H O UT
INST ITU U T
T. N.O.
NIJVERHEIDSORGANISATIE VOOR TOEGEPAST NATUURWETENSCHAPPELIJK ON DERZOEK
SERIE
ll, AANTASTING No. 4
AANTASTING VAN HOUT DOOR SCH IM M ELS DOOR Dr. T. HOF
CIRCULAIRE 15
FEBRUARI 1952
PRIJS
t. 2.50
Radiale doorsneile iloor grenen spint, oangptast I o cr im an s.
iloor M e¡ulius
[oto : Houtinstituut T'N.O.
CIRCULAIRE 15
AANTASTING VAN HOUT DOOR SCHIMMELS SERIE
ll, AANTASTING No. 4 DOOR
Dr T. HOF INLEIDING
Het verzwakken en het vergaan van hout onder gebruiksvoorwaarclen kan al naar gelang van de omstandig-
heden, waaronder het is geplaatst,
verschillende
ooreaken hebben. SØe kunnen onderscheiden:
1) 2) 3) 4)
Aantasting door bepaalde planten Âfbraak door chemische invloeden.
gezette aantasting verliest het zijn srerkre geheel.
of
dieren.
Afb¡aak door physische invloeden.
Cartwri ght
en Fin àIay (25) vern-relden, dat de hoeveelheid hout die per jaar in de Verenigde Staten van Arne¡ika door houtaantasrende schimmels wordt ver-
nietigcl in 1924 op 4000 millioen kubieke voer (- 113.000.000 ms) werd geschat. Kollman (:-9)
.A.fb¡aak door mechanische invloeden.
Bijzondere gevallen buiten beschouwing gelaten, is cle afbnak teweeggebracht door chemische, physische en mechanische invloeden van ondergeschikt belang. In de meeste gevailen treedt de aÍbnak als gevolg vaî aa¡tasting door planten of dieren srerk op cle voorgrond.
Onder de planten zijn het vooral de Schi.nomels, onder de dieren vooral de Intecten, en ook enkele Weeþd,ieren en Kreeftachtìgen, àie de meeste schade aanrichten. In gelnatigde luchtstreken, zoals ons land, wordt althans \¡oor hout opgesteld in de open lucht cÌe grootste schacle door schimrnels veroorzaakt. In gebouwen neemt daa¡naast ook de aantasting door insecten (houtworm) een grote plaats in. Schimmels, die in hout kunnen worden aangetroffen, zijn te onderscheiden in:
1) 2)
De eerste groep van schimmels veroo¡zaakc her eigenlijke houtrot. Zowel spint- als ke¡nhout kan hierdoor worden aangetast. De aangerichte scl.racle kan zeer aanzienlijk zijn. Reeds bij een ogenschijnlijk zeer geringe aantasting gaar her hout al belangrijk in sterkte achteruit. Bij voort-
Schirnmels, die de celwanden van het hout âanrasren.
noemt als jaadijks verlies ten gevolge van houtror voor Finlancl 2.000.000 m3 en voor Zweden 1.400.000 rn3. Voor Nederland zijn ons geen cijfers bekend, maar zeet zeker zullen overeenkomstige verliezen oprreclen.
De tweede groep van schimmels gebruikt hoofdzakelijk de inhouclsstoffen van de houtcellen, zoals suikers, zermeel enz., als voedsel. In verbancl hiermee wordr ze bijna uitsluitend in het spint en wel in de stralen en in het parenchym aangetroffen, aangezien deze de meesre
In vele gevallen vetoorzaken deze schimmels een verkleuring van het hout. De meest bekende en zeer vaak optredende verkleuring is het zoreservestoffen bevatten.
genaarncle ,,blauw".
In
deze publicatie zal cle tweede groep verder buiten
beschouwing blijven. De eerste groep zal uitvoerig worden besþroken. Tenslotte zal iets worden medegedeelcl
Schimmels, die de celwanden van her hout niec of
ove¡ de wijze, waarop men het optreden van hout¡ot
althans uiterst weinig aantasren.
kan voorkomen.
I.
HERKENNEN VAN HOUTROT
In een vergevordercl stadium van de aanrasring kan houtrot gernakkelijk worden herkend. Sterk verrot hout kenmerkt zich doordat het een andere kleur, bruiner of witter, heeft gekregen dan die van het gezonde hout.
Het is bovendien zeer zacl'r geworden en heeft in cle regel een bepaalde geur, afhankelijk van de schimmelsoort, welke is opgetreden. Dikwijls vertoonr het krimpscheuren, clie, zoals bijvoorbeeld bij het zogenaamde
2.
Vruchtlichaamuorming uan
Lentinus tigrinus op
noutagar
Foto : Hou¿instit[ut T,N,O,
,,cnbic ro!", evenwijdig aan de vezelrichting en loodrecht hierop kunnen verlopen. Lr een beginstaclium ìs houtrot in vele gevallen rnoeiiijk te herkennen zoncler speciaal onde¡zoek. Een bmine verkleuring of lichtere vlekken in het hout zoncler dat hierÍìee een clirect waarneembaar vedies aan hardheid gepaarcl behoeft te gaan, wiizen in cle regel wel op houtrot, kunnen echter ook andere oorzaken hebben, zoals oxydatie van bepaalde inhouclsstoffen van cle houtcelien aan de lucht. In twijfelachtige gevallen kan microscopiscl.r worden uagegaan of er houtrot optreedt. Hiertoe worden van het
wanden van de l.routcellen een rode klev. Zijn et schimo.a. melcl¡aden aanwezig, dan is in de regel te zien aan cle cloo¡boringen van de wanden van de houtcellen of her een houtaantastende schimmel betreft. De soort
hout coupes vervaardigcl in radiale en taugentiale richting, die na kleuring microscopisch op de aanwezigheicl
enige tijd in een formol- of een sublimaatoplossing onder te cìornpelen. Daarna worden hieruit op steriele wijze kleine stukjes gesneclen, welke op een geschikte voedingsbodem, b.v. kersen-extractagar of mout-extractagar, uitgegoten in petrischalen, worclen uitgelegd. De schalen worden bij 2t" C. weggezet. Is in het hout nog een levende schimrnel aanwezig, dan groeit deze uit het hout op cle voedingsbodem. Ze wordt op motltagâr vetcler gekweekt om nader onclerzocht te worden. In plaats
van schimmels worden ouderzocht. Er zrin verschillencle kleurrlethoclen uitgewerkt om cìe schimmels in het hout zichtbaar te maken. De kleunnethocle van C a r tw r i g h t (20) geeft zeet goede resultaten en wo¡dt het meest gebruikt. De coupes wotclen clan ee¡st rnet saffranine en claarna rnet picro-anilineblauw gekleurd. De schimmeld¡aden krijgen zodoende een blauwe- en de
van cle houtaantastende schimrnel kan zo echter niet worden vastgesteld. Op figuur 1 is een radiale doo¡snede cloor grenenspint, waarin zich een hontaantastende schimmel heeft ontwikkeld, afgebeeld. Een andere methode om schimmels in hout aan te tonen, is het rnaken van cultu¡es. Het hout, dat ervan verdacht worclt te zijn aangetast, wotdt aan de buitenkant gesteriliseercl door het door de vlam te halen of'cloor het
ìlr
werd voor gezorgd, dat het vochtgehalte van het I707o bedrceg. Door rc zorgen voor een juiste vochtigheid en een juiste belichting gelukte het B a dc o c k om bij 82 'tan cle 92 door hem onderzochte schimmelsoorten vruchtlichaamvorming te verkrijgen. In bepaalcle gevallen is het ook mogelijk cultures te cletermine¡en, wanneer nog geelì vruchtlichaamvor-
van het uitleggen van kleine stukjes hout op agar, kan ook een groter stuk, dat aan de buitenkant gesteriliseerd is, in een buis met een laagje steriel water, waarin al of niet enkele anorganische zouten zijn opgelost, worden geplaatst. Na enige tijd bebroeden bij 25" C. zaI dan eventueel de aanwezige en nog niet afgestorven schimmel uit het hout g¡oeien. Deze wordt dan op moutagar overgeënt en verder gekweekt om nader bestudeerd te
zaagsel
ming is opgetreden. De onbekende schimmelcultuur rnoet dan vergeleken worden met bekende schimmel-
wo¡den.
Allereerst wordt van cle geïsoleerde schimmel n gega n of het vefmogen om hout aaî te tasten aanweztg is. Blokjes hout, grenenspint, populieren of beuken, met bekencl drooggewicht worden gelegd op een myceliummat van cle desbetreffende schimmel, gegroeid op moutagar in een Kolleschaal. Na drie maanden worden de blokjes uit de schalen gehaald en wordt vastgesteld hoetteel zij inmiddels aan gewicht hebben ve¡loren. Is er een aanzienlijk gewichtsverlies opgetreden, dan is het zeker, dat wij met een houtaantastende schinrnel te doen
cultures. Zowel physiologische als morphologische kenmerken komen voor vergelijking in aanmerking. Hier-
Fritz (45) en door Nobles (65) onderzoekingen verricht. Het determineren van cle in een bepaald geval optredende schimmelsoort kan soms zeer gewenst zijn voor het áangeven van bestrijdingsmaatregelen. Behalve doo¡ een onderzoek naar de aanwezigheicl van over zijn vootal dooi
hetzij aan microscopische preparaten, hetzij door het vervaardigen van cultures, is ook getracht houtrot aan te tonen met behulp van ultraviolet of gepolariseercl licht of net röntgenstralen. Praktisch heeft dit echter weinig succes gehad. \Øanneer men zwak aangeschirnrnels,
hebben.
T¡eeclt in de geïsoleerde schimmelcultuur vruchtlichaamvorming op (zie fig.2), dan is het in de regel rnogelijk cle clesbetreffende schimmel te determineren. Door gebruik van bepaalde voedingsboclems kan de
tast hout
fluorescentie tnssen de aangetaste plaatsen en het gezonde hout zo oncluidelijk, dat het als hulprniddel voor het aantonen van houtrot niet in aanmerking komt (25). Bij bezichtiging van microscopische preparaten vaî aangetast hout in gepolariseercl licht kan alleen een verdwijnen van de cellulose worden aangetoond, inclien de aantasting ¡eeds ver is voortgeschreden (81). Ook met behulp van röntgendiagrammen is de aantasting slechts in een ver gevorclerd stadium zichtbaat (83). Voor het aantonen van aantasting binnen in grote stukken hout (47, 90) kunnen x-st¡alen wel enig nut hebben. De aangeraste plaatsen zijn als clonkere plekken op de x-foto zichtbaar. Door een onregelmatige vochtverdeling in hec onderzochte hout wordt het aantonen van de aantasting echter al bemoeilijkt, zodat in de praktijk dit lrulpmiddel niet bijzonder betfouwbaar zal zijn. Bovendien is de toepassing e¡van duur en dus in cle regel
v¡uchtlichaamvorming woiden bevorclerd. Onderzoek hierover werd o.a. vetricht in Amerika door E t t e r (36) e¡ in Engeland door B ad coc k (3, 4). De ee¡ste hacl veel succes met een voedingsbodem bestaande uit een mengsel van 48 gr. maismeel , 16 gt. maiszetmeel, 8 gr. grenenhoutmeel, nat gemaakt met een 2,57o mortextr¿ct-oplossing. De tweede gebruikte een voedingsboclern bestaande uit zaagsel van vuren- of grenenhout, w^araan 5o/o van een mengsel van de volgende samenstelling was toegevoegd:
50 gt.
Maismeel Beenderenmeel
30
Aardappelmeel
17 gr.
gr.
Rietsuiker
2
Houtas
1 gr.
bij ultraviolet licht bekijkt, is het ve¡schil in
gr.
econornisch niet verantwoo¡cl.
(van spinthout
van ,,Scots pine").
II.
TYPES
Âls types van houtrot kunnen optreden: rocle rol, ook wel b¡uine tot genoemd GiS. 3) en tairre rot (Ëig. 4). Zoals de naam ¡eeds aangeeft wordt bij rocle of bruine
VAN
HOUTROT
rot het hout roodb¡uin van kleur en bij witrot
geel-
achtig wit.
Met witte rot ga
t
heel vaak het optreden van donkere
4, Witte rot in tr.oto
beuhenhout r flontinstil.urrt T.N.O.
rot wordt ook wel als clesh'ttclie aangeduid en witte rot als cot'rosie, Deze namen werden in I9l9 cloor Falck (40) ingevoerd en sinclsdien veelvuldig gebruikt. Zij hebben betrekking op een verschil in aantasting van cle celwanden. Bij corrosie worclt in Rode
3. Bruine
rotr
in
grenenlnut
Foto : Houtitstituut T.N'O.
lijnen gepaarcl (Iig. 4). Deze lijnen kttnnen stoffen zijn, gevorrncl cloor de levencle cellen van het hont hq¡als reactie op cle ontwikkeling van de schimmel gevelcle pas of geen dus alleen bij hout van staancle clan wei bestaan uit stofwisbomen kan voorkornen selingsproclucten van cle schimmel zelf, als reactie op
een veranclering van uitwencìige ornstandigheden.
