Analýza vybraných znaků rostlin chmele ovlivňujících rychlost transpirace

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA MASARYKOVY UNIVERZITY ÚSTAV EXPERIMENTÁLNÍ BIOLOGIE

Analýza vybraných znaků rostlin chmele ovlivňujících rychlost transpirace

Bakalářská práce

Barbora Štrynclová

Vedoucí bakalářské práce: doc. RNDr. Vít Gloser, Ph.D.

BRNO 2010

Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci vypracovala samostatně, a v seznamu literatury uvedla všechny zdroje, ze kterých jsem čerpala.

V Brně dne …………………. …………………………... Barbora Štrynclová

2

Poděkování: Děkuji doc. RNDr. Vítu Gloserovi, Ph.D. za odborné rady, ochotu, vstřícný přístup a trpělivost při zpracování mé bakalářské práce.

3

Abstrakt: Rostliny chmele se liší od jiných zemědělských plodin mimo jiné také v procesech transportu a využití vody. Stonky až dvanáct metrů dlouhé s velkou listovou plochou a vysokou rychlostí transpirace mají poměrně malé množstvím cév s obrovskou vodivou kapacitou. Přesné informace o vztazích mezi strukturou a využití vody u těchto rostlin jsou ve světové literatuře málo dostupné a rozptýlené. Cílem této práce bylo shrnutí základních poznatků o struktuře a funkci rostlin chmele ve vztahu k vodnímu provozu. Práce zahrnovala také praktickou část ve které byly zjišťovány některé informace v literatuře těžko dostupné jako například anatomická stavba vodivých pletiv stonku, řapíků listů, také morfologie a anatomie listových čepelí. Také byla měřena rychlost transpirace celých rostlin.

Abstract: Hop plants are very different from other agriculture plants also in processes of water transport and water use. Stems up to 12 metres long with large leaf area and high transpiration rate have contain only small number of xylem conduits with huge transport capacity. The information about relationships between structure and water transport in hop plants is very scarce and dispersed. The objective of this work was to summarize basic information about structure and functions of hop plants namely with respect to plant water relations. Work also includes a practical part that was aimed at providing information that is not available in literature namely about selected traits of morphology, anatomy and physiology of aboveground parts of hop plant. In particular, anatomy of stem and petiole xylem bundles and morphology and anatomy of leaf blade was analysed. Also the rate of transpiration of whole shoots was estimated.

4

OBSAH 1. Obecný úvod 2. Historie chmelařství v Českých zemích 3. Anatomie rostlin chmele 3.1. Habitus 3.2. Vegetativní orgány 3.2.1. Stavba kořene 3.2.2. Stavba stonku 3.2.3. Stavba listu 3.3. Generativní orgány 3.4. Ontologie 4. Vodní režim rostlin chmele 4.1. Potřeba vody 4.2. Specifika chmele v transportu vody 4.2.1. Radiální transport vody 4.2.2. Transport xylémem 5. Materály a metody 5.1. Příprava trvalých preparátů 5.2. Stanovení transpirace potometricky 5.3. Mikroreliéfová metoda 6. Výsledky: Anatomie rostlin chmele 6.1. Stavba stonku 6.2. Stavba řapíku listu 6.3. Stavba čepele listu 6.4. Povrchové struktury listu 7. Transpirace rostlin chmele 7.1. Denní průběh transpirace rostlin chmele 8. Závěr 9. Seznam literatury

5

1. OBECNÝ ÚVOD Pěstování chmele má v České republice dlouhou historickou tradici a je významné nejen pro místní spotřebitele, ale má velký význam i ve světovém měřítku. Je tomu tak především díky skvělé kvalitě chmelových hlávek podmíněné jak skladbou pěstovaných odrůd tak i příznivým podmínkám prostředí, hlavně v žatecké oblasti. Vztah mezi aplikovaným výzkumem v agrotechnice, ochraně a šlechtění rostlin a pěstiteli chmele je v této oblasti velmi těsný a umožňuje tedy výzkumníkům a šlechtitelům pružně reagovat na potřeby pěstitelů. Pěstitelé na druhou stranu mohou brzy využívat nové vědecké poznatky a odrůdy a využít je ke zvyšování a zkvalitňování produkce. Úspěšné zlepšování produkčních schopností rostlin je však podmíněno dobrou znalostí základních funkcí rostlin a jejich reakci na změny v podmínkách prostředí, ke kterým dochází v současnosti stále častěji. Informací o fyziologii je málo.... Cílem této práce bylo shrnout základní dostupné informace o rostlinách chmele a jejich funkcích, zejména v souvislosti s využitím vody. Popsány jsou také strukturní znaky nadzemních částí rostlin chmele zapojených do transportu vody, zejména pomocí anatomických řezů stonku a listů. Popsány jsou také změny rychlosti transpirace celých rostlin v průběhu denního cyklu.

2. HISTORIE PĚSTOVÁNÍ CHMELE V ČESKÝCH ZEMÍCH První zmínky o jeho využití chmele nacházíme již z dob Slovanů, kteří ho používali nejen k výrobě nápoje zvaného pivo, ale takové jako léčivou bylinu. První záznamy o pěstování nicméně pochází až z 11. století, kdy náleželo právo pěstovat chmel především klášterům, které se mezi sebou často předháněly ve výrobě toho nejlepšího piva. V této době byla také zavedena stavba chmelnic, kde byl chmel veden po tyčích, aby lépe rostl a více rodil. Dalším významným obdobím pro pěstování chmele, stejně jako pro mnohá jiná odvětví, byla vláda Karla IV., který pod dojmem z lahodného moku zakázal vývoz chmelových sazenic z Českých zemí pod trestem smrti a stanovil, že pěstovat chmel mohou jen odborníci zvláště vyučení k této dovednosti. Chmel se nejprve pěstoval po celém území Českého království, časem se však chmelnice soustředily jen do několika zvláště příznivých oblastí (mezi řekami Ohří, Labem, Berounkou a Vltavou), kde byl chmel šlechtěn negativním výběrem a pivo z něho vyrobené časem získalo onu charakteristickou českou chuť a vůni. 6

Velkou krizi však chmelařství zažilo během třicetileté války, kdy plenící vojska vypalovala osady a ničila chmelnice – v té době bylo zničeno velké množství vodících tyčí a mnoho chmelnic zůstalo opuštěno. Jak se z českého chmelu stával čím dál žádanější artikl, objevilo se velké množství obchodníků, kteří hlávky převáželi od pěstitelů k pivovarům. Jejich chmel však během cesty často došel újmy deštěm nebo dokonce docházelo k falšování kvalitních českých odrůd a k jejich zaměňování s odrůdami méně kvalitními. To vedlo k zavedení „známkování“ chmele, o kterém vyšel v roce 1769 patent vydaný Marií Terezií. V druhé polovině devatenáctého století zažilo pěstování chmele mnoho zásadních okamžiků: od prvního velkého úspěchu se šlechtěním pozitivním výběrem, jímž vznikl odolný a jemný Semšův chmel, přes zavedení používání drátu místo opěrných tyčí, až po založení hned několika organizací, které sdružovaly chmelaře a obchodníky s chmelem a umožnily jeho vývoz například do severní Ameriky nebo Japonska. Další krize v chmelařství pak nastala během první světové války, kdy markantně klesly výnosy a kvůli hospodářské krizi zaniklo mnoho chmelnic. Zejména proto bylo v roce 1921 uzákoněno několik výrobních oblastí (žatecká, roudnická, úštěcká, dubská a tršická na Moravě), které se povětšinou zachovaly až do roku 1997, kdy došlo k velkému snižování ploch chmelnic (z původních 9845 ha na 6123 ha). Poslední novela zákona na ochranu chmele pochází z roku 2000, kdy byly nově stanoveny chmelařské plochy a celkem je do nich dnes začleněno 709 obcí, z nichž 322 je v žatecké oblasti. (URL1)

