Referenční aparát HISTORICKÉ biogeografie • Historie klimatu a historické změny zonality Principy biogeografie 2009
Referenč Referenční systémy historické biogeografie
zejména pro jevy na menších časových a prostorových škálách
• Paleogeografie kontinentů a oceánů Relevantní pro areálové situace na regionálních a globálních škálách, velká časová měřítka, vysoké taxony apod.
Klimatické záznamy – referenční datové serie: * instrumentální a historická data * proxy Obecné představy o historii klimatu * historie interpretací * současný obraz, biogeografické souvislosti
• Proč je příroda na severu (u nás) tak chudá? Proč jsou tu tak běžné formy se striktně zonálními makroareály? • Proč jsou zde vikariační „patterns“ (disjunkce) různých forem tak podobné? • Odpověď (již 1.polovina 19. stol. – Buckland, Lyell, Agassiz.. etc.): Ledová doba – Glaciál: čtvrtohory=kvartér
Vliv ledových dob (kvartérních klimatických cyklů) na vývoj bioty: od konce 19. stol. – základní téma historické biogeografie.
I dnes platí: •Klíčovým faktorem mladocenozoické minulosti bylo střídání střídání ledových a meziledových dob – glaciálů a interglaciálů •Biotický vývoj (mírného pásma) charakterisuje ústup náročných prvků a střídání interglaciálních a glaciálních společenstev
Historie objevu ledové doby
1
Glaciál - Ledová doba • Základní představa o existenci glaciálu - již 1. polovina 19. století: • geomorfologické doklady masivního horského zalednění: kary, morény, říční terasy • paleobiogeografické doklady: fosilní nálezy subarktické tundrové fauny a stepních elementů ve střední a západní Evropě, často v kombinaci s kamenou industrií - paleolitem
glaciologická pozorování: Charpentier, Agassiz
Glaciál - Ledová doba • Základní představa o existenci glaciálu - již 1. polovina 19. století: • geomorfologické doklady masivního horského zalednění • subarktická, tundrová fauna, ve střední a západní Evropě, v kombinaci s mladým paleolitem
• Doklady kontinentálního zalednění (Driftblocks, morény, tilly)
• Driftbloky skandinávské žuly • Pazourky • Porfyrity • Etc. • Tills (souvky) • Morény
2
Kontinentální ledovec – mocnost až 3 km
Globální efekt ledové doby • Základní představa o existenci glaciálu - již 1. polovina 19. století: • geomorfologické doklady masivního horského zalednění • subarktická, tundrová fauna, ve střední a západní Evropě, v kombinaci s mladým paleolitem • Doklady kontinentálního zalednění (Driftblocks, morény, tilly)
• Shodné uloženiny v různých částech planety, specifické sedimenty bez současných analogií – zejm. spraš
Glaciál: ledovec + periglaciální zóna - sucho spraš
Klima glaciálu • Chladno, Sucho, Bezlesí: srv. mrazové zvětrávání, eolická sedimentace (prachové bouře), periglaciální jevy – polygonální půdy, permafrost (mrazové klíny)
Biogeografické souvislosti: • Teplomilné a náročné druhy (společenstva) byly podmínkami glaciálu zatlačeny na jih• Středoevropské formy přežívaly ve vzájemně isolovaných mediterránních refugiích, kde vývojová divergence • s oteplením v poledové době: reexpanse ze středomořských refugií • odtud: západo- vs. východoevropské poddruhy (podvojné druhy)
3
... Tradiční paradigma evropské historické biogeografie • Ledová doba zatlačila interglaciální společenstva a jednotlivé jejich prvky hluboko na jih • Prvky současné středoevropské fauny přežívaly v mediterránních refugiích • Jejich dnešní areály jsou výsledkem postglaciální rekolonizace z mediterránních refugií (kde došlo k nezávislé divergenci až allopatrické speciaci - cf. rozšíření evropských podvojných druhů)
mrazová pustina tundra
Periglaciální
Postgla
zóna s arktickým
ciální ex
... a další důsledky glaciálního zalednění • Voda vázána v ledu: vyvazování vody z atmosférické cirkulace (sucho) • Snížení hladiny oceánů (až 140 m) –glacieustatiské změny hladiny oceánů
panse ze
i a subarktickým
středomořský
ch glaciá
i společenstv
y
step
lních re
fugií
Eustatický pokles mořské hladiny - otevření šelfových oblastí: migrace terestrické bioty
(vs. glacisostatické změny (zatížení kontinentů ledem)
srv. Beringská oblast v glaciálu
4
Tradiční biogeografické interpretace odvození z monoglacialistického modelu 19.století …avšak radikální posun představ v průběhu 20.století
Kvadriglacialismus – posun paradigmatu • Penck & Brückner (1910-12) Die Alpen in Eiszeitalter: morény + říční terasy alpských údolí: 4 stupně: Würm –Riss – Mindel – Günz (W-R/W-R- R/M-M-M/G-G) – klasický kvadriglacialismus • analogické (lokální) škály pro kontinentální zalednění – N Eu, Nam – NAKYEIW etc.
