Ekologie vodního prostředí
Ekologie sinic, řas a vodních makrofyt PRODUCENTI – fytoplankton, fytobentos, makrofyta, (bakterie) Cyanobacteria – sinice, Rhodophyta – ruduchy, Dinophyta – obrněnky, Cryptophyta – skrytěnky, Chromophyta – hnědé řasy, Euglenophyta – krásnoočka, Chlorophyta - zelené řasy, Bryophyta – mechorosty, Tracheophyta - cévnaté rostliny
Baktérie • Nejdůležitější zástupci žijící ve vodě:
• Sphaerotilus natans, Spirillum sp. • Patří mezi vláknité bezbarvé baktérie.
• Gallionella ferruginea, Planktomyces bekefii
Leptothrix
ochracea,
• Náleží mezi tzv. železité baktérie, tj. taxonomicky nejednotnou skupinu, jejímž znakem je vytváření sraženiny hydroxidu železitého (nikdy ne mangan) na povrchu slizových (pochvovitých, kapsovitých či stopkovitých) útvarů.
• Beggiatoa alba, Thiopedia rosea, Chromatium okenii • Patří mezi sirné baktérie
CYANOBACTERIA - sinice • Sinice jsou velmi drobné a velmi jednoduché autotrofní prokaryotické organizmy. Jsou evolučně nesmírně staré a jsou schopné žít téměř ve všech biotopech na zeměkouli. • Podobně jako baktérie nemají sinice vytvořeno morfologické jádro, chloroplasty, mitochondrie a oproti bakteriím nemají ani bičíky. • Fotosyntetické membrány zvané thylakoidy jsou uloženy pod buněčnou blanou a nejsou odděleny membránou od ostatních částí buňky jako tomu je u eukaryotních buněk. • Fotosyntetické pigmenty, tj. chlorofyl a, β-karoten a několik xantofylů (echinenon, myxoxantofyl, zeaxantin) jsou uloženy v membráně thylakoidu. • Na povrchu membrány v útvarech nazvaných fykobilizómy se nachází fykobiliproteiny, tj. modrý c-fykocyanin, červený cfykoerytrin a modrý allofykocyanin. • Poměr červeného a modrého pigmentu určuje výslednou barvu sinicové buňky.(chromatická adaptace).
Srovnání tří kmenů Limnothrix redekei s odlišným poměrem fykoeritrinu a fykocyaninu.
Sinice – stavba buňky
ribozóm cytoplazmatická membrána
DNA karboxyzóm
aerotopy
volutin
cyanofycin buněčná stěna
škrob
thylakoidy s fykobilizómy
© Markéta Krautová, upraveno
slizová pochva
Sinice – heterocyty a akinety
Sinice - ekologie • Žijí téměř všude – ve sladkovodním i mořském planktonu, v nárostech, v půdě, na smáčených stěnách, uvnitř kamenů, ve sněhu a ledu aj. • Sinice jsou známy i z horkých pramenů, v nichž teplota vody dosahuje 72 - 73 °C. V Karlových Varech žije druh Mastigocladus laminosus při teplotě až 62 °C. • Pro planktonní druhy je typická schopnost vytvářet při nadbytku živin tzv. vodní květ. Toto obrovské množství biomasy sinic produkuje řadu metabolitů a způsobuje značné vodohospodářské problémy. Nejproblematičtější skupinou sinicemi produkovaných látek jsou látky toxické povahy (cyanotoxiny). • Pozoruhodnou skupinu tvoří symbiotické sinice. Nejznámější jsou symbionti s lišejníky. V lišejníkové stélce zastupují autotrofní složku, označovanou jako fykobiont.
RHODOPHYTA - ruduchy • Ruduchy jsou autotrofní eukaryotické rostliny s jednobuněčnou, vláknitou, často bohatě větvenou nebo ploše listovitou stélkou. Mezi zástupci oddělení chybějí bičíkovci a jakákoliv bičíkatá stádia. • Většinou mořské řasy. Jsou dominantní skupinou mezi mořskými makrofyty, je jich více druhů nežli ostatních mořských makrofyt dohromady. Jejich počet a ekologický význam ubývá směrem od rovníku k pólům • Rostou v litorální a sublitorální zóně, díky fykoerythrinu a možnosti využívat modrozelené spektrum světla pronikají do větší hloubky než jiné řasy – jsou nejhlouběji rostoucí eukaryota – žijí až ve 210 metrové hloubce poblíž San Salvador na Bahamách – mají tam k disposici 8 nmol fotonů.m-2.s-1, což je 0,0005% záření na hladině. • Méně ruduch je sladkovodních (asi 200 druhů), preferují prudčeji tekoucí vody – tam je menší kompetice jiných řas a snazší přívod živin a kyslíku.
