amik csak az embrionális fejlődés ideje alatt funkcionálnak, és vannak jelen. Pl. gerinceseknél: szikzacskó és magzatburkok.
• Biogenetikai vagy filembriogenetikai törvény (Haeckel): az élőlények ontogenezisük során megismétlik (rekapitulálják) őseik filogenetikai fejlődésének legjellegzetesebb vonásait. Pl. gerinces osztályok embrióinak a fejlődés korai állapotában megjelennek a kopoltyúívei.
porcos hal
Csoportok közötti különbség nő
korai stádium
kései stádium
szalamandra
teknős
házi tyúk
ember
Gerinces embrió hosszmetszete sematikusan:
velőcső (később gerincvelő)
ectoderma
gerinchúr (chorda dorsalis) agyhólyagok
embrionális szájöböl
embrionális végbélöböl primitív bélcső (endoderma határolja)
farokbimbó
Gerinces embrió keresztmetszete sematikusan:
A csíralemezek származékai: (részletesen a jegyzet 2.1 táblázatában)
ősivarsejtek (primordiális csíra sejtek)
