ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE FAKULTA ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ KATEDRA EKOLOGIE
Autekologie kriticky ohroženého okáče metlicového (Hipparchia semele L.) v CHKO Český kras DIPLOMOVÁ PRÁCE
Diplomant: Bc. Lada Jakubíková Vedoucí práce: Mgr. Tomáš Kadlec, Ph.D.
2012
Prohlášení Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci s názvem „Autekologie kriticky ohroženého okáče metlicového (Hipparchia semele L.) v CHKO Český kras“ vypracovala samostatně pod vedením Mgr. Tomáše Kadlece, Ph.D. a že jsem uvedla všechny literární prameny, ze kterých jsem čerpala.
V Praze 30.4.2012
................................................... Lada Jakubíková
Poděkování Děkuji svému školiteli Tomáši Kadlecovi za odborné vedení, připomínky k textu práce, vstřícnost, trpělivost a za jeho čas, který mi věnoval v průběhu celé doby vzniku této práce. Děkuji mu také za výpomoc při práci v terénu, za kterou taktéž děkuji Petru Hěřmanovi a Jiřímu Nyklíčkovi. Správě CHKO Český kras děkuji za poskytnutí dat a umožnění výzkumu na studovaných lokalitách. Tato diplomová práce by nikdy nevznikla bez neutuchající podpory mých rodičů. Výzkum byl podpořen Interní grantovou agenturou fakult ČZU v Praze (číslo grantu IGA FŽP 2011421103122).
V Praze 30.4.2012
................................................... Lada Jakubíková
Tato diplomová práce je vytisknutá na 100% recyklovaném papíru s ekoznačením „Der Blaue Engel“ a „TheNordic Swan“.
Abstrakt Kriticky ohrožený motýl okáč metlicový (Hipparchia semele) patří v České republice k rychle ubývajícím druhům, jejichž výskyt je na našem území vázán na několik posledních lokalit. V současnosti se jeho největší populace nachází na území CHKO Český kras – v národní přírodní památce Zlatý kůň. Cílem předkládané diplomové práce je detailní analýza populační dynamiky dospělců této populace (založeno na metodě zpětných odchytů) a popis jejich biotopových preferencí. Jedinci se z této populace, čítající takřka 1500 dospělců, patrně nešíří do okolí a nejsou schopni trvale osidlovat rozsáhlejší území jako před rokem 2000. Hlavním důvodem této nepotěšující situace je úbytek vhodných biotopů v naší krajině. Hipparchia semele vyžaduje vysoce strukturované prostředí kvůli preferenci určitých typů biotopů pro specifické typy chování. Na území Českého krasu okáč metlicový osidluje zejména suché trávníky na vápnitém podloží – biotop po staletí udržovaný extenzivní pastvou a nyní tak vzácný právě kvůli upouštění od tradičních forem hospodaření v krajině. Pro zachování unikátního xerotermofilního společenstva motýlů je třeba podporovat vhodně načasovanou pastvu nejen v chráněných územích, ale i v běžné krajině. Klíčová slova: ochrana motýlů, pastva, suché trávníky na vápnitém podloží, markrecapture metoda
Abstract The critically endangered grayling (Hipparchia semele) is one of those declining butterfly species which occupy only few remaining localities in the Czech Republic. Its largest population is located at the Bohemian Karst – National nature memory Zlatý kůň. The aim of this thesis is detailed study of adult greylings from this population – analysis of population dynamics (based on mark-recapture data) and biotope preferences of adults. It seems that individuals from this population (with almost 1500 adults) can’t disperse far enough to reach wider range as before year 2000. The main cause of this miserable situation is probably lack of suitable biotopes in our landscape. Hipparchia semele requires highly structured biotopes because not every place is suitable to different kinds of behaviour. At the Bohemian Karst, the grayling inhabits mainly dry calcareous grasslands which have recently been a very scarce type of biotop due to abandonment of traditional farming. To maintain unique assemblage of xerothermophilous butterflies we must support appropriately timed pasture not only in protected areas but also in widespread landscape. Keywords: butterfly conservation, pasture, calcareous grasslands, mark-recapture method
Obsah 1.
Úvod ...................................................................................................................................... 9
2.
Cíle práce ............................................................................................................................ 12
3.
Metodika............................................................................................................................. 13
4.
5.
3.1
Charakteristika druhu.................................................................................................. 13
3.2
Charakteristika studovaného území............................................................................ 16
3.3
Sběr dat ....................................................................................................................... 18
3.4
Analýzy ........................................................................................................................ 21
3.4.1
Velikost a sezónní dynamika populace .............................................................. 21
3.4.2
Mobilita imág ...................................................................................................... 22
3.4.3
Vliv struktury biotopu na chování imág .............................................................. 23
3.4.4
Vliv struktury vegetace a stanovištních podmínek na preferenci biotopů ......... 23
Výsledky práce .................................................................................................................... 25 4.1
Velikost populace a demografie.................................................................................. 25
4.2
Mobilita a rozšíření imág............................................................................................. 28
4.3
Chování imág ............................................................................................................... 30
4.4
Vliv struktury biotopu na chování imág ...................................................................... 34
4.5
Vliv struktury vegetace a stanovištních podmínek na preferenci biotopů ................. 35
4.6
Ostatní druhy motýlů .................................................................................................. 36
Diskuse ................................................................................................................................ 37 5.1
Velikost populace a demografie.................................................................................. 37
5.2
Mobilita a rozšíření ..................................................................................................... 38
5.3
Chování a biotopové preference ................................................................................. 40
5.3.1
Perching............................................................................................................... 40
5.3.2
Nektarování ......................................................................................................... 41
5.3.3
Kladení................................................................................................................. 41
5.4
Ostatní druhy motýlů .................................................................................................. 42
5.5
Ochrana druhu - návrh managementových opatření ................................................. 43
6.
Závěr ................................................................................................................................... 46
7.
Literatura ............................................................................................................................ 47
8.
Přílohy ................................................................................................................................. 51
1. ÚVOD Pokles početnosti nejen ohrožených, ale i běžných druhů rostlin a živočichů, změny ve struktuře společenstev a úbytek přirozených stanovišť vlivem lidské činnosti - to jsou jedna z klíčových témat, jimiž se v posledních desetiletích intenzivně zabývá ochrana přírody. Pro analýzu poklesu biodiverzity bezobratlých jsou velmi vhodnou modelovou skupinou denní motýli (Wenzel et al. 2006; Van Swaay et al. 200 2) . Nejenže rychle reagují na změny v prostředí, velmi dobře indikují strukturální diverzitu stanovišť a jsou dobře poznatelní přímo v terénních podmínkách, jsou navíc i pozitivně vnímáni veřejností, což z nich z hlediska ochrany přírody činí široce využitelnou skupinu hmyzu (Bourn & Thomas 2002; Schlegel & Rupf 201 0 ; Sang et al. 2010) .
Mezi motýly nejvíce ubývají druhy s nízkou disperzní schopností, s vazbou na více typů mikrostanovišť (tedy na vysoce strukturované prostředí) a oligotrofní stanoviště (Maes & van Dyck 200 1; Öckinger et al. 2006) . Příkladem takovéhoto ustupujícího
evropského druhu je xerotermofilní motýl okáč metlicový - Hipparchia semele (Linnaeus, 1785) [dále jen „H. semele“], jehož dosud stálejší populace jsou známy z oblastí pobřežních písčitých dun na severu Evropy a xerotermních lesostepí v mediteránu, směrem do vnitrozemí kontinentu ovšem jeho míra ohrožení roste (Maes & van Dyck 2001; Maes et al. 2006; Farkač et al. 2005; van Swaay et al. 2010) .
Přesto díky stále velkému areálu rozšíření a celkové vyšší početnosti není v celoevropském měřítku považován za bezprostředně ohrožený druh (van Swaay et al. 2010) . V České republice byl ještě v nedávné minulosti znám z celého území a byl
považován za nejhojnějšího velkého okáče nížin a teplých pahorkatin (Beneš et al. 2002) . V současnosti se u nás vyskytuje v málo početných populacích na několika
posledních lokalitách v severozápadních Čechách, Českém krasu, na Příbramsku a v okolí Prahy, a je proto zařazen mezi naše kriticky ohrožené druhy bezobratlých (Farkač et al. 2005; Čížek et al. 2010; údaje z databáze Mapo vání motýlů České republiky, spravované EntÚ AV ČR v Českých Budějovicích) . Mezi
neprostudovanější populace H. semele patří populace podél pobřeží Atlantského oceánu. Ve vnitrozemí kontinentu poznatky o jeho populacích takřka chybí. V České republice byl proveden pouze jeden podrobný výzkum populace H. semele na nepůvodním biotopu – na odkališti elektrárny Tušimice (Čížek et al. 2010) . Zatím u nás nebylo provedeno žádné detailní studium populace na přirozeném stanovišti.
9
Vliv člověka na biotopy, které osidluje H. semele, nespočívá pouze v rostoucím tlaku na přírodu za účelem jejího využívání, ale i v jeho ústupu od tradičních forem hospodaření. H. semele, a s ním i další druhy xerotermofilních bezobratlých, čelí úbytku rozlohy vhodných stanovišť a rozbití pestré, jemnozrnné krajinné mozaiky, a to zejména z důvodu zarůstání lokalit křovinami a zapojování rozvolněných trávníků kvůli nepasení hospodářskými zvířaty. Nezanedbatelný vliv na změnu stanovištních podmínek má i zvýšená depozice atmosferického dusíku (Maes & Bonte 2006) . Dalším negativním aspektem je zvyšující se fragmentace zbývajících stanovišť jako důsledek rozvoje dopravní infrastruktury, zemědělství a urbanizace (např. Konvicka et al. 2006) . Do popředí zájmu ochrany přírody se tak zejména ve vnitrozemí kontinentu dostávají postindustriální území (např. lomy, pískovny, výsypky), na kterých se rozvíjí společenstva raných sukcesních stádií, a mohou tak tvořit nezanedbatelnou součást areálu výskytu mnoha vzácných a ohrožených druhů rostlin i živočichů (Beneš et al. 2002; Čížek et al. 201 0; Tropek et al. 2010) .
Biotopy, které H. semele osidluje ve vnitrozemí Evropy, jsou stepního až lesostepního charakteru s převahou rozvolněných porostů krátkostébelných trávníků. Velmi často se jedná o stepní biotopy podmíněné vápencovým podložím. Tyto vápencové stepi jsou považovány za jedny z druhově nejbohatších biotopů v Evropě (Poschlod & WallisDeVries 2002; van Swaay 2002; WallisDeVries et al. 2002; Sádlo et al. 2007) . Přestože se na nich vyskytuje takřka polovina všech původních
a zároveň i polovina ohrožených evropských druhů motýlů, najdeme zde poměrně malý počet endemitů Evropy (van Swaay 2002) . Kromě habitatových specialistů (např. Thymelicus acteon1, Colias myrmidone2, Maculinea rebeli3) jsou zde početné i běžné druhy pastvin (např. Polyommatus coridon4), jejichž hlavní výskyt je ovšem znám právě z vápencových stepí (van Swaay 2002) . V rámci střední Evropy se xerotermofilní bylinné a dřevinné vegetační typy těchto vápencových stanovišť vyznačují nejvyšším počtem druhů rostlin, které zde mohou potenciálně růst (Sádlo et al. 2007) . Vysoký počet druhů motýlů na vápencových stepích je pravděpodobně dán právě onou bohatostí nektaronosných rostlin, celkovým vysokým počtem druhů rostlin a teplým mikroklimatem, díky kterým vzniká často velmi pestrá mozaika biotopů (van Swaay 2002) .
1
2
3
4
soumračník žlutoskvrnný, žluťásek barvoměnný, modrásek Rebelův, modrásek vikvicový
10
Vápencové stepi jsou relativně mladým typem biotopu, jehož největší rozvoj se v Evropě datuje do období 15.-20. století (Poschlod & WallisDeVries 2002) . Většina těchto stepních biotopů vznikala jako sekundární bezlesí v návaznosti na rozličné způsoby využívání krajiny člověkem v daných obdobích, přičemž se většinou jednalo o různé formy pastevectví (van Swaay 2002) . S rozvojem průmyslu ovšem docházelo k výrazné změně v životním stylu obyvatelstva – zlepšování jejich socioekonomické situace mělo za následek zhoršování stavu bioty (Konvicka et al. 20 06) . Tradiční forma pastevectví a produkce sena se během 20. století stávaly v Evropě stále víc ekonomicky nezajímavým odvětvím, a docházelo tak k ústupu obhospodařování méně výnosných lokalit. Následné sukcesní změny v podobě pronikání mezofilních druhů vegetace, zarůstání lokalit křovinami a postupného rozvoje lesa představují jedno z hlavních nebezpečí pro motýly vápencových stepí (van Swaay 2002; Dennis 2004) . Tato společenstva motýlů vykazují pokles druhové diverzity a zároveň velkou změnu ve druhovém složení (Wenzel et al. 2006) . Základní ochrana celého společenstva vápencových stepí spočívá v obnově hospodaření na lokalitách formou pastvy a kosení. Ochrana biodiverzity vyžaduje integrovaný přístup zahrnující požadavky mnoha druhů. Rozdílné dopady managementových zásahů vnášejí do problematiky ochrany dílčích skupin organismů paradoxně ve větší či menší míře konflikty (D olek & Geyer 2002; WallisDeVries et al. 2002; Franzén & Ranius 2004) . Ačkoliv mají
společenstva vápencových stepí vysokou druhovou diverzitu rostlin i živočichů, je většinou péče o lokality zaměřena pouze na ochranu rostlin (WallisDeVries et al. 2002) . Zejména podcenění významnosti strukturální heterogenity vegetace vede
k ochuzení fauny bezobratlých (WallisDeVries & Raemakers 2001) . Při aplikaci pouze jednodruhového přístupu k ochraně přírody, např. využitím deštníkových druhů, nemusí být nutně zajištěna ochrana dalším taxonům (Roberge & Angelstam 2004) . Vhodného integrovaného přístupu k ochraně přírody může být
dosaženo zaměřením se na pečlivě vybrané cílové druhy, které reprezentují zástupce nejohroženějších biotopů vyskytujících se na lokalitách zásahu (Simberloff 1998; WallisDeVries & Raemakers 2001) . H. semele je jedním z xerotermofilních druhů
entomofauny, který může být úspěšně využitý jako indikátor heterogenity biotopu (Maes & Bonte 2006) .