III.
staclia van
hun ontwikkeling
aantasten.
-
uitsluitend
cellulose
ONTWIKKELING VAN HOUTAANTASTENDE SCHIMMELS
zrjt
lagere pianten, clie het bladgroen (chlorophyl) missen. Hierdoor ziin ze niet in staat om koolznur uit de lucht als voedsel te gebruiken. Zii ziin aan'
Schimmels
cìe eerste stadia de middenlamel, waarin veel lìgnine a nwezig is, aangetast. Bij clestructie is het meer het celluloserijke middencleel van de celwand, clat verclwijnt. Het verschil tussen corrosie en destructie wordt teweeg gebracht, doordat zich i¡ het ee¡ste geval schirnmels ontwikkelen, clie zowel lignine als cellulose aantasten, althans in cle eerste in het tweede schimmels, die
gewezen oP organische stof als koolstof-bron. Met bac-
teriën en andere micro-organistnen zorgen ze voor cle afbraak van organische stof in cle natttur, waarcloor d-e opeenl.roping hiervan wordt voorkomen.
De voornaamste groepen van schir¡rtels zijn:
of IN/ ierztu a172men of Z akje sztuammen B as irli omy c e t en oÍ S t e e lt j e zxu ¿t?rr/l,en. Pby
c
omy ceten
As conzy
ceten
s
Futagi impert'ecti.
De houtrot veroo¡zakencle schirnrnels bel.ro¡en bijna
alle
tot de
Basìclàon?yceren,
Deze groep van schinrmels
volnt
fig. 58) welke kenmerkend zijn voor de groep van cle Basicliomyceten. Dit zijn kieine uitgroeiïngen aan her mycelìum, die er waarschijnlijk \¡oor zorgen, dat een juiste kernverdeling tot stand komt, namelijk zó, dat de
een speciale soorr van sporen, de basidiospo¡en. l)eze ontstaan aa,fl zogenaaLnde basicliën, uiteinden vln Ìry-
phen (schimmelclraden), die gerangschikt zijn ror
een
hymenium of kiemvlies. De ontwikkeling van een tor de Basid,iomycetetz behorende schimmel verloopt in het algemeen als volgt. De door de lucht verspreide basicliospore gaar kiemen, indien de omstandigheden hie¡voor gunsrig zijn. Zij zwelt dan op en vormr een kiembuis. Deze groeit -rerrler uit tot een vertakt mycelium, dat per cel slechts één kern bevat. Dit wordt het primaire rnycelium genoemd. Konrt dit primaire mycelium rn aanlaking met een hier
voor geschikr ander primair mycelium van
in elke cel aanwezige kernen ieder uit een ancle¡ primair mycelium afkomstig ztjn. }let secundaire rnyceliunr kan zich verder clifferentiëren zodat er srrengen, twee
sclerotia en vruchtiichamen ontstaan. Ook kunnen zogenaamde secundaire fructificaries, arthrosporen (oidien),
chlamydo-sporen en conidiën (zie lig. 5) worclen gevormcl, waarvoor geen geslachtelijk proces noclig is. De stretzgen zijn opgebouwd uit vaarhyphen en vezelhyphen. De vaathyphen onderscheiden zich van gewon/ì hyphen, doordat ze breder zijn, een groter volume en een verdikte wand hebben. De dwarswanden zijn opgclost, zoclat een cel in open verbinding sraar mer de aangrenzende cellen. Ook de gespen staan in open verbincling met de eraan grenzende hyphe. De vaathyphen dienen voor de geleiding van warer en voedingsstoffen, evenals de vaatbundels bij de hogere planten. De vezelhyphen hebben een sterlngevende functie.
clezelfde
soort, dan treedt er fusie op. De cellen van het ene m\¡celium komen in open verbinding mer clie van het andete. De kernen van beide mycelia versmelren echrer
niet met elkaar, wat bij anclere organismen na een c¡ifusie meestal wel het geval is. Uit de versmoken mycelia ontwikkelt zich bij verde¡e groei het secundaire mycelium, dat per cel twee kernen bevat. ,tan clit secunclaire mycelium onrsraan de zogenaamde gespen, (zie
54. Chlamydosporen uan Polyporus sulfureus B. Gespen aan M erulius lacrimans C. Oidien uan. Coniophora puteana D. Coniiliophoren en conidien uan Fomes annosus
@o 0
0
o, srt
0
0
,'4
D o10þ
>
0
uit
een vlechtwerk van hyphen' ,tan de buitenkant bezitten ze een hatde pseudoparenchymatische schors. Van binnen bestaan ze uit afgeplatte celien, merg genoemd. Ze dienen om ongunstige ornstancliglreclen, droogte, koude eî2. te kunnen doorstaan. De urøcbtlichamen bestaan eveneens uit een vlechtwerk Sclet'oti.ën bestaan
van hyphen. Bij cle rnees¡e vruchtlichamen van
cle
Baúclionoyceten woràr een zogenaamcle ,,hoecl", al of niet voorzien van een steel gevorrnd. Aan cle onderkant van cle hoed ontstaat het kiemvlies of hymeniurn' Dit bestaat uit de uiteinden van hyphen, die parallel aan elkaar gerangschikt zIjn. De lneeste van cleze hyphenuiteincìen vorlîen basicliën. Sornrnige ervan vorlnen echter paraphysen of cysticleû. De para-
physen zijn verbrede hyphen. Hun vorm kan verschillencl zijn. De cystiden zijn langgerekt en steken rneestal boven het hyrneniurn uit. In de jonge basidie vinclt versrneiting van cle twee erin aanwezige kernen plaats' De kern, cìie uit de versmelting is ontstaan, cleelt zich achtereenvolgens drie keer. Een van deze delingen is een reductiecleling, zodat de ontstane kernen haploid zijn. Vier van deze ke¡nen begeven zicl-r elk uaar één van de vier intussen op sterigtlen gevotrnde uitgroeiingen van de basidie, cle sporen. Deze sporen snoeren zich claarna af en worclen weggeslingercl. Ze kornen in cle lucht en worclen cloor luchtstromingen medegevoerd . Zo zorgen zij voor cle verbreicling van de soort. In fig. 6 is een cloorsnede van een hymenium weergegeven. De vrnchtlichamen van cle Basìcliontycetørz kunnen uiteenlopend van gedaante zr1n. De grootste verschillen
treden
op doordat het kiernvlies allerlei votmen
kan
aannemen. Men kan een ontwikkelingsreeks onclerscheiden, waarbij een tendens is waar te llemen orn het opPefvlak van het hymenium te vergroten, zondet clat het
vruchtliciraam in grootte toeneemt. Bij de lagere vormen is l.ret hymenium slechts een plat vlies' Hiervln uitgaande kan men zich vormen ontstaan denken, clie cen geplooid kiemvlies hebben. Een vetclere uitbreicling van
het oppervlak wordt bereikt door de volning van plaatjes of iamellen en een nog weer groter oppervlak door de vorming van buisjes.
De kleur, grootte en vorm van de vruchtlicharnen varieett, afhankelijk van de soort, in zeer grote lrìate. 6.
IV.
Doo¡sneile door een hymenium (schematisch) -tekening: Houtinstituut T.li O.
De vruchtlichamen ontstaan buiten op het substraat. In het geval van hout worden ze op of aan het oppervlak aangetroffen.
SCHIMMELS' INVLOED VAN HET VOCHTGEHALTE VAN HET HOUT OP DE ONTWIKKELING VAN
Schir¡mels kunnen zich alleen in hout ontwikkelen, indien dit volcloende vocht bevat. Er kan echter ook te veel vocht aanwezig zijn. Hout oncler water wordt cloor schimrnels niet aangetast. De hoofcloorzaak hiervan is, clat in hout oncler water biina geen luchtzutirstof voorhanden is, en cleze hebben de schimmels voor hun ont-
wikkeling nodig. Optinale ontwikkeling van houtaautastencle schimmels kan plaats hebben bij vochtgehaltes, die binnen zeer wijcle grenzen va¡iëren. Bii welk vochtgehaite nog optimale groei mogeliik is, hangt ook af van de afmetingen van het hout, cle hoursoort en de schimrnelsoort.
Vele onderzoekers hebben zich bezig gehouclen met cle invloecl van het vochtgehalte van het hout op de aantâstbaarlìeicì ervan cloor schirnmels. N(/e noernen hier
Hatt íg (48), Falck (37), Zeller (95), Snell, Lehmann en Scheible (60) Hubert (i5), Fincllay (1t3), Bavenclamrn en Reichelt (7) en Theclen (92). Hoewel niet alle onderzoekers dezelfde uitkomsten (86),
kregen, kan toch geconciudeercl worden, dat l-ret minimurl vochtgehalte van het hout, waarbij nog schirnmel-
groei kan optreclen even beneden het vezelverzadigingspunt ligt. Voor cle praktijk wordt in de regel
aangenomen, dat hout met een vochtgehalce beneden 20/6 doot schimmels niet worclt aangetast. B a v e n(7) vonden bij hun damm en Reichelt
Een ander belangrijk probleem is cle vraag, hoe lang schimmels in gedroogd, aangerasr hour kunnen blijven leven en clus weer acti€f worden, indien hec vocl.rtge-
proeven weliswaar àat Merøliu.s lacriman¡ en Poria bij een relatieve luchtvochtigheid van 85,6%0, overeenkofitende ner een vochtgehalte
halte boven het nrinimurn srijgr. Een nitvoerig onderzoek aangaande
uaþorarìa nog groeiclen
vân het lrout van I5,2-I6JCt/o. Deze uitkomsten zijn ecl.rtet door Thedeî (92) niet bevestigd. Deze oncle¡zoekster verkreeg slechts groei van Conioþhora cerebella bij 94,5 o/o rclatieve luchtvochtigheicl, terwiji ùLerølia¡ lacritnaøs nog een hoger vochtgehalte noclig
had. Een waarneer¡baar gewichtsverlies van he¡ hout als gevolg van cle aantasting door verschillencìe schimmel-
sooften wefd slechts bij een ¡elatìeve luchtvochtigireicl boven 96,5 0/o gevonden. I)e tegenstelling tussen de resultaten van Theden en clie van Bavendar¡rn en Reichelt berusr waarsclrijnlijk op een verschil in n-iethocliek. Zo zaI de groocte van het entr¡ateriaal t.o.v. het aan te tasren hout en t.o.v. de hoeveelheicl omringencle lucht invloed op de resultaten kunnen hebben. Is hec enrstukje groot, àan zal de schimmel zich eerder kunnen handhaven dan bij een klein entstukje. Voor de praktijk, waarbij n-ren bijna steeds te rriaken heeft met een grore hoeveelheicl hout r.o.v. een kleine hoeveelheid mycelium, zal rnen eercler
rì'ìet cle resultaten van T
l.r e
de
n dan met die
van
Ilavendam m en R e i c h e l r
rekening rloeren houden. Ook geschiedt de infectie meestal door sporen, die,
zoals ook Bavendamm en Reichelt aangeven, voor hun kieming en verdere ontwikkeling hogere eisen
dit probleem wercl verricht door Miller en Mayer (vermeld doo¡ Cartwtight en Findlay (25)) doorSchulze en Thecl e n (82) en door Fin cì lay (44). Miller en Mayer toonclen aan clat Por'i,a aaporaria zee¡ ¡esistent tegen uitdrogen is. Na 2I2 dagen in een rnimte met een relatieve luchtvochtigheid van 27,5 fc te hebben cloorgebracht, was in aangerasr hout deze schimmel nog in leven. A[eraliø¡ lacr'i.mans e¡ Conioþhora cerebella waren veel gevoeliger voor uitdrogen.
Bij
dezelfde ¡elatieve luchtvochtigheid waren deze na
81 dagen reeds afgestorven. Bij een minder
excreen.ì
lage vochtigheicl van 62,3 7o was Merøl.iøs laøimans nt 272 dagen en Conìoþbora cerebella na 343 dagen afgestorven.
Schulze e¡ Theden (82)
vonclen eveneens, dar
van cle onderzochte schin-rmels Poria uaþoraria de groocste weerstand tegen uitdrogen bezat. In aangetast hotLt, dat gedurende Ilrl jaar boven calciumchlo¡ide was bewaard, was deze schirnrnel nog onve¡zwakt in ieven. Lenzites abi:etitna, Lenzire¡ seþiaria en Lentinø¡ lepìcleu's verclroegen het uitdrogen eveneens goeà. Merølìrur lacrìûtanr efl Coni.ophora cerebella bleken op clit punt gevoeliger, zoals ook door Miller en Mayer was vasrgesteld. Bij verder onde¡zoek werd echter aangetoond, clat ook deze schimmels lange tijd in uitgedroogde toestand
aan het vochtgehalre stellen, dan her groeiende mycelium.
in leven kunnen blijven, indien het uitdrogen
Voo¡ de ontwikkeling vao een rnycelium uit een spore is waarschijnlijk een laagje vrij warer op of in hec hout noodzakelijk, zoals o.a. blijkt uit de proeven van
langzaarn geschiedt.
