Jihoþeská univerzita v ýeských BudČjovicích PĜírodovČdecká fakulta Katedra zoologie
BakaláĜská práce
Experimentální testování teorie znakĤ: Je oko klíþový znak? Jana Sýkorová
Školitel: Mgr. Simona Poláková ýeské BudČjovice 2011
Sýkorová, J. (2011) : Experimentální testování teorie znakĤ: Je oko klíþový znak? [ An experimental study of the feature theory: Is an eye a key stimul? Bc. Thesis, in Czech] - 34p, Faculty of Science, The University of South Bohemia, ýeské BudČjovice, Czech Republic.
Anotation: The way, how birds discriminate and categorize their predators exactly, hasn't been known yet. More theoretic conceptions try to explain the mechanism of the categorization, one of them is the feature theory. The theory is based on that object is a compound of neutral and key features. We decided to examine this theory under labor conditions. We tested yellow expressive eyes of a predator, sparrowhawk, as a key stimul for recognition of predator by tits (Parus major). We used wooded dummies of the predator - sparrowhawk (Accipiter nisus) and a nonpredator - pigeon (Columba livia f. domesticus) and made chimeras between those two type that differed in eyes. Our results showed, that eyes really could be a key feature and it may works in a combination with other key stimuli.
Prohlašuji, že svoji bakaláĜskou práci jsem vypracovala samostatnČ pouze s použitím pramenĤ a literatury uvedených v seznamu citované literatury. Prohlašuji, že v souladu s § 47b zákona þ. 111/1998 Sb. v platném znČní souhlasím se zveĜejnČním své bakaláĜské práce, a to v nezkrácené podobČ – v úpravČ vzniklé vypuštČním vyznaþených þástí archivovaných PĜírodovČdeckou fakultou - elektronickou cestou ve veĜejnČ pĜístupné þásti databáze STAG provozované Jihoþeskou univerzitou v ýeských BudČjovicích na jejích internetových stránkách, a to se zachováním mého autorského práva k odevzdanému textu této kvalifikaþní práce. Souhlasím dále s tím, aby toutéž elektronickou cestou byly v souladu s uvedeným ustanovením zákona þ. 111/1998 Sb. zveĜejnČny posudky školitele a oponentĤ práce i záznam o prĤbČhu a výsledku obhajoby kvalifikaþní práce. RovnČž souhlasím s porovnáním textu mé kvalifikaþní práce s databází kvalifikaþních prací Theses.cz provozovanou Národním registrem vysokoškolských kvalifikaþních prací a systémem na odhalování plagiátĤ.
V ýeských BudČjovicích dne 29.12. 2010
…..................................... Jana Sýkorová
PodČkování: Nejprve chci velice podČkovat mé školitelce Simþe Polákové za její neskonalou trpČlivost, ochotu vždy pomoci a neutuchající optimismus -. Dík patĜí i PetČ TĤmové za pĜedané zkušenosti, Petru Veselému za odchyt sýkorek a zážitky u sítí, dále pak Monþe, Davidovi a dalším þlenĤm CKE, za pĜátelskou atmosféru. StejnČ tak netopýĜí Terce, s kterou se tak dobĜe povídá. Dále bych ráda podČkovala i mé rodinČ, mamce, taĢkovi, Lence, Evce a Spínce, bez kterých by tato práce jednoduše vzniknout nemohla. DČkuji i mým výborným kamarádkám BáĜe a MartinČ, které mČ umí vždy povzbudit a rozesmát, a i všem ostatním pĜátelĤm!
Obsah 1. Úvod.................................................................................................................. 1 1.1
Význam rozpoznávání a kategorizace objektĤ pro zvíĜata…………… 1
1.2
Kategorizace na základČ – psychologické teorie……………………... 3
1.3
Rozpoznávání predátorĤ a teorie znakĤ u ptákĤ – literární rešerše…... 4
1.4
Cíle………………………………………………………………….... 12
2. Materiál a metodika ………………………………………………………... 13 2.1
Pokusní ptáci………………………………………………………….. 13
2.2
Atrapy………………………………………………………………… 13
2.3
Experimentální zaĜízení………………………………………………. 14
2.4
PrĤbČh experimentu…………………………………………………... 15
2.5
Zaznamenávané parametry…………………………………………… 16
2.6
Statistické vyhodnocení………………………………………………. 16
3. Výsledky……………………………………………………………………... 18 3.1
Rozdíl v chování bČhem zvykací fáze a bČhem pokusu……………… 18
3.2
Srovnání reakcí na jednotlivé atrapy…………………………………. 20 3.2.1
Frekvence všech typĤ chování………………………………... 20
3.2.2
Celková doba všech typĤ chování…………………………….. 22
3.2.3
Vybrané typy chování – reakce na typ atrapy………………… 24
4. Diskuze………………………………………………………………………. 28 4.1
Interpretace našich výsledkĤ………………………………………….. 28
4.2
Konfrontace našich výsledkĤ…………………………………………. 29
5. ZávČry………………………………………………………………………... 30 6. Literatura……………………………………………………………………. 31 7. PĜíloha……………………………………………………………………….. 34
1. Úvod 1.1 Význam rozpoznávání a kategorizace objektĤ pro zvíĜata Rozpoznávání hraje v životČ zvíĜat významnou roli a promítá se do všech sfér jejich života. Kategorizace rozpoznávaných stimulĤ umožĖuje efektivnČjší a rychlejší reakce na nČ, neboĢ zaĜazení do kategorie dává možnost využít znalosti o dané kategorii v odpovČdi na daný podnČt. Správná diskriminace pĜíslušníka stejného druhu je dĤležitá pro reprodukci a mĤže mít i adaptivní význam v sociálním kontextu; napĜíklad pĜi hledání potravy(e. g. White 2002), migraci þi antipredaþním chování. StejnČ tak je podstatné správnČ rozpoznat pĜíslušníka jiného druhu, aĢ už pĜedstavuje koĜist (e. g. Veselý et al. 2006), predátora (e. g. Hirsch and Bolles 1980, Griffin et al. 2001) þi hnízdního parazita (e. g. Payne et al. 2000 ex Göth and Hauber 2004). Schopnost kategorizovat byla studována v laboratorních podmínkách u rĤzných živoþišných druhĤ, napĜíklad u opic (e. g. D'Amato and Van Sant 1988), þinþil (Burdick and Miller 1975), holubĤ (e. g. Cook et al. 1995 ), kuĜat (Ryan 1982), kĜepelky (Kluender, Diehl and Killeen 1987) þi papouška žako (Pepperberg, 1988). Nejvíce studií týkajících se kategorizace u ptákĤ se vČnuje schopnosti rozpoznat sexuálního partnera, dále pak nauþit se kategorizovat pĜirozené objekty (napĜ. strom, lidé, koþka, pes) (e. g. Ghosh 2004), umČlé objekty (napĜ. židle, auto, písmenka) (e. g. Wasserman et al. 1996) a abstraktní objekty (napĜ. tvar, barva) (e. g. Kirkpatrick-Steger, Wasserman and Biederman 2000). NejþastČjším ptaþím modelovým organismem pro tyto studie je holub. Z hlediska pĜežití jedince a jeho fitness je jednou z nejvýznaþnČjších kategorizaþních schopností rozpoznání predátora (Curio 1993). Soubor chování v interakci na predátora se nazývá antipredaþní chování. Je energeticky nároþné, proto je rozpoznání predátora pod silným evoluþním tlakem. Na zaþátku všeho stojí samotné rozpoznání nebezpeþí, tedy odlišení nebezpeþné a bezpeþné situace a volba odpovídající reakce (McLean and Rhodes 1991). Nebezpeþí má rĤzné stupnČ, záleží na typu predátora, fyziologickém stavu samotného jedince a dalších okolnostech. Samotné schopnosti rozlišit rĤzné typy predátora u ptákĤ, kdy je studovanému druhu pĜedkládáno více atrap nebezpeþných predátorĤ, se nevČnuje pĜíliš mnoho studií. U ptákĤ byla schopnost hodnotit aktuální nebezpeþnost predátora testována napĜíklad na rákosníkovi obecném (Acrocephalus scirpaceus) (Duckworth 1991), kterému byly v rĤzné etapČ hnízdČní pĜedkládány tĜi typy atrap – krahujec obecný (Accipiter nisus), kukaþka obecná (Cuculus canorus) a sojka obecná (Garrulus glandarius). V prĤbČhu snášení vajec na kukaþku reagovali výraznČ agresivnČji než na krahujce, pĜestože jsou si zbarvením znaþnČ podobní. To se však 1
zmČnilo, když byla v hnízdČ všechna mláćata vylíhnutá a kukaþka tedy již nebyla nebezpeþná. V té dobČ ji témČĜ ignorovali, zatímco vĤþi sojce a krahujci byla reakce stále stejnČ silná. StejnČ tak u strnadce bČlokorunkatého (Zonotrichia leucophrys) (Patterson et al. 1980) bylo zjištČno, že se reakce mČní v závislosti na fázi hnízdČní a na pĜítomném typu predátora. V tomto experimentu používali severoamerickou užovku (Thamnophis sp.), poštolku pestrou (Falco sparverius), sojku kĜovinnou (Aphelocoma coerulescens) a jako kontrolu neškodného strnadce oregonského (Junco oreganus), který mĤže konkurovat pouze potravnČ. Když mČli vejce a mláćata na hnízdČ, tak prĤkaznČ více reagovali na poštolku, sojku i užovku než na kontrolní druh. Míra varování na užovku byla nízká, protože varování nespíše u hada nefunguje jako úþinný obranný mechanismus. S postupujícími fázemi hnízdČní reakce na užovku klesala, protože ta významnČ preduje pouze na mláćatech na hnízdČ. Na sojku a poštolku se reakce s þasem zvyšovala. To koresponduje s teorií rodiþovské investice, neboĢ tyto druhy jsou mláćatĤm nebezpeþné po celou dobu a do vzletných mláćat rodiþe investovali nejvíce energie. Na poštolku varovali vĤbec nejvíce, neboĢ pĜedstavuje nebezpeþí i pro rodiþe samotné. Strnad (2004) a NČmec (2005) vystavovali Ģuhýka obecného (Lanius collurio) pĜítomnosti krahujce obecného (Accipiter nisus), poštolky obecné (Falco tinnunculus), kalouse ušatého (Asio otus), sojky obecné (Garrulus glandarius) a straky obecné (Pica pica). ZávČry obou prací se shodovaly, že krahujec je hodnocen jako velmi nebezpeþný jak pro mláćata tak pro dospČlé jedince a Ģuhýci v jeho pĜítomnosti málo využívali aktivního mobbingu. Ten je totiž samotné ohrožuje na životČ. VĤþi atrapám poštolky a sojky, které pĜedstavují hlavní nebezpeþí pro mláćata, intenzivnČ aktivnČ mobbovali. PasivnČ se chovali vĤþi atrapČ straky, která sice pĜedstavuje hrozbu pro mláćata, ale mobbing u ní zĜejmČ není úþinný. Kalouse vyhodnocovali jako málo nebezpeþného. Sýkora koĖadra (Parus major) byla schopná rozlišit mezi tĜemi atrapami predátorĤ: krahujcem obecným (Accipiter nisus), puštíkem obecným (Strix aluco) a kulíškem perlovým (Glaucidium perlatum) (Curio et al. 1983). Krahujce hodnotila jako nejvČtší nebezpeþí. PĜi experimentu na krmítkách (Tvardíková 2007) koĖadra nerozlišovala mezi vzdušnými predátory poštolkou (Falco tinnunculus) a krahujcem (Accipiter nisus), obČ jejich atrapy hodnotila jako stejnČ nebezpeþné.