3. MORFOLOGIE A ANATOMIE ROSTLIN CHMELE

3.1. Habitus rostliny Chmel otáčivý (Humulus lupulus) je vyrvalou bylinou z čeledi konopovité (Cannabidaceae) řádu růžotvarých (Rosales) (URL2). Jedná se o popínavou rostlinu, kterou můžeme obecně rozdělit na část podzemní, která zajišťuje přežití během zimy a obsahuje pupeny, které mohou v zemi přežít až čtyři roky, a část nadzemní (Obr 1), která každý podzim odumírá a na jaře znovu roste. Výjimku v tomto rozdělení tvoří koncové jemné kořínky, které na podzim odumírají společně s nadzemními částmi. Spojení mezi vytrvalou podzemní částí a jednoletou nadzemní částí rostliny představuje babka, složená z nového a starého dřeva a čtyř generací pupenů. Ty vznikají každým rokem, udržují si životaschopnost po několik let a tvoří tak základ víceletého života rostlin chmele. Část pupenů se na jaře probouzí a vyrůstají z nich lodyhy. Neprobuzené 7

pupeny zpravidla po dosažení pátého roku odumírají a uhnívají. Tento proces pro rostlinu paradoxně představuje určité nebezpečí, protože hniloba často napadá i živé části rostliny a snižuje její produkci. Obecně tedy u rostliny chmele rozlišujeme celkem čtyři orgánové soustavy – soustavu podzemních vytrvalých stonkových orgánů (babku) a kořenovou soustavu, které jsou vytrvalé, a soustavu vegetativních orgánů a soustavu generativních orgánů, které jsou jednoleté.

Obr. 1 Celkový habitus nadzemní části rostliny

3.2. Vegetativní orgány 3.2.1. Stavba kořene Obecně rozlišujeme dva typy podzemních soustav rostlin chmele: soustava podzemních orgánů neboli babka a kořenová soustava. Hlavní úlohou babky je produkce spících pupenů a zachování životaschopnosti rostliny a zároveň odděluje trvalé podzemní části od jednoletých nadzemních částí. Pro vodní režim rostliny však žádný ústřední význam nemá, nebudeme se jí tedy více zabývat. 8

Naopak kořenová soustava má pro transport vody klíčový význam. Slouží k získávání vody a živin z půdy a k jejich transportu do dalších částí rostliny. Primární kořeny obsahují většinou diarchní, někdy triarchní cévní svazek (tj. se dvěma/třemi dřevními a dvěma/třemi lýkovými paprsky). U sekundárně ztlustlých kořenů se vyskytuje hojně jak druhotné dřevo – xylém, tak druhotvé lýko – floém (Obr. 2).

Obr. 2 Schématické zobrazení příčného řezu kořenem chmele: a) pokožka - rhizodermis, b) lýko - floém, c) kambium, d) dřevo - xylém, e) dřeň (Rybáček, 1980)

Kořeny dospělé rostliny lze rozdělit na dvě skupiny – kořeny kosterní a kořeny aktivní nebo také koncové. Aktivní kořeny jsou tenké, neztloustlé a slouží k přijímání vody s minerálními látkami z půdy. Podle jejich anatomické stavby je můžeme dále dělit na časté tenké koncové kořínky se slabou primární kůrou a bez zřetelné pokožky a mnohem méně zastoupené tlusté koncové kořínky, které nalezneme jen na vrcholech postranních kořenů a kůlového kořene. Jejich rozdílná anatomická stavba je daná různou funkcí – zatímco tenké koncové kořeny slouží k příjmu vody, tlusté pronikají dále do půdy na základě nejen chemotaxe (tj. pohyb organismu ve směru chemického gradientu), ale také hydrotropismu (tj. pohyb za vlhkostí). Životnost koncových kořenů je nízká, zpravidla jen několik měsíců, všechny také zanikají na podzim na konci ročního životního cyklu rostliny.

9

Druhá skupina kořenů, kořeny kosterní tvoří většinu kořenového systému, jsou druhotně ztloustlé a slouží jako kostra kořenové soustavy. Na rozdíl od koncových kořenů přežívají v zemi i zimu a druhotně tloustnou. Tyto kořeny prorůstají hlouběji do půdy, pokud jim v tom nebrání žádná překážka. Mohou být vertikální (kůlové), které rostou svisle nebo šikmo z babky nebo z horizontálních kořenů (kotevní kůlové), a horizontální, velmi hustě větvené, vyrůstající buď také z babky (babkové) nebo z kůlových kořenů (etážové). Systém etážových kořenů bohatě protkává půdu (Obr. 3). Tyto kořeny se především podílejí na transportu živin, ale také jejich ukládání do parenchymatických pletiv sekundárního floému nebo do kořenových hlíz, které tvoří součást babky.

Obr. 3 Schéma rozložení horizontálních etážových kořenů (Rybáček, 1980)

3.2.2. Stavba stonku Základem nadzemních orgánů rostlin chmele je popínavá lodyha (caulus). Lodyhu dělíme na hlavní révu, stonek ovíjející se kolem vhodné opory, dosahující délky kolem 8 – 9 metrů, a postranní větve – pazochy. Stonek je rozdělen nody (uzliny, ze kterých vyrůstají listy, případně pazochy) na internodia (úseky mezi jednotlivými nody). Růst hlavní révy probíhá jak prodlužováním, přičemž do tohoto směru rostou vždy jen tři nejmladší internodia (Mohl, 1924), tak současným tloustnutím, které se týká všech internodií během celého vegetačního cyklu. U mladých internodií jsou stonky plné, u starších internodií jsou duté. Je to právě z důvodu druhotného tloustnutí, které postupně roztahuje a trhá dřeň a vytváří dutinu. Plné jsou ve starších částech stonků pouze nody.