ZelIer
(95).
Het optirr.rale vochtgehalte kan, zoals gezegd, variëren n^ar gelang van de houtsoort en cle schimmelsoort. F i n d I ay (43) vond voor Paxi.llu¡ pa.nøoid,es oprimale aantasting bij vochtgehalten iussen 50 en 70 7o. SneIl (86) geeft aan, dat de bovenste g¡ens van het optimale vochtgehalte varieert üssen 50 en 150 /o, afhankelijk van het volumegewicht van cle houtsoort. Het hoogste vochtgehalte waarbij aanrasting nog mogelilk is, wordt door dezelfde aureur opgegeven als varië-
rend tussen 190 à 200o/o en 75 à 80/o,
eveneens
afhankelijk van het volumegewicht van de houtsoo¡t.
Findlay (44)
zeer
stelde vast, dat Leøzires seþiaria, Len-
ziter trabea en Polytrì,cTus aer¡i,color in hout na 5 jaar bewa¡en in lucht mer een ¡elatieve vochtigheid van 45 /6 en een temperatuur van 25o C., nog in leven waren. fuIerølius lacri.mau, Poria mont.icola en Lenrinøs lepideut (- L. sqøamons) stìerven na resp. 3, 13 en 4L t¡aan.len af onder dezelfde omstandigheden.
lØe zien dus, dat er in de praktijk rekening rree moer worden gehouden, dat aangetast hout, ook wanneer dit zich ¡eeds lange tijcl in een droge toestancl heeft bevonden, toch nog levende schimmels kan bevatten, ìüelke onder gunstige omstandigheden (stijging van het vochtgehalte) weer actief kunnen worden.
l0
V.
INVLOED VAN DE TEMPERATUUR OP DE ONTWIKKELING VAN HOUTAANTASTENDE SCHIMMELS
De l.routaantastencle schir¡mels wordeu in hun ontwikkeling, behalve doo¡ het vochtgehalte vatt het hout, sterk beïnvloecl door de telllPeratuur. F a I c k (37) was één der eersten, clie uitvoerige Ploeven ver¡ichtte over de invloed van cle temperatuur op de groei van houtaantastencle schimmels. Hij onclerscheiclt drie groepen van schimmels in verbancl met hun gedrag t.o.v. verschillende temperaturen. De eetste groep groeit bij een temperaruurtraject gelegen tussen 3-26o C. en heeft optimale gtoei bij 2I-22' C. Hiertoe behoort o.a. hlentlittl lacri,mans (: M. dornesti-
namelijk: hoeveel de temperatuLrr van de r¡aximtul- of minimum tempera[Lrut rnoet afwijken om na een bepaalde expositietijcl dodelijk te zijn voor de zich in het
hout bevindende schimmels. S n e I I (87) vond, àat Lenzites sepiaria, Lenzite¡ trabea, Trametes seri'alis, Trametes cat'net
te zrjn aan droge hitte van 90' C. nog in leven. (61) stelde aan agarcultures vast, àat Merøliøt lact'i,naan¡ na 1) minuten aan 40"C. te zijn blootgesteld al was afgestorven. De andere bij clit onderzoek betrok-
cus), de huiszwam.
gestelcl
De tweede groep kan nog groeien bii temperaturen tussen 3-34o C. en heeft haar oPtimum bij 26" C. Er
L i ese
behoort o.a. Coniophora cerebella, de kelderzwam toe, De derde groep, die de Lenzites-soorten bevat, heeft een
voorliefde voo¡ een nog weer hogere temperatuur' F a I c k verdeelt deze in twee ondergroepen. De eerste groep bevat Lenzites abietina, die een oPtimum tempera-
ruur van 29,5" C. heelt en een groeitraject tussen 5-36" C. De tweede ondergroep heeft een optimtun temperatuur van 35" C. en een groeitraject tussen 4-44" C. Hiertoe behoren Lenzire¡ seþiar'ia, Lenzires thermopbila en Lenzite¡ bi'color, Na F a I c k hebben zich vele andere onde¡zoeke¡s met de invloed van de terÌlperatuur oP houtrot veroo¡zakende schimmels bezig gehouden, zoals Hof f mann (11r),
Hurnphtey en Siggers (56), Cartwright en Fincllay (2J), Lindgren (63) en GäLrrnann
eî Lentinus leþi'
(:L. squamosus), gegroeid in Sitka sparblokjes, na 12 uu¡ te zijn blootgesreld aan een temperatuur van 5t" C. onder vochtige ornstandigheden, waten afgestotven. Bij droge hitte worden de schimmels minder gernakkelijk gedood. Zo was L. trabea na 24 uur bloot-
cleu.s
ken schimmels waren alle ¡esistenter tegen verhitten. De meest resistente was Lenzàtes seþiar'i'a, die pas na t uur bij 60" C. dood ging. Montgome ry (64) vond bij L, sqøamosøs nog een grotere weerstancl t.o.v. hoge temperatuur. Na 9 uur te zijn blootgesteld aan 60" C. was deze schirnmel bij groei op âgar nog in leven. Chidester (28) concludeert, dat de meest res.istente schimmels in hout gedoocl worden bij verhitten in met waterclamp verzadigde lucht gedurende 75 minuten bij
(: 65' C.), gedurende 30 minuten bij 170' F. C.), gedurende 20 minuten bij 180' F. (:82' C.),
150' F.
(:71"
geclurencle 10 minuten bij 200' F. (: 93" geclurende ) minuten bij 2I2" F. (: 100" C.).
C.)
en
(61) onderzocht eveneens de resistentie van
(tt6).
Liese
De rneeste van deze onderzoekers onclerzochten, evenals Fa I c k, cle groei van de schimn-rels op agarbodems.
houtrot veroorzakencle schimmels, t.o.v. lage temperaturen. Cultures van een groot aantal schimmelsoorten op agar waren met uitzondering van enkele stammen van
Linclgren en.Gäumann
gingen ook de invloecl van de temperatuur op de aantasting van hou¡ doot verschillende schir¡mels na. Linclgren kon geen sig-
in optimale tenperattlur aantonen' n vond echter, dat voor Por'ia aapowia en Schizoþh,lløm coTt?tn'lt?ze de optirnale temperatuur bij âantasting van hout 2 à 3" C. lager ligt dan bij groei
r.rificant verschil G
ä
op
n rn a n
r.
In ^8 r,e¡bancl rnet cle invloecl van de temperatuur op de
houtaantastende schimmels komt behalve de vraag, bij welke temperatuur nog groei optreedt en bij welke ten'ìperatuur cle gtoei het sterkst is, nog een auder, eveneens voor de praktijk belangrijk probleem naar vofen,
Merøliws laøimans, nog in leven na een verblijf van 14 dagen in de buitenlucht tijdens een vtiesperiode, C. optraden. H e I cìwaarbij temperaturen van -26 m a i e r (52) stelde vast, àat Collybiø ueløtipes en Scl¡izoþh1,lll¿le corn rrl/.fle
na 10 à 14 dagen te zijn bloot-
8i' C. nog in gesteld aan een temperatuur v¿¡ -l leven waren. Men kan dus niet verwachten, dat zich in hout bevinclende houtroc ve¡oorzakende schimmels, tiidens een koucle periocle, zoals die in ons lancl kan optreden, zullen afsterven.
u VI.
DE VERANDERING IN çHEMISCHE SAMENSIELLING VAN HOUT. ALS GEVOLG VAN DE AANTASTING DOOR SCHIMMELS
De ¿rantasting van hout cloor houtrot veroorzakende schilnmels leiclt tot een veranclering in chernische samen-
aalrgetast.
stelling.
H a r t i S (48) heeft reeds in 1878
aangerasr
hout
De lignine is slechts zeer weinig afgebroken.
Polyrtictur aersicolor heeft zowel een cleel van de lignine ais een cleel van cle cellulose en de pentosanen uit het hout verwijdercl. Met cle aantasting van hout cloor schimmels gaat de vorrning van bepaalde stofwisselingsproclucten gepaard. Een
che-
misch onclerzocht. Aangezien hij slechts een elementair analyse verrichtte, kon hij uit zijn onderzoek weinig conciuderen. T u z s o n (91) stelde in 190) vast, dat cle aantasting van hout door Poþtþorils aaporariør gepaafd ging rnet een achteruitgang in cellulose gehalte. Uit later ondetzoek cloor verscheiclene personen verricht aan een groot aantal schirnmelsoorten, bleek, dat, wat betreft de invloed op de chemische samenstelling van hout twee groepen hout¡ot veroorzakende schimmels zijn te onderscheiden. De ene groep rasr voornamelijk de cellulose aan. De rweede groep breekt ook lignine af. Deze wijze van verdelen loopt nagenoeg parallel mer de verdeling in bruine en witte ror veroorzakende schimmels.
zeer veel voo¡komend stofwisselingsproduct is oxaalzuur. De productie van clit zuur cloor Coniophora cerebella kan zeer groor zijn. F a I c k was van mening, dat dit zuur op deze wijze op indust¡iële schaal uit hout
kon worden bereid en heefr hierop een pareor
aange-
vmagd (47).
Findlay en \Webb (12) toonden aan, dat Conioþhora cerebella ook in staar is om aanzienlijke hoeveelheden cirroenznur uit hour (schots Birkinshaw,
grenen) te vormen. De vorrning van merhylcinnarraar door Lenrinur rqøctmotu.s (11), van methylanisaat cloor Trameie¡ rartaeoLens (I0) en van medrylmercaptaan cloor Scbizopbylluna collnTutne (13) werd eveneens door Birkinshaw en
In
onde¡staande tabel zijn de uitkornsren weergegeven van een chemische analyse, die door ons wercì uitgevoerd,
van gfenenspint aangetast doot Lenr'i,nøt tqaamorlt[, een
zijn medewerkers
bruinrotschimmel, en van populierenhout aangerast door P o ly st'i,ctar a er si c olor een witrotschimmel. llet oveteenkornstige gezonde hout werd op dezelfde wijze onderzocht. Uit de tabel blijkt, dat Lentinu srytalnosør yootnamelijk de pentosanen en de cellulose heeft
aangetooncl.
Nord en Sciarini
(66) hebben de wijze, waarop
cellulose door bruinrotschimmels wordt afgebroken, nade¡ onderzocht.Zrj komen rot de conclusie, dat de volgende stoffen achtereenvolgens als tussenproclucten bij
Inaloe¿l uan ¡chimmels oþ d,e chem,i:cbe sanøenstelling t,an hor.t
fenensprnt
Beuken
Na aantasting door
Lentinus Niet aangetast
Jqøa?rLo-
rør, stam Find-
I
a
y,
gedurende
maanden,
7o
3
be-
Niet aangetast
rekend op het nietaangetaste hout
Na aantasting doot Polystictøs uer¡icolor, stam C a -r t-
wright,
gedu-
tende 3 maanden, % berekend op het niet-aangetaste hout
Gewichtsverlies als gevolg
van de a ntasfiîg
Oplosbaarheid 1n alcohol-benzol (1 :1)
39,9
36,2
l,ó
t,2
1.1
2,6
Oplosbaarheid in natriumhydroxide
20,4
)0,2
16,9
19,6
Lignine
29,4
)\1
28,2
15,0
Cellulose
49,0
25,0
44,8
)c)
Pentosanen
111
),0
2r,2
12,8
)
t2
de afb¡aak van cellulose optreclen: glucose, erhylalcohol, azrjnztttt, oxaalzuur. Het oxaalzuur kan ve¡der geoxyclee¡d worden
tot koolzuur.
Over de wijze, waarop lignine wordt afgebroken, is nog heel weinig bekend. Dit komt doorclat lignine niet gemakkelijk in zuivere vorm is te verkrijgen. De volgens de gangbare methoden (zoals behanàeIen met J0 o/a zwavelzuur) uit hout geïsoleetde lignine blijkt zodariig te zijn veranderd, clat ze cloor wittotschimmels niet meer wordt aangetast (93). De isolering van lignine uit hout cloor ext¡actie met ethylalcohol volgens Brauns (15) opent echter perspectieven voor verder onderzoek. Het op deze wijze verkregen product zou geheel overeen-
komen met de lignine, zoals deze in het hout
aan-
wezig is. Reecls is door D ay,P elcza r en G o t clieb (30) aangetoond, dat het door wit¡otschimmels als voedsel kan worclen gebruikt. De opbrengst aan lignine is bij de isolering volgens B r a n n s echte¡ zeer geúng, zodat grote hoeveelheden houc verwetkt moeten worden om een enigszins behoo¡Iijke hoeveelheid van het zuivere product in handen te krijgen. Door uit te gaaî van door bruinrotschimmels
Schube¡t en Nord (80) hoeveelheid isoleren van die uit ge-
Âangetast hout, konden ecl.rter de dubbele
zond hout.
ÞE VERANDERING IN MECHANISCHE EIGENSCHAPPEN VAN HOUT ALS GEVOLG VAN DE AANTASTING DOOR SCHIMMELS
Het is een algetneeu bekend feit, dat hout als gevolg van aantasting door schimmels in s¡erkte kan achte¡uit8a^î.