11
2. CÍLE PRÁCE Pro účinnou ochranu H. semele, a potažmo všech druhů xerotermních bezobratlých obývajících obdobnou formu biotopové mozaiky, je nutné zjistit aktuální stav přežívajících populací a jejich biotopové preference. Z České republiky dosud chybí detailní poznatky o jeho populacích z přirozených stanovišť. Úkolem mé práce bylo tyto poznatky doplnit, a to konkrétně: 1) použitím metody zpětných odchytů provést detailní analýzu populační dynamiky populace H. semele na komplexu území národních přírodních památek Zlatý kůň a Kotýz v CHKO Český kras a revidovat výskyt druhu na lokalitách v blízkém okolí, ze kterých byl druh hlášen po roce 2000 2) zjistit disperzní parametry populace využitím reálných vzdáleností získaných na základě zpětných odchytů jedinců 3) zjistit biotopové preference imág a) v závislosti na typu chování pomocí přímých ordinačních metod b) v závislosti na struktuře vegetace a stanovištních podmínkách lineárními modely 4) na základě srovnání průvodního společenstva denních motýlů v místech prezence a absence posoudit význam H. semele pro indikaci celého společenstva motýlů s denní aktivitou
Zjištěné poznatky poslouží jako podklady pro návrhy konkrétních opatření k péči o národní přírodní památku Zlatý kůň [dále jen „NPP Zlatý kůň“] a národní přírodní památku Kotýz [dále jen „NPP Kotýz“] s ohledem na kriticky ohrožený druh H. semele, resp. společenstvo motýlů xerotermních trávníků a lesostepí.
12
3. METODIKA 3.1 C h a r a kt e r i s t i ka d r u h u Rod Hipparchia zahrnuje několik druhů a poddruhů, avšak malé genetické vzdálenosti mezi Hipparchia semele semele, Hipparchia semele wilkinsoni, Hipparchia leighebi, Hipparchia sbordonii a Hipparchia cretica nepodporují jejich tradiční taxonomické rozdělování, které je založené na morfologických charakteristikách (Cesaroni et al. 1994) . Studovaný xerotermofilní druh H. semele je evropským
endemitem s areálem rozšíření sahajícím od mediteránu až po severské země (přibližně do 63° s.š.), přičemž vystupuje i do nadmořské výšky 2000 m n.m. (van Swaay et al. 2010) . H. semele osidluje biotopy se živinově chudými až velmi chudými půdami, na
nichž se vyvíjí vegetace suchých sporých trávníků (Oostermeijer & van Swaay 1998) . V severských zemích se často jedná o lokality exponované větru, následkem
čehož zde během sezony není žádná, případně pouze nízká pokrývka sněhu (Wickman et al. 1990) .
H. semele patří mezi druhy s velmi dlouhou letovou periodou, srovnatelnou s některými jinými druhy velkých okáčů (např. Brintesia circe5 a Chazara briseis6) (García-Barros 2000; Kadlec et al. 2010) . Imága se v teplejších oblastech začínají
objevovat již v polovině června, v chladnějších oblastech až začátkem července (García-Barros 1 989a; Wickman et al. 1990) . Zatímco se v klimaticky příznivějších
oblastech vyskytují poslední jedinci H. semele ještě v říjnu, končí většinou letová sezona imág v první polovině září (García-Barros 1989 a; Wickman et al. 1990; Čížek et al. 2010) . Vliv chladnějšího klimatu se projevuje i kratší délkou života imág,
jejich menší velikostí těla a zároveň i nižší váhou (García-Barros 1992) . V celém areálu svého rozšíření vytváří H. semele během sezony pouze jednu generaci. Předpokládá se, že samice jsou striktně monogamní, jelikož samec při kopulaci, která trvá 2-4 hodiny, vytvoří samičce na abdomenu sphragis bránící opakované kopulaci s dalšími samci (García-Barros 1989 a) . I relativní délka fertilních spermií v poměru k velikosti těla poukazuje na fakt, že H. semele patří mezi ty druhy motýlů, u nichž nedochází ke kompetici spermií mezi různými samci (Gage 1994 ) . Jako přímá odpověď na nepříznivé podmínky pro vývoj larev (nejsušší a nejteplejší období léta) se u samic H. semele objevuje opožděné zrání vaječníků (García -Barros 5
6
okáč voňavkový, okáč skalní
13
1992) . K dozrání vaječníků potřebují několik dnů i další druhy velkých okáčů, např.
Brintesia circe, Chazara briseis, Hipparchia alcyone7, Hipparchia statilinus8 a Hipparchia fidia9 (García-Barros 2000) . Strategie oplození samic takřka ihned po vylíhnutí, následné postupné dozrávání vajíček a kladení až po uplynutí nevhodných podmínek je u velkých okáčů udržována i v prostředí chladnější střední Evropy. Pravděpodobně se jedná o maladaptaci, která má značné důsledky na populační parametry typu efektivní velikosti populace apod. (Kadlec et al. 2010 ). Maximální produkce vajíček dosahují samice při vysokých teplotách vzduchu okolo 30 °C (Karlsso n & Wiklund 2005) . Přestože samice ze severských populací kladou více, ale
zároveň menších vajíček než populace z jihu Evropy, jejich konečný reprodukční úspěch dosahuje velmi podobných hodnot (García-Barros 1992) . Samice kladou vajíčka jednotlivě na listy sporých trsů trav, kterými se následně housenky živí. V přírodě, případně v chovech, byl pozorovaný žír např. na Agrostis vinealis10, Arrhenatherum elatius11, Brachypodium phoenicoides, Festuca elegans, Festuca ovina12, Koeleria pyramidata13, Sesleria albicans14, Stipa lagascae, Stipa offneri, Stipa parviflora, Stipa pennata (García-Barros 1989 a; Wickman et al. 1990; Beneš et al. 2002; Vanreusel et al. 2 00 7) . Zřídkakdy jsou vajíčka kladena
na bázi trsnatých trav (García-Barros 2000) , ovšem nikdy kladení neprobíhá do zapojených a hustých travnatých porostů. Stejně jako u dalších druhů okáčů (Lassiomata megera15, Coenonympha pamphilus16, Coenonypha arcania17 či Maniola jurtina18) samice kladou vajíčka nejen na živé, ale i na uschlé listy trav nebo dokonce na jiný usychající materiál, který leží na zemi (Wiklund 1984; García -Barros 1989 a) . Výjimkou není kladení na nehostitelské rostliny (např. lišejníky), které rostou v bezprostřední blízkosti hostitelského druhu trávy (García-Barros 2000) . Aby se mohla vylíhlá housenka nakrmit, musí se tudíž aktivně vydat hledat svou potravu, jíž jsou výše zmíněné druhy úzkolistých trsnatých trav. García-Barros (1989 a) díky odchovu samic zjistil, že stádium vajíčka trvá v průměru 1,5-2 týdny a dále že v prvním a druhém larválním stádiu vykazují housenky denní aktivitu, zatímco následující stádia (po zimní diapauze) mají již aktivitu noční. H. semele přezimuje ve stádiu larvy, která následující jaro pokračuje v žíru. Růst larvy se zvyšuje se stoupající teplotou a ustává až
7
8
9
10
11
12
okáč bělopásný, okáč písečný, okáč pruhovaný, psineček tuhý, ovsík vyvýšený, kostřava ovčí, 14 15 16 17 smělek jehlancovitý, pěchava vápnomilná, okáč zední, okáč poháňkový, okáč strdivkový, 18 okáč luční 13
14
v pupálním stádiu (konec května až počátek června), které trvá zhruba 3-6 týdnů (García-Barros 1989 a; Wickman et al. 1990) .
Obdobně jako se housenky živí na vícero druzích trav, tak i dospělci nejsou striktními potravními specialisty a sají na vícero druzích nektaronosných rostlin (Hardy et al. 2007) . V daných oblastech a obdobích se obvykle jedná o nejhojnější druhy,
mezi něž patří Calluna vulgaris19, Centaurea spp.20, Cistus laurifolius21, Eryngium campestre22, Lavandula stoechas23, Rubus spp.24, Salvia spp.25 (García-Barros 1989 a; Vanreusel et al. 200 7) .
Samci H. semele patří mezi druhy motýlů, kteří pro lokaci samic využívají vyčkávací strategii - tzv. perching, který se nesprávně označuje jako teritoriální chování. U motýlů neexistují teritoria pro zdroje potravy či kladení, a tak by do představy teritoriality, jak ji chápeme na základě pozorování u obratlovců, mohla být zahrnuta pouze přímá kompetice samců o samici (Scott 1974) . Perchující samci H. semele sedí na objektech a čekají na míjející objekty, za nimiž v přímé linii vyletí. Nemusí se jednat pouze o jedince stejného druhu, ale i o ostatní motýly či hmyz (Pinzari 2009) . Samci také často podnikají krátké nespecifické lety, které mohou mít
funkci sexuálního signálu (Dreisig 1995) . Doba trvání letů perchujících samců sice nezávisí na okolní teplotě, ale jejich celkový počet roste se zvyšující se teplotou (Dreisig 1995; Pinzari 2009) . Nakláněním křídel a těla jsou samci schopni udržovat preferovanou teplotu těla tak, aby byli připraveni na účinné provedení letu (Dreisig 1995) . Zatímco samci H. semele (obdobně jako Apatura iris26, Apatura ilia27, Erynnis
spp.28, Hesperia comma29 či Limenitis camilla30) využívají vyčkávací strategii kdykoliv během dne, samci Aglais urticae31, Inachis io32 či Vanessa cardui33 perchují pouze během části dne (Scott 1 974) . Scott (1974) uvádí, že pokud atakovaný objekt není stejného nebo podobně
vypadajícího druhu jako je samec, vrátí se perchující samec obvykle hned na stejné místo, odkud vyletěl. Pokud se jedná o samce stejného nebo podobně vypadajícího druhu, pronásledovaný samec obvykle odlétne ve chvíli, kdy se perchující samec přiblíží. Případně dojde může dojít mezi samci i ke krátké honičce a k pronásledování, po kterém se perchující samec obvykle vrátí zpátky blízko k místu, odkud vyletěl. Pokud ovšem kolem perchujícího samce prolétne samice, vyletí k ní na vzdálenost 19
20
21
22
23
24
vřes obecný, chrpy, cist vavřínolistý, máčka ladní, levandule hlávkovitá, ostružiníky, 26 27 28 29 30 šalvěje, batolec duhový, batolec červený, soumračníci, soumračník čárkovaný, bělopásek 31 32 33 dvouřadý, babočka kopřivová, babočka paví oko, babočka bodláková 25
15
zhruba 10 cm a pak ji pronásleduje tak dlouho, dokud nepřistane na zemi. Poté následuje specifická sekvence namlouvacích pohybů. Pinzari (2009) popisuje sedm ustálených fází těchto pohybů, které začínají postavením samce za samicí. Samec postupuje okolo samice krátkými trhavými pohyby, až se dostane zcela před ní. Následuje sekvence zvedání a rychlého skládání předních křídel. Horizontálně roztažená tykadla jsou ovládána tak, že jejich špičky opisují kruh. Samec poté roztáhne oba páry křídel. Přední křídla dá dopředu do té míry, že jsou úplně oddělená od zadních, a pak je velmi pomalu zavře. Tato fáze má pravděpodobně zásadní roli v produkci samčích feromonů. Po tomto předvedení křídel se samec v půlkruhu rychle pohybuje ze strany na stranu kolem samice a následně provede kontakt s genitáliemi samice a pokusí se o kopulaci. Úspěšný vývoj životaschopných populací H. semele je spojený s potřebou poměrně velkého území (v řádech hektarů) s různými typy biotopů, které zahrnují místa se zdroji nektaru, místa pro kladení vajíček a místa, která využívají samci při perchingu (Maes et al. 2006 ; Čížek et al. 2010 ) .
3.2 C h a r a kt e r i s t i ka s t u d o v a n é h o ú z e mí Výzkum autekologie H. semele probíhal na lokalitách nacházejících se v západním výběžku CHKO Český kras (Obr. 1). Těžiště práce bylo směrováno do území dvou národních přírodních památek – NPP Zlatý kůň a NPP Kotýz. Jedná se o oblast s vápencovým podložím a zachovalými plochami ekosystémů skalních stepí, lesostepí a listnatých lesů. Výjimečnost, ale zároveň i ohroženost lokalit dokazuje jejich zahrnutí do evropského systému ochrany přírody NATURA 2000. Předmětem ochrany v těchto evropsky významných lokalitách (EVL Zlatý kůň, EVL Kotýz) je mimo jiné prioritní typ přírodního stanoviště – 6110 vápnité nebo bazické skalní trávníky (Alysso-Sedion albi) a v EVL Kotýz navíc i prioritní druh - motýl Callimorpha quadripunctaria34 (Příloha nařízení vlády 132/20005 Sb. ) .
Území obou národních přírodních památek je součástí územního systému ekologické stability (regionální biocentrum Kotýz – Zlatý kůň – Kobyla, regionální biokoridor č. 1119 Koukolova hora – Karlštejn, Koda). Dle dat Českého hydrometeorologického ústavu je klima v této oblasti mírně teplé (průměrná roční 34
přástevník kostivalový
16
teplota okolo 8-9 °C) a mírně suché (průměrný roční úhrn srážek okolo 530 mm) (Statistická ročenka Středočeského kraje 2 011 ). V zimním období se zde díky mírnému klimatu a minimálním srážkám udrží nízká sněhová pokrývka, a to pouze po krátkou dobu. Obr. 1 Lokalizace NPP Zlatý kůň a NPP Kotýz (těžiště výzkumu) v rámci CKHO Český kras a v kontextu celé České republiky (černý bod).
těžiště výzkumu 0
5
10 km
CHKO Český kras
NPP Zlatý kůň (37 ha, 420-475 m n. m., vyhlášení 29. prosince 1972) se rozkládá na katastrálním území obce Koněprusy. Podle v ýn os u 1 7 86 4/ 72 o zřízení chráněného přírodního výtvoru „Zlatý kůň“ je hlavním důvodem zřízení ochrana devonské biohermy a na ni vázaných struktur, které byly v průběhu 20. století odkryty díky těžbě vápence – tzn. geologické profily, paleontologická naleziště a rozsáhlá soustava unikátních krápníkových jeskyní. Objevení Koněpruských jeskyní v roce 1950 umožnilo zachování alespoň části návrší Zlatého koně, které by bylo z důvodu postupující těžby pravděpodobně zcela odtěženo. Těžba vysoce kvalitního vápence na území NPP Zlatý kůň již neprobíhá, jejím pozůstatkem jsou však lomy s rozličnými stádii sukcese i typy rekultivace. Plocha těchto lomů tvoří zhruba třetinu celkového území NPP Zlatý kůň. Ve vrcholové části NPP Zlatý kůň se nacházejí krasová stepní společenstva s dominancí chasmofytů a nízkých trav, z nichž některé jsou klíčovým zdrojem pro vývoj housenek H. semele. V minulosti byla tato krátkostébelná stepní společenstva udržována pastvou. Návrat k pastvě smíšeným stádem ovcí a koz se na lokalitě datuje až k roku 2003. Lesní porosty jsou zastoupeny menšími plochami nepůvodní borovice černé a náletovými dřevinami (Mlejnek et al. 2 003) . 17
Území NPP Kotýz (31 ha, 280-430 m n. m., vyhlášení 17. dubna 1986) je vzdáleno přibližně 1 km vzdušnou čarou západně od NPP Zlatý kůň a rozkládá se na katastrálním území obcí Koněprusy a Tmaň. Hlavním předmětem ochrany je zachování krasových jevů a vzácných rostlinných společenstev vyvinutých na podloží silurských a devonských vápenců. Zatímco jižní a západní okraj vápencového ostrohu tvoří téměř kolmé přirozené skalní stěny, východní hranice území je tvořena několika lomovými etážemi Velkolomu Čertovy schody – západ. Lesostepi a skalní stepi, které byly až do 2. světové války využívány jako pastviny, pokrývají vrcholovou část NPP Kotýz (Šamonil et al. 2003) . Z důvodu dlouhodobé absence pastvy dochází na velké části NPP k šíření konkurenčně schopnějších druhů travin (zejm. Brachypodium pinnatum35 a Bromus erectus36), rozrůstání křovinných společenstev a k zapojování xerotermních rozvolněných trávníků, a to i přes znovuzavedení pastevního obhospodařování.