RHODOPHYTA - ruduchy
ODDĚLENÍ: RHODOPHYTA - ruduchy • Některé druhy produkují halogenované terpenoidy a jiné sekundární metabolity, které působí proti herbivorům a mají i antibiotické účinky. • Pokud u nich však byly nalezeny nějaké látky jedovaté pro vyšší organismy, pak se většinou prokázalo, že se jedná o toxiny produkované epifytickými bakteriemi nebo dinoflageláty. • Poměrně hodně z nich jsou parazitické, nepigmentované druhy, parazitují většinou na jiných ruduchách. • Některé druhy jsou endolitické (zavrtávají se do kamenů či lastur), epifytické (např. na chaluhách) a parazitické ruduchy (často i na jiných ruduchách); některé ruduchy jsou aerofytické.
ODDĚLENÍ: DINOPHYTA - obrněnky • Obrněnky jsou organizmy pokládané nejednotně různými autory buď za prvoky nebo za jednobuněčné řasy a nejnověji je jim přikládán statut zvláštního oddělení Dinophyta. • Přestože velký počet obrněnek má ve svých buňkách chromatofory, jejich výživa je jen částečně autotrofní a často bývá doplňována lovem (loví drobné bakterie, prvoky i velké rozsivky) nebo příjmem organických látek a vitamínů. • Většinou jsou to bičíkovci, jen velmi vzácně mají rhizopodiální, kokální nebo trichální organizaci stélky. Mají velmi mnoho specifických rysů – pancíř, dinokaryon, pusuly, ocellus atd. • Jsou podstatnou složkou mořského planktonu, ale vyskytují se i ve sladkých vodách. Mnohé druhy jsou velmi toxické.
ODDĚLENÍ: DINOPHYTA - obrněnky
ODDĚLENÍ: DINOPHYTA - obrněnky • Jsou převážně mořští – v moři je to druhá nejvýznamnější skupina eukaryotických producentů (po rozsivkách). Mohou nabývat velikostí od 2 do 2000 µm. • Z asi 4000 popsaných druhů je zhruba polovina čistě hetrotrofní – nemají ani plastidy. Můžou se živit autotrofně, mixotrofně, osmotrofně, fagotrofně nebo paraziticky. • Fagotrofní druhy jsou na rostliny vážně dost dravé, mají pedunculus neboli fagopod – něco jako sosák, který vysunou z buňky a žerou třeba i larvy hmyzu nebo i ryby – např. rod Pfiesteria. • Stejně tak i parazité jsou buďto jen vysávači pokožkových buněk řas, nebo plní endoparaziti, jako třeba Blastodinium u Copepoda. • V případě výhodných podmínek (jako např. zvýšená trofie vody) mohou v pobřežních mořských a brakických vodách vytvářet jev, zvaný “red tide” – rudý příliv. Jedná se o výrazné vegetační zbarvení (“vodní květ”), barva buněk těchto dinoflagelátů je červená.
ODDĚLENÍ: DINOPHYTA - obrněnky • Asi 60 druhů produkuje toxiny, jak rozpustné ve vodě, tak v tucích, cytolytické, hepatotoxické i neurotoxické. Většina z těch druhů, které toxiny produkují, jsou fotosyntetizující a všichni jsou mořští nebo brakičtí. • Nebyl zatím nalezen žádný sladkovodní dinoflagelát, který by produkoval toxiny, ovšem logické zdůvodnění tohoto jevu zatím chybí. • Toxiny otráví nejprve korýše a ryby a pokračují v potravním řetězci i přes několik mezistupňů. Zástupcem, který netvoří “red tide” a je přitom toxický je například Ostreopis siamensis produkující látku palytoxin, která je nejjedovatější známou nepeptidovou látkou. • Příznaky otravy po požití jedovatého kraba: Po 15 min žaludeční nevolnost, zvracení, průjmy, nadměrné slinění, křeče kosterních svalů, nepravidelná srdeční činnost, po 4 h se oběť neudržela na nohou, po 7 h umřela na selhání srdce.