2
1.2 Kategorizace na základČ – psychologické teorie Samotný mechanismus kategorizace objektĤ se nám pokoušejí osvČtlit þtyĜi základní teoretické koncepce. Opomenu teć zcela problematiku vrozeného a nauþeného chování. První z nich je teorie znakĤ (feature theory). PĤvod této teorie mĤžeme hledat již v pojetí etologie Lorenza a Tinbergena. V roce 1935 LorenzovČ definoval termín „spouštČþ“ (releaser; Auslöser) jako prostĜedek, aĢ už akustický nebo vizuální (napĜ.: zbarvení, tČlesná struktura, pozice, chování), který vysílá klíþové podnČty pro urþitou reakci (Tinbergen 1948). Tento pojem v pozdČjších etologických prací splývá s pojmem klíþové podnČty (Veselovský 1992). Tinbergen pak ve svých studiích upĜednostĖuje pojem „sing stimuli“ (Tinbergen 1948). Typickým pĜíkladem studie vizuálního spouštČþe je jeho práce na koljušce, kdy samec útoþil na atrapy rĤzných tvarĤ, pokud mČly þervenČ zbarvené bĜíško. Dalším pĜíkladem, tentokrát z ptaþí Ĝíše, je studie Lacka z roku 1943, kdy samec þervenky (Erithacus rubecula) reagoval agresivnČ i na chomáþ oranžového peĜí. Vliv na pozdČjší formulaci teorie znakĤ ve spojení s kategorizací mČla lidská psychologie. Podle této interpretace musí pĜíslušníci dané kategorie disponovat souborem definujících znakĤ (Smith and Medin 1981). V této podobČ byla také aplikována na schopnosti kategorizace u zvíĜat (e. g. D'Amato and Van Sant 1988, Topál and Csányi 1994). Objekt je tedy podle této teorie složen ze znakĤ, nČkteré z nich jsou klíþové pro rozpoznání a jiné, neutrální. Význam znaku je testován na základČ jeho pĜítomností a nepĜítomností (Rescorle and Wagner 1972). Další mechanismus vysvČtlující kategorizaci je teorie pĜíkladu (example theory), ta vychází ze schopnosti jedince zapamatovat si každý objekt a kategorii, do které patĜí (þlovČk - Medin and Schaffer 1978; zvíĜata – Astley and Wasserman 1992). Podle tĜetí teorie prototypu (prototype theory) si jedinec po setkání s urþitým poþtem individuí stejné kategorie vytvoĜí urþitý prototyp pro danou kategorii, pĜedstavuje tedy urþitý prĤmČr a hlavní tendence ve vzhledu predátora (e. g. Fersen and Lea 1990, Aydin and Pearce 1994). Poslední teorií je tvorba konceptu (concept theory), kdy je jedince schopný kategorizovat objekt na základČ vrozeného þi získaného abstraktního konceptu pro danou kategorii (e. g. Cook et al. 1995). Tyto teorie se vzájemnČ zcela nevyluþují a naopak lze nČkdy vysvČtlit jeden jev vČtším poþtem z nich. NapĜíklad holubi jsou schopní zapamatovat si velké množství pĜíkladĤ a vztahĤ mezi nimi (e. g. Edwards and Honig 1987) – hraje tedy u nich roli koncept i pĜíklad. Záleží také na okolnostech a podstatČ kategorizovaného objektu.
3
1.3 Rozpoznávání predátorĤ a teorie znakĤ u ptákĤ – literární rešerše Teorie znakĤ je testována spíše v laboratorních podmínkách. Problematická je neustálenost terminologie v prácích vČnujících se kategorizaci u zvíĜat. Termín znak (feature) tu není vždy používán ve smyslu teorie znakĤ, ale rozpoznání znakĤ je také krokem k vytvoĜení konceptu. Používanými termíny jsou pak „local feature“ (nese podrobnČjší informaci – napĜ. tvar je složen z malých stejných trojúhelníkĤ) a „global feature“ (nese obecnČjší informaci – napĜ. celkový tvar je však šestiúhelník (e. g. Goto et al. 2004). NapĜíklad holubi byli nejprve nauþeni rozlišovat dva sety obrázkĤ – koþek a psĤ (Ghosh et al. 2004). NáslednČ jim byly pĜedloženy obrázky chimér pĜedešlých kategorií – kombinovanými þástmi byly hlava a tČlo, pĜiþemž byly používány obrázky pro kategorii již známé ale i zcela nové. Pro holuby bylo urþující pĜedevším tČlo, na rozdíl od þlovČka (podobná studie u dČtí Spencer et al. 1997 ex Ghosh et al. 2004), pro kterého byla rozhodující þástí hlava. Jelikož na základČ analýzy prostorové frekvence je frekvence lokálních znakĤ vyšší na tČle, jsou pro holuba v tomto pĜípadČ dĤležité „local feature“. Nás zajímala více aplikace teorie znakĤ na rozpoznávání predátora. K tomu zvíĜata využívají pĜedevším své smysly – zrak, þich a sluch (Caro 2005). To, že v rozpoznávání predátora u ptákĤ hraje roli tvar a velikost tČla potvrzují studie s dvourozmČrnými siluetami predátorĤ (e. g. Klump and Curio 1983). Ptáci jsou schopni rozpoznat i velmi jemné detaily ve vzhledu, napĜíklad špaþci rozpoznávali smČr pohledu predátora (Carter et al. 2008). Ve studiích testujících vizuální vodítka v rozpoznávání predátora se využívá manipulace s atrapami predátorĤ (e. g. Curio 1975, Tvardíková and Fuchs 2010). Navrhovanými klíþovými znaky pro rozpoznání predátora jsou oþi, zobák a paĜát, jako neutrální znaky pak ocas a kĜídlo. Jak velikost tČla ovlivĖuje hodnocení aktuální nebezpeþnosti predátora, ukazuje studie na modĜince (Parus cearuleus) (Klump and Curio 1983). ModĜinkám byl nad pokusnou klecí imitován pĜelet krahujce obecného (Accipiter nisus) dvČma typy dvourozmČrných atrap: v životní velikosti (spodní þást letící siluety dravce byla natĜena barvami tak, aby odpovídala reálnému zbarvení) a zmenšenina odpovídající krahujci letícímu ve výšce 60m (spodní þást natĜena þernČ). VČtší aktuální nebezpeþí pro nČ pĜedstavovala vČtší atrapa. Jiná studie vČnující se vlivu velikosti predátora byla dČlána na 9 párech kurĤ s kuĜaty (druh Golden Sebrihght) (Palleroni et al. 2005), kdy jim byly v letu i sedu ukázáni tĜi druhy rĤznČ velkých živých trénovaných dravcĤ: samec krahujce amerického (Accipiter striatus) (velikostnČ z nich nejmenší), samice jestĜába Cooperova (Accipiter cooperii) (stĜední) a samice jestĜába lesního (Accipiter gentilis) (nejvČtší). DrĤbež byla chována ve venkovních voliérách v oblasti hojné na vzdušné predátory, jen jestĜáb obecný zde nebyl pozorován. DospČlí jedinci tudíž mohli mít se zbylými dvČma druhy již nČjakou zkušenost. Všichni tĜi dravci používají stejnou 4