10

Obr. 4 Schématický nákres příčného řezu stonkem chmele: a) pokožka - epidermis, b) sklerenchym, c) lýko - floém, d) dřevo - xylém, e) dřeň (Rybáček, 1980)

Stavba hlavního stonku je zcela uzpůsobená jeho hlavní funkci – transportu vody. Povrch stonku pokrývá jednovrstevná pokožka (epidermis) z protáhlých buněk. Z vnitřní strany na ni navazuje korová vrstva a dále dřevní parenchym. Tyto dvě vrstvy jsou rozdělené kambiem – tenkou vrstvou dělivého pletiva. Dřevní parenchym má tvar pravidelného dutého šestihranu, který dále ovlivňuje i tvar celého stonku a v hranách vzniklého dřevního šestihranu se seskupují po třech nebo po čtyřech cévní svazky. Na vnější straně těchto svazků se vytváří floém se silnostěnnými sítkovicemi, které rozvádějí látky z listů, kdežto na vnitřní straně vzniká xylém s trachejemi a tracheidami, které vedou vodu s rozpuštěnými minerálními látkami opačným směrem – tedy z kořenů do nadzemních částí rostliny. Stejný šestiboký tvar jako má dřevní parenchym zachovává i korová vrstva zpevněná sklerenchymatickým pletivem (Obr. 4). Hrany tohoto sklerenchymatického šestihranu občas vystupují a dávají tedy tento tvar i vlastnímu stonku. Na těchto vnějších hranách stonku zpravidla vyrůstají trichomy s jednoduchými nebo dvojitými křemičitými háčky, které slouží k uchycení nadzemní části rostliny na oporách, které rostlina využívá pro svůj růst. Vzhledem k tomu, že chmel ke svému růstu do výšky využívá různé opory ve vnějším prostředí, nemusí budovat příliš mnoho mechanických pletiv, která by strukturu stonku zpevňovala. Boční stonky - pazochy vyrůstající z nodů hlavní révy, jsou tenčí než hlavní stonek, ale jinak se anatomicky od hlavního stonku výrazněji neliší.

11

Pazochy vyrůstající z nodů hlavní révy, mají velmi podobnou anatomii jako výše popsaný hlavní stonek.

3.2.3. Stavba listu Listy chmele vyrůstají po dvou vstřícně z nodů hlavní révy i pazochů a podle toho se také dělí na révové, které jsou obecně větší, rostou dříve a mají také hrubší stavbu, a pazochové, které jsou naopak menší a mají jemnější strukturu. Z anatomického hlediska dělíme list na řapík, část svou stavbou velmi podobnou stonku (Obr. 6), a čepel, která představuje hlavní asimilační plochu jeho povrchu. Listy chmele jsou tedy řapíkaté, přičemž řapíky u listů révových jsou podstatně tlustší než řapíky u pazochových listů. Listové čepele jsou během růstu nejprve silně nařasené, později během vývoje se vyrovnávají a dospělé listy jsou jen mírně zprohýbané. Mladé lístky jsou srdčité, pilovitě až dlanitě laločnaté, dospělé révové listy jsou pětilaločné až sedmilaločné, dospělé pazochovélisty jsou celistvé, nebo jen třílaločné, maximálně pětilaločné. Dalším specifickým znakem listů je jejich žilnatina. Listy chmele se vyznačují dlanitou žilnatinou, která silně vyniká a na spodní straně listu vytvářejí především žilky prvního a druhého řádu žebra. Tato žebra mají na povrchu podobné křemičité háčky jako stonky, sloužící rovněž ke stejnému účelu -. tedy k zachycení na různých oporách. Listy chmele se anatomicky podobají listům stínomilných rostlin. Mezofylová vrstva je tenká a palisádový parenchym složený z protáhlých buněk je jen jednovrstevný. Na něj navazuje několik vrstev kulovitých buněk houbovitého parenchymu (Obr. 5).

Obr. 5 Stavba listu, příčný řez: a) adaxiální strana: epidermis, b) abaxiální strana: epidermis, c) palisádový parenchym, d) houbový parenchym (Rybáček, 1980)

12

Obr. 6 Schéma anatomické stavby žilky listu rostliny chmele na příčném řezu: a) adaxiální strana: epidermis, b) palisádový parenchym, c) houbový parenchym, d) abaxiální strana: epidermis, e) háček, f) základní parenchym, g) lýko – floém, h) dřevo – xylém, i) jednotlivé cévy

Pokožka adaxiální strany listu (vrchní) je tvořena velkými dlaždicovými buňkami pokrytými kutikulou, pokožku abaxiální strany listu (spodní) tvoří menší buňky rovněž kryté kutikulou, kromě míst, kde se nacházejí průduchy, tam je kutikula přerušena. Povrchové struktury listu se tedy významně odlišují na adaxiální a abaxiální straně. Na straně adaxiální nalezneme velké množství sklerotizovaných háčků, které slouží k opoře na různých površích, zatímco na abaxiální straně jsou dobře patrné žlázky vylučující silice a pryskyřice (Moreau, 1922) a také velké množství průduchů, což svědčí o dobrém potenciálu pro výměnu plynů mezi listem a prostředím.

3.3. Generativní orgány Generativní orgány, tedy samčí a samičí květenství a později samičí plodenství se vytváří na vrcholu hlavní révy, ale hlavně vyrůstají z pupenů vedlejších větví plodných pazochů. Samotná tvorba generativních orgánů je pro rostlinu velmi náročná a optimální dostupnost vody je v tuto dobu nezbytná.

13

Protože je chmel rostlinou dvoudomou, nachází se na jednom jedinci vždy jen jeden druh květů, tedy buď samičí nebo jen samčí. Ty se od sebe stavbou poměrně liší (Obr 7 a 8).

Obr. 7 Samčí květenství (1): a) poupata, b) květy; otevřený květ (2), schéma květu (3), pylová zrna (4), prašník (5) (Rybáček, 1980)

Obr. 8 Samičí květenství na větvičce (1), jednotlivé samičí květenství (2), jednotlivý samičí květ (3) (Rybáček, 1980)

14

Chmelové rostliny pěstované na chmelnici kvetou společně. Tomuto jevu se v zemědělské praxi říká zakvétání a obvykle probíhá jednou do roka. Pod prvními květy jsou však ještě pupeny se základy dalších květů a pokud během následující doby proběhne období sucha a po něm zase zaprší, může dojít k druhému zakvétání, obvykle slabšímu, než bylo první. Pokud během zakvétání dojde k oplození samičích květenství, dojde k tvorbě hlávek (šištic), které jsou z hlediska morfologického plodenstvím vzniklým z jehnědy. Tyto hlávky představují produkci rostliny určenou ke sklizni.

3.4. Ontogeneze rostlin chmele Jedním z prvních pokusů o podrobný popis ontogenetických stádií vývoje rostlin chmele provedl Rybáček (1980). Popsal celkem sedm stadií vývoje rostliny chmele: pupenové, sáďové, kořenáčové, dorostové, stadium dospívání, dospělosti a stařeckosti. Pupenové, nebo také embryonální stadium probíhá od opylení samičího květu a trvá až do vyklíčení semene. Analogicky lze za tuto etapu považovat období od vzniku spícího pupenu až do jeho probuzení. Sáďové stadium následuje za pupenovým a je ukončeno vznikem nového dřeva s novými pupeny. Kořenová soustava je jediná plně vyvinutá, ačkoli jen málo rozvětvená. Během růstu nadzemních částí se uplatňuje silná apikální dominance a jediným stonkem, který v této etapě roste, je hlavní réva. Kořenáčová etapa trvá u nových rostlinek od vytvoření nového dřeva během sáďové etapy nebo od výsadby řízků z nového dřeva a končí vytvořením starého dřeva, které vzniká tloustnutím dřeva nového. Během tohoto období dochází hlavně ke zvětšení počtu kořenů, včetně kůlových. Na konci etapy jsou rostliny označovány jako jednoleté a pokud jsou plodné, jejich výnos je velmi nízký. Dorostová etapa zahrnuje vytvoření většího počtu rév, tedy jak hlavní, tak i několika postranních, nicméně jejich počet ještě není finální. Hlavní réva během etapy dorůstá do výšky chmelnicové konstrukce. Etapa dospělosti se vyznačuje již dosaženou stabilitou jak v produkci, tak v mohutnosti podzemních i nadzemních soustav. Ve stoncích se začínají rozpadat pletiva starého dřeva a vzniká dutina. Etapa stařeckosti začíná právě vytvořením dutiny ve stoncích a končí úplným zaniknutím jedince, zpravidla rozpadem starého dřeva. Stařecká etapa je provázená ztrátou mohutnosti všech částí rostliny a také snížením výnosů. Podle Rybáčka (1967) se chmelové rostliny mohou dožívat vzácně až 14 let. 15

