Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2.
Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (
[email protected])
www.novenyelettan.elte.hu
A hajtás élettani folyamatai
Hajtás • Rögzítés, habitus • - gravitropizmus • Transzspiráció: növény vízleadása • Fotoszintézis
• Raktározás
Transzspiráció
Levelek
A víz útja a növényben Szár Vízáramlás
Gyökér
Vízfelvétel
Talaj
Levelek
Szár
Gyökér
Az ásványi tápanyagok útja Újrahasznosulás (reutilizáció) pl. N,P,K de S, Ca nem
Talaj
Levelek
CO2
A C útja Szár
Gyökér
Talaj
A növényben a gyökerektől a levelekig egyetlen összefüggő vízrendszer van jelen!
Vízfelvétel a gyökérben DY !!! talajoldat
gyökér
gyökérszőr
agyagszemcse
homokszemcse
levegő
A víz hajtásba való szállításának módjai 1. Gyökérnyomás elmélet
2. Kohéziós (-tenziós) elmélet
Levelek
Gyökérnyomás Exudáció
Szár Xilém
Gyökér
Vízáramlás
Tápoldat Vízfelvétel
Hidatóda
A gyökérnyomás Kialakulása: Ionok aktív transzportja a xilémbe a xilémet határoló sejtekből
talajból gyökérszövetből
Xilém p és Y csökkenése
Passzív vízbeáramlás a xilémbe, hidrosztatikai nyomás emelkedése Exudáció a levágott hajtás csúcsán
Guttáció hidatódákon át
Gyökér nyomáspróba
Kohéziós (-tenziós) elmélet
Tengerparti mamutfenyő (Sequoia sempervirens)
120 m
3 MPa !!!
Scholander-féle bomba
Kohéziós-tenziós elmélet Hajtóereje a transzspiráció: vízleadás a légtérbe a gázcserenyílásokon át
Tenzió: a xilém elemekben kialakuló negatív nyomás: akár -0,5 és -8 MPa (-5 és -80 bar) között víz szívása (gyökérben vízfelvétel: nincs szívás!) Vízszállítás sebessége: akár 45 m/óra Komoly nyomásgrádiens szükséges a víz felszállításához a hajtásba, amire a gyökérnyomás nem képes Kohézió: vízoszlop összetart (H-kötések). Adhézió a xilém elemek falához Xilém elemek anatómiai sajátságai
Szerkezeti elemek
Vízáramlás útja: farész (xilém) szállítónyalábjai Tracheák és tracheidák: Vastagodott sejtfalú halott sejtek, membrán nélkül. 1. Tracheidák Harasztok, nyitva- és zárvatermők esetén. Hosszabb elemek. Oldalukon pórusok.
Perforált harántfalak
2. Tracheák Zárvatermők esetén. Rövidebb, szélesebb elemek. Perforált harántfalak.
2
1
Kavitáció (embolizmus) Gázbuborékok keletkezése (alacsony nyomás) • A kis átmérőjű pórusokon nem tudnak továbbterjedni
• Csak 1-1 xilém elem esik ki • Éjszaka a gázok visszaoldódnak (gyökérnyomás)
Kavitáció Fagy-olvadás indukált kavitáció
Fagy: magképzés Buborékok a jégben
Olvadás + negatív nyomás
Működő xilém
Embólia
Erősödő negatív nyomás
Buborékok bejutása oldalról Buborékképződés vízhiány esetén
Xilém „hálózat”
P32
Kavitáció: nyitva- és zárvatermő fák elterjedését befolyásolja: földrajzi, magassági fenyők: csak kis átmérőjű tracheidák – nagyobb eséllyel oldódik vissza a buborék (a tracheákban a nagyobb buborékok nagyobb eséllyel terjednek ki és okoznak embóliát)
A fák megfagynak télen, hogy túléljenek Fokozatos alkalmazkodás a hideghez 1. Víz a sejtközötti terekbe, sejtek térfogata csökken 2. Citoplazma édesedik (keményítőből cukor), csökken a fagyáspontja, intercellulárisan megfagyhat
3. Rugalmasabb membránok: jégkristályok megnyomják, de nem lyukasztják át 4. Sejt dehidráció elér egy pontot, ahol a viszkozitása olyan nagyfokú, mintha „üvegszerűen” szilárd lenne: „supercooling” állapot 5. CSAK az élő sejteknek kell túlélni, a halott részek megfagyhatnak 6. Antifreeze proteinek (AFPs): A képződő jégkristályokhoz kapcsolódnak (jég-folyékony víz határfelületen), megakadályozva a növekedését
Transzspiráció - evaporáció Szabad vízfelület párolgása Sztómákon (gázcserenyílásokon) keresztül 1. Kis ellenállás a vízgőz diffúziójával szemben. 2. Szabályozás aktív nyitás/zárás útján.