3.3 S b ě r d a t Za účelem odchytu imág H. semele byly v období od 29. června do 6. září 2011 obvykle od 10. do 16. hodiny systematicky procházeny lokality NPP Zlatý kůň a NPP Kotýz. Aby bylo zabráněno nerovnoměrné distribuci dat v závislosti na čase, měnil se průběh jednotlivých pochůzek. Frekvence návštěv byla přizpůsobena aktuálnímu stavu počasí, v případě území NPP Zlatý kůň však nikdy neklesla pod 2 návštěvy za týden. Z důvodu relativní odlehlosti a omezené přístupnosti byla lokalita NPP Kotýz v průběhu července navštěvována pouze jednou týdně. Frekvence návštěv zde vzrostla až v době vyššího počtu výskytu imág, a proto pod 2 návštěvy za týden neklesala až v období srpna. V období nejvyššího výskytu jedinců H. semele na území NPP Zlatý kůň byly v okruhu 5 km od těžiště výzkumu navštíveny potenciálně vhodné lokality pro výskyt tohoto druhu. Jednalo se o místa v okolí Srbska, Tetína a Tobolky (Příloha 1), z nichž byly hlášeny pozitivní nálezy H. semele po roce 2000 (údaje z databáze Mapování motýlů České republiky, spravované EntÚ AV ČR v Českých Budějovicích )
Účelem průzkumu lokalit v blízkém okolí bylo jednak ověření výskytu H. semele na těchto lokalitách, a jednak případné podchycení přeletů mezi těmito populacemi.
35
válečka prapořitá,
36
sveřep vzpřímený
18
Jedinci byli odchytáváni entomologickou síťkou a následně označeni unikátní kombinací písmena a čísla, čímž se předešlo záměně mezi jednotlivými exempláři. Značení bylo prováděno modrým lihovým fixem na rubovou stranu křídel. Na levé přední křídlo bylo napsáno písmeno a na levé zadní křídlo číslo. S ohledem na dobrou čitelnost při zpětných odchytech a minimalizaci poškození značek kvůli destrukci křídel bylo k popisu zadního křídla využito maximálně dvoumístného čísla. Při každém odchytu byly zaznamenány údaje o daném jedinci – pohlaví, olétanost, typ chování, a dále stav počasí, datum, místo a čas odchytu. Olétanost byla hodnocena škálou 1–3, kdy „1“ znamenalo zcela čerstvého jedince, na křídlech bylo patrné jen velmi malé poškození a třásně na nich byly v pořádku; u kategorie „2“ měl jedinec poškozené třásně, kresba křídel byla více poškozena a chyběly mu maximálně kousky křídel; jedinec s kategorií olétanosti „3“ měl silně poškozenou křídelní plochu i kresbu, křídla již byla zcela bez třásní. Jeden ze sedmi rozlišovaných typů chování byl určován těsně před odchytem, a to: a) aktivní let (flying) - přímočarý, většinou rychlý, směrovaný určitým směrem, ne příliš nízko nad vegetací; b) zásnubní let - interakce samce a samice v letu; c) příjem potravy (nectaring) – sání na květech nebo jiném substrátu; d) odpočinek (resting) - motýl byl schován ve stínu na stromu nebo v keři (v případě velkých veder), nebo seděl na zemi37; e) perching - rozlišováno pouze u samců. Samec seděl buď na zemi ve sporé vegetaci, nebo na nějakém vyvýšeném místě (větev, kámen, kmen), přičemž vyčkával a prudce vylétával na jiné prolétající okáče, hmyz nebo i pozorovatele; f) páření (mating) – kopulace; g) kladení vajíček (egg-laying) – samice usedla do vegetace, někdy chvíli popolézala po zemi, a po naleznutí vhodného místa ohnula zadeček pod sebe, položila vajíčko a poté ihned odlétla. Tento typ chování byl zaznamenáván pouze po pozitivním nálezu nakladeného vajíčka. Pro stav počasí v době odchytu byla posuzována pouze aktuální situace nad místem odchytu jedince. Na semikvantitativní stupnici byla hodnocena oblačnost (1 – jasno, 2 – polojasno, 3 – oblačno) a vítr (1 – bezvětří až vánek, 2 – slabé poryvy větru, 3 – silnější poryvy nebo soustavný vítr). S přesností na 5 m bylo do černobílé mapy bodově zaneseno konkrétní místo odchytu. Každé místo nálezu bylo v mapě označeno číslem lokality a následně přiřazeno k jedincům, kteří zde byli odchyceni. Pro každý den byla použita nová mapa. Čas pozorování byl zaznamenán s přesností na půl hodiny. 37
Jako odpočinek (resting) bylo klasifikováno chování i v případech, kdy byl motýl vyplašen před prvním spatřením a nebylo tak možné popsat jeho předchozí chování, avšak po vyplašení usednul na zem.
19
Pro analýzu závislosti aktivity imág na typu vegetace a struktuře biotopů byly zaznamenány vybrané parametry prostředí v okruhu 2,5 m okolo místa odchytu pozorovaného jedince. Konkrétně byly zaznamenávány proměnné: lokální zastínění jedince (zda byl ve stínu, nebo na slunci), průměrná výška stromů, průměrná výška keřů,
průměrná
výška
trav,
pestrost
nektaru
(počet
druhů
kvetoucích
nektaronosných rostlin ve stupnici: 1 – žádný až jeden druh, 2 – dva až čtyři druhy, 3 – více než čtyři druhy), abundance nektaru (počet kvetoucích nektaronosných rostlin ve stupnici: 1 – absence nebo velmi málo kvetoucích rostlin, 2 – větší množství kvetoucích rostlin, 3 – masový výskyt kvetoucích rostlin). Posuzována byla i struktura vegetace v bezprostřední blízkosti jedince, tzn. v okolí 10 – 20 cm. Rozlišován byl a) holý substrát – jedinec seděl na velkých kamenech nebo velkých plochách volné půdy, bez porostů vegetace; b) rozvolněná vegetace – jedinec seděl v místech se sporou vegetací, kde se nacházel větší podíl volného substrátu; c) zapojená vegetace – jedinec seděl v místech zapojeného drnu a bylin, kde nebyl takřka žádný volný substrát. Struktura biotopů byla posuzována procentuálním zastoupením (s odhadovanou přesností na 5-10 %) nízké vegetace (s výškou do 10 cm), vysoké vegetace (nad 10 cm), volného substrátu a cest, stromové vegetace, keřové vegetace, hostitelských rostlin. Stanovována byla i míra zastínění snímkované plochy (%) a vzdálenost k nejbližšímu stromu (m). Pro zhodnocení biotopových preferencí H. semele byl komplex území NPP Zlatý kůň a Kotýz rozdělen do čtverců s délkou hrany 30 m. Čtvercová síť byla narýsována do mapy (v měřítku mapy) a jednotlivé čtverce postupně očíslovány od 1 do 470. Ze všech čtverců bylo náhodně pomocí generátoru náhodných čísel vybráno 150 čtverců (tj. 32 % ze všech) a na nich byly následně během terénních návštěv zjištěny parametry prostředí, konkrétně: pokryvnost jednotlivých vegetačních pater (%) – tzn. pokryvnost stromů, keřů, travinno-bylinné vegetace (nízké a vysoké) a volného substrátu (půdy a půdních cest, kamenů a kamenných cest); dále počet a průměrná výška stromů a keřů; převládající sklon svahu (kategorie: sklon do 5 %; do 45 %; více jak 45 %); převládající expozice svahů ke světovým stranám; pestrost nektaru (stupnice 1-3: 1 – žádný až dva druhy, 2 – tři až pět druhů, 3 – šest a více druhů nektaronosných rostlin); abundance nektaru (počet kvetoucích nektaronosných rostlin ve stupnici: 1 – absence nebo velmi málo kvetoucích rostlin, 2 – větší množství kvetoucích rostlin, 3 – masový výskyt kvetoucích rostlin).
20
Během pochůzek, pravidelně konaných za účelem odchytu a značení imág H. semele, byly v nejbližším okolí odchycených jedinců zaznamenávány i ostatní druhy denních motýlů, a to včetně jejich abundancí v semikvantitativní stupnici (1 – 1 jedinec, 2 – do deseti jedinců, 3 – do sta jedinců, 4 – stovky a více jedinců). Zároveň byla stanovena jejich míra ohroženosti na základě Červeného seznamu ohrožených druhů České republiky (Farkač et al. 2005) . Po ukončení každé pochůzky byly dopsány i jiné druhy pozorovaných denních motýlů, které nebyly zaznamenány v okolí H. semele.
3.4 A n a l ý z y 3.4.1 Velikost a sezónní dynamika populace Populační parametry populace H. semele z komplexu území NPP Zlatý kůň a Kotýz byly zjišťovány pomocí metody Jolly-Seber pro otevřené populace. Analýza dat získaných metodou zpětných odchytů (mark-release-recapture) byla provedena lineárními modely s omezením (constrained linear model) (Cooch & White 2001) v programu Mark (© Gary White) s využitím modulu POPAN (Lebreton et al. 1992) . Výsledné modely se lišily počtem parametrů a byly porovnávány na principu parsimonie pomocí Akaikeho informačního kritéria (AICs). Sledovanou populaci vždy nejlépe popisuje model s nejnižší hodnotou AICs, přičemž modely s ΔAIC ≤ 2 oproti nejlepšímu modelu byly považovány za rovnocenné. Modul POPAN v modelech odhaduje tři primární parametry: Phi (Φ) – pravděpodobnost přežití v populaci (kombinace mortality a emigrace), p – pravděpodobnost odchytů, pent – pravděpodobnost vstoupení do populace (kombinace natality a imigrace). Tyto parametry mohou vystupovat jako konstanty vzhledem k pohlaví a času (.); závislé pouze na pohlaví (g); nebo závislé pouze na času (tzn. na dnu značení) – a to buď faktoriálně (t), lineárně (tlin) nebo polynomiálně (tpoly). Závislost mezi pohlavím a časem může být aditivní (g+t, g+tlin, g+tpoly) nebo interaktivní (g*t, g*tlin, g*tpoly). Na základě primárních parametrů lze odhadnout sekundární parametry: denní natalitu (Bi), denní počty jedinců (Ni) a celkový počet jedinců (Ntot). Nejprve byl vypočítán nejsložitější model předpokládající interaktivní vztah pohlaví a času u všech primárních parametrů. Model byl následně zjednodušován 21
manipulací s primárními parametry. V první fázi byly vytvářeny modely, u nichž byl upravován pouze parametr Phi, zatímco parametry p a pent zůstávaly ve formě interaktivního vztahu g*t. V druhé fázi byl upravován parametr p, a to pouze u těch modelů, které po první fázi úprav Phi byly vyhodnoceny jako průkazné (model likelihood > 0). Parametr pent ve druhé fázi úprav modelů zůstával ve formě interaktivního vztahu g*t. Až ve třetí fázi úprav modelů bylo manipulováno s parametrem pent u modelů, které byly po předchozí fázi úprav p vyhodnoceny jako průkazné. Životaschopnost (tzn. průměrná délka života jedinců ve dnech) byla počítána podle vztahu -(lnΦ´)-1 (Konvicka et al. 2008) . Průměrná hodnota přežívání jedinců Φ´ daného pohlaví byla vypočítána aritmetickým průměrem denních hodnot přežívání Φ získaných z nejlepšího lineárního modelu vypočítaného v programu Mark (© Gary White).
3.4.2 Mobilita imág Parametry přeletů byly predikovány pomocí funkce IPF (inverse power function) a NEF (negative exponential function), pro jejichž výpočet jsou využívány reálné vzdálenosti získané na základě zpětných odchytů jedinců. Funkce IPF lépe predikuje model v případech kratších zjištěných přeletů a při různé intenzitě značení během průzkumu (Fric & Konvicka 2007) . Skutečné vzdálenosti přeletů lze pomocí funkcí IPF proložit podle vztahu resp.
,
kde IIPF je pravděpodobný počet přeletů na vzdálenost D. Parametry C a m jsou konstanty získané regresí logaritmu kumulativních frakcí přeletů na určitou vzdálenost proti logaritmu dané vzdálenosti. Negativní exponenciální funkce (NEF) modeluje pravděpodobný počet přeletů INEF na vzdálenost D podle vztahu resp. kde
a
,
jsou parametry získané proložením logaritmu kumulativních frakcí přeletů na
určitou vzdálenost proti této vzdálenosti (Fric & Konvicka 2007) .
22
3.4.3 Vliv struktury biotopu na chování imág Vliv environmentálních proměnných na chování jednotlivých pohlaví byl zjišťován metodou přímé ordinační analýzy v programu Canoco for Windows 4.5 (ter Braak & Šmilauer 2002 ). Délka nejdelšího gradientu byla vyšší než 4, a proto byla použita
metoda CCA. Pro analýzu byla využita data získaná popisem prostředí v kruhu s poloměrem 2,5 m opsaném okolo místa odchytu jedinců. Před analýzou byla provedena PCA analýza se vstupním souborem obsahujícím environmentální proměnné, díky níž bylo možné odhalit možnou korelaci proměnných. V případě zjištění silné korelace byla jedna z korelovaných proměnných z analýz vynechána (Herben & Münzbergová
2003) .