taktiku lovu a nebyly pĜepeĜení do dospČlého šatu, tudíž si byly vzhledem velmi podobní a rozhodující v jejich rozlišení byla právČ velikost. Reakce kurĤ na tĜi druhy dravcĤ se lišila, pĜiþemž do rozhodnutí jak reagovat vstupovala i rodiþovská péþe. Uniknout se snažili pĜed nejvČtším jestĜábem, ten totiž pĜedstavuje nebezpeþí jak pro kuĜata, tak i pro dospČlce. Na nejmenšího krahujce amerického byla reakce slepic naopak velmi agresivní, protože pĜedstavuje hrozbu pouze pro mláćata nebo slabší jedince a je možné ho zahnat. Role znaku byla testována také pĜi rozpoznávání hnízdního parazita u lesĖáþka žlutého (Dendroica petechia) (Gill et al. 1997). Na jeho hnízdech parazituje vlhovec hnČdohlavý (Molothrus ater) a to nejvíce tČsnČ kolem doby východu slunce, kdy jsou horší svČtelné podmínky. Proto se pĜedpokládalo, že by v rozpoznávání mohl hrát roli tvar tČla a tvar zobáku. Do blízkosti hnízd lesĖáþka byla umisĢována vycpaná atrapa vlhovce a atrapa vlhovce s dlouhým zobákem špaþka (Sturnus vulgaris). LesĖáþek reagoval více na normálního vlhovce, tudíž tvar zobáku v rozpoznání vlhovce mĤže být klíþový. Mašek ve své diplomové práci (2009) testoval mimo jiné také vliv pĜítomnosti a nepĜítomnosti oþí na dĜevČných atrapách krahujce obecného (Accipiter nisus) a puštíka obecného (Strix aluco) pĜi mobingových experimentech na krmítkách. Sýkory mezi tČmito atrapami nerozlišovaly. VĤbec nejvíce si se vzhledem atrap pohráli ve studii na lejsku þernohlavém (Ficedula hypoleuca) (Curio 1975). Souþástí studie byla analýza spouštČcích stimulĤ (dále budu uvádČt jako klíþový znak) u dvou vzdušných predátorĤ: Ģuhýka (Lanius sp.) a kulíška (Glaucidium sp.), kdy byly lejsku pĜedkládány rĤzné atrapy tČchto dvou druhĤ. Co se týþe reakcí lejska na atrapy Ģuhýka, tak na vycpaninu reagovali stejnČ jako na model dĜevČný. Typický „zejkový“ zobák nemČl významný vliv na intenzitu reakce (na dalších typech atrapy nebyl proto tak dĤkladnČ udČlán). RovnČž zmČna zbarvení hĜbetu z hnČdé na tmavČ šedou nemČl prĤkazný vliv. Na samici Ģuhýka (nevýraznČ zbarvenou) reagovali lejsci výraznČ ménČ než na samce, ještČ ménČ než na samici pak reagovali na atrapu mandelíka hajního (Coracias garrulus). Atrapa samce Ģuhýka otoþená vzhĤru nohama nevzbudila témČĜ žádný zájem, což ukazuje že orientace znakĤ je zásadní. Dále testovali samotnou promČnu zbarvení samce Ģuhýka a to velkou škálou atrap (viz Obr. 1 a Obr. 2). Atrapa bez typické þerné pásky pĜes oko a atrapa pouze s þernou páskou pĜes oko snížili reakci v porovnání s nepozmČnČnou atrapou v podobné míĜe. Položili si tedy otázku, zda-li páska i zbytek tČla obsahuje klíþový znak. NáslednČ testovali zmČnu barvy oþní pásky (þervená a zelená), ta stresovou reakci na atrapu opČt snížila. StejnČ tak celá atrapa þerná s bílou oþní páskou reakci snížila, tedy nejde pouze o kontrast. Význam oþní pásky byl potvrzen, když byla oþní páska nahrazena pouze þerným okem. I
5
tehdy se reakce na atrapu snížila. Co se týþe velikosti, na zmenšeninu nepozmČnČné atrapy reagovali ménČ, ale její vliv byl stále vČtší než u atrap umČle pozmČnČných (Obr. 2).
Obr. 1: Modifikace atrap Ģuhýka - význam oþní pásky (pĜevzato z Curio 1975)
6
Obr. 2: Modifikace atrap Ģuhýka – význam velikosti a tvaru tČla (pĜevzato z Curio 1975) PodrobnČ se vČnovali zmČnČ polohy oþní pásky (Obr. 3). Ukázalo se, že aby fungovala jako spouštČþ strachu je tĜeba, aby byla umístČna na hlavČ v horizontální poloze. Význam pásky potvrzuje i atrapa s celou hlavou þernou, o kterou lejsci se zajímali mnohem ménČ. Sledovali i vliv míry kontrastu zbarvení pásky, tak že ji na atrapách postupnČ zesvČtlovali. Reakce se kontinuálnČ mČnila, což ukazuje, že lejsci se nerozhodovali pouze na základČ toho, zda-li páska byla þi nebyla. Ztmavování šedé barvy na hlavČ Ģuhýka nemČlo prĤkazný vliv.
7
Obr. 3: Modifikace atrap Ģuhýka - poloha oþní pásky (pĜevzato z Curio 1975) U atrapy kulíška opČt nejprve testovali použití dĜevČné atrapy, avšak lejsci na ni nereagovali. Proto Curio pĜi dalším testování vlivu zmČny zbarvení peĜí pokryl atrapy upraveným kachním peĜím. Jakékoliv zmČny zbarvení mČly za následek, že lejsci na atrapy témČĜ nereagovali. To však lze zdĤvodnit problematickou úpravou atrapy.. Autor pĜesto usuzuje, že pro rozpoznání sovy je významná struktura a pigmentace sovího peĜí. Na vycpanou atrapu obrácenou vzhĤru nohama vĤbec nereagovali stejnČ jako u Ģuhýka. Dále se Curio u atrap kulíška vČnoval oþím. Jejich trojúhelníkovitý tvar snížil antipredaþní reakci lejskĤ nepatrnČ, ale jejich pĜekrytí peĜím ji snížilo výraznČ. Zajímavé bylo, že pĜi zakrytí pouze jednoho oka byla reakce dokonce nižší než pĜi zakrytí obou, rozdíl však nebyl prĤkazný. Zda-li budou znaky fungovat heterospecificky se rozhodli testovat tak, že odhalený klíþový znak u kulíška, výrazné oþi, aplikovali na rĤzné atrapy Ģuhýka (napĜ. Obr. 4). StejnČ tak oþní pásku Ģuhýka aplikovali na atrapu kulíška. Samotné pĜidání oþi kulíška na jinak nepozmČnČnou atrapu Ģuhýka vliv nemČlo, vysvČtlením by mohlo být, že lejsci již na nepozmČnČnou atrapu mobbovali v maximální možné míĜe. Proto testovali pĜidání oþí kulíška i na urþitým zpĤsobem pozmČnČné atrapy Ģuhýka, vliv oþí na posílení však opČt nebyl prĤkazný (napĜ. Obr. 4). 8
Obr. 4: Atrapa Ģuhýka s oþima kulíška (pĜevzato z Curio 1975) Na atrapu kulíška bez peĜí aplikovali celkové zbarvení Ģuhýka, lejsci však na takto pozmČnČnou atrapu témČĜ nemobbovali, což by opČt ukazovalo na dĤležitost celkového tvaru tČla pro rozpoznávání (Obr. 5). Po pĜidání výrazných žlutých oþí na tuto atrapu se míra podezĜelosti zvČtšila, pĜesto stále reakce výraznČ nedosahovala hodnot jako na vycpaninu kulíška. Bylo- li však „Ģuhýkovské“ zbarvení atrapy nČjakým zpĤsobem narušeno, napĜíklad posunutím oþní pasky na oblast krku þi její úplná absence, míra podezĜelosti tak byla opČt snížena.
