Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel
Pásztor Erzsébet ELTE
Üzenet
Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai Ökológiai paradigma
ökológiai genetikai
Elméletek
Szintetikus evolúcióelmélet
szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképződés
Adaptív speciáció elmélete
gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) szimpatrikus fajképződés
A biológiai fajfogalom bajban van! Genom elemzések eredményei „fajok” közti hibridizációk nyomai
ökológiai genetikai
Elméletek
Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? -
Ökológiai izoláció,
ökológiai speciáció -
Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat?
Mérföldkövek
Mayr, E. 1963: Animal species and evolution Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences Coyne, Orr 2003: Speciation.
Howard, Berlocher 1998:
speciation
Endless forms. Species and
Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation
Amiről szó lesz
Régi-új fajképződés elmélet Új evidenciák Ökológiai újdonságok
Az adaptív fajképződés fogalma Darwin is megmondta... Az egymástól leginkább különböző, különböző növekedési korlátba ütköző változatok tudják számukat egymás jelenlétében növelni, azaz fennmaradni. Érv: egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek,
Az adaptív fajképződés fogalma „Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés” Dieckmann et. al 2004
Az adaptív tájkép metafora Evolúció=hegymászás
út=idő
Optimalizáció
rátermettség
Szétválasztó szelekció
tulajdonság
Az adaptív tájkép metafora
hágó
Versengés az aranyért = versengés a forrásokért
Az aranyláz metafora
A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!
A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?
A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől Magasabb 1. kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek 2. tömeges kihalások után 3. korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után 4. új források tömegének megjelenése után
A fajképződés folyamata Allopatrikus
Szimpatrikus
1.
Szaporodási izoláció
Ökológiai differenciálódás - szétválasztó szelekció
2.
Ökológiai különbségek
Szelekció szaporodási izolációra
3.
Izoláció megerősítése
Szétterjedés
Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr)
szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása
A helyzet Szimpatrikus speciációt Mayr és követői szinte lehetetlennek tartották. Mayr halála óta gyorsuló ütemben halmozódnak a példák szimpatrikus illetve parapatrikus speciációra.
Anolis gyíkok esete Kis Antillák
2-5 millió éves szigetek ~ egy sziget - egy faj
Tipikus allopatrikus fajképződés.
fajon belül hegyi és parti ökotípus
Tipikus parapatrikus fajképződés.
SZAPORODÁSI IZOLÁCIÓVAL INDULÓ FAJKÉPZŐDÉS
Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus
fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás
posztzigótikus
életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid
MÁGIKUS TULAJDONSÁGOKON ALAPULÓ FAJKÉPZŐDÉS
Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása
Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj
Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy
Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J. Rossiter
Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik:
Nagy denevér – nagy táplálék!
Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást! Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján!
NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |
Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása
Geospiza fortis magevő darwin pinty
Csőrméret magméret
ének
táplálék izoláció
szap izoláció
A csőr alakjára ható molekuláris mechanizmusok
Szétválasztó szelekció kimutatása
Csőrméret, Galapagos, közép földi pinty
Méret szerinti asszortatív párosodás
A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete A poszméhek érzékelik a visszavert fény arányát. A kétféle színű virág fényvisszaverése más hullámhossz eloszlást mutat.
Negative frequency-dependent selection maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina (L.) Soò in:PNAS 2001
A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete
Nem ad nektárt, naív poszméhek a ritkább változatokat gyakrabban látogatják.
Az adatokból becsülhető egyensúlyi gyakoriságokat szaggatott vonal jelöli.
A cikk ajánlott olvasmány! Pollinium:
http://www.plantarium.hu/tag/pollinium/
parapatrikus fajképződés
FAJKÉPZŐDÉS TÉRBELI ELKÜLÖNÜLÉSSEL –
Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish
Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer
Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia Környező hegyek tavainak ciklidái
Nature Vol 439|9 February 2006|
Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish
Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer
Különbség a testfelépítésben
Különbség az állkapocs alakjában
Különbség a gyomor tartalomban
Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max. 15 000 év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?
Lord Howe Island Howea forsteriana
H. belmoreana
Sympatric speciation in palms on an oceanic island
Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker
Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció
Nature Vol 441|11 May 2006|
Niche különbség (szegregáció)
Genetikai különbségek