Do
modelů
vstupovala
většina
proměnných
jako
environmentální proměnné, odfiltrován byl vliv kovariát (den - kalendářní čas zde vystupoval jako pořadí dne od začátku průzkumu, čas, oblačnost a vítr). Kovariáty s průkazným efektem na chování dospělců byly vybírány pomocí manuální forward selection. Faktoriální proměnné byly kódovány jako dummy proměnné (se zápisem 0/1 pro každou hladinu faktoru). Průkaznost modelů byla testována Monte Carlo permutačním testem s 999 permutacemi. Jako druhová data vystupoval počet záznamů jednotlivých typů chování na každé plošce, zvlášť definovaných pro samčí a samičí pohlaví.
3.4.4 Vliv struktury vegetace na preferenci biotopů
a
stanovi štních
podmínek
Analýzy probíhaly v prostředí programu Rplus (R Development Core Team 2005) . Kvůli značné overdisperzi a předpokládané agregované distribuci jedinců kolem
míst s nejbohatším výskytem zdrojů byly analyzovány zobecněné lineární modely (GLM) s použitím negativně binomického rozdělení závislé proměnné (logaritmická link funkce závislé proměnné, tzn. celkového počtu jedinců na čtverec 30 30 m). Všechny proměnné prostředí, popsané při mapování čtverců 30 30 m v terénu, vstupovaly do analýz jako vysvětlující proměnné (faktoriální byly expozice, pestrost a abundance nektaru, orientace a sklon svahů). Před vlastní analýzou byla provedena kontrola na přítomnost korelativních vztahů vysvětlujících proměnných. V případě, že byla zjištěna silná kolinearita, byla jedna z vysvětlujících proměnných z analýz vyloučena. 23
Nezávislé spojité proměnné byly vyjádřeny na rozdílnými měřítky, a proto byly jejich hodnoty pomocí funkce scale standardizovány na nulový průměr a jednotkový rozptyl.
Následně
byly
všechny spojité
vysvětlující
proměnné
logaritmicky
transformovány. Do analýz vstupovaly všechny samotné vysvětlující proměnné, jejich vzájemné interakce a pro testování případných nelineárních závislostí také jejich polynomické členy. Pro stanovení nejparsimonnějšího modelu byla použita funkce step, pomocí níž jsou do modelu s absolutním členem přidávány postupným výběrem (forward selection) jednotlivé proměnné. Na základě Akaikeho informačního kritéria (dále jen „AIC“; stanovuje rovnováhu mezi přesností a složitostí modelu) byl následně vybrán model s nejnižší hodnotou AIC, a poté mu byl přidán nebo odebrán další člen. Proces následného výběru končil v případě, když přidání ani odebrání členu modelu nezpůsobilo
výraznější
změnu
hodnoty AIC
předcházejícího modelu (Šmilauer 2007 ).
24
než
byla
hodnota
samotného
4. VÝSLEDKY PRÁCE 4.1 V e l i ko s t p o p u l a c e a d e mo g r a f i e V průběhu sledovaného období bylo na lokalitách označeno 220 samců a 234 samic H. semele. Zpětných odchytů bylo celkem 168 pro 116 jedinců (Tab. 1). První jedinci obou pohlaví byli odchyceni 29. června 2011, poslední samci byli chyceni 2. září 2011 a samice o den později, tzn. 3. září 2011. Dvě samice byly pozorovány ještě 6. září 2011, ale již se je nepodařilo odchytit. Maximální zaznamenaná délka života byla u samců 45 dní, u samic 49 dní. Životaschopnost jednotlivých pohlaví se nelišila (χ2 = 0,08, df = 1, p = 0,77). Průměrná délka života samců byla 8,17 dní, u samic 7,79 dní. Nejlepší model odhaduje celkovou velikost populace na 1447 ± 152 jedinců (Tab. 2). Vyjádření denních populačních velikostí indikuje mírnou protandrii (Obr. 2). Vrchol letové periody samců nastal v první polovině července. Samice vykazovaly dva vrcholy letové periody – první na přelomu června a července, druhý od poloviny srpna.
Obr. 2 Odhad velikosti populace H. semele na komplexu území NPP Zlatý kůň a Kotýz v průběhu letové sezóny 2011. Chybové úsečky udávají střední chybu (±SE).
Odhad denních velikostí model: Phi(g+tpoly)p(tlin)pent(g*t)N(g) 350
odhadovaný počet jedinců ±SE
300
samci samice
250 200 150 100 50 0 29.6.
4.7.
9.7. 14.7.
19.7. 24.7. 29.7.
3.8.
chytací dny
25
8.8. 13.8. 18.8 23.8. 28.8.
2.9.
26
29.6.2011 – 3.9.2011
samice
27
25
Počet značících dnů
234
220
Počet značených jedinců
44
72
Počet znovu odchycených jedinců
58
110
Celkový počet zpětných odchytů
49 (7.7.2011 a 25.8.2011)
45 (7.7.2011 a 21.8.2011)
Nejvyšší zaznamenané stáří ve dnech (první a poslední záznam odchytu)
AICc
1456,90
MODEL
Phi(g+tpoly)p(tlin)pent(g*t)N(g)
0,00
ΔAIC
60
Počet parametrů
8,17
samci
7,79
samice
Průměrná životaschopnost (dny)
11
samci
11
samice
Průměrná pravděpodobnost zpětného odchytu (%)
samice 754 ± 81
samci 693 ± 71
Celkový odhadovaný počet jedinců
Tab. 2 Nejlepší model odhadu velikosti populace (ΔAIC≤2) s parametry přežívání (Phi), pravděpodobností odchytu (p) a pravděpodobnosti vstoupení do populace (pent) z modulu POPAN (program MARK). Hodnoty tlin a tpoly označují vliv času v lineární a kvadratické podobě. Vyjádřena je i průměrná životaschopnost jedinců.
29.6.2011 – 2.9.2011
samci
Doba trvání výzkumu
Tab. 1 Základní údaje získané ze zpětných odchytů pro samce a samice.
Přežívání jedinců je dáno aditivním vztahem pohlaví a polynomiálně definovaným časem (Obr. 3). Pravděpodobnost odchytu vzrůstá s lineárně definovaným časem nezávisle na pohlaví (Obr. 4). Průměrná pravděpodobnost zpětného odchytu značených jedinců je 11 %. Denní přírůstek populace se liší mezi pohlavími, přičemž pohlaví a faktoriálně definovaný čas jsou v interakci (tzn., že se v průběhu sezóny mění poměr pohlaví). Obr. 3 Přežívání (Phi) samců a samic v průběhu značení.
Pravděpodobnost přežívání pravděpodobnost přežívání Phi ± SE
1
samci
0.9
samice 0.8
0.7
0.6 0
5
10
15
20
25
den značení
Obr. 4 Pravděpodobnost odchytu (p) v průběhu značení – shodná závislost pro obě pohlaví.
Pravděpodobnost odchytu pravděpodobnost odchytu p ±SE
0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 0
5
10
15
den značení
27
20
25
4.2 Mo b i l i t a a r o z š í ř e n í i má g Průměrná délka přeletu přeletlá konkrétním jedincem zjištěná z terénních dat byla pro samce 182 m, pro samice 161 m. Přelet delší než 1 km byl zjištěn u jednoho samce (1453 m) a jedné samice (1588 m). Jedná se zároveň o nejdelší pozorované přelety. U třech jedinců (pouze samci) byl zaznamenán přelet z lokality Kotýz na lokalitu Zlatý kůň (nejkratší vzdálenost mezi lokalitami je přibližně 770 m). Přelet v obráceném směru nebyl zaznamenán (Příloha 1). Proložení IPF funkce vůči terénním datům skutečných pohybů jedinců určuje vztah daný rovnicemi: samci: samice:
y = -0.69x - 3.29
(spolehlivost regrese: R2 = 0.76)
y = -0.63x - 3.25
(spolehlivost regrese: R2 = 0.80)
Odhad mobility jedinců proložením skutečných pohybů NEF funkcí určuje vztah daný rovnicemi:
samci:
y = -3.47x - 1.03
(spolehlivost regrese: R2 = 0.88)
samice:
y = -2.80x - 1.24
(spolehlivost regrese: R2 = 0.74)
Mobilitu samců (Obr. 5) podle výsledků spolehlivosti regrese lépe modeluje funkce NEF. Naopak funkce IPF lépe popisuje odhad mobility samic (Obr. 6). Na základě těchto vztahů je možné předpovědět, jaká frakce populace je schopna dosáhnout určité vzdálenosti (Tab. 3). Na vzdálenost 1 km doletí zhruba 1.1 % samců a 3.9 % samic. Vzdálenosti 2 km (krajní vzdálenost k nejbližší podobné, potenciálně vhodné lokalitě u Tobolky) je schopno dosáhnout pouhých 0.03 % samců a 2.5 % samic, což po aproximaci na konkrétní velikost zkoumané populace odhadnuté z populační studie činí zhruba 19 samic a žádného samce. Vzdálenosti 5 km (nejbližší vhodné lokality v okolí Srbska) je schopno dosáhnout 1.4 % samic a 10-6 % samců z populace na komplexu území NPP Zlatý kůň a Kotýz. Tab. 3 Odhady procenta populace (a jejich aproximace na počet jedinců) schopného dosáhnout určité vzdálenosti. Srovnání výsledků modelů využívajících NEF a IPF funkce. MODEL
procento populace schopné dosáhnout vzdálenosti (aproximace na počet jedinců) 0.5 km
NEF
IPF
1 km
2 km
5 km -2
6
samci
6.3 (44)
1.1 (8)
3.4*10 (0)
samice
7.1 (54)
1.8 (14)
1*10 (0)
2.4*10 (0)
samci
5.9 (41)
3.7 (26)
2.3 (16)
1.2 (8)
samice
6.0 (45)
3.9 (29)
2.5 (19)
1.4 (11)
-1
28
1*10- (0) -5
Obr. 5 Mobilita samců modelovaná pomocí NEF (negativně exponenciální funkce) a IPF (obrácené mocninné funkce) ve srovnání se skutečnými pozorovanými hodnotami přeletů.
Mobilita samců 1
pravděpodobnost přeletu
0.8
pozorované hodnoty
0.6
IPF 0.4
NEF
0.2
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
vzdálenost (km)
Obr. 6 Mobilita samic modelovaná pomocí NEF (negativně exponenciální funkce) a IPF (obrácené mocninné funkce) ve srovnání se skutečnými pozorovanými hodnotami přeletů.
Mobilita samic 1
pravděpodobnost přeletu
0.8
IPF
0.6
NEF 0.4
pozorované hodnoty
0.2
0 0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
vzdálenost (km)
29
1.4
1.6
1.8
2
Pro kontrolu výskytu H. semele na plochách, z nichž je znám jeho výskyt v okolí NPP Zlatý kůň, byly navštíveny tyto lokality (s počtem návštěv): step u Tobolky (7), Šanův kout (5), lom Chlum u Srbska (1) a step JZ od něj (1), Bílý lom u Tetína (2), komplex stepí na levém břehu Berounky J a JV od Srbska (1). H. semele byl v roce 2011 nalezen pouze na Šanově koutu, v lomu Chlum u Srbska, na stepi JZ od lomu Chlum a na stepi u Tobolky (Příloha 1). Ve všech případech se jednalo pouze o jednotlivé exempláře (Tab. 4). Přelety imág mezi těmito lokalitami nebyly zaznamenány. Tab. 4 Počty jedinců (F-samice, M-samec) H. semele na kontrolovaných plochách v roce 2011 ve srovnání s odhadovanou aktuální velikostí populace na území NPP Zlatý kůň a Kotýz v daném dni. datum
počet jedinců
step u Tobolky
30.6. 16.7. 3.8. 9.8. 14.8. 18.8. 23.8.
1(F) 3 (2F, 1M) 1 (M) 2 (F)
odhadovaný počet jedinců na komplexu NPP Zlatý kůň - Kotýz 492 309 176 103 144 282 182
Šanův kout
30.6. 12.7. 2.8. 23.8. 15.9.
2 (F) 6 (F)
492 253 114 182 (výzkum ukončen 2.9. – 22 jedinců)
lom Chlum
18.8.
1 (F)
282
step JZ od lomu Chlumu
18.8.
1 (M)
282
Bílý lom u Tetína
28.7. 21.8.
-
163 235
stepi J a JV od Srbska
18.8.
-
282
LOKALITA
4.3 C h o v á n í i má g Perching samců byl pozorován po celé období letové sezóny (Obr. 7). V době mezi 15. a 16. hodinou se jednalo o nejfrekventovanější typ chování samců (Obr. 8). Cílem při perchování byli nejčastěji jedinci stejného druhu. Často byly pozorovány výlety proti jiným, avšak velikostně podobným druhům motýlů - Lasiommata megera, Maniola jurtina, Aglais urticae a Polyommatus coridon. Zaznamenány byly i výlety proti výrazně většímu druhu Papilio machaon38 a Iphiclides podalirius39. Opakovaně byl 38
otakárek fenyklový,
39
otakárek ovocný
30
pozorován perching směrovaný na chrobáka Geotrupes vernalis40. Výjimkou nebyly ani výlety proti samotnému pozorovateli. U obou pohlaví byl nejčastěji pozorovaným typem chování odpočinek a nektarování. Interakce mezi pohlavími byla pozorovaná pouze ve formě zásnubního letu či zásnubních tanců. Ani v jednom případě nebylo zaznamenáno páření mezi jedinci. První vlna interakcí mezi pohlavími se objevila v prvním červencovém týdnu. Druhá vlna zásnubních letů a tanců se překrývala s dobou kladení samic. K interakcím mezi pohlavími docházelo mezi 11.-16. hodinou. Obr. 7 Závislost typu chování samců na denní době vyjádřená procentuálním podílem počtu pozorování (číslo ve sloupci) získaných za celou letovou periodu imág v roce 2011.
Chování samců během dne 100% 80% 60%
3
5
6
2 7 4
1 2
16
40%
11 3
20% 1
4 1
6
13 11
1
9
14
5 1
1
2
7
20 16
9
5
4 2
2
4
3
1
12 15 2 2
3
1
3
let
6
4 7
1 1
0%
8
odpočinek 13
3
3
zásnubní let
4 nektarování
20 8
7
3 perching
čas Obr. 8 Procentuální podíl typu chování samců v průběhu celé letové periody v roce 2011. Číslo ve sloupci značí počet pozorování během konkrétního dne.
Chování samců v průběhu sezóny 100%
9 60%
7 3 3 13
5 4 2
5
6 80%
3
19 14
10
40%
2 14 1 1 1 9 5
6
7
8 14 3
9 7
3 4
1
6
4 1 1 1
2
1 3
3 7 6 1
1 5
let
6 1 3 2
3
1 6
3 4
datum 40
chrobák hladký
31
zásnubní let
7 9
5
nektarování
6 1
1
29.6. 1.7. 5.7. 7.7. 8.7. 13.7. 14.7. 16.7. 19.7. 23.7. 26.7. 28.7. 29.7. 2.8. 3.8. 8.8. 9.8. 14.8. 17.8. 18.8. 21.8. 23.8. 25.8. 30.8. 2.9.