9
Obr. 5: Atrapa kulíška s oþní páskou Ģuhýka (pĜevzatu z Curio 1975) Scaife (1976a) u kuĜat studoval, jaký význam mají oþi na atrapČ predátora, neznámého ptáka a samy o sobČ. Používal vycpanou atrapu poštolky obecné (Falco tinnunculus) se žlutČ zbarvenýma oþima s þernou zornicí, poštolku s oþima zakrytýma peĜím, poštolku s dlouhým zobákem, neznámého nepozmČnČného nepredátora kiviho (Apteryx spp.), kiviho se žlutýma oþima, samotné sklenČné kulaté žluté oþi (zvČtšené na rozmČr 15mm z pĤvodních reálných 9mm) pĜipevnČné na kartiþce natĜené ve stejné barvČ, jako byly stČny pokusné klece, a stejnČ tak oþi þtvercového tvaru. PodnČt/atrapa byla umisĢována v pĜední þásti klece, polovina klece blíže k atrapČ byla oznaþena jako nebezpeþná zóna a vzdálenČjší pĤle jako bezpeþná zóna. Sledovala se poloha kuĜat v kleci a jejich pĜípadné únikové chování bČhem þi snahy o let. KuĜata se bála poštolky se žlutýma oþima, zatímco k nepozmČnČnému kivimu se ochotnČ pĜibližovala. Úniková reakce na poštolku se zakrytýma oþima se snížila oproti atrapČ s oþima. Vliv zmČny zobáku nebyl prĤkazný. Zato žluté oþi na kivim výraznČ zvýšili stresovou reakci oproti nepozmČnČnému kivi. PrĤkazný rozdíl mezi vlivem kulatých a þtvercových oþí nebyl nalezen. PodrobnČ se však vlivu tvarĤ oþí a oþím podobných struktur vČnoval stejný autor ve své další práci, opČt na kuĜatech (Scaife 1976b). Každý pták byl vystaven pouze jednomu typu trojrozmČrných modelĤ oþí, které nesly kombinace následujících charakteristik: kulatý tvar, hranatý tvar, jedno oko, pár oþí, upĜený pohled a odvrácený pohled. Modely oþí, které byly vyrobeny z obyþejného (kulatá) 10
þi akrylátového skla (Pespex) (hranatá) a jejich þerná zornice a žlutá duhovka byly namalovány na svrchním povrchu, byly umisĢovány opČt v pĜední þásti pokusné klece. Sledována byla poloha kuĜat bČhem experimentu. PrĤkaznČ se více bála kulatého tvaru než hranatého, více dvojice než jednoho stimulu a stejnČ tak se více bála oþí, které budily dojem upĜeného pohledu než oþí pohledem odvrácených. NejúþinnČjší kombinace pak byla dvojice oþí kulatého tvaru upĜenČ sledující. Jiná studie zabývající charakterem oþí a jeho vlivu byla dČlána znovu na kuĜatech, tentokrát však byly použity dvourozmČrné modely (Jones 1980). Model byl vlastnČ kresba þerným inkoustem na bílém podkladu, kdy oþi byly ohraniþeny velice hrubým nákresem hlavy se zobákem. Kresba byla umístČna v pĜední þásti klece;u kuĜat sledovali urþité typy chování (celkem osm), poþet vstupĤ do poloviny klece s kresbou a þas zde strávený. Testovali následující kombinace: kresba hlavy bez oþí (jako kontrola), jedno oko, dvojice a trojice oþí (kulatá s þernou kulatou zornicí), pár oþí ve vertikální poloze, pár oþí tvaru kosoþtverce s kĜížovou zornicí, pár kulatých oþí bez zornice, pár þerných zornic, pár obdélníkovitých oþí s kulatou zornicí, pár obdélníkovitých oþí bez zornice, pár zmenšených oþí (na velikost oka kuĜete, 14mm v prĤmČru; primární velikost byla jako u pĜedešlé varianty kulatého oka, 25mm v prĤmČru). PĜítomnost jednoho þi dvou oþí vyvolávala stresovou reakci , dvou oþí se báli prĤkaznČ více. Od kontroly se chování kuĜat nelišilo v pĜítomnosti tĜí oþí, oþí vertikálnČ umístČných a oþí tvaru kosoþtverce, tedy tyto modifikace vzrušené chování nevzbuzují. PrĤkazný rozdíl v chování nebyl nalezen také mezi kontrolou a následujícími kombinacemi: pár kulatých oþí bez zornice, pár obdélníkovitých oþí bez zornice, pár zornic. Sice prĤkaznČ ménČ þasu trávili v polovinČ klece s kresbou, ale to autoĜi pĜiþítají poþáteþnímu strachu z nové situace. Hranatých oþí s kulatými zornicemi se kuĜata obávala, více zamrzala a pípala, þili celkovČ se chování znaþnČ podobalo situaci s párem kulatých oþí. Velikost oþí tu nemČla prĤkazný význam. Tedy horizontální orientace a pĜítomnost „zornice“ i „duhovky“ souþasnČ významnými vodítky v rozpoznání averzi vzbuzujícím objektu.
11
jsou
1.4 Cíle Oku a strukturám oþi pĜipomínající je vČnovaná velká pozornost, nejen ve studiích spojených s rozpoznáním nebezpeþí (e. g. Curio 1975, Scaife 1976a) ale i ve studiích, které Ĝeší využívání takových tvarĤ jako obraných þi odrazujících prostĜedkĤ (e. g. Deppe et al. 2003). Proto jsem se i my rozhodli testovat oko, jako jeden z klíþových znakĤ pro rozpoznávání predátorĤ. PĜedpokládali jsme, že: a) sýkory koĖadry jsou schopny rozpoznávat vyĜezanou atrapu nebezpeþného krahujce obecného od neutrálního holuba domácího. b) vymČníme-li výrazné krahujþí oko za tmavé holubí, bude stresová reakce z krahujce nižší, neboĢ bude chybČt jeden z klíþových znakĤ krahujce. c) vymČníme-li nevýrazné holubí oko za výrazné krahujþí, dojde alespoĖ k mírné stresové reakci na holuba, neboĢ na nČm bude jeden z klíþových znakĤ krahujce.
12
2. Materiál a metodika 2.1 Pokusní ptáci Zvoleným experimentálním druhem byla sýkora koĖadra (Parus major, Linnaeus 1758). Jedná se o druh bČžnČ používaný pro pokusy v laboratoĜi, pĜedevším pĜi studiu personality u ptákĤ (e. g. Carere et al. 2005) nebo studiu aposematismu (e. g. Veselý and Fuchs 2009). DĤvodem je jejich dobrá adaptabilita na nové podmínky a zvČdavost (TesaĜová 2008). Další výhodou tohoto druhu pro naše experimenty je, že na nČm již byly testovány i reakce na predátory, a to jak v laboratorních (e. g. Kullberg & Lind 2002), tak v pĜírodních podmínkách (e. g. Tvardíková and Fuchs 2010, Curio et al. 1983). Z tČchto prací je zĜejmé, že jsou schopny rozlišovat mezi rĤznČ nebezpeþnými druhy predátorĤ (Curio et al. 1983). DobĜe vnímají i detaily ve vzhledu predátora, jak dokazuje studie, kdy byly sýkorám pĜedkládány torza krahujce (spodní þi horní þást tČla). Torza predátora vyhodnocovaly jako nebezpeþná, tudíž jim staþilo nČjaké vizuální vodítko na polovinČ tČla; hrála tu však roli i amodální percepce - kognitivní schopnost vnímat zþásti zakrytý objekt jako celek (Tvardíková and Fuchs 2010). Pro naše expermenty byly koĖadry odchytávány do nárazových sítí u krmítek, které se nacházely v okolí ýeských BudČjovic. Odchyt ptákĤ a experimenty probíhaly v zimČ 2008/2009 a 2009/2010. Každý pták byl okroužkován, þímž se pĜedešlo opakovanému pokusování téhož ptáka. Odchycené sýkory byly umístČny do chovĤ ptákĤ katedry zoologie PĜF JU, kde byly drženy v prostorných klecích s trvalým pĜístupem k þisté vodČ a dostatku potravy (semena sluneþnice a mouþní þervi þili larvy potemníka mouþného Tenebrio mollitor). Po provedení pokusu byly vypuštČny zpČt do volné pĜírody. Každý pták byl v zajetí držen maximálnČ tĜi dny. 2.2 Atrapy Jako pĜedstavitel predátora byl zvolen krahujec obecný (Accipiter nisus, Linnaeus 1758). Hlavní koĜistí tohoto obratného lovce jsou ptáci, kteĜí pĜedstavují až 97% celkové biomasy ulovené koĜisti (Cramp and Simmons 1980). Sýkora koĖadra patĜí mezi nejþastČji zastoupené druhy v jeho potravČ (Bujoczek and Ciach 2009). Pozici ne-predátora, tedy druhu pro sýkoru nepĜedstavující nebezpeþí, zastupoval holub domácí (Columba livia f. domestica, J. F. Gmelin 1789). VelikostnČ odpovídá krahujci, a i zbarvením je mu dostateþnČ podobný, což je pak dĤležité pro reálnost vzhledu chimér (viz níže). S obČmi druhy se mĤže dospČlá sýkora v ýeské republice bČžnČ setkat.
13
V pĜedchozích pokusech bylo prokázáno, že dĜevČná atrapa je koĖadrami vnímána stejnČ nebezpeþná jako atrapa vycpaná (Rozsypal 2008). Proto jsme v experimentu pĜedkládali dĜevČné vyĜezávané modely krahujce a holuba. Atrapy mČly formu skládaþky, tudíž šlo jednotlivé þásti tČla kombinovat a vytváĜet tak chiméru mezi predátorem a nepredátorem. V našem experimentu jsme se zamČĜili na význam oþí pro rozpoznání nebezpeþného ptáka. Krahujþí oþi jsou výraznČ žluté, kdežto holubí nevýraznČ tmavé. Testované kombinace tedy byly celý krahujec, celý holub, krahujec s holubíma oþima (KR+HOoci) a holub s krahujþíma oþima (HO+KRoci). Pro každou ze þtyĜ atrap bylo testováno 20 sýkor, každý jedinec byl testován pouze jednou. 2.3 Experimentální zaĜízení Ptáci byli podrobeni experimentu ve speciální kleci o rozmČrech 2 x 1 x 0,5 m (Obr.6). Kostra klece je kovová, boþní stČny a strop tvoĜí pletivo. Dno klece je pokryto kukuĜiþnou podestýlkou. Zadní stČna je plná, neprĤhledná a jako pĜední stČna slouží prĤhledné plexisklo, za kterým je, mimo klec, umístČna dĜevČná atrapa. VnitĜek klece je rozdČlen tĜemi velkými bidly na þtyĜi pĜibližnČ stejnČ velké þásti. V zadní þásti se nachází velké kĜoví a budka, od zbytku klece je oddČlena zdvíhatelnou neprĤhlednou pĜepážkou, která slouží k izolaci ptáka od vČtšiny klece pĜed pokusem a bČhem pĜestavby experimentálního prostĜedí (viz dále). Mezi zadním a prostĜedním bidlem je umístČno první malé kĜoví, druhé je mezi druhým a tĜetím bidlem. Mezi tĜetím bidlem a samotným pĜedním plexisklem je již jen volný prostor, kde je umisĢována miska s potravou pĜímo pĜed predátorem. Prostor klece je osvícen dvČmi záĜivkovými svČtly umístČnými nad stropem klece. V prĤbČhu experimentu jsou v místností otevĜená okna, abychom dosáhli pĜibližnČ venkovní teploty. Celý prĤbČh experimentu je zaznamenáván na dvČ kamery (SONY DCR – SR 38E), každá snímá jednu polovinu klece. Kamery byly umístČny mimo klec.