Glaciál
vs.
• Chladno • Sucho • Otevřené formace (tundra-step) • Extense zonobiomů a latitudinální zonality • V tropech a subtropech – fragmentace klimaxových společenstev
Interglaciál • • • •
Teplo Vlhko Les Lesní společenstva s výškovou zonací • Vysoký biotický provincialismus • Zvýšení mořské hladiny
Globální efekt glaciálních podmínek
5
Klimatické oscilace:
Pluviály – Humidní podmínky v aridních (obratníkových resp.subtropických) oblastech
• Tradiční představa: latitudinální posuny zonobiomů • Fakticky spíše však lokální fragmentace (zejm. lesních biomů – srv. sucho) a specifické přestavby struktury společenstev
rozsáhlá jezera e.g. Sahara, SW USA Časový ekvivalent glaciálů : Glacio-pluviály
EVROPA - LGM:
Latitudinální posun zonobiomů
Altitudinální posuny zonobiomů : Srv. Rozvoj alpinských lučních formací apod. (zde Andy)
Lesní čára (Kilimandžáro)
Fragmentace tropických lesů během glaciálu (LGM), identifikace refugií s dnešními oblastmi se srážkami nad 2500 mm Hafferova hypotéza (1969, 1974): glaciální refugia v Amazonii, speciační pumpa
Pleniglaciál: fragmentace lesů i v tropickém pásmu, globální rozvoj aridních a subaridních formací
Dnes: spíše slabší podpora (divergence druhů mnohem hlubší, atd.)
6
2. polovina 20. století postupné doklady polyglacialismu v terestrickém záznamu zejm.
sprašové serie: střídání spraší a půd
Ultimátní příčiny glaciálních cyklů:
Střídání ledových a meziledových dob – pravidelný jev: kvartérní klimatický cyklus
• M.Milankovič (1920, 1938, 1941): astronomické faktory: změny radiační bialnce v důsledku změn orbity Země – • sklon zemské osy 24.36´-21.58´(dnes 22.27´) - perioda 25,735 ky • excentricita zemské orbity - perioda 95 ky • precese - posice perihelia vůči jarnímu bodu (21 ky)
• Milankovičovy cykly (orbital forcing)
(Milankovičovy) parametry zemské orbity ovlivňující solární konstantu: * Excentricita orbity * Sklon osy * Precese (směr osy, posice jarního bodu na orbitě)
M.Milankovič (1920,1938)
Milankovič 1941: • tradičně: nekompatibilita geol. dat a Milankovičovy představy, avšak … • od 70. let : přímé doklady polyglacialismu souvislé sedimentární sledy (marinní, terrestrické: sprašové serie)
7
Instrumentální data: záznamy meteorologických (kliamtických) stanic Historická klimatická měření - např. Praha - Klementinum
Klimatické záznamy – referenční datové serie: * instrumentální a historická data * proxy Obecné představy o historii klimatu * historie interpretací * současný obraz, biogeografické souvislosti
PROXY-
1) Dendrochronologie
•Tradiční zdroj proxy-dat: •Biotický fosilní záznam - změny společenstev v souvislých vrstevných sledech: • klasický zdroj informací pro Holocen – palynologie • alrenativní informace i u jiných skupin, zejm. obratlovci a měkkýši
8
Produkce a disperse pylu taxonově specifická: pro kvantitativní interpretace nutná korekce
Klasická technika a zákl. zdroj dat o holocenním vývoji - Palynologie • Principy metody, techniky a omezení • Lennart von Post (1916): BP (Baumpolen) vs. NBP = AP/NAP, pylový diagram • Firbas et Overbeck : zony I – XI • W LW PB B A SB SA SR (cf. Blytt a Sernander: vývoj rašelinišť)
Relativní objemy produkce pylu:
• • • • •
1x – 2x 4x 6x 8x -
Tilia, Fraxinus, Acer Fagus Ulmus, Picea Carpinus Alnus, Betula, Corylus, Pinus, Quercus
Holocen – stř. Evropa
Zonalita a rozsah faciality • Pozor: Celá Sibiř jednotný vývoj … k jihu výrazně narůstá inkongruence pylového záznamu, v tropech každá lokalita zcela jiná
Většina taxonů : výrazné bioindikační využití Ilex Hedera
9