0%
4
8
15
20% 4 5 1
10 8
5
odpočinek
perching
Kladení samic probíhalo až v období poslední třetiny letové periody (Obr. 9). Kladoucí samice byly pozorovány pouze na lokalitě NPP Zlatý kůň, a to v období od 14. do 25.srpna 2011. Během časného odpoledne mezi 13.-15. hodinou (Obr. 10) pokládaly vždy jedno vajíčko do trsů úzkolistých trav, zaznamenáno bylo kladení pouze na Festuca valesiaca41. Většina vajíček byla kladena na suchá stébla. Na lokalitě byla nalezena celkem 3 místa, kde samice hromadně kladly (Příloha 2): 1. vrcholová step mezi
zpevněnými
přístupovými
cestami
vedoucími
ke
vchodu
a
východu
z Koněpruských jeskyň; 2. ostroh mezi Houbovým a Opuštěným lomem; 3. lom vzdálený 50 m (SV směr) od severní hranice Husákova lomu. Místa pro kladení byla charakteristická vysokou abundancí hostitelské rostliny (tzn. Festuca valesiaca), nezapojeným travním drnem a vysokým podílem volné půdy. Jednalo se o místa výhřevná s jižní až jihovýchodní expozicí. Celková struktura širšího okolí odpovídala spíše lesostepnímu charakteru s rozvolněným porostem nízkých keřů a stromů (např. trnka, šípek, hloh). Celkem bylo pozorováno nektarování na 11 druzích kvetoucích rostlin (Obr. 11). Jedná se převážně o nízké rostliny (cca 10 cm), nejčastěji využívaným zdrojem nektaru byl pro obě pohlaví Thymus spp.42 – 56 % všech pozorování. V druhé polovině letové sezóny zejména samice (24 pozorování z celkových 28) hojně nektarovaly na Scabiosa ochroleuca43. V druhé polovině srpna bylo využíváno i popadané ovoce z hrušně polničky. V jednom případu byl pozorován jedinec sající na ovčím trusu. Obr. 9 Procentuální podíl typu chování samic v průběhu celé letové periody v roce 2011. Číslo ve sloupci značí počet pozorování během konkrétního dne.
Chování samic v průběhu sezóny 100% 80% 60%
4 3
1 7
19 14
3
6
2 4 6 5
40%
1
4
1
4
4
22
12
3
4 1 1 2
2 3
4
odpočinek
9
9
3
10
let
17 5
5
20%
3
3
3
3 2
1
7 1
18 2
zásnubní let
10
7 1 12 5
4
5 7 1 3 4 2
29.6. 1.7. 5.7. 7.7. 8.7. 13.7. 14.7. 16.7. 19.7. 23.7. 26.7. 28.7. 29.7. 2.8. 3.8. 8.8. 9.8. 10.8. 14.8. 17.8. 18.8. 21.8. 23.8. 25.8. 30.8. 2.9. 3.9.
0%
2
datum
41
kostřava walliská,
42
mateřídoušky,
43
hlaváč žlutavý
32
nektarování kladení
Obr. 10 Závislost typu chování samic na denní době vyjádřená procentuálním podílem počtu pozorování (číslo ve sloupci) získaných za celou letovou periodu imág v roce 2011.
Chování samic během dne 100% 80%
1
odpočinek
10 3
20 24 22
21 14 14
60%
1 1
1 40% 1
2
13
1
7
0%
2 1 1
10
14
8
14
2
2
1
1
20%
14
1 1
12
1 2 5
7
7
7
8 2
let 3
1 2
2
1
3
3
2
3
2
1
zásnubní let nektarování
1
1
kladení
čas
Obr. 11 Zaznamenané zdroje nektaru H. semele v průběhu sezóny 2011. Čísla ve sloupcích značí počty pozorovaného nektarování.
Nektar v průběhu sezóny 100%
1 1
90%
3
80%
1
1 1 1
1 1
1
1
2
1
4
70%
šalvěj
1
popadané hrušky 4
hlaváč žlutavý 2
1 11
3
60% 8 15
40%
6
17
11
4 3
5
3
2
3
33
ožanka kalamandra 3.9.
hadinec obecný 23.8.
9.8.
14.8.
8.8.
3.8.
29.7.
datum
pamětník rolní mateřídouška
2
1 28.7.
19.7.
8.7.
13.7.
7.7.
2
25.8.
1
1
0% 5.7.
svízel bílý
4
3 29.6.
úročník bolhoj
2
1
23.7.
10%
chrpa latnatá
2
1
2
20%
9
21.8.
30%
10
18.8.
2
17.8.
1
smolnička rozrazil klasnatý
1
7
16.7.
50%
1
1
4.4 V l i v s t r u kt u r y b i o t o p u n a c h o v án í i má g Před vlastní přímou ordinační analýzou byla pomocí PCA zjištěna silná korelace proměnných – abundance nektaru a pestrost nektaru (na místech s vysokou diverzitou kvetoucích rostlin byla i vysoká abundance kvetoucích jedinců). Z tohoto důvodu byla z analýz vynechána proměnná pestrost nektaru. Z kovariát byl vynechán efekt síly větru, jenž neměl vliv na chování imág. Výsledný model ordinační analýzy byl vysoce průkazný (první osa: F = 16,46, p = 0,001; všechny kanonické osy: F = 2,44, p = 0,001). Model celkem vysvětlil přibližně 6,2 % v druhových datech (Tab. 5). Z výsledků přímé ordinace (Obr. 12) je zřejmé, že jednotlivé typy chování imág H. semele se neliší mezi pohlavími, ovšem pro každý typ chování jsou preferovány poněkud jiné podmínky. Pro příjem potravy jedinci vyhledávají otevřená osluněná stanoviště porostlá krátkostébelnými nebo vysokostébelnými trávníky bohatými na nektaronosné rostliny. Naopak k odpočinku, u samců i k perchingu, si vybírají stinná místa tvořená řídkými porosty vyšších stromů s vysokým podílem volného substrátu v okolí, jenž může být i v podobě cest a pěšin. Chování spojené s rozmnožováním, tj. potkávání pohlaví, zásnubní lety a kladení vajíček, probíhá v dalším typu biotopů, a to v místech křovinatých lesostepí, kde se vyskytují bohaté porosty hostitelských rostlin.
Tab. 5 Variabilita vysvětlená modelem CCA ordinační analýzy vlivu struktury biotopu na chování imág. Axes
1
2
3
4
Total inertia
Eigenvalues Species-environment correlations
0.213 0.514
0.07 0.286
0.058 0.263
0.04 0.215
7.192
Cumulative percentage variance of species data of species-environment relation
3.1 49.7
4.1 66.2
4.9 79.7
5.5 89.1
Sum of all eigenvalues Sum of all canonical eigenvalues
6.888 0.427
34
1.0
Obr. 12 CCA diagram analýzy závislosti typu chování na struktuře biotopu. Vysvětlivky: červený trojúhelník značí typ chování (E – kladení; Ff – let samic; Fm – let samců; Nf – nektarování samic; Nm – nektarování samců PE – perching; Rf – odpočinek samic; Rf – odpočinek samců; Z – zásnubní let a zásnubní tance); černý bod značí kategoriální abundanci nektaru (AbNek1, AbNek2, AbNek3 je abundance nektaru ve stupnici 1, 2, 3); ostatní zkratky: Cesta – procento cest; HP – pokryvnost hostitelské rostliny; Ker – procento keřové vegetace; NizVeg – procento nízké vegetace; Slunce – pozice jedince na osluněných plochách; Strom – procento stromové vegetace; VolSub – procento volného substrátu; VysKer – průměrná výška keřů; VysStr - průměrná výška stromů; VysTra – průměrná výška trav; VysVeg – procento vysoké vegetace; VzdStr – vzdálenost k nejbližšímu stromu; Zastin – pozice jedince v zástinu.
Ff
HP
Ker
E Slunce
Fm
VzdStr NizVeg AbNek3
VysKer
Z VysVeg
Rf
PE
AbNek1
Strom VolSub Rm Zastin
Nm Nf AbNek2
Cesta
VysTra -0.4
VysStr
-0.6
0.4
4.5 V l i v s t r u kt u r y v e g e t a c e a s t a n o v i š t n í c h p o d mí n e k na preferenci biotopů Před vlastním modelováním byla zjištěna silná korelace mezi počtem stromů ve čtverci a pokryvností stromů, dále silná korelace mezi pestrostí nektaru a abundancí nektaru. Z toho důvodu byly z analýz vynechány následné proměnné: počet stromů na čtverec a abundance nektaru. Vlastní minimální adekvátní model obsahuje 6 průkazných členů (Tab. 6). Průkazné polynomické členy jsou: podíl volné půdy, podíl kamenitého substrátu (tento 35
včetně lineárního členu), podíl nízké vegetace a marginálně průkazná je výška stromů (pravděpodobně dochází ještě k interakci mezi výškou stromů a jejich pokryvností). Tyto průkazné členy mají zápornou směrnici, tzn. že s nárůstem těchto strukturálních prvků v prostředí počet jedinců narůstá, při vysokých hodnotách však počet jedinců klesá (značný podíl volného substrátu, nízké vegetace, příliš vysokých stromů). Průkazné lineární členy, tj. pokryvnost stromů a pokryvnost keřů, mají zápornou směrnici přímky, a tedy s rostoucí pokryvností keřů a stromů lineárně klesá počet jedinců na ploše. Tab. 6 Průkazné členy minimálního adekvátního modelu popisujícího závislost počtu jedinců na proměnných prostředí. Proměnná
Df
Deviance
NULL (Podíl obnažené půdy)
2
Resid. Df
Resid. Dev
149
281.669
P(>|Chi|)
1
103.201
148
178.468
<0.001
1
36.685
147
141.783
<0.001
1
13.341
146
128.442
<0.001
(Podíl kamenitého substrátu)
1
12.422
145
116.020
<0.001
Pokryvnost stromů
1
29.427
144
86.593
<0.001
Pokryvnost keřů
1
12.698
143
73.894
<0.001
2
1
3.675
141
67.075
0.055
Podíl kamenitého substrátu (Podíl nízké vegetace)
2 2
(Výška stromů)
4.6 O s t a t n í d r u h y mo t ý l ů Během pravidelných návštěv lokalit NPP Zlatý kůň a NPP Kotýz za účelem značení imág H. semele bylo zjištěno celkem dalších 55 druhů denních motýlů a vřetenušek (Příloha 3), tedy 34 % z celkového počtu druhů v České republice. Na stejných místech jako studovaný druh se vyskytovalo 51 druhů. Celkem bylo zaznamenáno devět druhů řazených mezi druhy s určitým stupněm ohrožení - jeden druh je řazen mezi ohrožené (Thymelicus acteon), osm druhů mezi zranitelné. Mimo místa výskytu H. semele byly pozorovány čtyři druhy. Jedná se o vesměs druhy mezofilní, obecně rozšířené v krajině, vázané na lesnaté biotopy (Apatura ilia, Pararge aegeria44) a na louky s vysokostébelnou vegetací nebo ruderální plochy (Aricia eumedon45, Plebejus argus46). Žádný z těchto druhů nepatří mezi ohrožené.
44
okáč pýrový,
45
modrásek bělopásný,
46
modrásek černolemý
36
5. DISKUSE 5.1 V e l i ko s t p o p u l a c e a d e mo g r a f i e H. semele tvoří na komplexu zkoumaných lokalit populaci zhruba 1500 jedinců na celkem 19 hektarech vhodného biotopu. Přestože se v současnosti jedná pravděpodobně o jeho největší přežívající populaci na území České republiky (Čížek et al. 2010, údaje z Databáze Mapování motýlů České republiky, spravované EntÚ AV ČR v Českých Budějovicích) , je odhadnutá populační velikost na hranici přežití (Kadlec et al. 2010) . Pro dlouhodobě životaschopnou populaci by bylo třeba zajistit ochranu
přibližně 5
větší vhodné plochy, než na jaké se v současnosti tato populace vyskytuje
(Reed at al. 2003) .
Podle výsledného modelu nebyl zachycen úplný začátek letové sezóny. První jedinci se tudíž museli začít objevovat minimálně o týden dříve ve srovnání s předchozí sezónou (Petr Heřman, VI. 2011, in verb.) . Trend v dřívějším prvním i vrcholném výskytu dalších druhů
motýlů
byl prokázán např. ve Velké Británii, kde
z dlouhodobých analýz vyplývá, že změna klimatu již o +1 °C posune první a vrcholný výskyt motýlů o 2-10 dní (Roy & Sparks 2000) . Do jaké míry má změna klimatu vliv na vývoj fluktuací v početnosti H. semele poukázali Roy et al. (2001) , kteří zjistili, že tento druh vykazuje vyšší míru poklesu početnosti, čím více byl v předchozí sezóně teplejší duben a deštivější červenec. Přenositelnost tohoto trendu vycházejícího z dlouhodobého monitorování ve Velké Británii je přinejmenším spekulativní z důvodu rozdílnosti klimatických podmínek pobřežních zón Velké Británie a vnitrozemských států Evropy. Lze však předpokládat, že deštivé a chladné léto bude mít negativní vliv na přežívání imág i v našich vnitrozemských podmínkách a že na vývoj populací mohou mít negativní vlivy i náhodné jevy jakými je např. nepříznivé počasí. Při včasném podchycení začátku letové sezóny imág by byla míra protandrie zachycené v modelu výraznější, jak dokazují např. Čížek et al. (2010) a GarcíaBarros (1989 a) . Ve výrazný prospěch samic se poměr pohlaví změnil ve druhé
polovině srpna. Srovnatelnou situaci popisují ve své práci také Čížek et al. (2010) , kteří ovšem pro malý počet pozorování kladení nemohli zachytit trend patrný z mého výzkumu, a to že výrazná převaha počtu samic velmi těsně kopíruje období kladení. Přestože se za celou sezónu nepodařilo zaznamenat ani jeden případ kopulace, počátkem července bylo odchyceno a pozorováno několik párů při zásnubních letech 37
a tancích. Pokud bychom předpokládali, že již touto dobou dochází k prvním kopulacím, je možné očekávat u některých samic časovou prodlevu mezi kopulací a kladením i v řádu 4-5 týdnů a zároveň výrazné prodloužení doby dozrávání vaječníků, jak jej laboratorně dokázal García-Barros (1989 b) . Další vlna zásnubních tanců byla pozorována až v období kladení v druhé polovině srpna, a je tedy možné předpokládat, že i v rámci jedné populace jsou některé samice schopny klást v kratším odstupu od kopulace. Kadlec et al. (2010) u obdobně velké populace Chazara briseis zjistili, že z důvodu velké prodlevy mezi dobou kopulace a kladením se doby kladení dožije maximálně polovina všech samic. Může se tak jednat o demografický faktor, který má negativní vliv na životaschopnost malých populací.