14
zdvihatelná neprĤhledná pĜepážka
Obr. 6 Schéma pokusné klece (pĜevzato Rosypal 2008; upraveno)
2.4 PrĤbČh experimentu Do experimentu vstupovali od pohledu zdraví jedinci po minimálnČ hodinČ a pĤl hladovČní, kdy jim byla v chovných klecích odebrána veškerá potrava a ponechána pouze þistá voda. HladovČní má sloužit k motivaci ptáka pĜiblížit se k potravČ, která je bČhem pokusu umístČna pĜed predátorem. Sýkora je z chovĤ pĜenesena do zadní þásti pokusné klece, odkud nevidí na celou klec a její okolí. Po zapnutí kamer je vypuštČna do celého prostoru klece. Má 9 min na její prozkoumání, toto období je nazýváno zvykací fáze. V kleci není pĜítomna potrava. Poté je pták zahnán zpČt do zadní þásti klece za zdvíhatelnou neprĤhlednou pĜepážku. PĜed plexisklo je umístČna atrapa a pĜed ni, dovnitĜ klece, miska plná sluneþnicových semínek. OdstranČním neprĤhledné pĜepážky je pták opČt vypuštČn do pozmČnČného prostĜedí a dalších 9 min již probíhá samotný experiment. Po skonþení pokusu je pták vypuštČn zpČt na svobodu.
15
2.5 Zaznamenávané parametry Videozáznamy byly pĜetaženy do poþítaþe pomocí programu Pinnacle Studio 9 do formátu MPEG. Jejich vyhodnocování probíhalo v programu Observer XT 6.1 (Noldus Information Technology 1990 – 2006), který umožĖuje práci se záznamy z obou kamer souþasnČ. Hodnotily se následující typy chování: •
pĜibližování – pĜibližování smČrem k atrapČ, zaznamenáváno ve vzdálenosti do 1 m od atrapy
•
varování – varovný hlas
•
zpČv - všechny ostatní hlasové projevy
•
dĜepy – projev rozrušení - dĜepování
•
þepiþka – projev rozrušení – zvednuté peĜí na hlavČ
•
jídlo – krmení se
•
podestýlka – klování do kukuĜiþné podestýlky
•
odlet – vzdalování se smČrem od atrapy, zaznamenáváno ve vzdálenosti do 1 m od atrapy
•
pĜesedávání – zmČna polohy v kleci
•
sezení - posed na bidlech, kĜoví, zemi þi stČnách klece
•
prohlížení – prohlížení atrapy, zaznamenáváno ve vzdálenosti do 1 m od atrapy
•
klování – klování do vybavení pokusné klece
Pro jednotlivé typy chování byla zaznamenána poþetnost a doba trvání. Výjimkou jsou varování a pĜesedávání, kde byla zaznamenávána jenom frekvence, a sezení, kde byla zaznamenána jenom celková doba. 2.6 Statistické vyhodnocení Pro zjištČní rozdílu v chování bČhem zvykací fáze a pokusu byl použit párový t-test v programu STATISTICA 9.0 (StatSoft Inc. 2009). Jako závislá promČnná vystupovala skóre všech pozorování (tedy zvykací i pokusné fáze bez rozlišení) z analýzy hlavních komponent (PCA) spoþítané v programu Canoco (ter Braak a Šmilauer 1998). Testovány byly skóre tČch os, které vysvČtlovaly více jak 10 % variability. Do PCA nevstupovalo prohlížení a jídlo, neboĢ nebyly bČhem zvykací fáze sledovány. 16
Pro frekvenci a celkovou dobu trvání jednotlivých typĤ chování bČhem pokusné fáze pak byla provedena další PCA analýzy. Z nich byly vzaty skóre PCA os a pomocí ANOVy ve STATISTICA 9.0 (StatSoft Inc. 2009) byl testován vliv atrap na chování. Výsledky ANOVy byly znázornČny pomocí krabicových grafĤ se stĜední hodnotou prĤmČr. Rozdíly mezi jednotlivými atrapami byly poþítány pomocí Tukey HSD test. Korelace všech typĤ chování a vysvČtlující promČnných (typ atrapy) byla poþítána RDA analýzou v programu Canoco (ter Braak and Šmilauer 1998). Data byla pro tuto analýzu logaritmována, centrována a strandartizována. PrĤkaznost modelu byla spoþítána Monte Carlo permutaþním testem (MC) s 499 permutacemi. Pro vybrané typy chování jsme provedli Kruskal-WallisĤv (KW) ve STATISTICA 9.0 (StatSoft Inc. 2009), kterým jsme testovali vliv atrapy. Rozdíly mezi jednotlivými atrapami jsme pak stanovili Multiple Comparison Kruskal-WallisĤv test.
17
3. Výsledky 3.1 Rozdíl v chování bČhem zvykací fáze a bČhem pokusu V prvním kroku jsme se rozhodli otestovat, zda se liší chování sýkor ve zvykací fázi a bČhem pokusu – þili zda se jejich chování v pĜítomnosti atrapy vĤbec nČjakým zpĤsobem mČní. V PCA z frekvencí všech typĤ chování vysvČtlovaly víc jak 10 % variability tĜi osy. Podél první osy se ptáci rozdČlili podle toho, zda pĜevažovalo stresové chování (varování, dĜepy; kladné hodnoty osy) nebo potravní a exploraþní chování (klování do vybavení, zaobírání se podestýlkou; negativní hodnoty osy) (Obr. 7). Druhá osa byla spjata pĜedevším se zpČvem a opČt se stresem a pohybem poblíž predátora (odlet, dČlání þepiþky, pĜesedávání, pĜibližování; vše kladné hodnoty osy) (Obr. 7). TĜetí osa popisovala jen ochotu ptákĤ zpívat (kladné hodnoty osy). První osa vysvČtluje 41,4 % variability, druhá osa 20,5 % a tĜetí osa 11,2 %. PrĤkazné rozdíly mezi pokusem a zvykací fází, co se týþe frekvence chování, vyšly pro skóre pozorování z první (t – test: t = 6,909, Df = 79, p < 0,001) a druhé PCA osy (t = 3,283, Df = 79, p = 0,002), tedy os související se stresem. Stres byl v obou pĜípadech vČtší bČhem pokusu. Pro tĜetí, „zpívací“, osu nebyl nalezen rozdíl (t = -1,444, Df = 79, p = 0,153). StejnČ tak se nám v PCA celkové doby podél první osy rozdČlili na ptáky stresované (dČlající þepiþky þi dĜepy; kladné hodnoty osy) a ptáky seznamující se s prostĜedím (klovající do vybavení klece; negativní hodnoty osy) (Obr. 8). Druhá osa byla spjata v kladných hodnotách se vzrušeným pĜeletováním u atrapy (pĜibližování a odlet) a v záporných s „klidovými“ aktivitami typu sezení a hledání potravy (prohledávání podestýlky) (Obr. 8). TĜetí osa je charakterizována dlouhým sezením (negativní hodnoty osy). ýtvrtá osa je spojena výraznČ se zpČvem (kladné hodnoty osy). První osa vysvČtluje 32,8 % variability, druhá 20,4 %, tĜetí 14,6 % a þtvrtá 12,7 %. U celkové doby chování byl prĤkazný rozdíl pro první (t = 7,908, Df = 79, p< 0,001), druhou (t = 3,325, Df = 79, p = 0,001) a tĜetí osu (t = 1,991, Df = 79, p = 0,049). Všechny tĜi osy se dají považovat za související s antipredaþním chováním. U první a druhé osy šlo o vykazování jasných stresových reakcí (delání þepiþky, dĜepĤ, pĜeletování), hodnoty tohoto chování byly vyšší bČhem pokusu. Hodnoty tĜetí osy, tedy doba sezení, byla opČt vyšší bČhem pokusu. PrĤkazný rozdíl nebyl nalezen pro þtvrtou osu (t = -0,659, Df = 79, p = 0,512).
18
0.8
cepicka varovani
odlet presedavani
drepy
priblizovani zpev
klovani
-0.4
podestylka
-1.0
0.8
1.0
Obr. 7: PCA frekvence jednotlivých typĤ chování, první a druhá osa. První osa = 41,4 % variability, druhá osa = 20,5 %.
odlet priblizovani
cepicka drepy zpev
sezeni klovani
-0.6
podestylka
-0.8
1.0
Obr. 8: PCA celková doba jednotlivých typĤ chování, první a druhá osa. První osa = 32,8 % variability, druhá osa = 20,4 %.