Proxy škály globálního rozsahu • od 70. let 20.stol. – průlom poznání – řada dalších proxy systémů: kvantitativní mikropaleontologie hlubokomořského záznamu, instrumentální analýza stabilních isotopů- zásadní význam: 18O/16 O – srv. frakcionace isotopů ve vodním prostředí, podíl 18O v karbonátech a schránkách organismů přímo úměrný teplotě prostředí . • kvantitativní techniky paleoklimatické analýzy
•hlubokomořský záznam: plynulá sedimentace (ca 2 cm / 1000 let) změny planktonních společenstev, isotopické paleoteploty:
MIS (marine isotope stages): d18O – nyní základní vztažný systém globální korelace
MIS = OIS
10
Isotopické paleotemperatury (d18O) v hlubokomořském záznamu (zde: pliocen-recent)
Nyní: detailní proxy data z různých typů uloženin a referenčních systémů – zde magnetická pohltivost ve sprašovém záznamu z Číny
Q3 Q2
China loess : Baoji series (Rutter et al. 1991)
MIS
Quaternary glacial cycles
Hranice biozon a synchronní změny společenstev
100 ky amplitude
Rozsáhlé změny v dynamice bioty 40 ky amplitude
Zásadní faktor čtvrtohorního vývoje:
Q3
Q2
Toringian Steinheimian Oldenburgian
Biharian (late)
Změna amplitudy glaciálního cyklu
A
B
C
Shrnutí:
A mean contribution of individual clades of shrews (A, hatched Sorex) and voles (B, hatched Microtus) to the communities of the respective biozones (based on data from Czech and Slovak Republics – cf. Horáček and Ložek 1988) and the frequency curves of respective community-specific probability values for two contrasting habitat states (C). The (C) data were computed by multiplication of the taxon-specific probability values by the respective taxon percentages. a-Crocidura, b-Beremendia, c-Petenyia, d-Soriculus/Neomys, e-Macroneomys, fS.praealpinus/alpinus, g- S.minutus, h-S.fejfari-runtonensis-araneus, i-Drepanosorex, j- Ungaromys, k-Villanyia, l„Clethrionomys“ kretzoi, m-Clethrionomys, n- Pliomys, o- Borsodia/Lagurus, p- Mimomys jota/pitymyoides, qMimomys pusillus, r- Mimomys pliocaenicus/osztramosensis, s- Mimomys tornensis, t- Mimomys savini-Arvicola spp., u-w Microtus : u- Chionomys, v-Stenocranius, w-sbg.Microtus, x- Dicrostonyx, y- Lemmus.
• Mnohé z areálových a chorologických jevů lze uspokojivě vysvětlit poukazem ke klimatickým a environmentálním poměrům ledových dob. Klasický model však třeba korigovat: takovýchto oscilací bylo mnoho (glaciální cyklus) a poměry každého cyklu byly dosti specifické a odlišné od jiných (zejm. v interglaciálech). • Obecně: biota glaciálů různých cyklů dosti podobná, interglaciály naopak faunově i vegetačně velmi odlišné
11
Stří dání glaciálů Střídání glaciálů a interglaciálů interglaciálů (s amplitudami 40 resp. 100 ky): pravidelný jev nejméně 2,6 My (srv. sled jednotlivých výkyvů: MIS či OIS– marinní (či kyslíkové) isotopické stupně souřadná soustava globální klimatostratigrafické korelace)
Důsledek cyklicity klimatu: adaptace bioty na klimatické oscilace resp. mezní fáze glaciálního cyklu
Detailní informace o průběhu jednotlivých cyklů a klimatické historii nejmladšího úseku
Oscilační areálová dynamika: ORD (orbital forced range dynamics) • periodické klimatické oscilace selektují taxony s výraznou areálovou (dispersní) dynamikou, t.j. generalismus, vyšší vagilitu, větší areály, nižší úrověň areálové fragmentace • důsledek: pokles speciační aktivity, pokles extinkční frekvence v oblastech bezprostředně ovlivňovaných klimatickými oscilacemi
Referenční škály pro nejmladší cykly: vrty v ledovcích – Antarktida, Grónsko
12
vrty v ledovcích – Grónsko, Antarktida
Bajkal
Pro biogeografii současné bioty nejdůležitější • současný cyklus (Q4): Würmský (Viselský) glaciál a současný interglaciál - Holocén • detailní fosilní záznam řady skupin, • přímá návaznost na dnešní biotu • etc.