ODDĚLENÍ: DINOPHYTA - obrněnky • Jsou poměrně citliví na vysokou turbulenci vody, po bouřích je velice vysoké procento buněk zničené i při jejich kultivaci musí být nádoby s nimi v klidu. • Vyskytují se spíše v teplých mořích, ale existují i výjimky. • Obrněnky vstupují často do symbiotických vztahů. Heterotrofní druhy obrněnek mají často autotrofní endosymbionty (nejčastěji z Cryptophyta nebo nějaké zelené bičíkovce). • Některé autotrofní druhy jsou naopak zooxantely mořských bezobratlých, velmi významné u korálů (rody Zooxanthella a Symbiodynium ).
ODDĚLENÍ: CRYPTOPHYTA - skrytěnky • Jsou to volně žijící bičíkovci, mořští i sladkovodní, důležití jsou zejména pro plankton jarních stojatých vod. • Cryptophyta jsou poměrně malí bičíkovci – 3-50 µm, ale mají značný ekologický význam. Jsou velmi odolní vůči chladu a ve studených a hlubokých vodách tvoří velmi podstatnou složku fytoplanktonu. • Jsou první jarní producenti – často jediní – jak v našich vodách, tak třeba v Severním moři. Kvůli svému měkkému povrchu jsou navíc zooplanktonem velmi dobře stravitelní. • V arktických vodách tvoří i vodní květy. Ve stále zamrzlých antarktických jezerech (zamrzlé jsou na povrchu, u dna je tekutá voda o asi 4 oC) tvoří druhy Chroomonas lacustris a Cryptomonas sp. 70 % biomasy fytoplanktonu. • Jsou chladnomilná skupina – jejich růst se v teplotách nad 20 oC velmi zpomaluje a v mořích s teplotou nad 22 oC se vyskytují jen velmi zřídka.
ODDĚLENÍ: CRYPTOPHYTA - skrytěnky
ODDĚLENÍ: CRYPTOPHYTA - skrytěnky • Tvoří jev zvaný hloubkové maximum chlorofylu. Jde o to, že na hranicích oxické a anoxické zóny se shromažďují fotosyntetické organismy, kterým nevadí nízká hladina světla, protože mají pigmenty schopné ji využít. V této zóně je méně konkurentů i predátorů než na hladině a živin je dostatek. • V oligotrofních jezerech (i v mořích) tvoří tyto populace Cryptophyta, v hloubkách 15 – 23 m, v eutrofních jezerech pak červené vláknité sinice. • Živí se jako autotrofní i heterotrofní bičíkovci – u pigmentovaného druhu Cryptomonas ovata (a řady dalších bezbarvých druhů) byla pozorována fagotrofie. • Druh Chroomonas pochmanii se zase mixotrofně živí bakteriemi. Všechny druhy kryptomonád potřebují zdroje vitamínu B12 a jsou schopné využívat organických zdrojů dusíku.
ODDĚLENÍ: CHROMOPHYTA – hnědé řasy • 1. třída Chrysophyceae - zlativky – Bičíkovci se zlatožlutými až hnědými chromatofory; asimilačním produktem je chrysolaminarin
• 2. třída Bacillariophyceae - rozsivky – Jednobuněčné typy se zkřemenělou, dvoudílnou schránkou a ornamentací; asimilačním produktem je chrysolaminarin, olej a volutin.
• 3. třída Raphidophyceae – Bičíkovci, řazeni dříve do skupiny Bičíkovci neurčitého systematického zařazení
• 4. třída Eustigmatophyceae – Několik druhů vydělených z Xanthophyceae pro odlišné submikroskopické znaky
• 5. třída Xanthophyceae - různobrvky – Žlutozelené chromatofory, typy od bičíkovců až po produktem je olej.
vláknité; asimilačním
• 6. třída Phaeophyceae - vlastní hnědé řasy – Hnědé chromatofory, stélka vláknitá nebo tvořící Asimilátem je chrysolaminarin, manitol a olej.
jednoduchá pletiva.