3. Vízleadás és CO2 felvétel.
Transzspiráció - vízáramlás az atmoszférába Diffúzió a gőznyomásgrádiens mentén
Két fő típus
A sztóma típusai
1. Súlyzó alakú zárósejtek, a pórus egy hosszú rés. Fűfélék
Melléksejtek
2. Vese alakú zárósejtek. Mohák, harasztok, nyitvatermők, kétszikűek, egyéb egyszikűek
Zárósejtek szerkezete
Eltérő vastagodás a zárósejt belső és külső oldalai között. Jellemző sejtfal szerkezet (irányított cellulóz szálak).
Egyirányú tágulás lehetséges.
Sztómanyitás:
A sztómák működése
Ozmotikus potenciál (p) lecsökkentése: K+ és Clbeáramlás a citoszólba.
rostok
sztómanyílás
Vízbeáramlás a zárósejtbe, turgor növekedése.
A zárósejt térfogata megnő a rugalmas sejtfal által megszabott irányban.
sejtfal
vízfelvétel
A sztómák szabályozása Cél: fenntartani a vízáramlást a vízvesztés elkerülése mellett és biztosítani a fotoszintézis CO2 igényét.
A sztómák szabályozása Probléma: CO2 koncentráció különbsége jóval kisebb, mint a vízé a külső és belső légtér között. Megoldás: Időbeli szabályozás, pl. nappal nyitva, éjjel zárva (amikor nem kell a CO2). Ha a talaj víztartalma csökken: többször zárva. “Midday depression”
A sztómák szabályozása 24 órás endogén ritmus (Nappal nem zár be sötétben és éjjel nem nyit ki fényen teljesen) Környezeti és belső hatások - Levélen belüli CO2 koncentráció. Ha magas: a sztóma zár.
- Hőmérséklet (magas hőm. növeli a légzés intenzitását, ami CO2 feldúsuláshoz vezet) - Szöveti vízhiány: sztómák zárnak (hormonális szabályozás)
- Fényintenzitás (magas fényint. mellett nő a CO2 felhasználása, a sztóma nyit)
Nappal nyit – Átmeneti – Éjjel nyit
A szárazság, mint stresszor Szárazságstressz érheti a növényt, ha pl.: • száraz a talaj • erős a párolgás
• erős a fagy • magas a sótartalom a talajban
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése)
Sejt vízpotenciálja
Y = P - ~p Turgor nyomás
Sejt vízpotenciál
Ozmotikus potenciál (p ~ koncentráció)
Vízáramlás: magasabb vízpotenciálú helyről az alacsonyabb felé!!
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) - kiszáradástűrés – pl. egyes mohák - a levélfelület csökkentése (pl. fenyők) - speciális, mélyen ülő sztómák - csak a nedves periódusban aktív (pl. levélhullás) - hagyma, gumó, vagy más víztartó szerv - nagyon mélyre hatoló gyökér - vastag vízzáró levél bőrszövet (kutikula)
CAM növények Éjjel (sztóma nyitva) H2O
Nappal (sztóma zárva)
CO2
Vakuólum CO2
C-C-C-C
C-C-C-C
Almasav
Almasav
C-C-C-C
CO2
Almasav
C-C-C Foszfoenol -piruvát
ATP
C3
C-C-C
Piroszőlősav
glükóz
Köszönöm a figyelmet!
Növényi stresszélettan
1. A stressz a szervezet túlterhelt, túlerőltetett állapota, a test aspecifikus reakciója mindenfajta megterheléssel szemben (Selye 1936).