Obecně můžeme jednoletý životní cyklus rostliny rozdělit do dvou částí: na periodu kryptovegetace, neboli zimního odpočinku, kdy se během přípravného období rostlina připravuje ztluštěním pokožky pupenů a čerstvé bílé kořínky vytvářejí na svém povrchu ochranné vrstvy a získávají tak hnědou barvu. Následuje období hlubokého klidu, při kterém ustávají veškeré pochody a rostlinu není možné probudit k životu žádnou změnou okolních podmínek, a období vynuceného klidu, kdy obnovení růstu brání již jen vnější podmínky a dochází k mobilizaci zásobních látek jejich přemístěním z kořenů do babky. Kryptovegetace končí obdobím podzemního růstu klíčů, tj. nových stonků, od pučení pupenů na babce až po vyrašení klíčů nad povrch půdy. Druhou částí cyklu je perioda vegetace začínající rašením stonků na jaře, kdy nová rostlina začne fotosyntetizovat. Periodu můžeme dále rozdělit do osmi období, která dobře charakterizují již jejich názvy. První je období rovného růstu rév, kdy rostlina začíná opět fotosyntetizovat, kořenové vlášení začíná přijímat minerální živiny a vodu a dochází k velmi aktivnímu růstu, stále ovšem s využitím zásobních látek uložených v přezimujících orgánech. Druhou fází je období zavádění rév, kdy je již hlavní réva schopná obtáčení kolem opory a kořenová soustava mohutní, období pazochování, započaté růstem prvních pazochů, kdy je růst rostliny nejrychlejší (až 36 cm/24 hod), zvyšuje se i listová plocha a zároveň rychlost fotosyntézy a zásobní látky v podzemních částech rostliny poklesnou na nejnižší hladinu. Následuje období paličkování, začínající vytvořením základů květenství, kdy se opět zvyšuje fotosyntéza a pozvolna začíná hromadění zásobních látek. Dále nastává období kvetení, kdy ustává růst do délky a naopak se zrychluje tvorba a růst pazochů, mladých listů na nich a plodných větví. Vývoj pokračuje obdobím hlávkování, kdy se vytvářejí plodné hlávky a tlumí se celkově růst rév i listů. Následuje období fyziologického dozrávání, kdy dochází k dozrávání hlávek, tvorbě semen a počátku postupného odumírání nadzemních částí – nejprve listů a později pazochů. Závěrem cyklu je období odumírání rév, kdy od vrcholu začíná odumírat hlavní réva a zároveň dochází k posledním přesunům látek do podzemních částí.

4. VODNÍ REŽIM ROSTLIN CHMELE

4.1. Potřeba vody Chmelové rostliny mají díky své zvláštní anatomii také speciální nároky na potřebu vody. Zvláště citlivé jsou rostliny během dvou období ročního cyklu, kdy je dostatek vody klíčový. Tato období jsou charakteristická zrychleným růstem. Je to období od růstu pazochů (pazochování) do začátku kvetení (první polovina července) a dále období tvorby hlávek 16

(druhá polovina července až první polovina srpna). Během této doby by obsah vody v půdě do hloubky 60 cm neměl klesnout pod úroveň umožňující optimální příjem živin. Během těchto klíčových období dochází k zásadním růstovým změnám. Ve fázi před kvetením rostlina dokončuje dlouživý růst, k závěru spěje rovněž růst vegetativních asimilačních orgánů, takže množství vody, které má rostlina k dispozici, rozhoduje o množství květů a celkové mohutnosti rostliny. Ve fázi tvorby hlávek jdou veškeré živiny, které rostlina přijímá a vytváří, do tvorby reprodukčních orgánů. Množství vody tedy rozhoduje o mohutnosti hlávek a zásadně ovlivňuje jakost sklizně – pokud má rostlina zejména v těchto dvou fázích nedostatek vody, vede to k výraznému snížení produkce. Výše zmíněná období zvýšené náročnosti na vodu obecně platí hlavně pro plně vyvinuté rostliny. U mladých rostlin je těchto období více. Kromě fáze před kvetením a během tvorby hlávek, jsou mladé rostliny citlivé na nedostatek vody ještě v období rašení (od poloviny května do poloviny června) a dále období počátku růstu pazochů (druhá polovina června).

4.2. Specifika transportu vody v rostlinách chmele 4.2.1. Radiální transport vody Hlavním místem vstupu vody do rostliny jsou kořeny. Důležitou roli při něm hrají kořenové vlásky, modifikované epidermální buňky, které výrazně zvyšují povrch kořenů a díky své velikosti mohou pronikat i do malých pórů v půdě. Nejvýraznější kořenové vlášení nalezneme několik milimetrů od kořenové špičky. Rychlost příjmu vody ovlivňuje celá řada faktorů. V první řadě je důležité, aby byla hodnota vodního potenciálu vody v kořenech nižší než vodního potenciálu půdního roztoku. V opačném případě se tok vody otáčí a rostlina vodu vydává. Velikost potenciálového spádu mezi rostlinou a půdou potom ovlivňuje i samotnou rychlost příjmu vody. Rychlost příjmu vody do rostliny dále ovlivňuje také hydraulická vodivost kořenových pletiv, zejména rhizodermis a pletiv primární kůry včetně endodermis a také velikost absorpčního povrchu kořenového systému. Při transportu vody z půdy dále do rostliny můžeme rozlišit tři cesty, kterými může voda zdolat vzdálenost od pokožky k vodivým pletivům ve středním válci. Cesta apoplastová vede vodu buněčnými stěnami a mezibuněčnými prostory. Sama o sobě ovšem nezaručuje souvislý tok vody od rhizodermis až do xylému – brání jí Caspariho proužky, radiální část buněčné stěny endodermis, které jsou hydrofobní z důvodu impregnace suberinem. Druhou, využívanější možností je symplastová cesta, která využívá vstupu do cytoplazmy již v rhizodermis a voda dále pokračuje pouze symplastem. Součástí této cesty 17

je i transport vody skrz plasmodesmata, která propojují sousední buňky a jako taková kladou toku jen velmi malý odpor. Udržení toku vody v symplastické cestě zajišťuje gradient vodního potenciálu v blízkosti xylému, který vzniká hlavně pod tlakem v xylému. Vakuolární cesta představuje poslední možnost radiálního transportu vody. Voda v ní vstupuje do cytoplazmy a dále do vakuoly (osmotické centrum buňky) a takto postupuje celým řetězcem sousedících buněk. K udržení gradientu vodního potenciálu neslouží pouze podtlak xylému, ale také osmotický tlak. Ten vzniká v místech s různou koncentrací roztoku vzájemně oddělených semipermeabilní biologickou membránou, a je definován jako tlak toku rozpouštědla pronikající přes membránu do roztoku, ve kterém je vyšší koncentrace rozpuštěných iontů. Membrána je tedy propustná pro vodu, ale jen v malé míře také pro rozpuštěné látky nebo malé organické molekuly. Většina vody prochází membránami pasivním transportem skrz akvaporiny, transmembránové proteiny s vysokou transportní kapacitou, specifické jen a pouze pro molekuly vody.