TŘÍDA: CHRYSOPHYCEAE - zlativky • Převážně bičíkovci, méně často mají rhizopoidální nebo kapsální stélku, velmi vzácně i kokální nebo vláknité až parenchymatické. • Velmi významní jsou mořští zástupci, sladkovodní druhy jsou typickou součástí planktonu drobnějších, čistších stojatých vod. Sladkovodní druhy preferují nejvíce jemně kyselé a měkké vody (s nízkou alkalinitou a konduktivitou), spíše chudé na živiny. Jestliže narůstá trofie vody, jejich počet se jemně zvyšuje, kulminuje v lehké eutrofii a pak s vysokou eutrofií rapidně klesá. • Velice významnou složkou mořského planktonu je pak rod Dictyocha. Tento rod je navíc poněkud zvláštní – v moři najdeme milióny jeho kostřiček, ale jen velice zřídka živou buňku. • Některé druhy zlativek produkují toxiny a mohou vytvářet i vodní květy. Druh Uroglena volvox produkuje pro ryby toxickou mastnou kyselinu. Rody Synura, Mallomonas a Dinobryon vypouštějí do vody aldehydy a ketony a voda potom smrdí a má odpornou chuť.
TŘÍDA: Bacillariophyceae - rozsivky • Starý název této skupiny – Diatomae – vyjadřuje fakt, že jejich schránky jsou ze dvou částí. Tento termín je základem mnoha dosud užívaných pojmů: diatomit, diatomární analýza, anglický název diatoms atd. • Jsou jednobuněčné, převážně vodní, žijící jednotlivě, občas v koloniích. Je jich velmi mnoho – dnes žije 285 rodů, a asi 10-12 000 popsaných druhů. Řada autorů se ovšem domnívá, že drtivá většina rozsivkových druhů nebyla dosud popsána a že jejich počet bude přes milion, snad až 10 milionů, jsou patrně nejpočetnějšími vodními eukaryoty. • Jsou velmi důležitou součástí globální primární produkce a jednou z hlavních akvatických fotosyntetických skupin. V místech, kde se jim dobře daří, mají roční produkci uhlíku 200-400 g.m-2. Pro srovnání – kukuřičné pole má 1000-2500 g.m-2.
TŘÍDA: Bacillariophyceae - rozsivky • Z celkové roční primární produkce Země 1,4×1014 g suché biomasy připadá 20-25% na mořské planktonní rozsivky a dalších 15-20% na ostatní mořské planktonní řasy. V příbřežních oblastech, vystavených silnému vlnobití jejich velká biomasa vytváří vodní květ, který barví vodu dohněda – tzv. surfující rozsivky. • Vyskytují se hlavně v planktonu temperátních až polárních, na živiny bohatých mořských vodách (např. jižní Afrika, západ Jižní Ameriky, Antarktida), ale jsou v podstatě ubikvitní (všudypřítomné), mořské i sladkovodní, žijí v planktonu, bentosu, perifytonu, epizoicky na korýších a velrybách, i endozoické – ve foraminiferách. • Ve sladkých vodách se planktonní rozsivky vyskytují ve dvou vrcholech – v jarním vrcholu využívají vysoké hladiny živin a vzrůst světla pro fotosyntézu, menší vrchol pak vytvářejí na podzim.
TŘÍDA: Bacillariophyceae - rozsivky • Celkově se dá říct, že centrické rozsivky se vyskytují převážně v mořích, méně ve sladkých vodách a jsou planktonní. • Penátní rozsivky jsou pak převážně sladkovodní a přisedlé. U nás často tvoří nápadně vyvinutou biomasu na březích tekoucích vod, kdy vytváří jasně viditelné rezavě hnědé povlaky na kamenech nebo na bahně u břehu. • Jejich ekologické nároky jsou mnohdy druhově specifické – jednotlivé druhy mají různé nároky na obsah kyslíku ve vodě, rychlost proudění, obsah živin, pH atd. Protože se díky pevnosti své schránky dobře zachovávají v sedimentech, dá se jejich pomocí dobře rekonstruovat paleontologická ekologická situace v dané lokalitě. • Analýza keramiky: v jílu nádob se schránky rozsivek snadno uchovávají, přežijí i proces vypalování. Podle druhového složení se pak dá určit odkud přesně brali lidé hrnčířskou hlínu, případně směry a vzdálenosti obchodu, pohyb komunit atd.