2. A stressz a szervezet számára potenciálisan előnytelen tényező, amely által kiváltott következmény a strain (Levitt 1980). 3. A stressz az az élettani állapot, amelyben a növények növekedése, fejlődése és szaporodása a fokozott környezeti terhelés miatt a genomban meghatározott lehetőségek alatt marad (Osmond és mtsai, 1987).
A stresszor a környezet egy eleme, amely a növény élettanában olyan változást okoz, ami csökkent növekedésben, kisebb termésben, élettani alkalmazkodásban, a faj adaptációjában nyilvánul meg.
Élettani tényező (pl. növekedés, túlélés, termés)
Stressz
Stressz
Optimális alkalmazkodás tartománya
Környezeti tényező intenzitása
Stressz szindróma (General Adaptation Syndrome, Általános Alkalmazkodási Szindróma)
Selye János (Hans Selye) (Bécs, 1907. I. 26. - Montreal, 1982. X. 20.)
General Adaptation Syndrome (Általános Alkalmazkodási Szindróma) Általános stresszelmélet
Eustressz: Gyenge, a növény számára kedvező, stimulatív stressz Distressz: Gátló hatású stressz
A stresszválasz Rövidtávra (fenotípusos válaszok, az egyed életében): AKKLIMÁCIÓ: a növényegyed szervezettani és élettani illeszkedése, egy adott stresszorra adott kiegyensúlyozó válasz, ami kompenzálja a stresszor hatására az élettani paraméterekben bekövetkező csökkenést AKKLIMATIZÁCIÓ: számos környezeti tényező esetén bekövetkezett komplex változásokra adott kiegyensúlyozó válaszok összessége Hosszútávra (tartós rezisztencia): ADAPTÁCIÓ: az öröklődés során egy populációban alakul ki, adott gének előfordulása megváltozik, kedvezőbb génkombinációk jönnek létre, eredménye a tartós rezisztencia
Környezeti tényező grádiense Fenotípus plaszticitása: szerkezeti és élettani változásainak
Akklimatizáció
Aktuális élettani állapot
Adaptáció
A stresszor hatására adott növényi válasz: 1. Eltűrés (túlélés) - gyenge stressz esetén is magas anyagcsere-aktivitás 2. Elkerülés (pl. nyugvó állapot) - extrém intenzitású és tartamú stressz esetén az anyagcsere lecsökken
3. Kijavítás - a károsodások kijavítása biztosítja a túlélést maradandó károsodás nélkül
Hőmérsékleti stressz • Hidegstressz: membránok sérülése, szemipermeábilitásának megszűnése, fehérjék gátlása • Fagystressz: membránok károsodása, jégképződés (jégkristályok), vízhiány • Hőstressz: membránok, fehérjék károsodása Védekezés Kikerülés: • sejtnedv fagyáspontjának csökkentése (oldott anyagok), hőtermelés • hőszigetelő réteg (vastag kéreg), transzspirációs hűtés Eltűrés: • Szabályozott jégképződés (kisméretű kristályok, apoplasztban) • hősokkfehérjék: fehérjék szerkezetének biztosítása
Stressztolerancia Gyenge stressz
Erős stressz
alacsony közepes
magas
Tolerancia tartománya
Élettani tényező
Optimum
Környezeti tényező intenzitása
A növényi stresszválasz Élettani folyamat intenzitása
Stressz
Tartós stressz
Stresszválasz
Adaptáció Akklimáció, akklimatizáció
Perc Nap
Hónap
Generáció
Evolúciós idő
Stresszhatást befolyásoló tényezők: • Stresszérzékenység: az életciklus egyes fázisaiban fokozottabb az érzékenység, pl. csírázás és a talaj víztartalma • Stresszdózis: a stressz intenzitásának és időtartamának szorzata • Stresszor térbeli és időbeli változása
• Stresszorok kölcsönhatásai: - szinergista (pl. magas hőmérséklet és vízhiány) - antagonista (pl. alacsony víztartalom és fagyhatás)
Stresszor Abiotikus
Biotikus
Szignál (jel)
Szignál felismerése (percepció) Szignál továbbítása (transzdukció) Génexpresszió
Anyagcsere változása