5.2 Mo b i l i t a a r o z š í ř e n í Při hodnocení mobility je třeba brát v úvahu, že žádný model nikdy nebude zcela reflektovat situaci v reálném světě. Zásadní rozdíl mezi funkcí IPF a NEF spočívá v robustnosti IPF vůči různým intenzitám značení během průzkumu, a to bez výrazných změn parametrů modelu (Fric & Konvicka 2007 ). Zároveň predikuje vyšší pravděpodobnost přeletů na delší vzdálenosti než funkce NEF. V rámci studovaného území jsou podle modelů mobilnější samci, zatímco samice jsou spíše sedentárnější. Vyšší mobilitu samců pozorovali i Maes et al. (2006 ) . Možným vysvětlením je, že mezi perchujícími druhy je obecný trend k tomu, že samci často létají na nová místa, odkud opět perchují (Scott 1974 ) . Doletů na větší vzdálenosti by dle odhadů měly být schopnější samice, což zaznamenal také např. Nieminen (1996) a Maes et al. (2006) . Výrazně delší přelety nad 2 km, tak jak je
zaznamenal Nieminen (1996) , nebyly však v terénu pozorovány. Příčinou je zřejmě charakter snímkovaných ploch – lokality s největšími populacemi (NPP Zlatý kůň a Kotýz) jsou příliš blízko u sebe, zatímco ostatní jsou příliš daleko. Některá vzdálenější území také nebyla navštěvována s takovou frekvencí, aby bylo možné mezi těmito lokalitami zachytit vzácné dlouhé přelety [nebylo cílem práce]. Dennis et al. (1998 b) na základě studia ostrovních populací předpokládají, že
H. semele je schopný překonat víc než 15 km volného moře. Feltwell (1976) dokonce popsal zcela unikátní jednosměrnou hromadnou migraci H. semele ve francouzské oblasti Cévennes. Nehostinné prostředí by tedy pro tento druh nemělo být zřejmě překážkou k výraznější disperzi do okolní krajiny. 38
Šíření největší populace z NPP Zlatý kůň na ostatní lokality však nebylo pozorováno. Jediné přelety mezi lokalitami byly paradoxně podchyceny u třech samců, kteří přeletěli z území NPP Kotýz do mnohem větší populace v NPP Zlatý kůň. Větší podíl přeletů z menších populací do větších může být jedním z důsledků Alleeho efektu (redukovaný populační růst v důsledku malé velikosti populace nebo její nízké denzity), tak jak ho zaznamenali např. Menéndez et al. (2002) u poměrně sedentární vřetenušky obecné (Zygaena filipendula). V okruhu 5 km byl v průběhu druhé poloviny letové periody imág H. semele potvrzen výskyt jedinců na cca 2 km vzdálené stepi u Tobolky, dále na Šanově koutu a na stepích v okolí Srbska. Zkoumání přeletů v okolí NPP Kotýz a NPP Zlatý Kůň ovšem nepotvrdilo šíření populace H. semele do těchto lokalit. Taktéž Čížek et al. (2010) nepozorovali přelety jedinců z hlavní lokality do vzdálenějších lokalit.
Nepodchycení vzácných přeletů může být podmíněno malou frekvencí návštěv na některých kontrolovaných lokalitách. Přesto nelze předpokládat, že zde mají případní přelétnuvší jedinci tendenci setrvávat po delší dobu a vytvářet dlouhodobě životaschopné populace. Důvodem je především nedostatek vhodných biotopů na těchto lokalitách, které jsou navíc spíše menší rozlohy (největší z nich nepřesahují 5 ha). Dá se však předpokládat, že v současnosti velmi omezené populace dříve spoluvytvářely velkou propojenou metapopulaci, jejíž dynamika se změnila pravděpodobně již před několika desetiletími (v an Strien et al. 201 1) . Dnes jsme ovšem svědky pouze mizivého fragmentu výskytu u nás dříve naprosto běžného velkého okáče (Beneš et al. 2002 ).
Step u Tobolky (nejbližší kontrolovaná lokalita od zkoumané populace) se jeví jako vhodná pro perspektivnější vývoj populace H. semele, resp. vykazuje obdobnou strukturu biotopu jako biotopy v NPP Zlatý kůň a Kotýz. Jedná se však o poměrně malou lokalitu (zhruba 1,5 ha vhodného biotopu). I přesto zde v průběhu sezóny byla zaznamenána velmi vysoká diverzita a abundance nejen stepních a lesostepních druhů denních motýlů a vřetenušek, ale i druhů s vazbou na lesní okraje a světliny (např. Argynnis aglaja47, Argynnis paphia48, zranitelný Limenitis camilla). Jižně orientovaná step tvoří hranici s lesem (NPR Koda), a proto se zde projevuje výrazný ekotonální efekt. Na rozdíl od tobolské stepi ostatní kontrolované lokality podléhají výraznějšímu zapojování trávníků a zarůstání křovinami. 47
perleťovec velký,
48
perleťovec stříbropásek
39
5.3 C h o v á n í a b i o t op o v é p r e f e r e n c e Analýzy terénních poznatků potvrzují výsledky dalších studií ( např. Maes et al. 2006, Čížek et al. 2010, Kadlec et al. 2010) , a to že (stejně jako další druhy
velkých okáčů) vyžaduje H. semele velmi heterogenní prostředí. Vyžaduje strukturalizované podmínky, kde bude mozaikovité zastoupení jak volných substrátů, tak nízké vegetace. Absence, ale i převaha jednoho typu mu vadí. Obdobný, leč marginální vliv má výška stromů – imága se nevyskytují na místech, kde jsou stromy nízké, nebo naopak značně vysoké. Patrně ovšem dochází ještě k interaktivnímu vztahu mezi výškou stromů a jejich pokryvností, přičemž s narůstající pokryvností nejen stromového, ale i keřového patra lineárně klesá počet jedinců.
5.3.1 Perching Samci se v průběhu celé sezóny zdržovali na obnažených skalních výchozech a kamenech, které využívali k perchingu. Přestože se na lokalitě vyskytuje velké množství stromů, nebylo perchování z kmenů či nižších větví, což je obvyklé u mediteránních populací (García-Barros 2000) , téměř vůbec pozorováno. Obdobný trend pozorovali i Čížek et al. (2010) na odkališti, kde ovšem samci kvůli nedostatku přirozených skal často perchovali z betonových skruží, kovových trubek a nosníků. Preference samců tak spíše odpovídá jiným velkým okáčům - Hipparchia fidia a Hipparchia statilinus, kteří v mediteránu k perchování preferují skály, kameny, případně uschlé kusy dřeva na zemi (García-Barros 2000) . Přestože samci perchovali v průběhu celého dne, nejvíce záznamů pochází z pozdního odpoledne (mezi 15. a 16. hodinou), které bývá na exponovaných stepních lokalitách velmi teplé. To je zřejmě důvod, proč samci preferují nejen při odpočinku, nýbrž i při perchigu stinná místa, kde jim nehrozí přehřátí. Je třeba zmínit, že nejen při odpočinku obou pohlaví, ale i při perchingu samců, je H. semele díky dokonalému kryptickému zbarvení spodní strany křídel takřka neviditelným a dokonale splývá s podkladem (Příloha 5). Zároveň i to je možným vysvětlením, proč byl u samců daleko častěji pozorován odpočinek než perching. Tento výsledek může být totiž pouhým artefaktem skutečnosti, že mne samec zpozoroval a přestal perchovat dřív, než jsem ho zaznamenala v terénu.
40
5.3.2 Nektarování Během výzkumu bylo potvrzeno, že imága H. semele nejsou striktními potravními specialisty. Během vrcholného léta byla na vápencové stepi pozorována velmi vysoká diverzita kvetoucích bylin, avšak jedinci H. semele nektarovali spíše na rostlinách, které byly na dané lokalitě abundantnější. V době vývoje imág se jednalo zejm. o Thymus spp., Teucrium chamaedrys49 a Scabiosa ochroleuca. Na lokalitě se vyskytovalo i několik dalších druhů abundantních kvetoucích bylin, které ale jedinci H. semele nevyužívali buď vůbec, anebo jen zřídkakdy (např. Pseudolysimachion spicatum50, Salvia spp., Echium vulgare51, Sedum sexangulare52, Stachys recta53, Anthyllis vulneraria54). Je však nutné podotknout, že na těchto rostlinách nebyly při nektarování příliš často pozorovány ani další druhy motýlů. Ačkoliv Scabiosa ochroleuca byla abundantní kvetoucí bylinou od počátku letové periody imág, první nektarování na ni bylo zaznamenáno až od poloviny srpna. Možným důvodem je primární preference nektarování na nízkých rostlinách obdobného typu jako Thymus spp. či Teucrium chamaedrys. Na Scabiosa ochroleuca nektarovaly v naprosté většině samice, a to zejm. na místech, kde probíhalo v tu samou dobu kladení. V předešlých sezónách bylo na lokalitě zaznamenáno nektarování na Eryngium campestre (Petr Heřman, VII. 2011, in verb. ), které letos nebylo pozorováno vůbec, a to ani u jiných druhů denních motýlů. V době kladení bylo velmi typické prolínání chování nektarování a kladení na stejné ploše.
5.3.3 Kladení Samice až do poloviny srpna žily spíše skrytě, a poté kladly vajíčka do trsů úzkolistých trav na místech s rozvolněnou vegetací. Kladení mělo hromadný charakter a bylo směřováno do omezených ploch v rámci celé zkoumané lokality. Samice kladly v čase nejvyšších denních teplot (mezi 13. a 15. hodinou) pouze na listy Festuca valesiaca (19 záznamů). Jedná se o rostlinu, která je známá jako hostitelská, a která byla v místech kladení nejabundantnějším druhem trávy. Nelze ovšem předpokládat, že Festuca valesiaca bude na lokalitě jediným druhem živné rostliny housenek H. semele. Hardy et al. (2007) tvrdí, že pokud nejsou potravními specialisty dospělci, nejsou obvykle potravními specialisty ani jejich 49 54
ožanka kalamandra, úročník bolhoj
50
rozrazil klasnatý,
51
hadinec obecný,
41
52
rozchodník šestiřadý,
53
čistec přímý,
housenky. Většina okáčů dokonce ani nemá tendenci klást vajíčka na rostliny, na kterých se pak larvy později živí – jejich hostitelské rostliny (tzn. trávy) jsou na lokalitě superabundantní a vylíhlá larva by tak neměla mít problémy najít tuto hojnou rostlinu (Wiklund 1984 ) . Protože García-Barros (2 000) a Wiklund (1984) pozorovali
kladení i na nehostitelské rostliny, nebude kladení samic H. semele do trsů Festuca valesiaca zřejmě striktním typem chování, ale spíše vykazováním vysoké tendence k její preferenci. Následný zdárný vývoj housenek nebude pravděpodobně podmíněn pouze dostatečným množství živných rostlin, ale i dalšími kritérii prostředí jako např. teplé a suché mikroklima v okolí housenky, které je podmíněno zejm. výhřevným volným substrátem. Tyto mikrohabitatové nároky byly pozorovány u housenek dalšího velkého okáče Chazara briseis, jehož imága mají podobné biotopové nároky jako H. semele (Kadlec et al. 2009) .
5.4 O s t a t n í d r u h y mo t ý l ů Ačkoli byla na zkoumaných lokalitách podchycena pouze část druhového spektra odpovídající fenologii imág H. semele (konec června – začátek září 2011), poukazují výsledky na jeho vysokou diverzitu (55 zaznamenaných druhů, 34 % ze všech druhů zjištěných v ČR). Jedná se zároveň i o refugiální oblast pro ohrožené xerotermní druhy (devět ohrožených druhů motýlů ČR). Lze předpokládat větší druhové spektrum motýlů, včetně zastoupení ohrožených druhů, a to jak denních, tak i nočních (Beneš et al. 2002).
Řada ze zjištěných ohrožených druhů vyskytujících se na stejných místech jako H. semele zde má početnější nebo velmi početné populace. Jejich biotopové preference velmi dobře korespondují s preferencemi biotopů H. semele. Jedná se o zástupce skalnatých stepních trávníků s rozvolněnou vegetací (např. xerotermní specialisté Pyrgus carthami55, Spialia sertorius56) nebo druhy vázané na mozaiku vysokostébelných a krátkostébelných trávníků až lesostepí (např. ohrožený Thymelicus acteon, Satyrium spini57) (Beneš et al. 2 002) . Z ostatních druhů, které nebyly přímo zachyceny v místech pozorování H. semele, se jedná o široce rozšířené druhy vázané na mezofilní stanoviště a v současné době běžné i v kulturní krajině (např. Aricia eumedon, Pararge aegeria) (Beneš et al. 2002) . I tyto druhy lze potenciálně zachytit na takových 55
soumračník proskurníkový,
56
soumračník skořicový,
42
57
ostruháček trnkový
místech výskytu H. semele, která zahrnují stinnější porosty vysokých stromů (kde dochází k odpočinku imág H. semele), nebo vlhčí a ruderálnější plochy s dostatkem nektaru. V žádné ze sledovaných oblastí nebyl zaznamenán ohrožený druh, který by vyžadoval naprosto odlišné formy stanovišť a následný typ péče než jako H. semele. Na lokalitě NPP Zlatý kůň byl až do roku 2008 (M. Petrů, observ.) znám výskyt kriticky ohroženého vymírajícího okáče Chazara briseis. I přes velmi vysokou intenzitu průzkumu lokality zde nebyl tento druh v roce 2011 pozorován. Motýl již nebyl zaznamenán ani během komplexního hodnocení lomů v oblasti jeho výskytu v roce 2008 (Tropek et al. 2010) . Velmi pravděpodobně tak Chazara briseis vymizel z Českého krasu a jeho poslední větší populace na území České republiky přežívá na území CHKO České středohoří v oblasti Lounska (Kadlec et al. 2010) .
5.5 O c h r a n a d r u h u - n á v r h ma n a g e me n t o v ý c h o p a t ř e n í Intenzivní těžba vápence na Koněprusku bezpochyby zmenšila plochu původních stepních lokalit, na nichž se H. semele historicky vyskytoval. Na druhou stranu umožnila rozvoj bylinných porostů raných sukcesních stádií, které na původních lokalitách ubývaly z důvodu ústupu od extenzivního hospodaření v krajině. Ve starších lomech v NPP Zlatý kůň byl pozorován hojný výskyt obou pohlaví a samice zde dokonce kladly vajíčka. Péče o stanoviště v lomech je tedy jedním z klíčových faktorů, který může do budoucna velmi významně podpořit celou populaci H. semele v Českém krasu. Vápencový Velkolom Čertovy schody o rozloze 1 km2 tak může mít obrovský potenciál pro ochranu mnoha ohrožených xerotermofilních druhů. Při vhodně zvolené péči se stejně tak mohou stát ochranářsky významnými i plochy v suburbiích (Snep et al. 2011) . To, zda se H. semele vyskytuje na konkrétní vhodné lokalitě, jednoznačně
souvisí s její rozlohou a izolovaností od zdrojové populace (Dennis et al. 1998 a, Sang et al. 2010) .