Von Schrenk
(71) was de eerste, die dit
in
1900
door ptoeven aantoonde. Hij onderzocht de clrukste¡kte van doo¡ een schimmel aangetast cypressen-hout (Taxo' cJi'ønt, clistàcþu.rz), zogenaamd ,,pecky cyPress", en vergeleek die rnet de clruksterkte van gezond cypressenhout. Na hem hebben zich talrijke onderzoekers met dit onderwerp bezig gehouden, zoals o.a. Co lley l)21
Cartwright et aL I93I (27) en 1936 (26), Liese en Sta mer 1934 (62), Arrnst.tong 1935 (2), Scheffe r 1936 (73) en Scheffer ec aI. I94I (29),
(76). CoII
e
y (29) onderzocht de
sterkte van lronsters
Sitka spruce en Douglas fir, die begin van aantasting cloor verschillende schimmels vertoonden. Hierbij bleek, dat Fonzes þittic.ola, Fome¡ larici.r en Polyporøs schwei' ni.lzü een grotere invloed op de sterkte van het hout uitoefenclen àan Tramate: pitti. Flout, aangetast door de laatstgenoemde schimmel was even sterk als gezond hout èn in sornmige gevallen zelfs stetker. De vergroting van de sterkte worclt 'toegeschreven aan infilt¡atie van het hout met hars, clie tengevolge van cle ontwikkeling van de schimmel zou plaats hebben. Cartwright en medewerkers (27) onderzochten in I93l àe invloecl van Trameles ¡erialis op de buigvasrheid van Sitka spruce. Hierbij bleek, dat het effect van cle schimr¡el op het hout reeds zeer spoedig waarneembaar is. Na 2 weken was er al een duidelijke invloed me¡khaar en na 6 weken was nog slechts 1/+ eanwezig
van de oorspronkelijke sterkte van het hout, gemeten aan de buigvastheid. Er werd tevens aangetoond, clat de achteruitgang in sterkte parallel loopt met de toenerning van l.ret percentage van het hout, dat in I % alkali oplost, een eilenschap, die althans bij btuinrotschirnmels een maat is voor de grootte van de aantasting. L i e s e en S t a me r (62) ondetzochten de invloed van cle aantasting door Meru,lias d,ome¡licøs, Merølius siluester, Coniophora cerebellø en Polyslicîøs uaporarfus op de clrukvastheid van grenenspint in vergelijking n-ret het cloor de schimrnels veroorzaakte gewichtsverlies. Er kon worclen vastgesteld, clat ovet het algetneen het gewichtsverlies gepaard ging met een afnening van d¡ukste¡kte. Eénzelfde gewichtsverlies, vetoorzaakt cloor verschillencle schirnrnels, heeft echtet niet dezeifde achtertritgang
in
clruksterkte ten gevolge. Merttlitts d,ont'eslicas
heeft cle gtootste invloed, hierna volgen resP. Conio.þ/rî'tt-ceú6¿lla, Pofuporus uaþoraritts en ùIerøliøs sil' ue J leJ',
A r rn s t r o rì g (2) verrichtte eveneens drukproeven bij aangetast hout. Hij toonde aan, dat Tranzetes ¡eriølis bij inwerking op Sitka spruce zeer spoedig een afname van cle druksterkte vetoorzaakt. Reeds na 2 weken was een invloed merkbaar. Na 66 dagen inwerking van cle schinrrnels was de clrukste¡kte 80 7o achterritgegaan.
Cartwright en medewerkers (26) nanen in 1916 proeven over de invloed van Poþþorøs bi:pid'us op cle sterkte van essenlwt. Zlj bepaalden de buigvastheicl, de d¡ukvastheid en de slagbreukarbeid, alsrnecle het gewichtverlies na bepaalde tijden van aantasting. Zij konclen vaststellen, clat de invloed 'san cìe schimmel
t3
op de mechanische eigenschappen van het hout ee¡der me¡kbaar is, dan op her volumegewicht van het hout. Vooral cle slagbreukatbeid nam snel af. Na 2 weken aantasting was deze reeds op ïla, van de oorspronkelijke waarde gedaald, terwijl er nog geen aanroonbaat gewichtsverlies was opgetreden. Na 20 weken was de slagb¡eukarbeid nog slechts 7ln van de oorspronkeiijke waarde. Het gewichtverlies bedroeg op dar tijdstip 6,7fo.De invloecl op de bLrigvastheicl en de d¡ukvastheicl was rr-rinder. De buigsterkre was na 28 weken aanrasring ior op 27,8/o achteruitgegaan en de dnrksterkte na 24 weken tot op 10,7 7o. f)e auteurs zijn van mening, dat de in de praktijk veel voorkomende hoge brosheicl van essenhour op aanrasting van schimmels teruggebrachr moer worden. Schef f er Q3) voercle ]n 1936 een onde¡zoek uit
VIII.
M.
Falck, : Gyroþbana lacrimatzt kelclerzouønz, Cotaioþhora þutertna Conioþhora cerebella Pers.); Phelli.-
clonøest.icøs
(\X/ulf.) Pat.); de
schappen bleken achteruitgegaan te zijn en wel naar verhouding veel meer dan het volumegewicht gedaald was. Hij concludeert echrer, dat de grote variabiliteit de waatde van de bepaling van de sterkte als indicator op een begin van aantasring sterk reduceert.
In I94I verrichtren Schef f er en zijn medewerkers (76) een oncle¡zoek over de invloed van verschillende ke¡nhout-schimmels op Sitka spruce en Douglas Evenals Liese en Sta mer (62) konden ze a îtonen, dat de schimmelsoorr van invloed is op cle afneming van de srerkre van het hort. Polyporus ¡cltueinitzii had bij eenzelfde gewichtsvedies een veel grorere invloecl op cle slagbreukarbeid dan Trametes piøi.
fir.
SCHIMMELS DIE HOUT IN GEBOUWEN AANTASTEN
De voo¡naamste schimmels, die hout in gebouwen aantasten, zijn: d,e þøiszwønt., Meru.liøt laøinzans (Vulf.) F¡.
(-
over de invloed van Polyporøs aet'sicolor op de sterkre van spinthout van red gum (Li.qøid,arnbar styacifløa). Alle door hem in het onderzoek betrokken eigen-
(Schnm.) Karst. (tl.ils cryptrtrlØz Karsr. (- Phellinøs megaioporøs (Pers.) Heim) en sommige Poria- en Lenzites-soorlen, Merulíus lactitnans (Wulf,) Fr.
Merølius lacrimans, de huiszwam, richt verreweg de rneeste schade aan. H e i m ()1) geeft op; dar deze
in ongeveer 80 /6 van de gevallen van hourrot vooïkoinend in gebouwen in Frankrijk als oorzaak wordt gevonden. Zij komt voor in Noord-, lØest- en Midden-Europa. Ook in Noord-Arnerika wo¡dt ztj aangetroffen, hoewel veel minder vaak dan in Europa. In scbimmel
aan de in gebouwen heersende omstandigheden aangepaste vorm van cleze sootr kan zi"jn. Meruliu løcr.imans veroorzaakt een b¡uine rot, die bij clrogen van het hout aanleiding geeft ror diepe krimpscheuren, welke zowei evenwijdig aan de vezel als loodrecht hierop verlopen. In Engeland duidr men deze soort rot aan met de naam ,,cubic rot". Op het hout kunnen, vooral wanneer de ornringende lncht erg vochtig is, mycelirtmvlokken aanweztg ziln
(zie fig. 8). Deze bezitten aanvankelijk een glanzencì witte kleur. Later gaat dit over in grijs, waa¡in gele en violette vlekken aanweztg kunnen zijn (25).
zeef warme st¡eken komt de huiszwam niet voor, omdat
zij zich teeds bij 28" C. niet meer kan ontwikkelen. ALeruliøs lacr'inzans treedt uitsluirend in gebouwen op. In of op hout blootgesreld aan de buitenlucht is zij nog nooit gevonden. F a I c k (39) vond in een bos een schimmel, welke er morphologisch zeer veel rree overeenkwam, echter andere temperatuurgrenzen bleek te bezitten. Deze schimmel door F a I c k, Merøliø¡ ¡iluester genoemd, werd door hem beschouwd als de wilde vorm van M. lacrint.ønr.,Volgens Cartwright en Findlay (25) is de doo¡ Falck als M, sibester beschreven voim identiek met M. himantioid,es Fr., hetgeen echtef nie-t wegneefnt, dat de huiszwar¡ een zich
7, Vruchtlichaam uan Mcrulius
lacrimans
Foto: Houìinstituut T,N,O.
t4
Mycelíumulohken uan M
etulius lacrimans Foto : HoutiDstituut T,N.O'
t5
9,
Kransstønd.ige gespen uan
Coniophorø puteøna Tekening; lloutinstituut T. N.
O.
Merøliø¡ lacrimøn¡ kor¡t meestal voot op naaldhout, maar kan echter ook wel bepaalde loofhoutsoorten o.a. essen, kastanje, iepen (25) aantasten. Coniophorø puteana ( Schum.) Karst,
Conioþhora þltleand.
(:
Coniophora cerebella), de kel-
clerzwam, treedt evenals Merøliø¡ lacr'i,man¡ veelvuldig op
De strengen, die zich eveneens buiten op het hout bevinden, zijn bij de huiszwam zeer sterk ontwikkeld. Zij kunnen een dikte bereiken van 5-8 mm. (39). De binnenste hyphen, de vaathyphen, zijî gemicldelcl 25 ¡, dik (39). De buitenste, de vezelhyphen, bezitten een diameter van 3-5 p (39). De myceliumdrac{en, die zich in het hout bevinden, zijn zeer Íijr^. De diameter ervan bedraagt volgens F a I c k (39) gemiddeld slechts l-6 p. Het vruchtlichaam van Meru,lias lacriman¡ (zie fig. 7) is een roestkleurige, rondachtige of elliptische -l- 1 cm dikke plaat met tamelijk grove, onregelmatige poriën
1-2
mm), waarop zich het kiemvlies bevindt. De ¡and van het vtuchtlichaam is verdikt en wollig wit. De op het kiemvlies gevormde sporen zijn elliptisch van vorm, veelal iets afgeplat en roestbruin van kleur. (diameter
De afmetingen ervan bedragen 8-11 x 5-6 p. NØanneet er weinig luchtci¡culatie is kan de Høiszutøm, indien zij op een bepaalde plaats reeds aanwezig is, van
hieruit ook betrekkelijk droog hout aantasten. Dit komt doordat zij meer nog dan andere schimmels de eigenschap bezit tijdens de aantasting water uit het hout te maken. Zij tast bijna uitsluitend de cellulose n eÍL zet
^
in koolzuur en \Mater met behulp van de luchtzuurstof. Het gevormde water blijft soms als druppels aan het mycelium hangen, vandaa¡ de naam ,,lacrimans" (- de wenende). Het kan echter ook doo¡ middel van de strengen, die bij de Høiszwam zeer ste¡k zijn ontwikkeld naar andere, dls: gere plaatsen van het aanwezige hout worden gevoerd, die daatdoor zodanig vochtig wotden, dat zij kunnen deze voor een zeer groot deel om
worden aangetast. Om deze reden is de aantasting door de Høiszwant. moeilijker te bestrijden dan cle aantasting doo¡ andere schimmels.
als oorzaak van houtrot in gebouwen. Zij heeft een voorliefde voor hout, dat door lekwater nar is geworden en treedt slechts zelden op, waü het hout enkel aan vochtige lucht is blootgesteld (24). In tegenstelling mer M, lacriman¡ komt deze schimmel niet alleen in gebouwen voor, maa¡ zij wordt ook buiten, op dode takken, paaltjes e.d. zeer veel aangetrofÍen. Zij heeft een veel grotere verspreiding àan M. lacùman¡ en komt vrijwel ove¡ de gehele wereld voo¡. Conioþbora Puredna veroorzaakt een b¡uine rot. In hec aangetaste hout t¡eden bij drogen krimpscheuren op. Deze zouden echter doorgaans minde¡ diep zijn dan bij bruine rot veroorzaakt door Merøliø¡ ldcrintøn¡. Coniophora þØted.na. vormt buiten op het hout donkerbruine strengen. Deze zijn echter veel dunner dan die van Merøliø¡ lacr'imans en bevatten slechts enkele vaathyphen (39).
Het v¡trchtlichaam van Coni.opbora þøreana is een vliezige tot vlezige, geheel tegen het hout aangegroeide plaat, waarop zich aan de buitenkant het kiemvlies of hymenium bevindt. Het kiemvlies is in cle regel geplooid. Het is oke¡kleurig tot donker olijfachtig bruin. De rand etvan is wit of oker- tot olijfkleurig en wollig behaard. De grootte van het vruchtlichaam is zeer variabel. Vol-
Cartwright en Fi ndl ay (25) kan de diameter ervan variëren tussen enkele centimetefs en een halve meter. De sporen zijn bruin, elliptisch en glad, 8-13 x gens
6-9 p. Door K e m p e ¡
(58) is aangetoond, dat
de
jonge sporen één kern, oude sporen echter twee kernen bezitten.