Souč Sou č asný glaciální cyklus Tradiční schema: Eem (interglaciál) – W (glacial: Detailní korelace nejrůznějších proxyí Wurm, Weichselian, Wisconsin) s interdadiály (teplejš výkyvy) a stadiály (chladnějš í úseky) – současný serií interglaciál (Holocen)
Eem – MIS 5e-5d: 135 -110 ky BP Časný Würm MIS 5c-5a 110-70 ky BP Pleniglaciál W1 (Amersfoort) MIS 4: 70-58 ky BP Střední Würm (W2 – Broerup – Hengelo – Denekamp: interstadiální úseky) MIS 3: 85-35 ky BP Pleniglaciál W3 (W3) – MIS 2: 25-18 ky Závěr glaciálu - 18/16 ky (14 ky interstadiály Boelling-Alleroed): Dryas
MIS1 - Holocén 10,4 ky - 0 BP
Předchozí interglaciál (Eem) • vyznívá formou četných klimatických fluktuací s velkou aplitudou a skokovými přechody • Přehřívání ve vysokých šířkách – rychlé vyslazování severních moří – zastavení tvorby NADW – aridisace a klimatická nestabilita pevnin – produkce hrubého aerosolu – zvýšení albeda v polárních a subpolárních oblastech – velkoplošný růst ledovců a povrchového oceanského ledu
13
THC – oceanický termohalinní výměník NADW
15 Mt /s
SODW
NADW vs. Přínos sladké vody (rozpouštění ledovců apod.): alternativní stabilní stavy
21 Mt/s
Zastavení tvorby NADW: masivní
ochlazení glaciální režim planety drastická redukce přínosu C do dysfotické zóny ! (dtto)
vrty v ledovcích – Grónsko, Antarktida
LGM • Last glacial maximum • 18 ky BP
14
Heinrichovy události – písek severských granitů ve středním Atlantiku:
Nápadná korelace s biotickým záznamem
Konec glaciálu a začátek holocenu • 25 – 18 ky BP Pleniglaciál W3 (Gravettien) sprašová step (halofyty, Artemisia, trávy) • 18 – 14 ky BP Pozdní W (Magdalenien), řídká borová/březová tajga s dryádkou, ústup glaciální makrofauny • 14 – 10,4 BP Dryas I-III – střídání teplých (suchých) a chladných výkyvů • 10-9,5 ky BP - Preboreál výrazné oteplení, sucho, ústup glaciálních prvků, struktura spol. glaciálního typu – řídká borová tajga s řadou akcesorických (integl.) prvků
Lake Aggassiz a specifika deglaciační fáze - srv. vyslazení Baltu (Ancylus Lake)
Lake Aggassiz 12-7 ky BP
• 9,5-7,8 ky BP Boreál – teplo, pomalý nárůst srážek, rozvoj členitých lesostepních společenstev (borovice, dub, jilm, lípa, líska, smrk etc.), vrchol diversity, mesolit • 7,8-6,5 BP Atlantik – klimatické optimum, tepleji a vlhčeji než dnes – rozvoj zapojeného lesa, posléze expanse buku, jedle, habru, vytlačení prvků otevřené krajiny, stabilisace altitudinální zonality společenstev • Ca 6,5-5 ky BP – neolitická expanse do střední Evropy (Epiatlantik) – Neolit
15
Neolitická revoluce • Neolit – vznik zemědělství: pastva, pěstování cereálií, keramika • Protokeramický neolit (ca 10 ky Blízký Východ, Mezopotamie) • Neolit s.str. ca 9-8 ky – paralelně několik oblastí Země, masivní zvýšení populace (města) • 8-6 ky expanse neolitických populací z pův. oblastí
Specifika Holocénu • Neolit - zemědělství • Velkoplošné odlesnění, vznik teplé otevřené krajiny (kulturní step), reexpanse glaciálních prvků a imigrace středozemních a stepních prvků v naší biotě cizích
Příklad: aktuální dění a historie klimatu