19
3.2 Srovnání reakcí na jednotlivé atrapy 3.2.1 Frekvence všech typĤ chování V analýze hlavních komponent (PCA) frekvence jednotlivých typĤ chování bČhem pokusu (Obr. 9) se ptáci rozdČlili na první ose pĜedevším podle explorace klece a prostoru pĜed klecí (klování, prohlížení, pĜibližování a odlet, pĜesedávání; negativní hodnoty osy). Druhá osa pak spíše vypovídá o chování stresovém (þepiþka, varování, dĜepy; kladné hodnoty osy) na jedné stranČ a chování potravním (jídlo, zabývání se podestýlkou; negativní hodnoty osy) na stranČ druhé. První osa vysvČtluje 38,7 % a druhá osa 19,0 % variability. Míru stresového chování jsme vyjádĜili pomocí PCA skóre druhé osy (Obr. 10). V nČm se jednotlivé atrapy lišily (F = 16,574, Df = 3, p < 0,001) . PrĤkaznČ se lišila atrapa celého holuba od celého krahujce (p < 0,001), celý holub od krahujce s holubíma oþima (p < 0,001) a celý holub od holuba s krahujþíma oþima (p < 0,001). PrĤkazný rozdíl v reakcích nebyl mezi celým krahujcem a krahujcem s holubíma oþima (p < 1,000), celým krahujcem a holubem s krahujþíma oþima (p = 0,122) a mezi krahujcem s holubíma oþima a holubem s krahujþíma oþima (p = 0,106). V pĜítomnosti holuba ptáci stresováni nebyli, kdežto v pĜítomnosti ostatních atrap ano. Vliv typu atrapy na frekvenci jednotlivých typĤ chování sýkor ukazuje graf RDA (Obr. 11), kdy první osa vysvČtluje 13,9 % a druhá osa 7,7 % variability (MC: F = 12,225, poþet permutací 499, p = 0,002). Atrapa celého holuba strach nebudí, zatímco v pĜítomnosti celého krahujce vykazují sýkory klasické stresové chování. Chiméry vzbuzují u sýkor aktivitu a zájem, sýkory si atrapy více prohlížejí, pĜibližují se a zas odlétají.
20
0.8
cepicka varovani odlet
prohlizeni
drepy
presedavani zpev priblizovani klovani
jidlo
-0.6
podestylka
-1.0
0.8
Obr. 9: PCA – frekvence jednotlivých typĤ chování. První osa = 38,7 % variability, druhá osa = 19,0 %. 3
2
tn osa2
1
p < 0,001
0
p < 0,001 p < 0,001
-1
-2
-3 cely holub
cely krahujec
KR+HOoci atrapa
HO+KRoci
Mean Mean±SE Mean±2*SD
Obr. 10: Rozdíly mezi jednotlivými atrapami – závislá promČnná jsou skóre pro 2. PCA osu frekvence chování, která vypovídá o míĜe stresového chování (F = 16,574, Df = 3, p < 0,001). Vyznaþeny jsou prĤkazné rozdíly (Tukey HSD test).
21
1.0
cely holub
podestylka
jidlo klovani HO+KRoci
zpev
presedavani
-0.6
priblizovani odlet prohlizeni
drepy cepicka
varovani
cely krahujec
KR+HOoci
-0.8
1.0
Obr. 11: RDA – frekvence jednotlivých typĤ chování. První osa = 13,9 % variability, druhá osa = 7,7 %. Model je prĤkazný – MC: F = 12,225, p = 0,002.
3.2.2 Celková doba všech typĤ chování V PCA celkové doby jednotlivých typĤ chování nám o stresovém chování vypovídá spíše první osa (Obr. 12). Na jedné stranČ (negativní hodnoty osy) jsou projevy potravního a exploraþního chování (jídlo, klování, zabývání se podestýlkou) a na druhé stresové projevy (þepiþka, dĜepy) (kladné hodnoty osy). Druhá osa nám pak popisuje pohyblivost ptákĤ (vyšší pohyblivost v záporných hodnotách osy), tedy dobu sezení a prohlížení atrap. První osa vysvČtluje 28,6 % a druhá osa 18 % variability. Intenzitu stresových projevĤ jsme vyjádĜili pomocí PCA skóre první osy (Obr. 13). Atrapy se mezi sebou lišily (F = 9,248, Df = 3, p < 0,001); prĤkazný rozdíl byl zjištČn mezi atrapou celého holuba a celého krahujce (p < 0,001), mezi celým krahujcem a krahujcem s holubíma oþima (p < 0,001) a mezi celým krahujcem a holubem s krahujþíma oþima (p < 0,001). Reakce se nelišily mezi atrapou celého holuba a krahujce s holubíma oþima (p < 1,000), mezi celým holubem a holubem s krahujþíma oþima (p = 0,914) a mezi krahujcem s holubíma oþima a holubem s krahujþíma oþima (p = 0,935). Podle této analýzy tedy byl stres nejvyšší v pĜítomnosti krahujce a ostatní atrapy se mezi sebou nelišily. I zde se reakce na holuba liší od všech ostatních atrap, jak ukazuje graf RDA (Obr. 14). První osa 22
vysvČtluje 10,5 % a druhá osa 3,7 % variability (MC: F = 8,954, poþet permutací 499, p = 0,002). V pĜítomnosti celého krahujce dČlají sýkory þepiþku a dĜepy. Do blízkosti chimér þastČji pĜilétají a
0.8
zase odlétají.
prohlizeni odlet priblizovani sezeni
zpev
cepicka drepy
jidlo
-0.2
podestylka klovani
-0.8
0.8
Obr. 12: PCA – celková doba jednotlivých typĤ chování. První osa = 28,6 % variability, druhá osa = 18,0 %.
5
4
td osa1
3
2
p < 0,001
1
0
p < 0,001 p < 0,001
-1
-2 cely holub
cely krahujec
KR+HOoci
HO+KRoci
atrapa
Mean Mean±SE Mean±2*SD
Obr. 13: Rozdíly mezi jednotlivými atrapami – závislá promČnná jsou skóre pro 1. PCA osu celkové doby chování. (F = 9,248, Df = 3, p < 0,001). Vyznaþeny jsou prĤkazné rozdíly (Tukey HSD test).
23
1.0
cely holub
cely krahujec
podestylka zpev
jidlo klovani
sezeni prohlizeni
drepy cepicka
HO+KRoci priblizovani
odlet
-1.0
KR+HOoci
-0.6
1.0
Obr. 14: RDA – celková doba jednotlivých typĤ chování. První osa = 10,5 % variability, druhá osa = 3,7 %. Model je prĤkazný – MC: F = 8,954, p = 0,002.
3.2.3 Vybrané typy chování - reakce na typ atrapy ZamČĜili jsme se také na testování vybraných jednotlivých typĤ chování, které souvisí se stresem z predátora nebo se zájmem o nČj. Jedná se tedy o pĜibližování, prohlížení, varování, dČlání þepiþek a celkovou dobu sezení. K chimérám se sýkory prĤkaznČ vícekrát pĜibližovaly než k atrapČ celého holuba a celého krahujce (KW: H = 21,835, Df = 3, p < 0,001; srovnání jednotlivých atrap (viz Tab. 1) (Obr. 15). Více si je i prohlížely, ale prĤkazný rozdíl byl nalezen jen u krahujce s holubíma oþima (KW: H = 21,744, Df = 3, p < 0,001; viz Tab. 1) (Obr. 16). Za pĜítomnosti celého krahujce varovaly (KW: H = 26,764, Df = 3, p < 0,001; viz Tab. 1) (Obr. 17) a vztyþovaly þepiþku (KW: H = 16,320, Df = 3, p = 0,001; viz Tab. 1) (Obr. 18) prĤkaznČ více než za atrapy celého holuba a holuba s krahujþíma oþima. Na celkové dobČ sezení vidíme, že sýkory více setrvávaly na jednom místČ v pĜítomnosti celého holuba a zároveĖ v pĜítomnosti celého krahujce, zatímco v pĜítomnosti chimér více pĜeletovaly smČrem k atrapČ a od ní; celková doba sezení tak byla menší (KW: H = 8,864, Df = 3, p = 0,031; viz Tab. 1) (Obr. 19).
24
45 40 35
p = 0,003 p = 0,012
tn priblizovani
30 p = 0,004
25
p = 0,016 20 15 10 5 0 -5 cely holub
cely krahujec
KR+HOoci
HO+KRoci
atrapa
Median 25%-75% Non-Outlier Range
Obr. 15: Frekvence pĜibližování v závislosti na typu atrapy (KW : H = 21,835, Df = 3, p < 0,001). Vyznaþeny prĤkazné rozdíly. 28 26 24 22 p < 0,001
20 18 tn prohlizeni
p < 0,001 16 14 12 10 8 6 4 2 0 -2 cely holub
cely krahujec
KR+HOoci
HO+KRoci
atrapa
Median 25%-75% Non-Outlier Range
Obr. 16: Frekvence prohlížení atrapy v závislosti na typu atrapy (KW : H = 21,774, Df = 3, p < 0,001). Vyznaþeny prĤkazné rozdíly.
25
70
60
50
tn varovani
40 p < 0,001 p = 0,001 30
20
10
0
-10 cely holub
cely krahujec
KR+HOoci
HO+KRoci
atrapa
Median 25%-75% Non-Outlier Range
Obr. 17: Frekvence varování v závislosti na typu atrapy (KW : H = 26,764, Df = 3, p < 0,001). Vyznaþeny prĤkazné rozdíly. 18 16 14 12
tn cepicka
10
p = 0,038 p = 0,005
8 6 4 2 0 -2 cely holub
cely krahujec
KR+HOoci
HO+KRoci
atrapa
Median 25%-75% Non-Outlier Range
Obr. 18: Frekvence þepiþky v závislosti na typu atrapy (KW : H = 16,320, Df = 3, p = 0,001). Vyznaþeny prĤkazné rozdíly.
26
560 540 520 500
td sezeni
480 460 440
p = 0,031
420
p = 0,031
400 380 360 cely holub
cely krahujec
KR+HOoci
HO+KRoci
atrapa
Median 25%-75% Non-Outlier Range
Obr. 19: Celková doba sezení v závislosti na typu atrapy (KW : H = 8,864, Df = 3, p = 0,031).