ODDĚLENÍ: EUGLENOPHYTA - krásnoočka • Jsou to jednobuněční, většinou volně žijící bičíkovci. V některých stádiích svého životního cyklu ale můžou bičík odhodit, obalí se slizem a vytvoří tzv. palmeloidní stádium. Někdy se palmeloidní stádia mohou spojovat do kolonií. • Jsou považovány za skupinu, která se od ostatních Eukaryot oddělila již velmi dávno. Podle složení pigmentů byli dlouho považováni za příbuzné zeleným řasám, ale ve skutečnosti jsou od nich velmi odlišní. • Euglenophyta jsou velmi hojnou skupinou ve vodách, které obsahují dost organických látek – způsob výživy u nich může být jak autotrofní, tak heterotrofní. • Některé druhy jsou schopné fagotrofie (loví bakterie i malé řasy), některé jsou dokonce potravní specialisté – např. na rozsivky. • Často tvoří neustonickou povrchovou blanku na hladině vodních nádrží, zejména eutrofních. Tyto blanky jsou většinou zelené, ale mohou být i červené (E. sangiunea obsahuje velké množství karotenoidů).
ODDĚLENÍ: CHLOROPHYTA - zelené řasy • Zelené řasy jsou velice široká skupina. Její příslušníci mají všechny druhy stélek, jen rhizopodiální typ se vyskytuje pouze jako gameta u Zygnematales. Odvozenější skupiny zelených řas mají většinou i komplikovanější typ stélky. • Název zelené řasy je stejně lehce zavádějící jako třeba název ruduchy – mnohé zelené řasy mají úplně jinou barvu – Trentepohlia je většinou v oranžových odstínech, Haematococcus pluvialis nebo Chlamydomonas nivalis jsou intenzívně červené atd. • Vzhledem k obrovské šíři skupiny nemají Chlorophyceae společnou ekologii, snad jen to, že velká většina zástupců jsou sladkovodní typy, ale zahrnuje také značné množství zástupců půdních, aerických a extrémofilních.
ODDĚLENÍ: BRYOPHYTA - mechorosty • Jsou to zelené výtrusné rostliny většinou suchozemské, druhotně taky vodní. Stélka vždy mnohobuněčná. Vývoj je charakterizován střídáním fází gametofytu (haploid) a sporofytu (diploid). • Mechorosty jsou přirozenou skupinou, která se vyvinula ze zelených řas. Známo je asi 900-1000 rodů s asi 23 tis. druhy. • ODDĚLENÍ: LYCOPODIOPHYTA – plavuně • Jsou to vyšší rostliny, které dostaly svůj název od dokonale vyvinuté soustavy vodivých pletiv, sdružených v tzv. cévní svazky. • Cévnaté rostliny mají již typicky vyvinuté orgány - kořen, stonek a listy. Plodolisty doznaly u nich největších změn a daly vznik květům. • ODDĚLENÍ: EQUISETOPHYTA – přesličky • Přesličky patří mezi nejvýše organizované výtrusné rostliny. Jejich oddenky pronikají do hloubky až přes 1 m. Všechny přesličky mají buněčné blány proniklé oxidem křemičitým.
ODDĚLENÍ: MAGNOLIOPHYTA krytosemenné • Plodolisty tvoří uzavřený, dutý pestík, který bývá skoro vždy rozlišen naspodu v semeník, v němž jsou vajíčka, a ve čnělku, ukončenou bliznou, která slouží k zachovávání pylu. • TŘÍDA: MAGNOLIOPSIDA – dvouděložné • Embryo má dvě dělohy. Svazky cévní jsou srovnány v kruhu a jsou zpravidla vždy otevřené. Listy mají čepel s nervaturou síťovitou, zpeřenou nebo dlanitou. • TŘÍDA: LILIOPSIDA – jednoděložné • Embryo má zpravidla jedinou dělohu. Hlavní kořen obvykle záhy zakrní a místo něho se vyvinou z báze hypokotylu adventivní kořínky. Časté jsou oddenky, hlízy a cibule, vesměs s adventivními kořínky. • Listy mají většinou souběžnou nervaturu a zpravidla pochvu. Květy jsou obvykle trojčetné, někdy je rozlišen kalich a koruna.