4.2.2. Transport xylémem Jakmile voda projde radiálně kořeny až do středního válce, je dále transportována vzhůru do nadzemních částí rostliny. Transport na velké vzdálenosti musí být dostatečně rychlý a proto se u rostlin vyvinula specializované transportní pletivo xylém. Ten je u rostlin chmele tvořen trachejemi (cévami), které jsou ve srovnání s ostatními rostlinami mnohem širší (až 250 µm) a jsou složené z podstatně delších článků (až 50 cm) (Gloser, 2010). Hybnou silou dálkového transportu vody je podtlak ve vodivých elementech. Ten je způsobený vypařováním vody v nadzemních částech, především v listech (Sack a Tyree, 2005). Při dálkovém transportu hraje klíčovou roli šířka vodivých elementů, která zásadně ovlivňuje soudržnost vodního sloupce. Zatímco široké cévy jsou náchylné k přetržení vodního sloupce a tvorbě bublinek plynu, úzké cévy zase kladou toku vody značný odpor a mají tedy malou hydraulickou vodivost. Kompromis mezi těmito dvěma možnostmi tedy představují cévy o průměru středním, které nejsou tolik náchylné k přetržení vodního slouce ani nekladou takový odpor, a ty také zaujímají největší plochu xylému. Právě přetržení vodního sloupce a s tím spojená tvorba dutin vyplněných plynem (kavitace, plynová embolie) je pro rostlinu zásadním problémem, protože vznik bublin v cévách zpomaluje nebo dokonce zastavuje tok vody ve stonku. (Sperry et al., 1988). K embolii cév může docházet vlivem sucha, kdy je vyšší výpar a vzrůstá podtlak v xylému,

18

dále uvolněním plynů rozpuštěných ve vodě transportované rostlinou a v neposlední řadě také zamrznutím vody v xylému (Sperry, 1995). Jedním ze způsobů, jak se rostlina vyrovnává s kavitacemi, jsou membrány s jemnými póry ve ztenčeninách mezi jednotlivými cévami (Hacke a Sperry, 2001). Tyto struktury zabraňují rozšiřování bublinek na větší vzdálenosti. Kapacita vodivých pletiv je často značně předimenzovaná, takže vyřazení poměrně významného procenta cév ještě nemusí nutně znamenat úhyn rostliny. Zvýšení kapacity probíhá u některých druhů vytrvalých rostlin (hlavně stromů) také přírůstkem nových vodivých pletiv během jara. Další možností, jak se vypořádat s poškozením embolií, jsou funkční nápravné mechanismy. Ty jsou pro liány jako je chmel mnohem typičtější. Probíhají na principu pozitivního tlaku. K jeho vytvoření může dojít hlavně v noci nebo při vysoké vzdušné vlhkosti po dešti (Ewers, 1991), kdy se zcela zastavuje xylémový tok. Zastavení xylémového toku ale neznamená zastavení membránového transportu iontů v xylému kořenů, kde se látky vzhledem k zastavenému toku hromadí a osmoticky podmíněný přesun vody do těchto míst dává vzniknout kořenovému vztlaku, který umožní opět spojit velkou část přerušených sloupců. Tento mechanismus využívají hlavně byliny, u dřevin je vzácný. Maximální rychlost transportu tekutin v xylému může být velmi proměnlivá a významně se liší v různých rostlinných částech a u různých skupin rostlin. Je závislá jednak na rozdílu hydrostatického tlaku na začátku a konci transportní cesty a také na její hydraulické vodivosti (Sperry, 2000). Ta je často nejvíce ovlivněna světlostí cév (vnitřním průměrem). Nejvyšší hodnoty byly naměřeny u listnatých stromů s cévami velkého průměru a zejména u některých popínavých rostlin.Do této skupiny rostliny můžeme zahrnout i chmel.

4.2.3. Výměna plynů s atmosférou Uhlík, který tvoří základ pro stavbu organických látek, přijímají rostliny ve formě oxidu uhličitého. Není však jediným plynem, který rostliny vyměňují s vnějším prostředím. Pro uvolňování energie v respiračních procesech je důležitý plynný kyslík a třetí významnou plynnou složkou je vodní pára, přičemž její množství je asi stokrát vyšší než ostatních transportovaných plynů. Výměna vodní páry probíhá prakticky jednosměrně z rostliny do atmosféry. Rostlina musí tyto ztráty samozřejmě nahrazovat a tak přibližně 90% množství vody, kterou přijme kořeny, uniká právě v plynném skupenství do atmosféry (Kramer a Boyer, 1995). Proč tedy rostlina podstupuje tento na první pohled velmi nevýhodný proces? Důvodů je hned několik: výparem vody vzniká ve vodivých pletivech podtlak, díky kterému probíhá vlastní transport vody i s rozpuštěnými minerálními látkami a zásobují se tak všechny části 19

rostliny. Zároveň výpar zabraňuje přehřívání listů a v souvislých porostech vyrovnává teplotní rozdíly ve dne a v noci. Výdej vodní páry probíhá prakticky na všech površích rostliny, nejvýznamnější je ovšem výpar z povrchů listů (Larcher, 1984). Povrch listu je často impregnován různými vosky, které zabraňují nekontrolovatelnému výparu vody, a tak jsou hlavním místem výdeje vody a také jeho regulace specializované skupiny buněk – průduchy (stomata). Hlavní výhoda toho, že k výparu vody dochází nejvíce přes stomata spočívá v snažší regulovatelnosti.

Obr. 9 Schéma otevřeného průduchu

Průduch je tvořený dvěma ledvinovitými buňkami, které mění tvar podle obsahu vody. Pokud se objem buněk zvětší, dojde k jejich zakulacení a mezi nimi vznikne štěrbina, kterou probíhá výměna plynů. V opačném případě se buňky protahují spíše do délky a štěrbina se zavírá. Faktorů, ovlivňujících otevírání průduchů, je celá řada. Mezi nejvýznamnější patří světlo, které aktivuje vstup vody do svěracích buněk, koncentrace CO2 ve vzduchu v mezibuněčných prostorách (při vysoké koncentraci se průduchy zavírají) a nedostatek vody v listu nebo také vodní deficit (mění se priority a ochrana listu před vyschnutím je pro rostlinu důležitější než příjem CO2 pro fotosyntézu, průduchy se tedy zavírají).

5. MATERIÁLY A METODY

5.1. Příprava trvalých preparátů K získání preparátů příčných řezů stonkem, řepíkem a čepelí listu jsem použila metodu zalévání vzorků do parafínu a následné barvení alciánovou modří a jadernou červení.

20

Fixované prepatáty bylo nejprve třeba odvodnit. K tomu jsem použila butanolovou řadu (Tab. 1), přičemž jsem vzorky nechávala v každém stupni 12 hodin.