De cultuut van Conioþbord þØrednd op rnoutagar is okerkleurig en bezit meestal veel wollig-harig luchtmycelium. In ouder wo¡dende cultures treden donkerbruine strengen op. Aan het mycelium is bij microscopisch onderzoek een krans van gespen waar te nemen
]Ztg fig. 9), waardoor een cultuur van Coniophora þt¿rea.na gemakkelijk van cultures met een soortgelijk uiterlijk kan wo¡den onderscheiden. De diameter van de hyphen kan nogal uiteenlopen. Nobles (65) geeft voor de hyphen van het groeiende mycelium een diarneter op van
6-12 /, en voor
de zijtakken 1,5-4,5
¡t.
t6
De luchthyphen kunnen tot 15 ¡, b¡eed worden. In hout is de diameter van de hyphen geringer 0,5-5,0 ¡i. (Findlay en Cattwright (25)). Ook ontbreken
Het v¡uchtlichaam van Poria uaporaria ts een aan
hie¡ de in een krans staande gespen. Coni,oþhora þØteana tast zowel loof- als naalclhout
vruchtlichaam is wit van kleur. De sporen zijn eveneens wit en elliptisch van vorm: 5,8 x 3,5 ¡". In cultuur vormt de schimmel een wit mycelium, waarvan de hyphen 5-6 p dik zijn. Poria aaþoraria tast voornamelijk naaldhout aan. Zij is echter, althans in cultuur, ook in staat loofholrt aan re
aan.
Phellínus cryptarunr Karst,,
Pbellinø: cryþtrffanl is in F¡ankrijk (50) en in Engelancl (25) als de oorzaak van de aantasting van eikenhout in gebouwen gevonden. Dçze schimmel votmt een meerjarig vruchtlichaam. Elk jaar komt e¡ een nieuwe laag buisjes Fomes
btj, zoals dit ook bij soorten van het geslacht het geval is. Het v¡uchtlichaam is geelachtig
b¡uin van kleur. De poriënlaag is meer roodbruin. De schimmel veroorzaakt een witte rot. Zowel eikenspintals eikenkernhout kan worden aangetast. Poria-soorten
Van de Poria-soonen, welke hout in gebouwen aantasten
(: Polyþorøs aøporar'i;as) de bekendste. Door Cartwright en Findlay (25)
is Poria aaporar'ia Fr.
wordt deze soorr als identiek beschouwd met Poria uaillønri (D.C. ex Fr.) Sacc. Deze schimmel komt ook buiten veel voor. Verder wordt zij vaak in mijnen aangetroffen. Zij wordt o.a. in Noord- en Centraal-Europa gevonden. Pori,a aaþoraria veroorzaakt een bruine rot. Op het aau-
zijn dikwijls witte mycelium-vlokken aanbij ouder worden niet verkleuren. Ook ktrnnen strengen worden gevotmd. Deze worden eclrter lang niet zo dik als de strengen '¡an Merulius getaste hour
wezig, welke
IX.
Andere Por'ia-sootten, clie in gebouwen voor kunnen komen zijn o.a. Por'i.a xantha Linà., Poràa inøat¡ata (Berk. et Cnrt.) Curt. en Poria med.ølla-paøir (Pers.) Fr. (25).
Poria xentbø vorrnt een v¡uchtlichaam, dat veel op dat van Poria aaporaria gelijkt, echter zwavelgeel van kleur is. Poria incra¡satø is een witte Poriø-soort, dr.e ín Amerika veel voorkomt. Por'i,a noed,øl.la-þanis, eveneens
een witte Poriø-soort, tast
eikenhout aan. Lenzites-soorten
Lenz'i:les-¡oorten
(38) worden ook wel in
gebouwen
aangetroffen o.a. Lenzite¡ abieti.na (Bull.) Fr. en Lenzite¡ seþi.ar'i.a (\XzLrlf.) Fr. In cle regel betreft het dan echter gevallen, waarbij hout, waarin een begin van aantasting aanwezig was, vetwerkt werd. De vruchtlichamen van beide soorten vormen onregelmatige plaatjes, die op sommige plaatsen porie-achtig kunnen worden. De genoemde Lenzire¡-soorten tasten uitsluitend naaldaan.
SCHIMMELS DIE HOUT OP OPSLAGPLAATSEN OF HOUT BUITEN IN GEBRUIK AANTASTEN
De soorten, welke hout op opslagplaatsen of hout in gebruik en blootgesteld aan de buitenlucht aantasren, ztjn zo tahijk, dat e¡ hier slechts enkele van genoemd kunnen wo¡den. De meeste ervan vorrnen vruchtlichamen rnet buisjes of vruchtlichamen n-ìet een min of mee¡ glad kiemvlies. Slechts een bet¡ekkelijk gering aantal
wo¡den
tasten.
hout
lacr'i.maø¡.
het
hout aangehechte plaat met aan de buitenkanr poriën, clie een diamete¡ hebben van 0,5-7,5 mm (31). Het
er onder de
Plaørjeszutømmen aangetroffen.
Hiervan is Letzti'nø¡ iqltan?ortß (Schaeff.) Q.uel. (: Lerztinus leþicleør Ft.) de voornaamste. Deze z:wam wordt nogal eens op geruime tijd in gebruik zijncle gecreosoteerde grenen dwarsliggers aangetroffen. Schweers (79) vond in 1934vele vruchtlichamen van deze soort op gecreosoteerde dwarsliggers
in het
baanvak tussen lloorn en Medemblik, welke claar 1922 gelegd waren. Dit wijst er dus op, dat Lentintur rqøantorur betrekkelijk resistent is t.o.v. creosootolie. Uit laboratoriumproeven blijkt, dat dit ook inderdaacl zo is. De giftgrenswaarde van creosootolie ligt t.o.v. Lcntinøs Jqilatnor/1r hoger dan t.o.v. andere schimmels. Deze z:wam kan bovendien grenenkernhout aantasren, zodat de grenen clwarsliggers ook inwendig worden
in
aanSetast.
Het v¡trchtlichaam van LenLi.nøs iqøatTtorar is bleekgeel van kleur en bestaat uit een hoed en een steel. De spo¡en worclen gevorn-rd op plaatjes, welke zich aan de onderkant van de hoed bevinden. De sporen zijn wit
l7 van kleur. De hoed is enigszins excentrisch aan de steel bevestigd. De bovenkant van de hoed, zowel als de steel, zijn bezet met bruine tot roodbruine schubben. Behalve op grenen wordt deze soort ook op andere naaldhoutsoo¡ten aangetroffen. Zij veroorzaakt een bruine rot. Ien andere veelvuldig op hour voorkomende plaatjes-
zwam
is
Scbi.zophylløm corTrnul.ne Fr., het \Øaaiertje. Deze soort veroorzaakr echter weinig verlies in ste¡kte van het hout (72). Ze vormt kleine paddestoeltjes zonder steel, welke met versmalde basis aan het hout zijn gehecht. De hoed en de plaatjes zijn geelachtig van kleur. De plaatjes vr'orclen bij het oude¡ worden overlangs gespleten en krullen om. Zij komt voo¡namelijk op loofhoutsoorten voo¡. De Lenzi,tes-soorten kunnen als een overgang tussen de Plaatjeszwammen en de BuisjeszwalrÌmen worden opgey^t. Ze vormen onregelmatige plaatjes. F a I c k (38) heeft een uitgebreide studie gemaakt over de Lenzite¡-soonen die naaldhout aanrasren, Lenzires ab'i.etina Fr., Lenzitet seþiari.a Fr., Lenzitet thermophi.lø (: Lenzire¡ îrabea Fr.) en Lenzites b,icolor Falck. Op loofhoutsoorten komt Lenzire¡ betølina (Bull.) Fr.
Falck
veel voor. De Lenzite¡-soorren hebben alle kurkachtige vruchtlichamen zonder steel.
Van de vele soorten met buisjes willen we hier in de eerste plaats Polystictøs aer¡.icolor (L.) Fr., het Elfenbankje, noemen. Deze zwam komt zeer veel voor op verwerkt loofhout, paaltjes e.d. Op naaldhout wordt ze niet aangetroffen. Zij vetoorzaakt een witte rot. Het vrucht-
lichaam is half cirkelvormig, van boven fluweelachtig met ve¡schillend gekleurde concenüische zônes. De kleur kan zee¡ verschillend zijn geel-, bruin-, blauw- ror zwarrachtig met alledei ove¡gangeû. De onderkant is geelachtig wit met 0,2-0,4 mm grore, onregelmatig rondachtige poriën. De vruchtlichamen worden in een groot aantal, console-achtig boven elkaar gevormd (zie fig. i0). Een andere op loofhout voorkomende Polystàctøs-soort is P, bi,rsøtø¡ (tùØulf.) Fr., die eveneens wirte rot veroorzaakt. De vruchtlichamen ervan onderscheiden zich van die van P. aersicolor, doo¡dat ze hañger zijn en gelijkmatig geelbruin van kleur (31). Op naaldhout kor¡t Polystictøs abietina¡ (Dicks.) Fr. veel voor, Deze soorr heefr vruchtlichamen, die aan de boven-
kant harig en witgrijs van kleur zijn en die aan cle onderkant paarsgekleurde poriën beziten. Van de Polyporøs-toorten zijn hier P. ad,østø¡ (løilld.) Fr., P. fønzosu (Pers.) Fr. en P. søffareøs (Bull.) Fr. te noemen.
Van de verdere soorren is vooral Daeclalea qaet cina (L.) Fr. bekend, die voornamelijk op eikenhout wordt aangetroffen, echter ook wel op andere loofhoutsoorten. Zowel eikenspint- als eikenkernhout kan door deze soort worden aangerasr. Zij veroorzaakt een bruine rot. Het v¡uchtlichaarn van Daed.alea qøercina (L.) Fr. is geelachtig wit van kleut, zonder steel, afstaand of geheel aan het hout gehechr, met onregelmatige potiën aan cle onde¡kant.
Tot de soorren, welke een glad kiernvlies zoncle¡ poriën of plaatjes bezitten, behoren de Stereøm-soorren. Slereøm p rþxrrettn?. Perc., Stereøm ltir¡øtøm (lØilld.) Fr. en Srereønz fltgorønt (Pers.) Fr. worden veel op loofhoutsoorten aangetroffen. Op naaldhoursoorren komen S¿¿reøtn sangøinolentøm (4. et S.) ßr. en Srereøm pini Fr. veel voor. Op opslagplaatsen van greneû en vuren r¡eedr in Zweden volgens Björkman (14) vooral Srereunt t angøinolentønt veel op.
Van cle andere soorren met eeo rnin of meer glacl kiemvlies zijn voo¡al de Coniophora-soorten belangrijk. De voornaamste hiervan, Conioþbora pØteana.
bella) werd reeds in hoofdstuk
10.
Vruchtlíchàam uan
Polystictus Foto
uersícolor
: Houtinstituut T.N.O,
VIII
(:
besproken.
C.
cere-
l8
X. NATUURLUKE RESISTENTIE
VAN HOUTSOORTEN TEN OPZICHTE VAN DE AANTASTING DOOR SCHIMMELS
De resistentie van de
verschillende houtsoorten t.o.v. de aantasting door schimmels kan zeer uiteenlopen. Op grond van deze resistentie wo¡den de houtsoo¡ter.r in duu¡zaamheidsklassen ingedeeld. Deze indeling heeft bij soorten met kernhout steeds betrekking op het ketn-
hout. Spinthout wo¡dt ook van de meest cluu¡zame houtsoorten gemakkelijk door schimmels aangetast. De indelingen, die de verschillende onderzoekers gebruiken, komen niet geheel met elkaar overeen. Door (61) ons $/ordt steeds de incleling van Pfeiffer (42), B aveûgebruikt. De indelingen van F i n cll ay
damm (6) Scheffe¡ Smi th (85) wijken
en Duncan (74) en Pfeiffer
enigszins van die van
en ook onderling af. Pfe
iff
e
r
onde¡scheidt
5
duurzaamheidsklassen.
I omvat de zeer d,aørzant¿ houtsoorten, die bii voortdurend contact met de vochtige bodem en bloot-
Klø¡se
gesteld aao alle weersinvloeden,
in
gematigde luchtstre-
ken minstens 30 jaar goed blijven en in de troPen oncler .le ongunstigste condities minstens 8 jaar. Blootgesteld aan de buitenlucht, maat niet in contact rnet cle groncl hebben deze houtsoorten in een gematiSd klimaat een levensduut van minstens 50 iaar en in de troPen minstens 20 jaar. In de laboratoriumproef geven cleze houtsoorten een gewichtsverlies van
0-5/o.
Kla¡¡e ll omvat de d'øørzøme houtsooften, die bij voortclurend contact met de vochtige bodem en blootgesteld aan alle weersinvloeden in gematigde luchtstreken rninstens 15 jaar goecl blijven en in de tropen onder de ongunstigste condities, rninstens 5 iaat. Blootgesteld aan de buite.riircht, maar niet in contact met de grond, hebben deze houtsootten in een gematigcl klimaat een levensduur van minstens 40 iaar en in cle tropen minstens 15 jaar.