Do lomů na území NPP Zlatý kůň se obě pohlaví ve větší míře přesunula až ve druhé polovině sezony, a to zřejmě kvůli velmi intenzivní pastvě smíšeného stáda ovcí a koz, která koncem července probíhala na vrcholové stepi NPP Zlatý kůň. V lomech našli jedinci nektaronosné rostliny, které byly během pastvy vrcholové stepi zcela zlikvidovány. Díky H. semele tak bylo možné identifikovat správné, respektive špatné načasování pastvy s ohledem na společenstvo motýlů. Pozorování z terénu koresponduje s teorií, že druhová diverzita motýlů je nižší na intenzivně spásaných 43
polopřirozených pastvinách ve srovnání s těmi, které jsou spásány s nízkou až střední intenzitou (Franzén & Ranius 2004) . V zarostlejších a zároveň živinově bohatších lomech byla pastva směrována na přelom června a července. Stejně jako Dolek & Geyer (2002) jsem v terénu po každém pasení samozřejmě pozorovala pokles
početnosti nektaronosných rostlin, ale zároveň že většina bylin znovu vykvetla a poskytla motýlům nektar, pokud nebylo paseno v pozdním létě. Druhým extrémem by ovšem bylo pasení velmi časně zjara, kdy některé druhy bylin nestihnou následně realizovat svůj reprodukční cyklus, či dokonce ani vyrůst, a v dlouhodobém měřítku by tak mohlo dojít k jejich negativní selekci (Dúbravková & Janák 2011) . Pastva je také zcela nepřípustná v druhé polovině srpna na místech, kde samice kladou vajíčka. Návrh vhodné péče o stepní lokality v NPP Kotýz s ohledem na unikátní společenstvo motýlů bude pravděpodobně výrazně složitější. Na velké části lokality (zejm. na plošině mezi valy bývalého hradiště) dochází k převaze konkurenčně schopných vysokých trav (zejm. Brachypodium pinnatum), a zároveň k zapojení travního drnu. Přestože zde během června 2011 probíhala intenzivní pastva smíšeného stáda ovcí a koz, v srpnu – tedy v době nejvyššího počtu imág H. semele v NPP Kotýz – byla tato místa opět značně zarostlá vysokými travami. Ze zkušeností Barbaro et al. (2001) vyplývá, že pouhým odstraněním křovin a pastvou se frekvence výskytu
Brachypodium pinnatum kvůli její vysoké konkurenční schopnosti příliš nemění. Pastvu by bylo možné doplnit o mozaikovité vypalování stařiny, a to pouze jednou za několik let v zimě či předjaří (Konvička et al. 2005). Kahmen et al. (2002) ale upozorňují, že vypalováním prokazatelně vzrůstá pokryvnost Brachypodium pinnatum. Proto by bylo vhodné spíše uvažovat o kombinaci pastvy a seče, přestože názory na vliv pastvy a kosení na druhové složení fauny i flory vápencových stepí také nejsou zcela jednotné. Zatímco Poschlod & WallisDeVries (2002) tvrdí, že management ve formě kosení není schopný udržet druhovou bohatost a charakteristické druhy, Kahmen et al. (2002) naopak zjistili, že i dlouhodobé sečení vedlo k podobnému druhovému složení
bylin jako při kontinuální pastvě ovcemi. Pastva má ovšem zcela nezastupitelnou roli při rozrušování drnu a vytváření holého substrátu (Enyedi et al. 2008) , jenž tvoří podstatnou součást vhodného biotopu H. semele a na tradičně pasených lokalitách je nezbytným managementovým opatřením pro udržení floristického složení (Virágh & Bartha 1996) .
44
Při ochraně H. semele je důležité brát v úvahu nejen dostupnost hostitelských a nektaronosných rostlin, ale i strukturu celého biotopu. Stav populace je výsledkem jemné rovnováhy mezi pokryvem keřů, stromů a nízké rozvolněné vegetace. Husté křoviny není možné eliminovat pastvou hospodářských zvířat, a v takových případech je doporučováno tyto porosty přednostně odstranit mechanicky (Maes & Bonte 2006) . V místech, kde zcela chybí řídce rozmístěné středně vysoké stromy (cca 6 m), je vhodné uvažovat o dosadbě jednotlivých stromů. S ohledem na společenstvo motýlů je doporučeno vysazovat ovocné stromy, které slouží i jako zdroj živin (např. hrušeň polnička). Z důvodu, že se jedná o turisticky intenzivně navštěvované místo, je třeba v rozumné míře pokračovat v usměrňování pohybu návštěvníků na stepních lokalitách, protože, jak zjistili Bonte & Maes (2008) , pravděpodobnost osídlení jednotlivých plošek jedinci H. semele výrazně klesá, pokud je tento typ sešlapu dlouhodobě intenzivní. Intenzivnějšího sešlapu turisty by se však dalo využít na místech s vysokostébelnými trávníky a dále na místech, která jsou značně ruderalizovaná. H. semele sám o sobě nemůže sloužit jako tzv. „deštníkový druh“ pro ochranu zcela všech ostatních druhů motýlů, respektive bezobratlých živočichů vyskytujících se na dané lokalitě (Lambeck 1997 , Ricketts et al. 2002, Gutiérrez & Menéndez 2007) , je ovšem využitelný jako deštníkový druh pro motýly xerotermních trávníků
a lesostepí (Shreeve et al. 2001) . Při managementových opatřeních je nutné brát v úvahu, že NPP Zlatý kůň, resp. NPP Kotýz jsou velmi malé lokality, a je nanejvýš vhodné primárně podporovat rozšiřování biotopu, který vyhovuje vývoji H. semele. Podporou biotopů nevhodných pro výskyt H. semele (např. mezofilní místa s vyššími a zapojenými trávníky, stinné porosty vysokých stromů) budou sice podporovány též druhy závislé na mírně odlišných mikrohabitatových podmínkách (Bourn & Thomas 2002, Maes et al. 2006) , ale zároveň hrozí, že nebude poskytnut dostatečně velký
prostor pro vývoj unikátního společenstva motýlů stepních trávníků. Vytvářením heterogenní mozaiky biotopů v širší krajině je však možné dosáhnout vyšší propojenosti jednotlivých plošek, které jsou pak snadněji kolonizovatelné jedinci H. semele a dalšími vzácnými a ohroženými druhy (Maes & Bonte 2 006) .
45
6. ZÁVĚR Jedna z posledních velkých populací kriticky ohroženého motýla
okáče
metlicového (Hipparchia semele) přežívá na komplexu území NPP Zlatý kůň a NPP Kotýz v těsné blízkosti stále aktivního vápencového Velkolomu Čertovy schody u obce Koněprusy. Pomocí metody zpětných odchytů byla velikost této populace v roce 2011 odhadnuta na 693 (±71) samců a 754 (±81) samic. Jedná se tedy pravděpodobně o největší populaci H. semele na území ČR. Přesto nebylo v blízkém okolí NPP Zlatý kůň zaznamenáno její šíření do lokalit, na nichž byl v roce 2011 výskyt jedinců H. semele potvrzen. Příčinou je pravděpodobně izolovanost a omezená velikost těchto ploch. Při současné velikosti zkoumané (zdrojové) populace a zároveň velké vzdálenosti mezi potenciálně vhodnými lokalitami je velmi malá pravděpodobnost, že zbylé fragmenty populací fungují jako jedna velká metapopulace. Kvůli preferenci některých typů biotopů pro specifické typy chování je třeba pro podporu výskytu H. semele zajistit na plochách vysoce strukturované mozaikovité prostředí s ploškami nektaronosných rostlin (např. Thymus spp., Teucrium chamaedrys, Scabiosa ochroleuca), hostitelských rostlin (Festuca valesiaca) pro vývoj housenek a místy s volným substrátem. Zachováním řídkých porostů přirozeně se vyskytujících středně vysokých stromů a keřů je jedincům poskytnut stín, který je při odpočinku chrání před přehřátím. Pro přežití populace H. semele je třeba lokality udržovat pastvou smíšeným stádem koz a ovcí s ohledem na konkrétní stanovištní podmínky. Pastvu na krátkostébelných trávnících
je
třeba
směrovat
do
období
jara.
Na
mezofilnějších
místech
s vysokostébelnými trávníky a zapojeným travním drnem je možné provádět pastvu i v červenci, při jarní pastvě je vhodné ji případně doplnit ještě o seč. Ochranou a podporou rozvoje vhodného biotopu pro H. semele bude zajištěna ochrana i dalším ohroženým druhům motýlů, kteří se na lokalitě vyskytují (např. Thymelicus acteon, Hesperia comma, Satyrium spini a další). Výskyt v opuštěných vápencových lomech, v nichž dochází i ke kladení vajíček, potvrdil klíčovou úlohu nerekultivovaných postindustriálních stanovišť pro výskyt tohoto kriticky ohroženého druhu. I na těchto místech je tedy nutné společenstva raně sukcesních stádií podporovat vhodně nasměrovaným managementem. Další výzkum, který dopomůže k efektivnějšímu postupu ochrany H. semele, by se měl na lokalitě zaměřit na detailní zjištění biotopových preferencí jeho housenek. 46
7. LITERATURA Barbaro L, Dutoit T & Cozic P (2001): A six-year experimental restoration of biodiversity by shrubclearing and grazing in calcareous grasslands of the French Prealps. Biodiversity and Conservation 10: 119-135. Beneš J, Konvička M, Dvořák J, Fric Z, Havelka Z, Pavlíčko A, Vrabec V & Weidenhoffer Z (eds.) (2002). Motýli České republiky: Rozšíření a ochrana I, II / Butterflies of the Czech Republic: Distribution and conservation I, II. Společnost pro ochranu motýlů, Praha, 857 pp. Bonte D & Maes D (2008). Trampling affects the distribution of specialised coastal dune arthropods. Basic and Applied Ecology 9: 726-734. Bourn NAD & Thomas JA (2002). The challenge of conserving grassland insects at the margins of their range in Europe. Biological Conservation 104: 285-292. Cesaroni D, Lucarelli M, Allori P, Russo F & Sbordoni V (1994). Patterns of evolution and multidimensional systematics in graylings (Lepidoptera: Hipparchia). Biological Journal of the Linnean Society 52: 101 – 119. Cooch E & White G (2001) [online]. Program Mark: A gentle introduction. [cit. 2012-2-25] Dostupné na WWW: Čížek O, Tropek R, Kadlec T & Šamata J (2010). Zhodnocení stavu populace kriticky ohroženého okáče metlicového (Hipparchia semele) na odkališti elektrárny Tušimice. Msc. depon KÚ Ústeckého kraje, Ústí nad Labem, 44p. Dennis RLH (2004). Just how important are structural elements as habitat components? Indications from a declining lycaenid butterfly with priority conservation status. Journal of Insect Conservation 8: 3745. Dennis RLH, Sparks TH & Shreeve TG (1998a). Geographical factors influencing the probability of Hipparchia semele (L.) (Lepidoptera: Satyrinae) occuring on British and Irish off-shore islands. Global Ecology and Biogeography Letters 7: 205-214. Dennis RLH, Shreeve TG & Sparks TH (1998b). The effects of island area, isolation and source population size on the presence of the grayling butterfly Hipparchia semele (L.) (Lepidoptera: Satyrinae) on British and Irish offshore islands. Biodiversity and Conservation 7: 765-776. Dolek M & Geyer A (2002). Conserving biodiversity on calcareous grasslands in the Franconian Jura by grazing: a comprehensive approach. Biological Conservation 104: 351-360. Dreisig H (1995). Thermoregulation and flight activity in territorial male graylings, Hipparchia semele (Satyridae), and large skippers, Ochlodes venata (Hesperiidae). Oecologia 101: 169-176. Dúbravková D & Janák M (2011). Manažmentový model pre xerotermné travinno-bylinné společenstvá. DAPHNE – Inštitút aplikovanej ekológie a Botanický ústav SAV, Bratislava. Enyedi ZM, Ruprecht E & Deák M (2008). Long-term effects of the abandonment of grazing on steppe-like grasslands. Applied Vegetation Science 11: 55-62. Farkač J, Král D & Škorpík M (eds.) (2005). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp. Feltwell J (1976). Migration of Hipparchia semele L. Journal of Research on the Lepidoptera 15: 83-91. Franzén M & Ranius T (2004). Occurence patterns of butterflies (Rhopalocera) in semi-natural pastures in southeastern Sweden. Journal for Nature Conservation 12: 121-135.
47
Fric Z & Konvicka M (2007). Dispersal kernels of butterflies: Power law functions are invariant to marking frequency. Basic and Applied Ecology 8: 377-386. Gage MJG (1994). Associations between body size, mating pattern, testis size and sperm lenghts across butterflies. Proceeding of the Royal Society B 258: 247-254. García-Barros E (1989a). Estudio comparativo de los caracteres biológicos de dos satirinos, Hipparchia statilinus (Hufnagel, 1766) e H. semele (L., 1758) (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae). Miscellania Zoologica 13: 85-96. García-Barros (1989b). Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to summer drought. Ecological Entomology 13: 391-398. García-Barros E (1992). Evidence for geographic variation of egg size and fecundity in a Satyrinae butterfly, Hipparchia semele (L.) (Lepidoptera, Nyphalidae-Satyrinae). Graellsia 48: 45-52. García-Barros E (2000). Comparative data on the adult biology, ecology and behaviour of species belonging to the genera Hipparchia, Chazara and Kanetisa in central Spain (Nymphalidae: Satyrinae). Nota Lepidopterologica 23: 119-140. Gutiérrez D & Menéndez R (2007). Regional hotspots of butterfly diversity in a protected area: Are they indicators of unique assemblages and areas with more species of conservation concern? Acta Oecologia 32: 302-311. Hardy PB, Sparks TH, Isaac NJB & Dennis RLH (2007). Specialism for larval and adult consumer resources among British butterflies: Implications for conservation. Biological Conservation 138: 440452. Herben T & Münzbergová Z (2003). Zpracování geobotanických dat v příkladech. Část I. Data o druhovém složení. Kadlec T, Vrba P & Konvicka M (2009). Microhabitat requirements of caterpillars of the critically endangered butterfly Chazara briseis (L.) (Nymphalidae, Satyrinae) in the Czech Republic. Nota Lepidopterologica 32: 39-46. Kadlec T, Vrba P, Kepka T, Schmitt T & Konvicka M (2010). Tracking the decline of once-common butterfly: delayed oviposition, demography and population genetics in the Hermit, Chazara briseis. Animal Conservation 13: 172-183. Kahmen S, Poschlod P & Schreiber KF (2002). Conservation management of calcareous grasslands. Changes in plant species composition and response of functional traits during 25 years. Biological Conservation 104: 319-328. Karlsson B & Wiklund C (2005). Butterfly life history and temperature adaptations; dry open habitats select for increased fecundity and longevity. Journal of Animal Ecology 74: 99-104. Konvicka M, Fric Z & Benes J (2006). Butterfly extinctions in European states: do socioeconomic conditions matter more than physical geography? Global Ecology and Biogeography 15: 82–92. Konvicka M, Novak J, Benes J, Fric Z, Bradley J, Keil P, Hrcek J, Chobot K & Marhoul P (2008). The last population of the Woodland Brown butterfly (Lopinga achine) in the Czech Republic: habitat use, demography and site management. Journal of Insect Conservation 12: 549-560. Konvička M, Beneš J & Čížek L (2005). Ohrožený hmyz nelesních stanovišť: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc, 127 pp. Lambeck RJ (1997). Focal species: a multi-species umbrella for nature conservation. Conservation Biology 11: 849-856. Lebreton JD, Burnham KP, Clobert J, Anderson DR (1992). Modeling survival and testing biological hypothesis using marked animals – a unified approach with case studies. Ecological Monographs 62: 67-118.