Tab. 1 Vzestupná butanolová řada – poměry obsahu vody, ethanolu a butanolu v osmi stupních 1 2 3 4 5 6 7 8

voda 70% 60% 45% 30% 20% 10% -

ethanol 20% 25% 30% 30% 25% 20% 15% -

butanol 10% 15% 25% 40% 55% 70% 85% 100%

Následovala infiltrace parafínem. Tu jsem prováděla velmi postupně, aby rozpuštěný parafín dobře prostoupil všechny části preparátu. Preparáty jsem přesunula do keramických misek pro lepší manipulaci. Nejprve jsem přidala jen malé množství paraplastu a nechala půl dne stát, další dávku jsem přidala a objekty nechala ohřívat v pícce na 45°C. Následovala opakovaná výměna směsi, kterou jsem již ohřívala na 56°C, což je přibližně teplota tání parafínu. Pokaždé jsem přibližně polovinu obsahu odlila a nahradila čistým parafínem až do stavu, kdy ze směsi nebyl cítit žádný butanol. Další fází byla příprava parafínových bločků s preparáty. Z fotografického papíru jsem vyrobila krabičky o hraně kolem 8 cm a do nich vlila vždy směs s několika objekty. Ty jsem poté horkou jehlou upravila tak, aby směřovaly kolmo vzhůru ve směru, v jakém budou řezány, a zároveň byly pravidelně rozmístěné do řad, aby se daly jednotlivé kousky dobře odlamovat. Takto připravené bločky jsem nalámala na jednotlivé samostatné objekty a řezala na mikrotomu na řezy tlusté 20 mikrometrů. Pro fixaci řad řezů k podložnímu sklu jsem použila glycerol-bílek, směs, ve které jsem několik dní před vlastním řezání sklíčka máčela. Pokaždé, když jsem při řezání získala potřebný počet řezů, navlhčila jsem připravené sklíčko dostatkem vody a řezy na něj položila a dala sušit na ploténku rozehřátou na 40°C. Řezy se při této teplotě během několika hodin vyrovnaly. Nyní byla již skla s objekty připravená k barvení. Nejprve jsem je nechala několik hodin máčet v xylénu s poté použila sestupnou ethanolovou řadu (100%, 96%, 85%, 70%,

21

50%, 30%, 15%, 10 minut v každém stupni) a destilovanou vodu (20 minut) k opětovnému zavodnění objektů, protože použitá barviva byla rozpustná ve vodě. Vlastní barvení jsem započala 10 minutovým louhováním v 3% kyselině octové, následně jsem objekty na 10 minut ponořila do 1% alciánové modři, dále důkladně opláchla 3% kyselinou octovou a dalších deset minut nechala prát v tekoucí vodě. Stejně dlouho jsem pak objekty barvila 0,1% jadernou červení a nakonec je opět 10 minut máčela v destilované vodě. Po obarvení jsem objekty opět odvodnila tentokrát vzestupnou ethanolovou řadou s použitím stejných roztoků jako při zavodňování (postupně 15%, 30%, 50%, 70%, 85%, 96% a 100% roztok ethanolu). Jelikož jsem získané preparáty fixovala Eukittem rozpustným v xylénu, objekty jsem ještě posledních 20 minut louhovala v xylénu. Poté jsem na hotový preparát vždy kápla několik kapek Eukittu a pomalu přiložila krycí sklo, tak aby se pod ním neudělaly žádné vzduchové bubliny. V tuto chvíli byly již preparáty hotové a po dokonalém uschnutí připravené na dokumentaci. (URL3)

5.2. Stanovení transpirace potometricky Potometrické stanovení transpirace rostlin je založeno na předpokladu, že rychlost výparu vody z nadzemní části rostliny je rovna rychlosti s jakou je voda do listů transportována stonkem. Měříme tedy změny objemu roztoku, který rostlina přijímá stonkem napojeným hadičkou na odměrnou nádobu.

Obr. 10 schéma potometru: 1) rostlina stonkem vzduchotěsně napojená na hadičku, 2) kohout, 3) měřící nádobka na odečet změn objemu živného roztoku, např. pipeta 22

Aparaturu složenou z pipety, kohoutu sloužícího k doplňování roztoku do pipety, a hadiček (Obr. 10), jsem pod vodou napojila na stonek rostliny odříznutý přibližně 20 cm nad zemí tak, aby se v hadičce nevytvořily žádné vzduchové bubliny. Všechny spoje jsem ještě důkladně omotala parafilmem, aby byly dokonale vzduchotěsné. (URL4) Měření jsem prováděla celkem na šesti rostlinách v průběhu celého dne, tj. přibližně od devíti hodin ráno do čtyř odpoledne a během této doby se množství záření dopadajícího na rostliny měnilo podle pozice slunce na obloze a momentální oblačnosti. Pro přesnější charakteristiku výparných podmínek v průběhu měření jsem použila výparoměry sestavené z kalibrované pipety a papírového kotouče z filtračního papíru o průměru 10,8 cm, který byl s pipetou spojen uprostřed tak, aby voda z pipety mohla postupně dosycovat vlhký osychající kotouč. Výparoměry byly umístěny v těsné blízkosti rostlin aby co nejlépe charakterizovaly podmínky místního mikroklimatu.

5.3. Mikroreliéfová metoda Ke zjištění počtu průduchů na listech jsem použila mikroreliéfovou metodu. Vybrané části povrchu listu jsem potřela průhledným lakem na nehty, nechala zaschnout a poté lepící páskou přenesla vrstvu laku na podložní sklo. Vzniklý otisk povrchu listu, jsem pod mikroskopem vyfotografovala při 400násobném zvětšení. Na fotografiích jsem potom zjišťovala počty průduchů na jednotku plochy zvlášť na adaxiální a abaxiální straně listu. (URL4) Měření jsem prováděla celkem na čtyřech listech odebraných ze starší a čtyřech mladých listech z mladší části rostliny. Ke každému listu jsem zpracovávala 30 snímků, přičemž počet průduchů na jednom snímku po pohyboval od 15 ke 30.

23

6. VÝSLEDKY: ANATOMIE ROSTLIN CHMELE

6.1. Stavba stonku Anatomie stonku chmelových rostlin je na první pohled klasickým příkladem lián. Stonek je tenký, dlouhý a dělí se na jednotlivé články – internodia, u chmele až 1 m dlouhé, které jsou od sebe odděleny uzly – nody. Z uzlů pak vyrůstají vstřícné listy nebo boční větve – pazochy. Vnitřní anatomickou stavbu stonku dobře ukazuje příčný řez (Obr. 11). Na povrchu má jednovrstevnou pokožku (epidermis) složenou z protáhlých buněk, z pokožky vystupují trichomy impregnované křemičitany ve tvaru jednostranných nebo oboustranných háčků. Mechanických pletiv se ve srovnání s jinými skupinami rostlin vyskytuje ve stonku nápadně málo. – stejně jako jiné liány, i chmel používá jako oporu jiné rostliny a útvary, na chmelnicích především drátěnou osnovu. Směrem do středu stonku se hned pod pokožkou nachází vrstva sklerenchymatického pletiva, na kterou navazuje parenchym, pletivo obsahující množství chloroplastů. Velmi specifickou částí stonku jsou vodivá pletiva nacházející se pod vrstvou chlorenchymu. Na rozdíl od něj již tyto vrstvy neobsahují chloroplasty a mají tedy především transportní funkci. Cévy, ačkoli by měly být stejně jako u ostatních dvouděložných rostlin seskupeny do kolaterálních svazků (s xylémem na vnitřní straně a floémem na vnější) (Vinter, 2009) jsou mnohem roztroušenější a tvoří poměrně tlustý prstencový útvar souvislého xylému. Na jeho vnějším okraji nalezneme tenkou vrstvu floému. Výrazné rozdíly můžeme najít i ve velikosti cév, která se pohybuje od cév s vnitřním průměrem 10 µm až po cévy s průměrem 250 µm. Největším počtem jsou zastoupeny cévy malých průměrů, avšak největší část transportní kapacity zajišťují cévy o průměru mezi 120 a 200 µm (Gloser, 2010). Ve středu mladých stonků dřeň se vyskytují buňky parenchymu dřeně, která se u starších stonků vlivem sekundárního růstu trhá a vytváří se dutina po celé délce internodia.