In de laboratoriumproef geven gewichtsverlies van 5-I5%.
cleze houtsootten een
Klas¡e lll omvat de matig d'uarzøme houtsoorteu, die bij voortdurend contact met d€ vochtige bodem en blootgesteld aan alle weetsinvloeden in gernatigde luchtstreken minstens 8 jaar goed blijven en in de tropen onder de ongunstigste condities minstens 3 jaat. Blootgestelcl aan de buitenlucht, maar niet in contact met de grond
hebben deze houtsoorten in een gematigd klirnaat een levensduur van minstens 2) jaar en in de tropen rninstens 10 jaar.
In de laboratoriumproef
geven deze houtsoo¡ten een
gewichtverlies van 15-25 /o.
Kla¡¡e lV omvat de ueinig claørzame houtsoorten, die bij voortdurend contact lnet de vochtige bodem en blootgesteld aan alle weersinvloeden
in
gematigde luchtsrre-
ken minstens 3 jaar goeò blijven en in de tropen onder
de ongunstigste omstandigheden zeer snel te gronde gaan. Blootgesteld aan de buitenlucht, maat niet in conracr met de grond, hebben deze houtsoorten in een gematigd klimaat een levensduur van minstens 12 jarcn en in de tropen een jaar of wat.
In de laboratoriumproef
geven deze hotitsoorten een
gewichtsverlies van 25-45%.
Kla¡se V omvat de zeer ruei.nig d,aørzønt.e houtsoorten, die bij vooridurend contact met de vochtige bodem en blootges'.cld aan alle weersinvloeden in gematigde luchtsueken binnen enkele jaren en in de tropen in zeer ko¡te
tijd te gronde gaan. Blootgesreld a¿n de buitenlucht, rnaar niet in contact met de grond, hebben deze houtsoorten in een gematigd klimaat een levensduur van rninstens 6 jaat en in de tropen hoogstens enige jaren. In cle laboratoriumproef geven deze houtsoorten een gewichtsverlies groter àan 457o.
Pf eif f et (61) geeft op grond van laboratoriumpfoeven voot 33 Surinaamse houtsoorten aan tot welke duurzaamheidsklasse zij behoren. Bienf ait en Rorn e ij n (9) vermelden in de circulai¡e No. 14 van het Houtinstituut de duurzaarnheid van 158 houtsoorten van P f e i f f er. f)e duurzaamheid van houtsoorten kan uit de praktijk bekend zijn. Het is echter ook mogelijk deze door midclel van laborato¡iumproevet of veldproeven te bepalen. De laboratoriurnproeven worden op dezelfde of op soottvolgens de klassen
gelijke wijze uitgevoercl aìs de proeven ter bepaling van cle giftgrenswaarde van consetvee¡middelen (53). Laboratoriumproeven ter bepaling van de duurzaamheid van verschillende houtsoorten zrjn o.a. verricht door P f e i f-
Íer (67), Fincllay (42), Bavendamm (6) en Scheffer en Duncan (74). Velclproeven zijno.a. uitgevoercl door Smith (85). Het verschil in duu¡zaamheid tussen de verschillende houtsoorten is grotendeels terug te btengen oP cle aan-
t9 wezigheid van bepaalde fungicicle sroffen in het ke¡nl.rout, welke rner water of rnec organische oplosmiddelen uit het hout geëxtraheerd kunnen worden.
Hawley, Fleck en Richarcl (50)
onclerzoch-
ren de koucl- en warm watef extfacten van een tiental houtsoorren op hun fungicide werking. Zowel spintals ke¡nhout wercl onderzocht. Uit de resultaten bleek, dat de exttacten van het kernhout steecls toxische.r waren clan die van het spinrhout en dat het heet-waterexrracr mee¡ toxische stoffen bevatte dan het koud-waterexcract. Vercler kwam de mate van toxiciteit van cle exrracrell van cle diverse houtsoorten overeen met cle duurzaamheid, zoals cleze voor de verschillende houtsoo¡ten bekencl was uic de praktijk of uit proeven. De extraccie \¡an o.a. rnulberry, catalpa, black locust en reclwood s/aren zeer toxisch, terwijl die van black walnut, recl oak en yew minder toxisch waren en dat van alder slechts een geringe giftigheid bezat. Er nest
(35) onderzocht eveneens een aanral houtsooi:ten op de aanwezigheid van in water oplosbare stoffen. Petrischalen werclen voor de ene helft met z^ g. sel, voor de andere helft met agar gevuld. De il water oplosbare stoffen diffunderen in de agar. \Øanneer cleze toxisch zijn, wordt cle op de agar geënte schimmel in haar groei geremcl. \Øestern red cedar (Tbøja pli.cata) had van de onderzochte houtsoo¡ten de groorste remnrende werking. Okan (Cylicocliscu gabøøens.is), coachw ood (C erat o p etalanz øp et aluno), jarcah (Eucalyþtili nuar ginara) en opepe (Sarcocephaløs escølentøs) hadden geen invloed op cle bij het onclerzoek bet¡okken schimmels. Bij cle overige hoursoorten was wel een geringe gifrigheicl aanwezig, echter bij western red cedar.
in
veel minde¡e mare
clan
zeer groot is. Meruliø¡ lacr,inzans, de gevoeligste van cle onderzochte schimrnels groeide reecls bij een concenrrarie
van 0,00050/ç thujaplicin in cle voedingsbodem niet neer. Coniophora þateana (: C. cerebellø) was iets resistenter, maar ontwikkelde zich bij een concenrrarie vtn 0,001/c toch ook niet meer.
Ercltmann (31¡ isoleerde uit grenenhout pinosylvin en pinosylvinmonomerhylerher. Re nn e r f e lt (68, 69) on
She¡rard
en Kurth
(84) onderzochten de kris-
tallijne strbstantie sequoyin en isosequoyin cntper u i ren s (redwood).
rir
Schef f er en medewerkers (75)
toonclen de
toxiciteit van extracten van black locust, Robinia
Donough, Bell and Arnold (J2) de extracten van hout
uit
vonclen, clat levende bornen, ook het kern-
hout, meer giftige stoffen bevatten clan exr¡acren uir hout van enige tijcl geleden gevelde starlmen.
Het gehalte aan exrraheerbare, voor schimmels toxische stoffen kan variëren naar gelang cle plaats, clie her hout
in
toxisch zijn voor scbimmels.
reclwood, Seqøoia senzperøi.rens en C
So
w
cl e
Anderson en Sherrarcl (1) tallijne toxische
substar.rtie
uir
pseu-
cloacaci.a aan.
r (88) wercl eveneens aangetoond, clat western red ceclar in water oplosbare sroffen bevat, clie
Door
Seqøoia
s
isoleerclen een kriswesre¡n red cedar, welke
zij
clehydroperillic acid noemden en dar een phenolderivaat bleek te zljn.
Erdtman en Gripenberg Q4) srelclen de structLrur vast van d¡ie uit q.este¡n ¡ed ceda¡ geïsclleercle kristallijne stoffen, welke ze a, B en 7 thujaplicin noernclen. Alle drie de stoffen bezit¡en een uit koolstofaromen opgebouwde zevenring.
Rennerfelt (70) tooncle aan, dat cle toxiciteit van deze stoffen t.o.v. een aantal houcaantastencle schinmels
cle boom inneemt.
Sherrard
en Kurrh (84)
toonclen clit aan voor arrwright voor
weste¡n cedar, Thøja plicara (21) en voor Europees Iariks, Larix clecicluø (22). Het kernhout aan cle spintzijcle bevar rneer extraheerbare stoffen clan dat meer naar het harr van de boonr. toe gelegen. Ook neernr bij reclwood en weste¡n recl cedar het gehalte aan exr¡aheerbare sroffen af naarmate cle ligging van het irour in de boom hoger is geweesr. Voor lariks kon dit nier worden aangerooncl. R i c lr a ¡ d s (7I) kon bij loblolly pine, Pi.nus taeclø en bij red g,tm (Li'qøiclanzbar stryraci't'Løa) geen invloecl van de positie, clie het hour in de levende boom.had gehad, op de duurzaamheid vaststellen.
20
XI
MAATREGELEN TE NEMEN TER VOORKOMING VAN HOUIROT
Om hout te vrijwaren tegen aântasting cloor schimmels, is lret volcloencle ervoor te zorgen, dat het voortdurencl droog blijft.
In
hoofdstuk
IV is meclegedeeld, clat naar
lnet een vochtgehalte beneden 20/o tloor schirnr¡els niet wordt îangetast. Hierbij moet wo¡den opgemerkt, dat dit betekent, clat het hout ook niet plaatselijk meer clan 20/6 vocht mag bevatten. Zov dit hec geval zijn, dan zo:u zich hier cle schimmel kunnen ontwikkelen en zici-r vandaa¡ r'etder algerneen wordt aangenomen hont
nitbreiden over droger hout, daar bij cle aantasting ven hont watet worcìt gevormcl. Vooral op plaatsen, waar geen luchtventilatie is, is het gevaat hiervoor groot.
Her clrooghouden van hout kan in gebouwen in
vele
gevallen een zank van consuuctte zijr. Het hout moet zodanig worclen aangebracl-rt, dat het niet in direct contact lnet buitenmuren staat, waatuit het vocht zou kunnen opnemen. Oncler vloeren rnoet voldoende ventilatie ao,nwezrg zrjn.
FIet verven van hour l
1. In
hoge mate
giftig zijn voor
houtaantastende or-
ganlsrnen.
2. Diep in het hout clringen. 3. Niet door uitlogen of door verclatlpen uit het hout verdwijnen; clus een blijvende werking hebben. 1r. Niet gifùg zljn voor mens, huisdier of cultuurplant, zodat tijdens de verwerking en bij het gebruik van het behandelde hout geen vergiftigingsgevallen optreden.
5. 6.
De houtbescanddelen niet aantasten. Geen corroderende werking bezitten t.o.v. rletalen, zodar spijkers en ijzerwerk, waarmee het behandelde hout in aanraking kornt, niet gaan roesten en cle impregneerinscallatie niet worclt aangetast.
7. Reukloos zijn. 8. Kleurloos zijn. 9. De verfbaarheid
van het behandelde hout mogelijk
maken.
10. De branclbaarheid van het behandelde hout niet verhogeu.
Il. Niet dutrr zijn. 12. In volcloencìe mate beschikbaar
zíjn.
Her spreekt vanzelf, dat er geen enkel micldel is, dat aan al deze eisen voldoet. Van het cloeleinde, waarvoor het te behandelen hor.rt bes¡emcl is, l-rangt het af, welke eisen men kan laten vilIe¡. Zo zal rnen b.v. voor conservering van dwarsliggers geen reukeloosheicl en kleurloosheicì van het toegepaste middel behoeven te eisen; echter wel dat her zeer weinig uitloogbaar is. Een conserveermiddel voor hout binnenshuis behoort echter juist reukeloos en in vele gevallen ook kleurloos te zijn, rnaar de uitloogbaarheid ervan is van geen belang. De heden ten dage toegepaste houtconserveringsmidclelen kan men in clrie groepen verdelen, n.l.:
1.
Olie-achtige micldelen, grotencleels clestillatie-procluc-
ten van steenkoolteer.
-2. Wateroplosbare middelen.
3. In
organische oplosrnidclelen oplosbare producten.
Verreweg het belangrijkste houtconserveringsn-riddel is creosootoli.e, dat tot de eetste groep behoort. Het worclt verkregen als een clestillaat van koolteer en bevat hoofCzakelijk aromatische neutrale koolwaterstoffen, teerztt.ren en teerbasen. Het verleent aan het hout_ een hoge cltrtrrzaamheicl. Door zijn gev en kleut kan het echter niet in alle gevallen worden toegepast. Ook kan het errnee behandeldè hout niet worden geverfd. De olielaag
clringt door de verflaag heen. Een ander tot de eerste groep behorencl belangrijk houtconserveringsmiddel is carbolineum. Het bestaat uit hoger kokencle fracties dan creosootolie en wordt hoofdzakelijk
door bestrijken aangebracht. De in water oplosbare middelen hebben het voordeel, dat ze ¡eukloos zijn en in de meeste gevallen het hout niet of althans niet hinderlijk kleuren. Bovendien kan het behandelde hout worclen geverfd. Een nadeel is, dat ze r¡eestal uitlogen en dat het hout na cle behandeling eerst weer ged¡oogd moet wotclen, alvotens het in gebruik kan worclen genomen. Er behoren enkelvouclige zouten toe, zoals kopersulfaat, stLblimaat en zinkchloride en rnengsels van zouten. Deze laatste worden veelal oncler handelsnamen aan de markt gebracht. Van cle zeer vele in de hanclel zijnde merken zijn vooral de wolmanzouten (thanalith en triolith), celcure en Boliclenzout bekend.
zljn combinaties van
natriumfluo¡ide, clinitrophenol en kaliurnbichromaat, w^ataaî al of niet Wolrnatzzou.ren
2l
andere bestanddelen zijn toegevoegd. Het meest gebruik-
).
te wolmanzot, thanali:lb bevat naast de genoemde bestanddelen nog natriurnarsenaat. Celcu.re is een cornbinatie van een aantal zouten, waarvan kopersulfaat en kaliumbichromaar de belangrijkste
Onclerdompelen van het te behancleler, hout iLr de consetveervloeistof bij norrnale druk al of niet oncler verhitting van de conserveervloeistof.