Tab. 1: Porovnání rozdílĤ mezi jednotlivými atrapami - p hodnoty (f = frekvence, d = celková doba) Kombinace
f pĜibližování
f prohlížení
f varování
f þepiþky
d sezení
celý holub vs celý krahujec
1,000
1,000
0,000
0,005
1,000
celý holub vs KR+HOoþi
0,004
0,001
0,183
0,351
0,534
celý holub vs HO+KRoþi
0,016
0,096
1,000
1,000
0,706
celý krahujec vs KR+HOoþi
0,003
0,001
0,406
0,867
0,077
celý krahujec vs HO+KRoþi
0,012
0,117
0,001
0,038
0,111
KR+HOoci vs HO+KRoþi
1,000
0,833
0,371
1,000
1,000
27
4. Diskuze 4.1 Interpretace našich výsledkĤ Srovnání zvykací a pokusné fáze ukázalo, že sýkory skuteþnČ reagovaly na pĜítomnost atrapy. Ve zvykací fázi se ocitly v novém, neznámém prostĜedí, takže mohly být do urþité míry stresované, avšak tento druh je dobĜe adaptibilní a rychle si zvyká (TesaĜová 2008). Za pĜítomnosti atrapy pak vykazovaly vyšší úroveĖ stresu (dĜepy, zvedání þepiþky, varování, pĜesedávání) než bČhem zvykací fáze. Kdyby na jejich chování atrapy nemČly vliv, byly by nervózní stejnČ nebo ménČ než bČhem seznamování se s prostĜedím. U frekvence jednotlivých typĤ chování nám první osa PCA popisovala pohybovou aktivitu ptáka, druhá osa pak pro nás byla z hlediska antipredaþního chování dĤležitČjší, neboĢ byla spjata s klasickými stresovými projevy. Chování sýkor v pĜítomnosti atrapy celého holuba se lišilo od zbylých tĜí atrap, bály se ho prĤkaznČ ménČ. Chimér se obecnČ bály stejnČ jako krahujce, ale v jednotlivých typech chování byl vidČt rozdíl. Krahujec vyvolával klasickou stresovou reakci, kdežto chiméry kromČ strachu vzbuzovaly i zvČdavost. Sýkory si nebyly jisté, kam tyto „predátory“ zaĜadit a více riskovaly pĜibližování se k nim, aby si je mohly prohlédnout. Co se týþe celkové doby chování, tak nám míru stresu tentokrát popisoval první osa. Náhled do strategie sýkor nám ukazuje trošku jiný. Rozdíl byl mezi krahujcem, kterého se bály, a vším ostatním. Zde velkou roli hrálo jednak dČlání þepiþek a podĜepování, ale i sezení na jednom místČ, protože v pĜítomnosti celého krahujce ptáci spíše déle setrvávali v jedné pozici (vČtšinou na nejvzdálenČjším bidle od atrapy), aby nebudili pozornost predátora. V pĜítomnosti chimér se dost pohybovali, neboĢ se k nim pĜibližovali a prohlíželi si je, þímž se smazal rozdíl vĤþi holubovi, v jehož pĜítomnosti také þasto mČnili polohu, ale pĜedevším z potravních dĤvodĤ. Shrneme-li to, atrapa celého holuba jako jediná strach nikdy nebudila, ostatních tĜí atrap se sýkory bály, ale každé trochu jinak. Celý krahujec je dĤvod pro velké obavy doprovázené tradiþním stresovým chováním a minimalizací pohybu, kterým by mohla sýkora na sebe upozornit. Ptáci vystavení chimérám se bojí, ale ne tak moc. Více riskují, jsou aktivnČjší, pĜibližují se k atrapám, prohlížejí si je a zase odlétají. DĤležité rovnČž je, že mezi obČma chimérami nikdy nebyl rozdíl, krahujþí oþi samotné staþí k vyvolání stresové reakce z holuba, na druhou stranu holubí oþi mohou udČlat krahujce ménČ nebezpeþným. Oko tedy je klíþový znak, který funguje v kombinaci s dalšími, zatím netestovanými klíþovými znaky. 28
4.2 Konfrontace našich výsledkĤ To, že sýkory hodnotily holuba s krahujþíma oþima jako nebezpeþí, napovídá, že oko mĤže být skuteþnČ jedním z klíþových znakĤ. K podobným závČrĤm došli ve studii na kuĜatech (Scaife 1979a), která kiviho se žlutýma oþima hodnotila jako nČco nebezpeþného . PĜesto, že byl kivi vČtší a celkovČ se vzhledovČ velmi lišil od poštolky, navíc pro kuĜata to byl zcela neznámý druh, nebála se ho. Až umístČní žlutých oþí na jeho atrapu vyvolalo stresovou reakci. My jsme použili jako nepredátora atrapu holuba, tedy druh, s kterým se sýkorky bČžnČ mohou setkat, znají ho a tudíž ví, že nebezpeþí z jeho strany nehrozí. Holub se žlutýma oþima se tedy mĤže zdát sýkoĜe podivný, protože ho zná, ale to, že to fungovalo i na neznámý druh naznaþuje, že výrazné žluté oko mĤže být nespecifický stimul vzbuzující strach. K pĜesnČjší, antipredaþní reakci, je potĜeba dalších klíþových znakĤ. Jako nebezpeþný byl hodnocen i krahujec s nevýraznýma holubíma oþima, což opČt ukazuje na pĜítomnost jiného klíþového znaku. StejnČ tak lejsci reagovali na atrapu Ģuhýka bez typické oþní pásky a atrapu Ģuhýka pouze s þernou oþní páskou ménČ než na nepozmČnČnou atrapu Ģuhýka, zároveĖ ale mČli z obou typĤ chimér strach (Curio 1975). Tedy typická oþní þerná páska mĤže být u Ģuhýka klíþovým znakem, ale zároveĖ je nejspíše i jiný rozpoznávací znak na zbylé þásti tČla. Roli také mĤže hrát, že výmČna znaku nenaruší celkový tvar a velikost tČla predátora, což se uvádí také jako dĤležité pĜi jeho rozpoznání (e. g. Palleroni et al. 2005). Kdyby byl urþující pouze jeden znak, kategorie by pak byly velmi hrubého charakteru. Papoušek i krahujec by pak byli díky svému zahnutému zobáku hodnoceni jako nebezpeþní vzdušní predátoĜi (pokud by byl pro kategorii dravce klíþový). VýraznČ žluté oko by udČlalo nebezpeþné zvíĜe i napĜíklad
z polákĤ
(Aythya
spp.).
Kategorie
„vzdušný
predátor“
tedy
bude
nejspíše
charakterizována minimálnČ dvČma þi více klíþovými znaky a vztahy mezi nimi. Testování teorie znakĤ by mČlo být dČláno na základČ pĜítomnosti/nepĜítomnosti znaku (Rescorle and Wagner 1972). To však v pĜípadČ oþí nelze, je potĜeba ho zamČnit za jiné oko. Souvisí to se smČrem upĜeného pohledu, který jsou ptáci schopni velmi dobĜe vnímat a nebojí se predátorĤ koukajících se jinam (e. g. Carter et al. 2008, Scaife 1976b). Jak jsou oþi ve vnímání nebezpeþí ze strany kulíška dĤležité ukazuje i studie, kdy pĜítomnost skrvn oþím podobným v týle hlavy kulíška, odrazovala ptáky od aktivního mobbingu na nČho (Deppe et al. 2003). PĤsobí to, jako kdyby je totiž i vzadu kulíšek sledoval. U tČchto oþních skvrn musí být evoluþnČ provČĜená jejich poloha, protože 29
na poloze znaku v jeho rozpoznávání záleží (Curio 1975). Kulíšek, jemuž byly oþi zakryty peĜím (Curio 1975), byl lejsky vnímán jako výraznČ ménČ nebezpeþný, buć proto, že mobbující ptáky nesledoval nebo proto, že vypadal divnČ. Výsledky diplomové práce Maška (2009) byly v rozporu s našimi, kdy sýkorky na atrapy krahujce a puštíka s oþima i bez oþí nereagovali prĤkaznČ jinak. Na rozdíl od nás se jednalo o experiment provádČny na krmítku, tudíž se metodicky lišil. Navíc pĤvodní oko niþím autor nenahrazoval, tudíž mohla svou roli sehrát amodální percepce – tedy obraz dravce a sovy si pĜedstavily kompletní, která byla u ptákĤ prokázána v jiné studii (Tvardíková and Fuchs 2010).
5. ZávČry o Sýkora koĖadra je schopná rozpoznat dĜevČnou vyĜezanou atrapu krahujce obecného od holuba domácího. o Oba typy chimér (krahujec s holubíma oþima a holub s krahujcíma oþim) hodnotila jako nebezpeþné. o Oko je jedním z klíþových znakĤ v rozpoznávání predátora. o Oþi fungují v rozpoznávání predátora v kombinaci ještČ s dalšími znaky.