24

Obr. 11 Fotografie příčného řezu stonkem získaná z trvalého preparátu barveného alcianovou modří a jadernou červení: P – pokožka (epidermis), F – lýko (floém), S – sklerenchymatické pletivo, X – dřevo (xylém), C – céva, D - dřeň (měřítko odpovídá 0,5 mm)

6.2. Stavba řapíku a žilnatiny listu Listy chmele jsou řapíkaté a vyrůstají vstřícně ze stonků vždy v místech uzlů. Stavba příčného řezu (Obr. 12) je velmi podobná stavbě stonku. I na povrchu řapíku nalezneme jednovrstevnou pokožku, pod ní vrstvu sklerenchymatických buněk a vrstvu buněk parenchymatických. Pod touto vrstvou se nacházejí floémové a xylémové cévní svazky seskupené do prstence. Na rozdíl od řezu stonkem, kde byla vrsta floému oproti xylému téměř zanedbatelná, na řezu řapíkem je floémová vrsta již pěkně vidět. Ve středu řezu je opět dřeň. Na první pohled patrným rozdílem v anatomii stonku a řapíku listů je velikost transportních pletiv. Na řezu řapíkem nejsou patrné žádné cévy o tak velkém průměru jako u stonků.

25

Obr. 12 Fotografie příčného řezu řapíkem listu získaná z trvalého preparátu obarveného alcianovou modří a jadernou červení: P – pokožka (epidermis), S – sklerenchymatické pletivo, Pa – parenchymatické pletivo, F – lýko (floém), X – dřevo (xylém), D - dřeň (měřítko odpovídá 0,2 mm)

Žilnatina listů chmele je dlanitá, její mohutnost záleží na tom, o jaké listy se jedná. Na hlavní révě vyrůstají pěti až sedmilaločné listy, oproti tomu na pazoších jsou listy trojlaločné nebo pouze celistvé. Žilky vystupují na abaxiální straně a jsou pokryty jednovrstevnou pokožkou, ze které na mnoha místech vystupují podobné křemičité háčky jako u stonku. Další anatomické znaky patrné z řezu (Obr. 13) korespondují se znaky řapíku.

26

Obr. 13 Fotografie příčného řezu žilnatinou listu získaná z trvalého preparátu obarveného alciánovou modří a jadernou červení: P – pokožka (epidermis), X – dřevo (xylémú, F – lýko (floém), Pa –parenchymatické pletivo, S – sklerenchymatické pletivo, HP – horní pokožka, SP – spodní pokožka, HPa – houbový parenchym, PPa – palisádový parenchym (měřítko odpovídá 0,3 mm)

6.3. Stavba čepele listu Anatomická stavba čepele listu je nejlépe viditelná na příčném řezu (Obr. 14). Na první pohled výrazným znakem jsou velké a tlusté buňky pokožky na adaxiální straně listu. Oproti tomu na abaxiální straně listu nalezneme buňky velmi drobné a celkově tenčí, s velkým množstvím průduchů. Na buňky horní epidermis navazuje palisádový parenchym složený z protáhlých buněk, ze strany spodní epidermis je zase houbový parenchym – oba druhy parenchymu obsahují velké množství chloroplastů a jsou tedy výrazně fotosynteticky aktivní.

27

Obr. 14 Fotografie příčného řezu čepelí listu získaná z trvalého preparátu obarveného alcianovou modří a jadernou červení: HP – horní pokožka (adaxiální strana listu), SP – spodní pokožka (abaxiální strana listu), HPa – houbový parenchym, PPa – palisádový parenchym (měřítko odpovídá 0,1 mm)

6.4. Povrchové struktury listu Povrch listů rostlin chmele se výrazně liší na adaxiální a abaxiální straně listu. Na adaxiální straně jsou na první pohled dobře patrné trichomy impregnované křemíkem (křemičité háčky) (Obr. 15). Zpravidla mají tvar jednostranných nebo oboustranných háčků a slouží k úchytu na opoře nebo k ochraně proti škůdcům. Abaxiální strana listu je z anatomického i morfologického hlediska mnohem bohatší: kromě vystouplé žilnatiny s háčkovými trichomy podobnými těm na stonku i adaxiální straně listu, zde nalezneme i velké množství jiných struktur (Obr. 16). Nejvýraznějšími z nich jsou žluté lupulinové žlázky. Vylučují a obsahují celkem přes 150 aromatických látek, jako různé tanniny nebo flavonoidy (Personne, 2008). Byl dokonce zjištěn vztah mezi hustotou těchto žlázek na listech a v obsahem stejných silic v hlávkách, stejně jako vztah jejich četnosti s obsahem alfa a beta kyselin. Obsah těchto kyselin v hlávkách je totiž velmi pečlivě sledovaným znakem, který má významný vliv na výslednou kvalitu chmelových produktů (Likens, 1978). Samotné rostlině slouží vylučované látky s největší pravděpodobností jako obrana proti herbivorům nebo k ochraně před ztrátou vody.

28

Obr. 15 Fotografie adaxiální strany listu: KH – křemičitý háček (měřítko odpovídá 0,5 mm).

Obr. 16 Fotografie abaxiální strany listu: Pr – průduch (stoma), Ž – žilnatina, LŽ – lupulinová žlázka (měřítko odpovídá 0,5 mm)

29

Kromě lupulinových žlázek jsou dobře patrné i mnohem menší, ale mnohem početnější světle zbravené průduchy. Jejich počet je v literatuře často uváděn kolem 400 na mm2 (Rybáček, 1980). Výsledky počtu na rostlinách, na kterých jsem tento parametr stanovovala i já, byly až dvojnásobně vyšší (Tab. 2) - u mladých i starších listů se pohybovala hustota průduchů kolem 750 na mm2. Na rozdíly ve výsledcích mohly mít vliv podmínky, ve kterých byly pokusné rostliny pěstovány. Ve srovnání s rostlinami na chmelnicích byly totiž nejen nižšího vzrůstu (cca 3-4 m), ale také s celkově menšími listy. Délka průduchů byla přibližně 0,012 mm (Obr. 17).

