ROSTLINNÁ PLETIVA I
Tělo cévnatých rostlin (kormus) je rozdělené strukturně i funkčně na orgány: kořen, stonek a list. O á jsou Orgány j složeny l ž z buněk, b ěk které kt é tvoří t ří uvnitř itř orgánů á ů odlišná dliš á uskupení k í – pletiva. l ti Pletiva jsou skupiny vzájemně spojených buněk, které se odlišují tvarem a funkcí od jiných skupin buněk.
Klasifikace rostlinných pletiv
Podle stavu vývoje 1. pletiva dělivá (meristémy) 2. pletiva trvalá (definitivní)
Dělivá pletiva jsou typická pro rostliny. Jsou to pletiva, která jsou schopna po celou dobu své existence tvořit nové buňky, pletiva a některé z nich i nové orgány. Dík meristémům Díky i té ů je j rostlina tli organismus, i kt ý se i v dospělosti který d ěl ti neustále tál mění ě í vytvářením nových orgánů, jejichž počet tak u rostlin není konstantní. Trvalá pletiva vznikají z buněk vytvářených meristémy. meristémy
Klasifikace trvalých ý rostlinných ý p pletiv Podle funkce 1. Pletiva krycí y 2. Pletiva vodivá 3. Pletiva základní Krycí pletiva tvoří povrch rostlinných orgánů, chrání je a zprostředkovávají komunikaci s prostředím. Vodivá pletiva tvoří vzájemně propojený systém specializovaný i li ý na transport t t látek lát k na dlouhé dl hé vzdálenosti, dál ti který kt ý prochází há í všemi orgány. Prostory mezi krycími a vodivými pletivy, vyplňují pletiva základní, která mají mnoho různých funkcí (fotosyntetickou, mechanickou, zásobní aj.).
Podle uspořádání 1. Pletiva jednoduchá j 2. Pletiva složená Jednoduchá pletiva jsou tvořena jedním typem buněk (např. parenchym, kolenchym nebo sklerenchym. sklerenchym Složená pletiva jsou tvořena dvěma i více typy buněk (např. epidermis, floém, xylém)
Všechna pletiva a orgány vznikají v ontogenesi z jedné buňky, buňky oplozené vaječné buňky neboli zygoty, která stojí na začátku vzniku nového organismu. Vývoj rostlinného organismu začíná vývojem embrya, embryogenesí, která u semenných ý h rostlin li probíhá bíhá na mateřské ř ké rostlině li ě současně č ě s vývojem ý j semena, jehož j h ž je j embryo součástí. Během embryogenese se utváří základní plán stavby rostlinného těla a tvoří se meristémy, které jsou schopny během postembryonálního vývoje dát vznik celé rostlině Ve zralém embryu lze rozlišit osu embrya a jednu, dvě, případně více děloh. Osu embrya tvoří hypokotyl (stonkový článek podděložní). Ve spodní části přechází h hypokotyl k t l v základ ákl d kořene k ř – apikální ikál í meristém i té kořene k ř ( dik l ) Na (radikulu). N druhém d hé konci, k i mezi dělohami nebo vedle dělohy (pokud je jen jedna), je základ prýtu, apikální meristém prýtu (plumula). Radikula a plumula jsou oblasti dělivých pletiv, které jsou schopny vytvořit celou rostlinu. V embryu lze také rozlišit základy budoucích trvalých pletiv. Na povrchu hypokotylu i děloh vzniká vrstva pravidelně uspořádaných, těsně vedle sebe uložených buněk, tzv. protoderm, který se v další etapě vývoje přemění na pokožku, tedy pletivo krycí. Středem hypokotylu a děloh probíhá pruh protáhlých buněk, tzv. prokambium, které je základem budoucích pletiv vodivých. Mezi protodermem a prokambiem je základní meristém, jehož buňky jsou poněkud více vakuolizované a ze kterého vznikají základní pletiva. Podrobnější údaje o stavbě různých typů embryí v v prezentaci o reprodukci.
Embryo jabloně
Základní meristém
prokambium
děloha
osemení
Apikální meristém prýtu (plumula) protoderm
hypokotyl Apikální meristém kořene (radikula)
U1
Vý j rostliny Vývoj tli z embrya b A – embryo, B – klíční rostlina, C – mladá l dá rostlina tli 1 – děloha, 2 – apikální meristém hlavního prýtu, prýtu 3 – hypokotyl, hypokotyl 4 – apikální meristém primárního kořene, 5 – primární kořen, 6 – stonkové internodium 7 – stonkový nodus, internodium, nodus 8 – list, 9 – úžlabní pupen, 10 – adventivní kořen, 11 – postranní kořeny 1. řádu a z nich vyrůstající kořeny 2. 2 řádu Tato rostlina je tvořena pouze pletivy, která vznikají z meristémů na vrcholech p prýtu ý či kořene,, tzv. apikálních meristémů. Tato pletiva jsou pletiva primární a jejich celek je primární rostlinné označován jjako p tělo.