Biogeografické důsledky neolitu • Odlesnění – vznik nového typu formace – teplá otevřená krajina • Reexpanse prvků glaciální stepi (sysel, křeček, hraboš polní, trávy) • Příliv teplomilných prvků otevřené krajiny v severních oblastech apochorních (archeofyty plevely) • Záměrné či náhodně introdukce cizorodých prvků (neofyty) – cf. stěhování národů apod. • Např. : minimálně 1/3 spp. naší flory poneolitické elementy
Chorologická struktura středoevropské bioty • IA Paleochorní prvky glaciálních společenstev (cf. otevřená krajina) • IB Paleochorní prvky interglaciálních společenstev (les) • II Apochorní prvky holocénu (teplá otevřená krajina, urbánní prostředí)
Přímý instrumentální záznam - Historická klimatická měření - např. Praha - Klementinum
16
Meteorologická měření:
.. v celém ročním průběhu (srv. mapy tepl. odchylek)
20. stol.: průběžné globální oteplování - ve všech zeměpisných pásmech
UK
• Příliv exotických prvků • ( a nejen ve flóře UK
Rozpouštění ledovců, zvýšení hladiny oceánů
Globální oteplování : • Skleníkový efekt způsobený antropogenní produkcí skleníkových plynů (CO2, CH4, O3..) a industriálního aerosolu
Změny v distribuci srážek, aridisace kontinentů
17
Globální oteplování :
Posun vegetačních pásem
• Skleníkový efekt způsobený antropogenní produkcí skleníkových plynů (CO2, CH4, O3..) a industriálního aerosolu • nebude-li zastaven bude nezvratně pokračovat: aridisace, rozpouštění ledovců, zaplavení pobřeží atd ... • názorné a politicky jistě OK (Kjotská smlouva, Kodaň apod.) , ale ... ... je to věcně tak jisté ?
Ad greenhouse efect • Dnešní koncentrace CO2 v atmosféře: 386 ppm • Od roku 1850 – růst o 0,52,2 ppm ročně Eepredikce: do roku 2030: zdvojnásobení koncentrace CO2 v atmosféře Spálení všech zásob uhlí – 2200 ppm
Zdroje a distribuce klimatické energie • Solární konstanta : S = 1,35 kW/m2 = 8,123 J/cm2.min • Albedo: A 0 = 30% S • Aktuální insolace I=70% S: *odraženo povrchem Země –zachyceno atmosférou, *pohlceno pevninou/oceánem, *vyzářeno do atmosféry, *asimilováno biosférou V rovnováze (příroda!)
• •
Fotosyntéza: využítí viditelné části spektra (400-700 nm: 45%S), které jinak odráženo Energeticky (klimaticky) zásadní: IR část spektra (teplo) 45%S * UV + kosmické záření – interakce na povrchu atmosféry / cf. Role mgf Země/ ionosféra etc.
18
Ad greenhouse efect
• Prům. teplota povrchu Země= 150C je o 330 C vyšší než by byla bez skleníkových plynů (180C). Zásadní faktor: Termální pohltivost atmosféry – přirozený skleníkový efekt
Skleníkové plyny a jejich termální efekt • • • • • •
H2O (pára) 62,0% 20,6o C CO2 21,8% 7,2oC O3 7,3% 2,4oC NOx 4,2% 1,4oC CH4 2,4% 0,8oC Etc. 2,1% 0,7oC
Vrt Vostok, Antarktida
...ale • Je industriální produkce CO2 opravdu tak zásadní?
CO2 • Objem CO2/HCO3- v oceánech minimálně 50x větší než v atmosféře, • ? Faktická produkce CO2 metabolismem destruentů v dysfotické zoně (možná větší než všechna ostatní)
• Objem vody v eufotické zóně: 0,07x109 km3 • Dysfotická zóna – 95% objemu oceánů – Základní prostor globální organické destrukce: bakterie – Efekt virů, horisontálního přenosu, metabolických divergencí etc.