4.
tsespuiten
zt)n.
Bolirlenzot¡,t bestaat hoofdzakelijk
uir
arsenicumverbin-
clingen.
in organische n-riddelen oplosba¡e producten, heeft het voordeel dat het behandelcle hout kan worclen geverfd (inclien tenminsce een geschikt oplosrniddel worclc gekozen) en dat het midclel wegens zijn De
clerde groep, cle
in wate¡ nier
uitgeloogd kan worclen. De voornaamste van deze rniddelen zijn pentachloorphenol en kopernaphthenaat. onoplosbaa-rheid
De giftigheid van conservee¡rlidclelen r.o.v. honraantastcncle schimmels kan in het laborato¡iurn worden onclerzocht. De wijze, waarop clit in her Houtinsrituut worclt nitgevoerd, is beschreven in circulaire 13 (53). Van de methode, waarlnee het conserveermiddel in het hout wotdt gebracht, hangr zeer veel af. ,A.l is het conserveermiddel nog zo geschikt bij een onjuiste toepassing zal het niet het verwachre resuitaat hebben. On te bereìken, clat het miclclel voldoende wordr opgenomen, ìs het bij bijna alle conserveringsmethoden nodig, cìat l.ret hont een vochtgei-ralte heeft clar iers lager is dan clat beho¡encì bij het vezelverzacligingspunt en dat het is geschild.
De belangrijkste houtconse¡r'eringsmethoclen zijn: 1. Impregneren oncler clruk volgens het voltre be¡eidingsproces, ook wel Bethell - Burnerr-proces genoemd.
2.
Lnpregneren onder druk volgens het spaarprocédé van
Rueping. XII.
Door itrpregneren onder druk volgens het volle be¡eidingsproces worclt de groorsre indtinging verkregen. Bij I'ret spaarprocédé volgens Rueping worclt een cleel van de zich
bij
eenzelfde inclringingsdiepte rnin-
cler olie wordt gebruikt dan
bij her volle bereiclings-
Pfoces.
Door onde¡dompelen van het te behandelen hout in de conseivee¡vloeisrof bij normale druk kan ook een behoorlijke inclringing worden verkregen. Bij gebruik van olieachtige miclclelen is het aán te bevelen de conserveervloeistof te verhitten en her hour in de vloeistof af te laten koelen.
Door bespuiten of bestrijken mer her conserveermiddel wordt sleihts een zeer geringe indringing verkregen. De inclringing van her middel in her hout hangt, behalve van cle behanclelingsmethode, ook ten zeerste af van de soort en cle kwaliteit van her te behanclelen hour. cle levensduur, die door het impregneren worclt verkregen, varieert in hoge mate, afhankelijk van het micldel, de impregneermethode, de behanclelde houtsoorr en cle omstandigheden, waaronder het behandelcle hout worclt geplaarsr. Uit cle prakrijk zijn slechts weinig betrouwbare gegevens over de levensduur van behandelcì hout bekend. 1)oor zorgvuldig opgezette veldproeven, zoals àeze o.t. doo¡ het l{outinstituur worden uirgevoercl (8), kunnen nadere gegevens over cle levenscluur van met verschillencle mìcldelen behandelcl hout worden verkregen.
De 'r'erlenging van
1)
Verwijderen van her aangerasre hout en een cleel van het ogenschijnlijk gezonde hout, -+ 30 cm orn de aangetasre plek heeo.
2)
Verwijderen van resten van afvalhout, die zich b.v. onder vloeren kunnen bevinden, en die een bron van besmetting kunnen zijn.
))
Verbranden van lìer aangetaste materiaal, opdat dit niet een bron voor herinfec¡ie kan worden;
1+)
Vervangen
te gaalr:
i)
in de celholten bevindende olie weer naar buiten
gepe-rsr, waarcloor
MAATREGELEN TER BESTRIJDING VAN ALREEDS IN GEBOUWEN OPGETREDEN HOUTROT,
Voor het aangeven vatr bestrijclingsmaatregelen voo¡ in geboun'en opgetreden houtrot clienc men allereerst na
1) 2)
of bestrijken mer her conserveermidclel.
door welke schimmel cle aanrasting is veroorzaakt; waarcloor her hout zo vocl.rtig is gewordeä, dat het vatbaar wercl voor aantasting cloor schimmels;
u,elke plaatsen van her hout eijn aang.erasr; De rnaatregelen, die claa¡na gellonefl rnoeten worden, zuÌlen van geval tot geval verschillen. In het algemeen kunnen cle volgende richtlijnen worclen aangegeven:
van he¡ verwijderde mate¡iaal cloor nieuw, droog en gezond hont, clat, alvo¡ens het
22
worclt aangebracht, n-ìet een conserveerrniddel moet worden behandeld. Als conserveermiddel kunnen verschillende middelen dienst cloen. Creosootolie kan, evenals carbolineurn, door cle onaangenarne geur, welke het hout door de bel-randeling ermee verkrijgt en die van blijvende aard is, in woningen soms niet worclen gebruikt. Voor schu¡en e.d. komt het steecls in aanmerking. Voor
6)
schimrnelsttengen
7)
rnoet wo¡den geclroogd, alvorens het ter plaatse wordt aangebracht. Dit nadeel is niet verbonden aan het gebruik van in organische vloeiscoffen op te lossen middelen, zoals pentachloorphenol en
-clraden aanwezig ztjn
of
deze
Zoveel mogelijk maatregelen nemen onr te zorgen. dat l.ret hout droog wo¡dt en blijft. In vele gevalle¡ zal hiervoor het aanbrengen van een goede ventilatie voldoende zijn. In anclere gevallen zullen meer speciale maattegelen genornen moeten wotclen, zoals: het herstellen van constrlrctiefouten of het aanb¡engen van een voor water ondoor-
dringbare
laag.
SUMMARY
A
Bestrijken of bespuiten van het niet verwijclerde houtwerk met één der genoemde conserveerrnid-
survey of litte¡ature concerning the decay of timber is given, chiefly for the infotmation of business circles. The morphology and physiology of wood-attacking fungi and their influence on the properties of timber are describecl. Pteventive and rernedial measures a¡e also
delen.
dealt with.
in het hout te brengen. Bij andere schimmels zal bestrijken of bespuiten voldoende zijn. 5)
of
vermoed worden aanwezig te zijn. Vooral in het geval van aantasting door de huiszwam dienc hie¡aan gtote aandacht te worden geschonken.
gebruik in woningen zijn de in water oplosbare middelen aIIe zeer geschikt. Een nadeel van cleze is echter, clat het hout na de behancleling eerst weer
kopernaphthenaat en evenmin aan gechloreerd naphthaleen, dat onder verschillende hanclelsnamen aan de markt wordt gebracht. Indien het een aantasting door de huiszwam betreft, verclient het aanbeveling het middel door impregneren oncler dtuk
Afbranden van de nluren en bestrijken mer één der genoemde conserveermiddelen op plaarse n, wâar
23
LITERATUUR.
7.
Anclerson., B,
A.
and, Shenard.,
1933.
2.
Arnz¡îrong, F, H., Further resrs on the effect of progressive decay by Trametes serialis Fr. on the mechanical strengrh of the wood of Sitka spruce. Forestry 9,62, I93j.
3.
4.
E. C., Methods for obtaining fructifications of woodrotting fungi in culrure. Trans.
1.). Brau.ns, F. 8., Native Lignin
Badcock,
Soc.,
Bat'enclatntn, IV,, Erkennen, Nachweis und Kultur
holzverfärbenden
und
hoÌzzersetzenden
6.
Ba'uenclømnz, IY/.,
1.
Bauenclamm, W., rtncl Reichelt, H., Die Abhângigkeit des nØachs¡-rms holzzersetzencler ptlze
Prüfung cle¡ natürlichen Dauerhaftigkeit kolonialer Hölzer. Kolonialforstl. Mitt., 2,74, 1939.
massavecl gårclar
merhylarion.
J. A-.
1939.
L6. Campbell,IY/,G,anclBooih,!,, The effect of partial decay on the alkali solubility of wood. Bio_ cl.rern. J., 23, j67, 1929. 77.
Campbel.l,
V.
G., The chemisrry of tl-re white ¡ots I The effect on woocl substance of Polystictus versicolo¡ (L.) Fr. Biochem. I. 24r, 1234, 7930.
of woocl:
18.
W, G., The cher¡istry of the white rots of wood: II The effect on wood substance of
Canzpbell,
Armillaria mellea (Vahl) Fr., polyporus
l. L. en Hof , 7., Buitenproeven mer geconserveerde palen, lste rneclecleling. Circr_rlaire
I. 19.
L. en Ronzeijn, H, J., Eìgenschappen van Hout voor consr¡,1ctie-cloeleinclen. Ci¡cu_
Bient'ait, J.
laire No. 14, Houtinstituut T.N.O., 1950.
II., BracÞ,en, A. ancl Find.lay,Itr/. p, K., Biochemistry of the wood-rotting fungi. 4. Me_ tabolic prodr-rcts of Trametes suaveolens (Linn.) F¡. Biochem. J. 38, I3I, 1944.
Birkinsbaou, J.
11. Birþ'inshatu, I. H. ancl Fincllal,, If/. p. K., Bioclrernistry of the wood-rotring fungi. Metabolic proclucts of Lenrinus lepìcler,rs Fr. Biochern. J., 34, 82, 7940.
72. Birkinshatu, J. H., Fìnclla3t, I,f/. P. K. ancl lf¡ebb. R. 4., Biochemistry of the woocl-rotting fungi.
hispi_
dus (Br.rll.) Fr.; Stereura hirsurum Fr. Biochem.
Bìenfait,
194S.
Skogs_
I. Its isolation and Chem. Soc. 61, 2120,
vom \(/assergehalt des Nährsubstrates Arch. f. Mikrobiol. 9, 486, I9jB.
No, 8, Floutinstituut T.N.O.,
L0.
i
och dess förebyggande. Meddet. Statens förskningsinstttut 35, I, 1946.
26, 127, 1943.
Pilze. Abderhalden, Hanclbuch d. biol. Arbeits_ merhoden. Abl. 12, TelI2, }left 7, 1936.
9.
526, 1942.
14. Björkman, 8., Om lagrinsröta
de¡
8.
73. Bi.rþi.n:hatu, !. H' Fincllay, Itr/. P. K. ancl l{/ebb, R. 4,, Biochernistry of rhe wood-rotting fungi. 3. The production of methyl mercaptan by Schizophyllum commune F¡. Biochern. I. 36,
E, C., New methods for the cultivarion of wood-rotting fungi. Trans. Brit. Mycol. Soc., 25, 200, 1941,
Baclcock,
Brit. Mycol.
5.
2. A study of acìds produced by Coniophora cerebella Pers. Biochem. I. 34, 906, 1940.
E. C,, Dehydroperillic
acid, an acicl from wesrern red cedar (Thuja plicata Don.). J. Ämer. Chem. Soc. JJ, 3g13,
252,2023, 1937.
Canzpbell, Itr/, G., The chemistry
of the whìte rots of wood: III The effect on wood substance of Ganoderma applanatum (pers.) par., Fon-res fonentarius (L.) Fr., polyporus aclusrns (\øilld.) F¡., Armilia¡ia rnellea (Vahl) Fr., Tranetes pini (Brot.) F¡. and polystictus abietinus (Dicks.) F¡. Biochem. J. 262, 1829, 1932.
20.
K. St. G., A satisfacory method of sraining fungal mycelium in wood secrions.
Carhur'i.ght,
,{nn. Bot. Lond.43,4I2,
2I.
1929.
K. Sr, G,, The variabllity in resistance to clecay of the heartwood of home grown
Carrturight,
wesrern red ceda¡ (Thuja publicata ancl
D. Don.) its relation to position in the iog. Fores_
try, 15,65,
1,941.
24
22,
Carîut'ighr, K. St. G., The variability in resistance to decay of the heartwoocl of home-grown European Latch, Larix decidua Mill. (L. europaea) and its relation to position in the 1og. Forestry, 15,
23
6t,
1947.
Donott.gh, E. S. Mc,, Bell, L., Arn,old, G., A watetlabile fungistatic extractive characterizing living trees, Nature 166, 1034, 7950.
32
)).
Carturigbt, K. St .G. and' Finclløy, IV. P. K., Stu-
Erd,tman, H., Die phenolischen Inhaltstoffe des Kiefernkernholzes, ihre physiologische Bedeutung und hemr¡encle Einwirkung auf die normale
in the physiology of wood-destroying fungi II Temperature and tate of growth. Ann. of Bot. 48, 487, 19i4.
dies
24.