Společenstvo „vodních“ rostlin (makrofyta) Pravé cévnaté rostliny
vs
makroskopické řasy (parožnatky, vláknité)
Vodní makrofyta
Natantní (a-b); submerzní (c-e); emerzní (f-h)
Natantní (plovoucí) a vzplývavé rostliny Celá rostlina nad nebo pod vodní hladinou-vzplývavé listy na hladině, kořenící či nekořenící ve dně, květy nad vodou
okřehky, nepukalka, voďanka
rdesty, leknín, stulík, lakušník
Submerzní (ponořené, měkké) rostliny Kořenící nebo nekořenící ve dně, celá rostlina pod vodní hladinou, květy nad i pod vodou
Emerzní (vynořené, tvrdé) rostliny Vodní nebo mokřadní rostliny, kořenící ve dně, celá rostlina včetně květů nad vodní hladinou
Heterofylie lakušníku
FOTOSYNTÉZA U PONOŘENÝCH VODNÍCH ROSTLIN
• Kompenzační bod fotosyntézy – fotosyntéza a dýchání •
• • •
je v rovnováze Výdej O2 fotosyntézou u ponořených rostlin převládne nad dýcháním při světelné intenzitě okolo 1 W.m-2 (u suchozemských rostlin 2,5 až 20 W.m-2 ) Světelná intenzita nad cca 100 W.m-2 už nevyvolá zvýšení fotosyntézy u stínomilných rostlin Rychlost fotosyntézy u ponořených rostlin je obvykle 5-10x nižší než u terestrických rostlin Sinice rodu Microcystis je schopna žít v rozmezí světelného toku 1-100 klx, limitace světlem nastává nad 50 klx, optimální podmínky pro fotosyntézu 6-20 klx.
FOTOSYNTÉZA U PONOŘENÝCH VODNÍCH ROSTLIN • • • • • •
Volný CO2 (CO2 + H2CO3) přijímají všechny druhy vodních rostlin Příjem CO2 do listů prostou difuzí (závislý na koncentračním spádu) Sinice, řasy a několik vyšších ponořených rostlin využívají i HCO3Příjem HCO3- je aktivním transportem (i proti koncentračnímu spádu) Jedním ze způsobů využití HCO3- je tzv. fotosyntéza polárních listů Probíhá u přibližně poloviny druhů vyšších ponořených rostlin v ČR
• Podstatou je vylučování H+ iontů enzymem ATPázou na spodní straně listů (pH 4-5) a výtok OH- iontů na horní straně listů (pH 10-11) • Přeměnu HCO3- na CO2 urychluje v buněčných stěnách enzym karbonátdehydratáza • K vyrovnání elektroneutrality buněk dochází také k příjmu K+ a jiných iontů na spodní straně a jejich vylučování na horní straně listů
SCHÉMA FOTOSYNTÉZY POLÁRNÍHO LISTU PP – protonová pumpa BS – buněčné stěny NV – nehybná vrstva roztoku OR – okolní roztok CH - chloroplasty
FOTOSYNTÉZA U PONOŘENÝCH VODNÍCH ROSTLIN • Polární fotosyntéza neprobíhá při vysoké koncentraci CO2 a HCO3ve vodě (rostliny šetří energii, vylučování H+ je energeticky náročné) • Dochází k celkové alkalizaci okolního roztoku až k pH 11 • Na povrchu svrchní strany listů se vlivem vysokých hodnot pH sráží uhličitan vápenatý (CaCO3), tzv. biologické odvápnění • Parožnatky mají na jedné internodální buňce (dlouhá až 10 cm a široká až 1,2 mm) 2 druhy proužků širokých 2-3 mm • V sytě zelených se výtokem H+ udržuje pH 6,5-7 • V bělavých inkrustovaných CaCO3 je vylučován OH- (pH 10-10,5) • Poloha proužků není stálá, mohou se posunovat • Mnoho vyšších ponořených rostlin, řasy a sinice dokáží využívat HCO3- aniž by vytvářely gradienty pH