19
Fotosyntetickou aktivitu planktonu lze měřit, ale Metabolismus (a produkce CO2) destruentů????
DOM - dissolved organic matter …. 65-85% organického uhlíku
Odhad:
Průměrné stáří ….. 6000 let BP (Rainer et al. 1999 aj.) - klimatické optimum holocenu (nejvyšší produkce)
Objem oceánů …. 1,3 x 1019 km3 = 1021 kg vody Koncentrace bakterií ….. 105-106 / ml Předpoklad (min) … každá uvolní 1 molekulu CO2 / sec :
1,3 x 1030 bakterií v oceánu x 6,1536 x106 molekul CO2 = 4,099 x1036 mol. CO2 ročně = 6,72 x 1012 MOL x 44 (mol.měrná hmotnost CO2) = 2,92 x 1014 g = 292 Gt/ročně
Je příroda v rovnováze?
THC – oceanický termohalinní výměník NADW
15 Mt /s
• Co se např. stará o rovnováhu v oceánském ekosystému?
SODW
21 Mt/s
NADW vs. Přínos sladké vody (rozpouštění ledovců apod.): alternativní stabilní stavy • Predikce: oteplení ve vysokých šířkách – rozpouštěn ledovců, vyslazení oceánu, oteplení arktických moří, ztráta efektů produkujích NADW, SODW - Zastavení THC
20
Zastavení tvorby NADW:
...ale
masivní
ochlazení glaciální režim planety drastická redukce přínosu C do dysfotické zóny ! (dtto)
The Solar Cycle in the Corona
21
Sluneční aktivita: počet slunečních skvrn v letech 1750-2000 vs. odchylky střední roční teploty (plná čára)
source: http://solarsci ence.msfc.nasa.gov/i mages/zuri ch.gi f
Below is a graph of the most recent sunspot activity cycle and shows the
Sluneční aktivita: délka solárního cyklu vs. odchylky střední roční teploty
Dlouhodobý průběh sluneční aktivity (produkce 14C)
F10. 7 O bser vations and Pr edicts Ob ser va ti on s
Pre d ic te d in Ad v an ce
3 50
3 00
2 50
Radio Flux, F10.7
Observations
2 00
1 50
1 00
#22
#21 50
#23
#24
Schatten et al. Predicted in advance
0 19 4 0
1 95 0
1 96 0
1 9 70
19 8 0
1 99 0
2 00 0
2 0 10
20 2 0
20 3 0
Ye a r
Celková bilance přirozených zdrojů teplotních změn
22
Pozor: v modelech Interakce jednotlivých faktorů a kvantifikace globálních efektů těchto interakcí
?
Ve hře o globální klima je toho dost, např. • • • • • • • • • • •
Orbitální (Milankovičovy) parametry Skleníkové plyny v atmosféře: složení a dynamika (vod vs. CO2 vs. CH4 vs CH3SCH3 etc.), odrazivost vs. pohltivost atmosféry THC a jeho dynamika Solární cyklus a endogenní změny solární konstaty Biotické efekty - dekomposice v oceánu, struktura oceánského bakteriomu, struktura a distribuce DOM Vegetační pokryv ( odrazivost / pohltivost povrchu souše voda na kontinentech a v půdě - struktura a úroven gelifikace půdního jílu montmoriolity etc. Posice a zvlnění arktické fronty, prostorová dynamika intertropické konvergence Výrazné anomalie současného glaciálního cyklu (Heinrichovy události aj.) Atd. Atd.
• Hrubě podceňujeme efekt oceanického metabolismu v globálním klimatu (zejména jeho biotickou složku -finální úrovně destruentských sítí v dysfotické zóně moře -tj. 95% objemu oceánu) a radikální nerovnovážnost dění v přírodě
• Možná je to i proto, že o těchto faktorech mnoho nevíme a kvantifikovat jejich efekt již nejsme schopni vůbec
Zásadní problémy necháváme pak spíše stranou • Difusní destrukce pralesů • S ní související aridisace a zvýšený tlak na další odlesňování • Atd.
Faktické objemy klimatické energie ovlivněné jednotlivými faktory známe (na rozdíl od industriální produkce CO2) jen velmi neúplně
23