Carturight,
K.
Sî. G. antl Fi'nd'lay,
\Ø. P. K., Dry
Aufschliessbarkeit des Kiefernkernholzes nach dem Sulfitverfahten. Liebigs Ann. d. Cl'remie,
539, 116, 1939. 34
Ercbrnan, H,, and Gripenberg, /,, ,tntibiotic substances from the heartwood of Thuja plicata Don. NTature, 161, l19, 1948.
35
Ernest, E, C, M,,
36.
Etter, B.8., New media fo¡ developing Sporophores
rot in wood. Forest Proclucts Research Bull. No. 1, 4th Fd., London 25
zo
11
1945.
K. Sr. G. ancl Find,lay, IIl, P. K., Decay of timber and its prevention, London 1946.
Cartturighr,
Carrturight, K, St, G' Camþbell, V. G, a¡acL Atm' rrt'ong, F. F1., Influence of fungal decay on the properties of timbet I The effect of progressive decay by Polyporr-rs hispidus Fr. on the strength of English ash, Fraxinus excelsior L. Proc. Roy. Soc. 8., 120,76,1936.
K, St. G,, Fiød,lay, Itr/. P. K, Chaplito C. J., ancl Cømpbell, \Y/. G, The effect of progressive decay by Trametes serialis Fr. on the mechanical strength of the woocl of Sitka spruce. For. Prod. Res. Bull. No. 11, London,
Cartruri.gbt,
of woodror fungi. Mycologia, 21, 197,
kill fungi in wood. Proc. Amer. \7ood Pres. Ass., j3,
Chid.e$er, À{. S., Temperatures necessary to
316,7937. ?o
of incipient decay on the mechanical properties of airplane timber.
\Øachtsumsgesetze, N7achstumsfaktoren und Temperaturwerte der holzzerstörenden Myceliën. Hausschwamrnforschungen, 1, 13, 1909.
38. Falck, R., Die Lenzites-Fäule des Hausschwammforschungen,
39.
23,
360, t949. 1I
6,
3,
1909.
cles Bauholzes, Haus7912.
41.
FalcÞ, R,, und Haag, \Y,, Der Lignin- und der Zellu-
loseabbau des Holzes, zwei verschiedene Zersetzungsprozesse durch holzbewohnende Faden-
pilze. Ber. cl. Deutsche Chern. Ges. 60, 22),
V. C, Pelczar, ¡v¡.. ]. ]r. ancl Gottlieb, S,, The biological clegradation of lignin I Utilization of lignin by fungi. Arch. Biochem. N. Y.,
Die Metulius-Fäule
Coniferenl.rolzes.
40. Falck, R., Über korrosive und destruktive Holzersetzung und ihre biologische Bedeutung. Ber. d. Deutsche Botan. Ges. 37, 8, 1919.
Colley, R, H., The effect
Døy,
FaJcþ, R.,
schwamrnforschungen,
PhytopatholoBy, 1 1, 45, 792I. 30
1929.
)/. Falck, R,,
r93r. 28
A test for the presence of natural preservative substances in wood. Forestry 10, 58, 1938.
1927.
42. Find,lay, 1ï/. P, K., The natural resistance to decay of some empire timbers. Emp. For. J. 17,249, r938.
Donk, M. 1., Revisie van de Nededandse Hete¡o-
43. Find.lay, IY/. P, K., A study of Paxillus panuoides
basidiomycetae (uitgez. U¡edinales en Ustilaginales) en Homobasidiomycetae-Aphyllophora-
and its effect upon wood. .Ann. Appl. Biol. /9,
Meded. Ned. Myc. Ver. 1820, 66, 1931, Deel 2 (Duitse tekst), Idem, ceae. Deel
33r,
1
22, l,1913.
44.
T932.
. P. K., The resistance of wood-rotting fungi to desiccation. Forestry 23, IL2, 1950.
Fincl,lay, Ilf
25
4t
46
Fritz, C. \l/,, C:ulrural crite¡ia for the disrinction of wood-clestroying fungi. Proc. Trans. Roy. Soc. Canada (III) Í7, Sect. V, I9l, I92j. Gìiumann, .8., Über die lùØachstums- unde¡ Zerstörungsintensität von Polyporus vaporlrius uncl von Schizophyllum commune bei verschieclenen Temperaftrren. Angew. Bot. 21u 59,
i7.
Gyrophana lacrymans ('ùØulf.) pat. Etude Tech_ nique No. 6, Institut National du Bois, paris, 1957.
58. Kenzþer, IY., Zrr Morphologie und Zytologie
Gregor1,,
97, r00, 1937.
,I. N,, X-rays and timber clefects. J. of f. Sc. and Incl. Research 13,310, 1940.
Connc. 48
Hartig, R., Die Zersetzungserscheinungen des Holzes cler Nadelholzbäume und cler Eiche. Berlin 1
49
878.
Harlig,R,, Die Zersrörung des Bauholzes Pilze.
clurch
I Der echte llausschwarn
(Merulius lac¡imans Fr.) Berlin, Julius Springer 188).
t0 Flauley, L. F., Fleck, L. C, tøuJ Richards, C, A,, The relation between durability and chemical corn-
t1
H. No. I
cle
cles rravaux
Hel.clmaìer, C.,
über die Beeinfiuszbarkeit
tnre. Phytopathology, 24, 73, 1934.
cler Sexr_ra-
Hot', 7., Her laboratoriumonderzoek naar de
und
6/t. ÀLontgotnery,II. B. ,i., An invesrigation of the temperarure iethal to sorne wood decaying fungi. Trans. Brit. À4ycol. Soc., 20,293, 1936.
be-
sche¡rnende werking van houtconserveringsrniclclelen t.o.v. de aanrasring door schimmels, circulaire No. 13, llourinstituut T.N.O., 1950. Ll'offnzann, K,, \Øachsrurnsve¡hãltnisse einiger holzzerstörenclen Pilze. Zeitscl-tr. f. Narurw., 82, 35, 7910.
A study of laboratory methocls rìsed in testing the relarive resistance of woocl to clecay. The Univ. of Iclaho Buli. 24, No. 73,
Htt,bert, E. 8.,
1929.
Hu.mþhrey, C, J., ancl Siggers, P, V,, Temperarure ¡elations of wood-destroying fungi. J. ,tgric.
R.es.47,997, 1933.
63. Linclgren, R. M., Decay of wood and growrh of sorne Hymenomyceres as affecred by ternpera-
Collybia velutipes (Curt.). Zetrschr. f. Bot. 22, 16l, 7929.
56
61. Liese, /., Beoþachtungen über die Bìologie l.tolzzetsrörender Pilze Angew. Bot., lj, L3g, I9J1.
veru¡sachre Festigkeitsverminclerung des Hol_ zes. Angew. Ror., 16, 36j, j,934.
litât von Schizophyllum conmLrne (Fr.)
tt
60. Leltn,mnn, K. B. uncl Scheible, 8., euantitarive Untersuchung i.iber Holzzersrörung du¡ch pilze, Arch. f. Hygiene 92, 99, 1923.
Heitn, R,, Les chanpignons clesrructeu¡s du bois
pnblics, Paris,7942.
J/+
Stuttgart,1951.
62. Liese, J. rrud, Stamer, !., Vergleichende Versuche über die Zerstörungsintensirät einiger wichtiger holzzerstörender pilze tlnd die hierdLrrch
dans les habitations. Circulaire
5)
59. Kollrnatan, F,, Holzprobleme in Schweden. Schriftenreihe ,,Flolzfragen cìer Gegenwar-", Heft 2.
position in woocl. J. Indusu. and Engin. Chem. 1ó, 699, 7924.
I'Institut technique clu bâtiment er
52
der
Gattung Coniophora insbesondere des sogenannten Kellerschwamrns. Zeitschr. f. Bakt. ,{bl. iI
1939. 47
Jacclu.iot, C,, La merule ou charnpignon cles rnaisons
65. Nobles, A,I. K,, Stuclies in forest pathology VI lclentification of cultures of wood-rotting fungi. Can. J. of Research, C, 26, 2Bl, tg4g.
66.
Norcl, F, F. ancl Sciatini.,,I., On the rnechanisrn of enzyme action, Part 27, The acrion of certai¡ woocl destroying fungi on glucose, xylose, raffinose and cellulose. ,{rch. of Biochem., 9, 4I9, 1946.
67. Pfeiffer. I. Ph, De Floutsoorren van Suriname, Deel IL Een onderzoek naar de technische eigenschappen van achr en twincig van de voornaamsre honrsoorren. Mecl. No. 22 Koloniaal Instituur, Amsrerdam 1927.
26
68.
Die Toxizität der phenolisciren Inhaltstoffe des Kiefernke¡nholzes gegenüber:
Rennert'elt, 8,,
r.,on, The blueing and the recl rot of the yellow western pine with special reference to the Black Hill Forest Resetve U.S. Dept. Agric., Bú1. 36, 1903.
78. Schrenk, H,
einigen Fäulnispilzen. Svensk Bocanisk Tid-
skljk, 37, 83, r94j. 69.
Rennerfelt, 8., The influence of the phenolic compounds in the hea¡twood of Scotch pine (Pinus
silvestris
L.) on the growth of
some
Rennerfelt,8., Invescigations of thujaplicin, a fungicidal substance in the heartwood of Thuja plicata D. Don. Physiol' Plant., 1, 245, 1948.
Ri'charcl,s,
C' A.' ancl Chi'clester, M' S', Effect
of
1940. Scbef f er, T
.
C., Progtessive
ef
fects
of
15
Scheft'er, T. C., and' Døntcart, C' G', The àecay resistance of certain Central American and Ectradorian woocls. Trop. \Øoods, 92, I, 1947'
T. C,, Lachnur"tul, H, G' ancl Hopp, H'' Relation between hot water extractives and
Sclteffer,
of black locust wood' J' AgLic' ó8, 4I5,1944.
decay resistance Res.,
76
17.
Soc. 72, 3815, 1950.
8I.
T. C., \Y/i'lson 7'. R. C., Luxf orcl R' F ' ancl Hø'rley, C., The effect of certain heart-rot fungi on the specific gravity and strength of Sitka spruce and Douglas fir. Bull' U S' Dept' Agric,779, 794I. H. aort', A disease of Taxocliurn distichum known as peckiness, also a similar disease of Libocedrus dectlt¡ens known as pin-rot. Missouri Bot. Garclen, 11, 23, 7900.
Schølze, B, uzcl Tlced,en, G,, Polarisations mik¡osko-
pische Untersuchungen über den Abbau des IüØerkstoffes Holz durch holzze¡stö¡encle Pilze.
Holz a.R.u.\Ø. 1, 148, I9i8.
82. Schu,lze,8.,
u.ncl
starre cles
TbecÌen, G., Versuche zut Trockenbefincllichen Myzels von
im Holz
Bauholzpilzen, Phytopath. Zettschr. 15, 482, 1949.
83.
Scbølze,
84.
SþerrartL,
8,, Tbed,en, G., øncl Vaøpel, O., RöntgenInterferenz-Untersuchungen einheimischer Holzarten im gesunden ZLrstand und nach PilzangriÍÊ. }{olz a. R.u.\Ø., 1, 75, 1937. E
,C, ancl Ktøth, E, F., The distribution of in redwood: its relation to dura-
extractives
bility. Industr. and Engin. Chem. (Ind.
Ed.)
.2t, 300, t933.
85. Smith, D. N., The natural durability of timber. Forest Products Research Records, No. 30, London 1949.
V. H., The relatiou of rioisnrre content of wood to its decay, with special reference to the sptaying of Jog piles. Papertrade J. 49, 44,
86. Snell,
r92r.
Schefler,
Schretzk,
1934.
Il/. J. atocl Nord,, F. F., Investigations on lignin and lignif-ication. II The characterization of enzymatically liberatecl lignin. J. Am. Chem.
Polyporr-rs
versicolor on the physical and chemical properties of recl gum sapwood. Bull' U S' Dept'
Agúc. 527, 1936.
l4
6,47,
80. Schøbert,
Peniophora gigantea and Schizophyllum cornmune on strength of southern yellow pine sapri,oocì. Proc. Am. \Øood' Pres. Ass, 36, 24,
ti
A. C. S., Spoorbedrijf en sporenbedrijf.
Fungus,
71. l?icharcl,s, D. 8,, Decay resistance and physical properries of wood. J. of For., 48 (9), 420, 1950'
l2
Schu.,eers,
decay
fungi in nutrient solution. Svensk Botanisk Tidskrift, 39, 37I, 194r.
l0
79.
87. Snell, W. H, 'ihe effect of heat upon the rlycelium of certain structural timber destroying fungi within wood. Proc. ,tm. \Øood Pres. Ass. 8, 2t,1922. 88.
A, M., Toxicity of water soluble extractives ancl relative durability of water-tteatecl woodflou¡ of western red ceclar. Incl. and Eng. Chern. 21,981, 1929-
Sotucler,