30
6. Literatura Aydin A., Pearce J. M. 1994. Prototype effects in categorization by pigeons. Journal of experimental psychology – Animal Behavior, Vol. 20, I.: 3: 264–277. Astley S. L., Wasserman E. A. 1992. Categorical discrimination and generalization in pigeons – all negative stimuli are not created equal. Journal of experimental psychology – Animal Behavior Processes, Vol. 18, I.: 2: 193–207. Bujoczek M., Ciach M. 2009. Seasonal changes in the avian diet of breeding sparrowhawks Accipiter nisus: How to fulfill the offspring’s Food Demands? Zoological studies, Vol. 48, I.: 2: 215-222 Burdick C. K., Miller J. D. 1975. New procedure for training chinchillas for psychoacoustic experiments. Journal of the acoustical society of America. Vol. 54, I.: 3: 789-792. Canoco (ter Braak and Šmilauer 1998) Carere C., Drent P. J., Privitera L., Koolhaas J. M., Groothuis G. G. 2005. Personalities in great tits, Parus major: stability and consistency. Animal Behaviour, Vol. 70: 795-805. Caro T. 2005. Antipredator defenses in birds and mammals. The University of Chicago Press, Chicago and London. Carter J., Lyons N. J., Cole H. L., Goldsmith A. R. 2008. Subtle cues of predation risk: starlings respond to a predator’s direction of eye – gaze. Proceedings of the Royal Society, Vol. 275: 1709–1715. Cook R. G. , Cavoto K. K. and Cavoto B. R. 1995. Same-Different discrimination and concept learning by pigeons. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, Vol. 21, No. 3, 253–260. Cramp S., Simmons K. E. L. 1980. The birds of the western Palearctic. Vol. 2. Oxford, UK: Oxford Univ. Press. Curio E. 1975. The functional organization of anti-predator behaviour in the pied flycatcher: A study of avian visual perception. Animal Behavior, Vol. 23: 1-115. Curio E. 1993. Proximate and developmental aspects of antipredator behavior. Advances in the study of behavior, Vol. 22, 135–238. Curio E., Klump G. and Regelmann K. 1983. An anti-predator response in the great tit (Parus major): Is it tuned to predator risk? Oceologia (Berlin) Vol. 60: 83 – 88. D'Amato M. R., Van Sant P. 1988. The person concept in monkeys (Cebus apella). Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, Vol. 14 (1), 43-55. Deppe C., Holt D., Tewksbury J., Broberg L., Petersen J., Wood K. 2003. Effect of Northern Pygmy-Owl (Glaucidium gnoma) eyespots on avian mobbing. The Auk, Vol. 120(3): 765771. Duckworth J. W. 1991. Response of breeding Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus to mounts of Sparrowhawk Accipiter nisus, Cuckoo Cuculus canorus and Jay Garrulus glandarius. IBIS, Vol. 133, I.: 1: 68–74. Edwards C. A., Honig W. K. 1987. Memorization and feature-selection in the acquisition of natural concepts in pigeons. Learning and motivation, Vol. 18, I.: 3: 235–260. Fersen L., Lea S. E. G. 1990. Category discrimination by pigeons uning five polymorphous features. Journal of the Experimental Analysis fo Behavior, Vol. 54: 69–84. Ghosh N., Lea S. E. G., Noury M. 2004. Transfer to intermediate forms following concept 31
discrimination by pigeons: Chimeras and morphs. Journal of the experimental analysis of behavior. Vol. 82, I.: 2: 125–141. Gill S. A., Neudorf D. L. and Sealy S. G. 1997. Host response to cowbirds near the nest: cues for recognition. Animal Behavior, Vol. 53: 1287-1293. Griffin A. S., Evans C. S. and Blumstein D. T. 2001. Learning specificity in acquired predator recognition. Animal Behavior 62: 577–589. Goto K., Wills A. J., Lea S. E. G. 2004. Global – feature classification can be acquired more rapidly than local–feature classification in both humans and pigeons. Animal Cognition, Vol. 7: 109– 113. Göth A., Hauber M. E. 2004. Ecological approaches to species recognition in bird through studies of model and non-model species. Ann. Zool. Fennici 41: 823–842. Hirsch S. M., Bolles R. C. 1980. On the ability of prey to recognize predators. Z. Tierpsychology – Journal of Comparative Ethology, 54, 71–84. Jones R. B. 1980. Reactions of male domestic chicks to two-dimensional eye-like shapes. Animal Behavior, Vol. 28: 212-218. Kirkpatrick-Steger K., Wasserman E. A. and Biederman I. 2000. The pigeon's discrimination of shape and location information. Visual Cognition, Vol. 7, I.: 4: 417–436. Kluender K. R., Diehl R. L. and Killeen P. R. 1987. Japanese-quail can learn phonetic categories. Science, Vol. 237, I.: 4819: 1195–1197. Klump G. M., Curio E. 1983. Reactions of blue tits Parus caeruleus to hawk models of different sizes. Bird Behaviour, Vol. 4: 78–81. Kullberg C., Lind J. 2002. An Experimental Study of Predator Recognition in Great Tit Fledglings. Ethology, Vol. 108: 429-441. Mašek P. 2005. Antipredaþní chování sýkor na krmítku v zimČ. Magisterská diplomová práce, Biologická fakulta, Jihoþeská univerzita, ýeské BudČjovice. McLean I. G., Rhodes G. 1991. Enemy recognition and response in birds. Current Ornithology, Vol. 8, 173–211. Medin D. L., Schaffer M. M. 1978. Context theory of classification learning. Psychological review. Vol. 85, I.: 3: 207–238. NČmec M. 2005. Antipredaþní chování Ģuhýka obecného (Lanius collurio). BakaláĜská práce, Biologická fakulta, Jihoþeská univerzita, ýeské BudČjovice. Observer XT 6.1 (Noldus Information Technology 1990 – 2006) Palleroni A., Hauser M., Marler P. 2005. Do responses of galliform birds vary adaptively with predator size? Animal Cognition, Vol. 8: 200–210. Patterson T. L., Petrinovich L. and D. K. James 1980. Reproductive Value and Appropriateness of Response to Predators by White – Crowned Sparrows. Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 7, 227–231. Pepperberg I. M. 1983. Cognition in the African grey parrot – preliminary evidence for auditory vocal comprehension of the class concept. Animal Learning & Behavior, Vol. 11, I.: 2: 179– 185. Rescorle R. A., Wagner A. R. 1972. A theory of Pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement. In A. H. Black & W. F. Prokasy (eds.), Classical conditioning II: current research and theory (pp. 64–99), New York: Appleton – Century – Crofts. 32
Rozsypal J. 2008. Experimentální výzkum diskriminace predátorĤ v laboratorních podmínkách. Magisterská diplomová práce, PĜírodovČdecká fakulta, Jihoþeská univerzita, ýeské BudČjovice. Ryan C. M. E. 1982. Concept formation and individual recognition in the domestic chicken (Gallus gallus). Behaviour Analysis Letters, 2, 213–220. Scaife M. 1976a. The response to eye-like shapes by bird. I. The effect of context: A predator and a strange bird. Animal Behaviour, Vol. 24: 195-199. Scaife M. 1976b. The response to eye-like shapes by bird. II. The importance of staring, pairedness and shape. Animal Behaviour, Vol. 24: 200-206. Smith E. E., Medin D. L. 1981. Categories and Concepts. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, London, England. STATISTICA 9.0 (StatSoft Inc. 2009) Strnad M. 2004. Antipredaþní chování v hnízdním období. Magisterská diplomová práce, PĜírodovČdecká fakulta, Karlova univerzita, Praha. TesaĜová M. 2008. Individuální variabilita v reakcích sýkory koĖadry (Parus major) a sýkory úhelníþka (Parus ater) na rumČnic pospolnou (Pyrrhocoris apterus): psychika nebo zkušenost? Magisterská diplomová práce, PĜírodovČdecká fakulta, Jihoþeská univerzita, ýeské BudČjovice. Tinbergen N. 1948. Social releasers and the experimental method required for their study. The Wilson Bulletin, Vol. 60, No. 1: 6–51. Topál J., Csányi V. 1994. The effect of eye-like schema on shuttling activity of wild house mice (Mus musculus domesticus): Context – dependent threatening aspects of the eyespot patterns. Animal Learning & Behavior, Vol. 22 (1): 96–102. Tvardíková K. 2007. Jak ptáci hodnotí riziko predace v zimním období. BakaláĜská práce, Biologická fakulta, Jihoþeská univerzita, ýeské BudČjovice. Tvardíková K., Fuchs R. 2010. Tits use amodal completion in predator recognition: a field experiment. Animal Cogniotion, Vol. 13, I.: 4: 609–615. Veselovský Z. 1992. Chováme se jako zvíĜata? Nakladatelství Panorama, Praha. Veselý P., Fuchs R. 2009. Newly emerged Batesian mimicry protects only unfamiliar prey. Evolutionary Ecology, DOI 10.1007/s10682-008-9281-1. Veselý P., Veselá S., Fuchs R., Zrzavý J. 2006. Are gregarious red-black shieldbugs, Graphosoma lineatum (Hemiptera: Pentatomidae), really aposematic? An experimental approach. Evolutionary Ecology Research, 8: 881–890. Wasserman E. A., Gagliardi J. L., Cook B. R., Kirkpatrick-Steger K., Astley S. L.and Biederman I. 1996. The pigeon's recognition of drawing of depth – rotated stimuly. Journal of experimental psychology: Animal Behavior Processes, Vol. 22 (2), 205–221. White D. J., King A. P. and West M. J. 2002. Facultative development of courtship and communication in juvenile male cowbirds (Molothrus ater). Behavioral Ecology Vol. 13 No. 4: 487–496.
33
7. PĜíloha PĜíloha I: Fotografie používaných dĜevČných atrap – detail hlavy
Obr. I: Holub s holubíma oþima
Obr. II: Holub s krahujþíma oþima
Obr. III: Krahujec s krahujþíma oþima
Obr. IV: Krahujec s holubíma oþima
34