Konečné maximální hodnoty pH dosažené vyššími i nižšími rostlinami v roztoku 1M NaHCO3 na světle. Dolní tři druhy využívají pouze volný CO2. Druh Anabaena cylindrica (planktonní sinice) Spirogyra sp. (šroubatka – vláknitá řasa) Chlorela emersonii (planktonní zelená řasa) Myriophyllum spicatum (stolístek klasnatý) Potamogeton pectinatus (rdest hřebenitý) Elodea canadensis (vodní mor) Hippuris vulgaris (prustka obecná) Utricularia vulgaris (bublinatka obecná) Fontinalis antipyretica (zdrojovka – vodní mech)
pH 11,11 11,09 11,04 10,84 10,66 10,51 8,80 8,50 8,45
FOTOSYNTÉZA U PONOŘENÝCH VODNÍCH ROSTLIN
• Využívání HCO3- jako zdroje uhlíku představuje značnou ekologickou výhodu především v eutrofních stojatých vodách • Přivyknutí k efektivnímu využívání HCO3- trvá: - u planktonních sinic a řas cca jednu hodinu - u vyšších rostlin i několik týdnů
Biochemické a anatomické adaptace a výměna plynů • Přijatý uhlík je u většiny ponořených rostlin fixován klasickou C3 cestou (vázán enzymem Rubisco na 3-fosfoglycerát) • Jediná známá ponořená rostlina využívající mírně pozměněnou C4 cestu je voďankovitá rostlina Hydrilla verticillata (subtropy) • U šídlatek je dlouhodobým nedostatkem CO2 ve vodě vyvolána CAM fotosyntéza (fixace CO2 v noci a využití ve dne) • Podíl kořenů z celkové biomasy cca 50 %, příjem CO2 z kořenů 40-90 % • Většina jiných ponořených rostlin přijímá kořeny méně než 2 % uhlíku
Biochemické a anatomické adaptace a výměna plynů • Ponořené a emerzní kořenující v zaplavené půdě jsou přizpůsobeny celoročnímu nedostatku kyslíku – vnitřní pletivo AERENCHYM • Význam pro transport kyslíku a odvádění CO2 a dalších plynů např.metanu • Tok plynů poháněn difuzí a hromadným tokem • V listech je vyšší teplota nebo vlhkost oproti atmosféře • Vzduch včetně O2 difunduje do listu a zvyšuje tlak • Transport plynů cestou nejmenšího odporu • Rychlost transportu u rákosu až 80 cm za minutu • Objem vzduchu transportovaného do podzemních orgánů jedním stéblem rákosu až 16 ml za minutu
Aerenchym u orobince širokolistého
→
Příčné řezy orgány ponořených rostlin A – kořen šídlatky jezerní RH – rhizodermis PK – primární kůra EN – endodermis CD – centrální dutina XY - xylém B – list šídlatky jezerní se čtyřmi vzdušnými kanálky C – stonek stolístku klasnatého s paprsčitě uspořádanými vzdušnými kanálky
Biochemické a anatomické adaptace a výměna plynů • I přes adaptační mechanizmy je nedostatek kyslíku běžný v přezimujících oddencích především na počátku vegetace • Oddenky značně odolné vůči anaerobióze • Zisk energie anaerobními fermentačními procesy • Anaerobní rozklad 1 molekulu glukózy – 2 molekuly ATP • Aerobní rozklad 1 molekulu glukózy – 36 molekul ATP • Nízký zisk – nutnost dostatku rezervních látek (škrob, cukry) • V oddencích tvoří rezervní látky až 50% sušiny • Konečný produkt fermentace nejčastěji etanol (škodlivý) • Odstranění rozpuštěním ve vodě obklopující podzemní orgány nebo odvedení v plynné formě mezibuněčnými prostorami
Transport kyslíku u rostlin Ventilace oddenků (rákos)
Hloubka vody, ve které mohou emerzní makrofyta růst je determinována schopností zásobovat kořenový systém kyslíkem