Obr. 17 Fotografie otisku abaxiální strany listu s průduchy získaného mikroreliéfovou metodou (měřítko odpovídá 0,1 mm)

Tab. 2 Množství průduchů průměry listy staré listy mladé

strana průduchy.mm-2 abaxiální 735.6 abaxiální 755.63

sm. odch. 49.9 16.48

průměry listy staré listy mladé

strana průduchy.mm-2 adaxiální 0 adaxiální 0

sm. odch. 0 0

30

7. VÝSLEDKY: TRANSPIRACE ROSTLIN CHMELE 7.1. Denní průběh transpirace rostlin chmele Během měření rychlosti transpirace rostlin jsem sledovala současně několik parametrů. Primárně jsem odečítala změny objemu zásobního roztoku přijímaného stonkem rostliny, kromě toho jsem ještě v pravidelných intervalech měřila výpar na dvou výparoměrech a rychlost toku fotosynteticky aktivního slunečního záření na rostliny. Intenzita záření 1600

záření [W.m-2]

1400 1200 1000 800 600 400 200 0 09:1009:30 09:5010:1010:30 10:5011:20 11:3011:50 12:1012:30 12:5013:1013:30 13:5014:10 14:3014:50 čas

Obr. 18 Rychlost toku fotosynteticky aktivního záření mezi 9:00 a 15:00

Měření probíhala za slunečného dne, takže byly rostliny v první polovině měřícího času vystaveny záření až o intenzitě 1400 W.m-2. Vzhledem k tomu, že rostliny se pnuly podél východní zdi, slunce krátce po třinácté hodině zašlo za dům a po zbytek času byly rostliny vystavoveny pouze nepřímému záření záření. Proto naměřené hodnoty poklesly na zhruba 170 W.m-2. Důležitým parametrem, který popisoval podmínky vnějšího prostředí v průběhu experimentu byla měření výparoměry. S jejich pomocí je možné odhadnout maximální možnou rychlost výparu z vlhkého povrchu za daných podmínek, která není, na rozdíl od listů, omezovaná žádným difůzním odporem. Během ranních hodin se rychlost výparu postupně zvyšovala k hodnotám kolem 220 cm3 vody za hodinu na m2. Kolem těchto hodnot se pak rychlost výparu pohybovala až do konce experimentu bez ohledu na rychlost toku fotosynteticky aktivního záření. Při srovnání rychlosti výparu vody z výparoměru s rychlostí transpirace bylo patrné, že nejvyšší rychlosti transpirace rostliny dosáhly v dopoledních hodinách. Nárůst rychlosti se zastavil již před dvanáctou hodinou a odpoledne rychlost pomalu klesala až do doby konce pokusu (Obr. 19). V první půli experimentu tedy probíhala na listech rostlin poměrně rychlá výměna plynů, transpirace probíhala až o 100 cm3.m-2.hod-1 rychleji než výpar 31

na výparoměrech. Později již rostlina zřejmě zvýšila difůzní odpor průduchů a tím i poklesla rychlost transpirace, která byla pomalejší oproti výparu až o 140 cm3.m-2.hod-1. Rychlost transpirace tedy začala klesat ještě předtím, než polesla rychlost toku fotosynteticky aktivního záření vlivem zastínění rostlin. Pokles však byl po počáteční rychlé změně poměrně pozvolný a začala se pak znovu zrychlovat právě v době poklesu toku slunečního záření.

Obr. 19 Průměrné hodnoty transpirace dvou rostlin chmele od ranních hodin (9:00) až do odpoledne (15:00) Listová plocha pokusných rostlin se pohybovala od 600 cm2 do 1500 cm2. Množství vody, kterou rostliny během šesti hodin pokusu přijaly, se pohybovalo mezi 60 a 160 cm3. To představuje kolem 0,11 cm3 na 1 cm2 listové plochy. Vzhledem k tomu, že dospělé rostliny chmele na chmelnici mají často listovou plochu až 20 000 cm2, množství vody, kterou tyto rostliny v průběhu dne spotřebují výrazně přesahuje dva litry.

32

8. ZÁVĚR Cílem této práce bylo získat základní informace o anatomii nadzemních částí rostlin chmele především se zaměřením na transpiraci a vodivá pletiva. Chmel je vytrvalou rostlinou s jednoletými stonky, které každým rokem vyrostou až do délky devíti metrů a nesou na sobě velké množství postranních stonků, listů, květů a případně hlávek. Vlastnosti transportních pletiv v tak dlouhých stoncích významně ovlivňují hospodaření rostliny s vodou. Rostliny chmele jsou obecně velmi náročné na optimální příjem vody a zejména v období pazochování a tvorby hlávek může nedostatečný příjem vody výrazně snížit celkovou produkci. Z anatomických řezů vyplývá, že chmel patří mezi klasické zástupce lián. Typickými znaky transportních pletiv jsou cévy o velkých průměrech složené z nadprůměrně dlouhých buněk. Ačkoli jsou stonky chmele jednoleté, jejich cévy se svou stavbou blíží spíše cévám víceletých stonků dřevnatých lián. Dalším znakem typickým pro popínavé rostliny je malé množství mechanických pletiv sloužících k opoře ve srovnání s mohutností rostliny. Kvantitativně stanovené množství průduchů odpovídá nadprůměru mezi ostatními rostlinami a také výsledky rychlosti transpirace vykazují velkou mohutnost toku vody v rostlině.

33

9. SEZNAM LITERATURY EWERS, F.W., FISHER, J.B., FITCHNER, K. 1991: Water flux and xylem structure. Biology of vines: 127-160

GLOSER, V., BALÁŽ, M., SVOBODA, P. 2010: Funkční a anatomické vlastnosti xylému v rostlinách chmele a jejich vztah k efektivnímu transportu vody. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin: 40-44

HACKE, U.G., SPERRY, J.S. 2001: Functional and ecological xylem anatomy. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics: 97-115

KRAMER, P.J., BOYER, J.S. 1995: Water relations of plants and soils. Academic press, San Diego

LARCHER, W. 1984: Fyziologická ekologie rostlin. Eugen Ulmer Gmbh & Co. Stuttgart, Germany

LIKENS, S.T. et al. 1978: Relationship between Alpha acids, Beta acids and lupuline content of hops. Crop sci 18: 380-386

MOHL, A. 1924: Chmelařství. Praha.

MOREAU, F. 1922: Etude des phenomenes secretoires dans les glandes a lupuline chez le houblon cultive. Rev. gen. Bot. 34:193-201

PERSONNE, M.J. 2008: On the chemical and natural history of lupuline. Botanical journal of Scotland 8: 131-144

RYBÁČEK, V. 1967: Některé problémy biologie chmele a jejich význam pro agrotechniku. Kandidátská disertační práce, VŠZ. Praha.

RYBÁČEK, V. 1980: Chmelařství. Státní zemědělské nakladatelství, Praha.

34

SACK, L., TYREE, M.T. 2005: Leaf hydraulics and its implications inn plant structure and function. Vascular Transport in Plants: 93-114

SPERRY, J.S., DONELLY, J.R., TYREE, M.T. 1988: A method for measuring hydraulic conductivity and embolism in xylem. Plant, cell and environment 11: 35-40

SPERRY, J.S. 1995: Limitations of stem water transport and their consequences. Plant stems: Physiology and Functional Morphology: 105-124. Academic press, San Diego

SPERRY, J.S. 2000: Hydraulic constraints on plant gas exchange. Agricultural and Forest Meteorology 104: 13-23

VINTER, V. 2009: Rostliny pod mikroskopem (Základy anatomie cévnatých rostlin). Olomouc

Internetové zdroje: URL1: http://www.czhops.cz/index.php/cs/historie URL2: http://chmelar.hajsl.cz/biologie.php URL3: http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/mikro/section/parafin.htm URL4: http://www.sci.muni.cz/~fyzrost/stanoveni_transpirace.htm

35