48
Maes D & van Dyck H (2001). Butterfly diversity loss in Flanders (north Belgium): Europe’s worst case scenario? Biological Conservation 99: 263-276. Maes D & Bonte D (2006). Using distribution patterns of five threatened invertebrates in a highly fragmented dune landscape to develop a multispecies conservation approach. Biological Conservation 133: 490-499. Maes D, Ghesquiere A, Logie M & Bonte D (2006). Habitat use and mobility of two threatened coastal dune insects: implications for conservation. Journal of Insect Conservation 10: 105-115. Menéndez R, Gutiérrez D & Thomas CD (2002). Migration and Allee effects in the six-spot burnet moth Zygaena filipendula. Ecological Entomology 27: 317-325. Mlejnek K, Vrzal D, Ložek V & Šamonil P (2003). Plán péče pro NPP Zlatý kůň, na období 2003 – 2012. Nieminen M (1996). Migration of moth species in a network of small islands. Oecologia 108: 643-651. Oostermeijer JGB & van Swaay CAM (1998). The relationship between butterflies and environmental indicator values: a tool for conservation in changing landscape. Biological Conservation 86: 271-280. Öckinger E, Hammarstedt O, Nilsson SG & Smith HG (2006). The relationship between local extinctions of grassland butterflies and increased soil nitrogen levels. Biological Conservation 128: 564-573. Pinzari M (2009). A comparative analysis of mating recognition signals in graylings: Hipparchia statilinus vs. H. semele (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae). Journal of Insect Behavior 22: 227244. Poschlod P & WallisDeVries MF (2002). The historical and socioeconomic perspective of calcareous grasslands – lessons from the distant and recent past. Biological Conservation 104: 361 – 376. Příloha nařízení vlády 132/2005 Sb., kterým se stanoví národní seznam evropsky významných lokalit. R Development Core Team (2005). R: A language and environment for statistical computing, reference index version 2.2.1. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Reed DH, O’Grady JJ, Brook BW, Ballou JD & Frankham R (2003). Estimates of minimum viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates. Biological Conservation 113: 23-34. Ricketts TH, Daily GC & Ehrlich PR (2002). Does butterfly diversity predict moth diversity? Testing a popular indicatior taxon at local scales. Biological Conservation 103: 361-370. Roberge JM & Angelstam P (2004). Usefulness of the umbrella species concept as a conservation tool. Conservation Biology 18: 76-85. Roy DB & Sparks TH (2000). Phenology of British butterflies and climate change. Global Change Biology 6: 407 – 416. Roy DB, Rothery P, Moss D, Pollard E & Thomas JA (2001). Butterfly numbers and wheather: predicting historical trends in abundance and the future effects of climate change. Journal of Animal Ecology 70: 201-217. Sádlo J, Chytrý M & Pyšek P (2007). Regional species pools of vascular plants in habitats of the Czech Republic. Preslia 79: 303-321. Sang A, Teder T, Helm A & Pärtel M (2010). Indirect evidence for an extinction debt of grassland butterflies half century after habitat loss. Biological Conservation 143: 14045-1413. Schlegel J & Rupf R (2010). Attitudes towards potential animal flagship species in nature conservation: A survey among students of different educational institutions. Journal for Nature Conservation 18: 278-290.
49
Scott JA (1974). Mate-locationg behavior of butterflies. The American Midland Naturlist 91: 103-117. Shreeve TG, Dennis RLH, Roy DB & Moss D (2001). An ecological classification of British butterflies: Ecological attributes and biotope occupancy. Journal of Insect Conservation 5: 145-161. Simberloff D (1998). Flagships, umbrellas, and keystones: is single–species management passé in the landscape era? Biological Conservation 83: 247-257. Snep RPH, WallisDeVries MF & Opdam P (2011). Conservation where people work: A role for business districts and industrial areas in enhancing endagered butterfly populations? Landscape and Urban Planning 103: 94-101. Statistická ročenka Středočeského kraje 2011 [online]. Český statistický úřad, Středočeský kraj, 2011. [cit. 2012-03-30] Dostupné na WWW: . Šamonil P, Jäger O & Severa M (2003). Plán péče pro NPP Kotýz pro období 1.1.2005 – 31.12.2014. Šmilauer P (2007). Moderní regresní metody. Biologická fakulta JU, České Budějovice. ter Braak CJF & Šmilauer P (2002). CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user’s guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power, Ithaca, NY. Tropek R, Kadlec T, Karesova P, Spitzer L, Kocarek P, Malenovsky I, Banar P, Tuf IH, Hejda M & Konvicka M (2010). Spontaneous succession in limestone quarries as an effective restoration tool for endangered arthropods and plants. Journal of Applied Ecology 47: 139-147. Vanreusel W, Maes D & van Dyck H (2007). Transferability of species distribution models: a functional habitat approach for two regionally threatened butterflies. Conservation Biology 21:201212. van Strien A, van Swaay CAM & Kéry M (2011). Metapopulation dynamimcs in the butterfly Hipparchia semele changed before occupancy declined in The Netherlands. Ecological Applications 21: 2510-2520. van Swaay CAM (2002). The importance of calcareous grassland for butterflies in Europe. Biological Conservation 104: 315-318. van Swaay C, Wynhoff I, Verovnik R, Wiemers M, López Munguira M, Maes D, Sasic M, Verstrael T, Warren M & Settele J (2010) [online]. Hipparchia semele. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. [cit. 2012-03-03] Dostupné na WWW: . Virágh K & Bartha S (1996). The effect of current dynamical state of a loess steppe community on its responses to disturbances. Tiscia 30: 3-13. Výnos 17864/72 o zřízení chráněného přírodního výtvoru „Zlatý kůň“. WallisDeVries MF & Raemakers I (2001). Does extensive grazing benefit butterflies in coastal dunes? Restoration Ecology 9: 179-188. WallisDeVries MF, Poschlod P, Willems JH (2002). Challenges for the conservation of calcareous grasslands in northwestern Europe: integrating the requirements of flora and fauna. Biological Conservation 104: 265-273. Wenzel M, Schmitt T, Weitzel M & Seitz A (2006). The severe decline of butterflies on western German calcareous grasslands during the last 30 years: A conservation problem. Biological Conservation 128: 542-552. Wickman PO, Wiklund C & Karlsson B (1990). Comparative phenology of four satyrine butterflies inhabiting dry grasslands in Sweden. Holarctic Ecology 12: 238-346. Wiklund C (1984). Egg-laying patterns in butterflies in relation to their phenology and the visual apparency and abundance of their host plants. Oecologia 63: 23-29.
50
8. PŘÍLOHY Příloha 1 Výskyt H. semele v oblasti Koněprus, Tetína a Srbska v roce 2011. Zaznamenány jsou všechny lokality s hlášenými pozitivními nálezy po roce 2000. Kontrolované plochy: 1. NPP Zlatý kůň; 2. NPP Kotýz; 3. step u Tobolky; 4. Šanův kout; 5. lom Chlum; 6. step JZ od lomu Chlum; 7. stepi J a JV od Srbska; 8. Bílý lom u Tetína. Černou šipkou je vyznačen směr zaznamenaných přeletů mezi lokalitami (3 samci).
N BBeerroouunn
4
TTeettíínn
8
6
5
SSrrbbsskkoo 7 3
KKoonněěpprruussyy
TToobboollkkaa
2
3
1
Výskyt v roce 2011 potvrzený výskyt nepotvrzený výskyt 0
1
51
2 km
nekontrolováno
200 m
- východ
2
52
místa kladení
hranice NPP Kotýz
hranice NPP Zlatý kůň
0
100
- západ
Velkolom Čertovy schody
1
KKoonněěpprruussyy
3
N
Příloha 2 Území NPP Zlatý kůň a NPP Kotýz s vyznačenými plochami, na nichž bylo zaznamenáno kladení: 1. vrcholová step mezi zpevněnými přístupovými cestami vedoucími ke vchodu a východu z Koněpruských jeskyň; 2. ostroh mezi Houbovým a Opuštěným lomem; 3. lom vzdálený 50 m (SV směr) od severní hranice Husákova lomu.
Příloha 3 Seznam všech druhů denních motýlů zjištěných na zkoumaných lokalitách. Legenda: 0 - druhy nezjištěné na místech výskytu H. semele, ovšem pozorovány na lokalitách během průzkumů; 1 – druhy zjištěné na místech výskytu H. semele. Čísla v tabulce udávají maximální početnosti pozorované během průzkumu v semikvantitativní stupnici: 1 – 1 pozorovaný jedinec, 2 – do deseti jedinců, 3 – do sta jedinců, 4 – sto a více jedinců. RL – míra ohroženosti jak ji uvádí Farkač et a l. ( 20 05 ) – EN – ohrožený, VU – zranitelný na území České republiky (zvýrazněné tučným písmem). Nomenklatura podle La štů vky ( 19 98 ) . Druh
Čeleď
Adscita statices (Linnaeus, 1758)
Zygaenidae
1
Aglais urticae (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
3
Amata phegea (Linnaeus, 1758)
Arctiidae
3
Apatura ilia (Den. & Schiff., 1775)
Nymphalidae
Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
4
Araschnia levana (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
3
Argynnis adippe (Den. & Schiff., 1775)
Nymphalidae
3
Argynnis aglaja (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
3
Argynnis paphia (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
3
Aricia agestis (Den. & Schiff., 1775)
Lycaenidae
1
Aricia eumedon (Esper, 1780)
Lycaenidae
Boloria dia (Linnaeus, 1767)
Nymphalidae
2
Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761)
Nymphalidae
2
Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788)
Nymphalidae
1
Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
3
Colias alfacariensis Ribbe, 1905
Pieridae
3
Cupido minimus (Fuessly, 1775)
Lycaenidae
2
Euplagia quadripunctaria (Poda, 1761)
Arctiidae
3
Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758)
Pieridae
2
Hesperia comma (Linnaeus, 1758)
Hesperiidae
3
Inachis io (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
2
Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758)
Papilionidae
2
Issoria lathonia (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
3
Lassiommata megera (Linnaeus, 1767)
Nymphalidae
3
Leptidea sinapis-reali
Pieridae
3
Limenitis camilla (Linnaeus, 1764)
Nymphalidae
2
Maniola jurtina (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
4
Melanargia galathea (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
4
Melitaea athalia (Rottemburg, 1775)
Nymphalidae
3
Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
1
Ochlodes venatus (Esper, 1777)
Hesperiidae
3
Papilio machaon Linnaeus, 1758
Papilionidae
Pararge aegeria (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
Pieris brassicae (Linnaeus, 1758)
Pieridae
1
Pieris napi (Linnaeus, 1758)
Pieridae
3
Pieris rapae (Linnaeus, 1758)
Pieridae
Plebejus argus (Linnaeus, 1758)
Lycaenidae
53
0
1
RL
1
VU
1
3 2
3 2
VU VU
VU
Plebejus argyrognomon (Bergsträsser, 1779)
Lycaenidae
2
Polyommatus coridon (Poda, 1761)
Lycaenidae
4
Polyommatus daphnis (Den. & Schiff., 1775)
Lycaenidae
3
Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)
Lycaenidae
3
Pyrgus carthami (Hübner, 1813)
Hesperiidae
3
VU
Satyrium spini (Den. & Schiff., 1775)
Lycaenidae
3
VU
Spialia sertorius (Hoffmannsegg, 1804)
Hesperiidae
1
VU
Thymelicus acteon (Rottemburg, 1775)
Hesperiidae
3
EN
Thymelicus lineola (Ochsenheimer, 1808)
Hesperiidae
3
Thymelicus sylvestris (Poda, 1761)
Hesperiidae
3
Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
2
Vanessa cardui (Linnaeus, 1758)
Nymphalidae
2
Zygaena angelicae (Ochsenheimer, 1808)
Zygaenidae
3
Zygaena ephialtes (Linnaeus, 1767)
Zygaenidae
2
Zygaena filipendulae (Linnaeus, 1758)
Zygaenidae
2
Zygaena loti (Den.& Schiff., 1775)
Zygaenidae
3
Zygaena minos-purpuralis Zygaena viciae (Den.& Schiff., 1775)
Zygaenidae Zygaenidae
1 2
VU
Příloha 4 Samice H. semele nastavuje k samci (značený jedinec) při zásnubním tanci lícovou stranu křídel. Na jejím pravém páru křídel jsou vidět známky predace.
54
Příloha 5 Díky kryptickému zbarvení spodní strany křídel splývá odpočívající H. semele s kůrou stromu (vlevo) i se skálou (vpravo). Na levém obrázku je značený jedinec.
Příloha 6 Etáže stále aktivního vápencového Velkolomu Čertovy schody s různými sukcesními stádii vegetace. V pozadí návrší Zlatý kůň – studovaná plocha.
55
Příloha 7 Skalnatý biotop (vlevo) využívaný samci při perchingu. Vpravo biotop využívaný samicemi pro kladení, typický rozvolněnou vegetací a vysokým podílem volného substrátu a hostitelské rostliny.
Příloha 8 Plocha s vysokostébelnými zapojenými trávníky ve vrcholném létě před vypasením (vlevo) a po vypasení (vpravo). Na vypasené ploše je patrný absolutní nedostatek nektaronosných rostlin.
56