Snímek 7 U1
U238; 1.4.2011
Apikální meristémy produkující primární pletiva se nacházejí u všech cévnatých é tý h rostlin. tli Mnohé M hé rostliny tli se skládají klád jí pouze z těchto tě ht pletiv, l ti která kt á dohromady tvoří tzv. primární rostlinné tělo. Patří mezi ně většina jednoděložných rostlin, některé dvouděložné byliny a rostliny cévnaté výtrusné.
Apikální A ikál í meristémy i té prýtu ýt (A) a kořene k ř (B) lnu setého (Linum usitatissimum) 1 2 3 4 5
4 3 6 1 7
A
Oba apikální p meristémy y jjsou tvořeny y oblastí buněk označovaných jako iniciály (někdy též kmenové buňky) a jejich bezprostředními deriváty. Iniciály jsou buňky, které si zachovávají schopnost dělení po celou dobu své existence, deriváty se dělí pouze určitou dobu a vytvářejí prekursory trvalých pletiv (protoderm, prokambium a základní meristém), z nichž posléze vzniknou trvalá pletiva (krycí, (krycí vodivá a základní).
Apikální meristém prýtu vytváří dva orgány (stonek a listy), listy) zatímco apikální meristém kořene dává B vznik pouze kořenům. Apikální meristém kořene je chráněn při pronikání půdou kořenovou čepičkou, apikální meristém prýtu je chráněn základy mladých listů, které jsou zakřivené a sklánějí se tak nad meristém 1 – oblast iniciál a jejich derivátů 2 – základ listu, 3 – pprokambium,, 4 – pprotoderm,, 5 – úžlabní ppupen, p , 6 – základní meristém, 7 – kořenová čepička
Rostliny nahosemenné a většina dvouděložných mají primární tělo j jenom po určitou čit dobu, d b často č t velmi l i krátkou. k átk P této Po tét době d bě se začnou č ve stonku a v kořenu přidávat k primárním pletivům pletiva sekundární, jejichž soubor tvoří sekundární rostlinné tělo. Sekundární pletiva vznikají z meristémů uložených rovnoběžně s povrchem orgánu (stonku, kořenu), které se vzhledem ke své poloze nazývají laterální ((boční)) meristémy. y Patří sem kambium, které vytváří y sekundární pletiva vodivá a felogén, který vytváří sekundární pletiva krycí. Množství sekundárních pletiv může být malé u bylin, ale je velmi výrazné u dřevin, jejichž stonky a kořeny jsou u dospělých jedinců tvořeny převážně sekundárními pletivy.
Umístění meristémů v rostlinách dvouděložných a nahosemenných 1 – apikální meristém primárního kořene 2 – zakládající se postranní kořene, kořen, 3 – apikální meristémy postranních kořenů prvního řádu, 4 – apikální meristémy postranních kořenů druhého řádu, 5 – felogén, 6 – kambium, 7 – meristémy úžlabních pupenů, 8 – apikální meristém prýtu,
1
2 3 4 5 6 7 4
Umístění laterálního meristému kambia ve stonku 3 Nahoře – štírovník (Lotus corniculatus),
5
7
dole – vojtěška (Medicago sativa) 6 1 – nefunkční floém, 2 – buňka s taniny, 3 – floém,, 4 – část kambia mezi svazky, y, 5 – část kambia v cévním svazku (mezi floémem a xylémem), 6 – xylém nově vytvořený kambiem (sekundární xylém), 7 – primární xylém lém
Schéma sekundárně tloustnoucí rostliny 1 – apikální meristém prýtu, 2 – list, 3 – úžlabní pupen, 4 – část stonku tvořená primárními pletivy, 5 – postranní stonek, 6 – sekundárně tloustnoucí stonek s peridermem na povrchu, 7 – dormantní (spící) pupen, 8 - sekundárně tloustnoucí stonek s borkou na povrchu, 9 – sekundárně ztloustlá část primárního kořene, 10 – sekundárně ztloustlá část postranního kořene, 11 – počátek sekundárního tloustnutí l í kořene, k ř 12 - část čá k ř kořene tvořená ř á primárními pletivy, 13 – apikální meristém primárního kořene, 14 – apikální meristém postranního t íh kořene k ř prvního íh řádu, řád 15 – apikální ikál í meristém postranního kořene druhého řádu
Umístění meristémů v jednoděložných rostlinách (na příkladu trav) Většina jednoděložných rostlin se skládá pouze z primárních pletiv tvořených apikálními meristémy. Krom nich se mohou (zejména u trav) vyskytovat tzv. interkalární (vmezeřené) meristémy. Interkalární meristémy se nacházejí. na bázích internodií a listových pochev. Jsou odvozeny od apikálního p meristému pprýtu. ý Se stárnutím internodia mizí jejich aktivita. 4
1 – apikální meristém primárního kořene, 2 – zakládající se postranní kořen, 3 – apikální meristémy postranních kořenů prvního řádu, 4 – apikální meristémy postranních kořenů druhého řádu, 8 – apikální meristém prýtu, 9 – interkalární meristém i é
Meristémy s omezenou aktivitou se podílejí i na růstu listových čepelí u všech rostlin.
Interkalární meristémy Vlevo – schéma, vpravo řez stonkem pšenice (Triticum aestivum) v oblasti nad nodem, šipka ukazuje interkalární meristém
