Čelistnatci – Gnathostomata Významné synapomorfie čelistnatců • 2. duplikace homeoboxových genů • přeměna žaberních oblouků (dýchání Ö žraní) • preadaptace (1. žab. oblouk pro lepší dýchání Ö predace) • žaberní oblouky uvnitř žaber • párové končetiny • párové nozdry • 3 polokružné chodby • nervy s myelinovou pochvou • cerebellum • „pravé“ obratle s těly • žebra • hypobranchiální svalovina Carcharodon carcharias • boční sval: axiální Ö epaxiální + hypaxiální svalovina, septum horizontale • conus arteriosus (vyrovnávání tlaku – pulsace) • žaludek, slezina, slinivka, spirální střevní řasa • samostatné vývody pohlavních buněk
Čelistnatci – Gnathostomata Významné apomorfie čelistnatců • celulární kost (osteocyty až do dospělosti) selektivní výhody kostní tkáně: • ochranná struktura (štíty, pancíře) • ochrana elektroreceptivních orgánů • skladiště fosforu a vápníku (vs. nízké pH při anaerobní aktivitě)
1
Generalizovaný čelistnatec
„Agnatha“ vs. Gnathostomata „bezčelistnatci“ bezčelistnatci“
čelistnatci
žaberní oblouky
opora žaber
čelisti & spol.
tělní přívěsky
nepárové
párové
nosní otvor
nepárový
párový
polokružné chodby
2
3
žábra … žaberního koše
uvnitř
vně
kost
acelulární
celulární
chorda
plně zachována
redukce
septum horizontale
–
+
cerebellum
–
+
žaludek
–
+
typhlosolis
–
+
pohl. pohl. buňky odcházejí
volně
vývody
duplikace HoxHox-genů
1x
2x
2
Typy lebek čelistnatců
Typy lebek čelistnatců (např. paryb)
3
Gnathostomata pancířnatí & trnoploutví – vyhynulí chrupavčité & kostnaté ryby – žijící
4
Paryby – Chondrichthyes • mořské, sladkovodní (rejnoci, Carcharias nicaraguensis) nicaraguensis) • 25 cm – 25 m (Ø (Ø2m) • párové končetiny • chorda, chrupavčitá kostra (vápenaté inkrustace) • chondrocranium neosifikuje • dermatocranium chybí • kost chybí (dentin (dentin!! máčka skvrnitá!) • heterocerkní ocasní ploutev • plakoidní šupiny (snížení turbulence) • conus arteriosus, arteriosus, typhlosolis • žaberní lupínky na žab. přepážkách • sociální chování (hejna stejného pohlaví a stáří)
Klíčové adaptace: • úprava čelistního aparátu • párové ploutve • rozmnožování
Žraloci & rejnoci – Neoselachii Čelisti • palatoquadratum + mandibulare • hyomandibulare + ceratohyale Žraní u žraloků • hyostilie Ö kraniální kineze • vykrvácení kořisti • čich Ö mechanorecepce Ö zrak Ö elektrorecepce
5
Plakoidní šupiny & zuby
• potravní specializace • výměna – x 1000 zubů/život
6
Spirální řasa – typhlosolis
žralok
Spirální řasa – typhlosolis
rejnok
7
Končetiny • coracoscapulare, ischiopubicum • basalia + radialia + ceratotrichia
Smysly • Lorenziniho ampule • čich (Sphyrna – vylepšení směrového určení) • mechanorecepce: postranní čára – neuromasty • zrak: sítnice – hodně tyčinek, tapetum lucidum (guanin), roztažitelné pigmentové buňky (denní světlo!)
Nervová soustava
8
Rozmnožování • velké rodičovské výdaje (K-stratégové) • life-history znaky Ö negativní dopad extenzivního lovu • páření: velké vs. malé druhy • vnitřní oplození • pterygopody (+ trny, háčky)
9
Rozmnožování • přímý vývoj • oviparie, ovoviviparie, viviparie • výživa plodu: žloutek, výběžky vejcovodu (= „prenatální kojení“), neoplozená vejce, placenta
Rejnoci • • • • • • •
plakoidní šupiny na většině těla chybí zuby – ploché destičky srůst: lopatkové pásmo + pánevní pásmo + páteř vlnění ploutevního lemu spirakulum – přívod vody, hyomandibulare bez žaber bentické (malé druhy: Raja, Dasyatis) pelagické (velké druhy: Aetobatus, Manta, Mobula)
• Elektrické orgány Rajidae (rejnokovití) : ocas, slabý signál, komunikace Torpedinidae (parejnokovití): žaberní svaly, silný signál, zabití kořisti Taeniura lymna (Dasyatidae, trnuchovití)
10
Trend od žralokovitosti k rejnokovitosti Pristis
piloun
Rhinobatos
pilohřbet
Torpedo
parejnok
Raja
rejnok
Myliobatis
siba
Dasyatis
trnucha
Mobula
mobula = manta
polorejnok (Squatina) Â „Selachiformes“
pilohřbet (Rhinobatos) Â „Rajiformes“
11
Chiméry – Holocephali • dost divné • bazální paryby (sesterská skupina příčnoústých) • bičovitý pružný ocas (dificerkní!) • velké prsní ploutve (pohyb!) • plak. šupiny jen na hlavě, hřbetě, pterygopodech • velké oči & deskovité zuby trčící dopředu („rabbit fish“) • trvale dorůstající zuby • samci – na hlavě výrůstek (funkce?) • obratle bez těl (aspondylní), chorda nezaškrcována • chybí: spirakulum, typhlosolis, kloaka • nepravá skřele (Öholo-cephali) • samice > samec • pod 80m hluboko • žerou bentické živočichy
chiméra hlavatá (Chimaera monstrosa)
„Selachiformes“ vs. „Rajiformes“ vs. Holocephali
tělo
žraloci torpédovité
chiméry rybovité
volné volná amfistylní, hyostylní
rejnoci dorzoventrálně zploštělé heterocerkní, dificerkní lem srostlá hyostylní
ocasní ploutev
heterocerkní
párové ploutve pásma končetin napojení čelistí na lebku chrup hyomandibulare spirakulum žaberní štěrbiny
polyfiodontní rudimentární žábry +/– po stranách hlavy
polyfiodontní bez žaber + na břišní straně
monofiodontní bez žaber – po stranách hlavy
žaberní štěrbiny voda nasávána ekologie rozmnožování
5 (6–7) ústy pelagičtí živorodí
5 ústy, spirakulem bentičtí živorodí/vejcorodí
4Â1 ústy bentické vejcorodé
dificerkní velké prsní volná autostylní
12