A sások Lájer Konrád A Cyperaceae 4500-5000 fajával és 100 körüli nemzetségével a 7. legnagyobb növénycsalád az edényes növények körében. Legjelentősebb nemzetsége a Carex, amelynek 70 szekciója a családhoz tartozó fajok csaknem felét (mintegy 2000 faj) foglalja magában. A sások biológiájával azért is érdemes foglalkozni, mert fontos, illetve meghatározó szerepük van számos növénytársulás kialakításában. Északi országokban a legfontosabb takarmánynövények közé tartoznak, egyes fajaik tápértéke a füves puszták fajaihoz hasonló. Izlandon a sásréteket a rizsföldekhez hasonló módon művelik. A Carex nemzetség a Caricoideae Pax alcsalád egyetlen, Cariceae Kunth ex Dumorth tribuszába tartozik, amelyre az egyivarú virágok és az előlevél eredetű, többé kevésbé zárt periginium (tömlő) jellemző. A tribuszba jelenlegi felfogásunk szerint 5 nemzetség tartozik: Carex L., Cymophyllus Mackenzie, Kobresia Willd., Schoenoxiphium Nees, Uncinia Pers. A Carex, Cymophyllus és Uncinia nemzetségekben teljesen zárt tömlőt találunk, csak a Carex Vignea alnemzetségében van a tömlőnek ún abaxiális álvarrata, ami a részben nyitott perigynium maradványa lehet. Ugyanezen nemzetségeknél lehet világos különbséget tenni az ún. füzérkék és az egyvirágú alegységek között. Az Uncinia-nál a rachilla (azaz a nővirágot laterálisan hordozó virágzati tengely maradványa) merev, sima, a tömlő nyílásán kinyúlik és egy kampószerűen visszahajló pikkelyben végződik. A Carex és Cymophyllus rachillája nem végződik visszahajló pikkelyben. Az Uncinia és a Cympophyllus virágzata egyetlen végálló, androgin füzérke. A Cymophyllus rovarmegporzású, ami az Unciniánál sohasem, a Carex-nél pedig nagyon ritkán fordul elő, továbbá levélanatómiai tulajdonságaiban eltér a többi nemzetségtől (adaxiális és abaxiális epidermisz sejtek azonos méretűek, bulliform sejtek hiányoznak, edénnyaláb-struktúra más). A Kobresia és a Scheonoxiphium nemzetségekben többé-kevésbé nyitott tömlőt találunk, a rachilla jól fejlett. Az összetett virágzattal rendelkező fajoknál a virágzat nem differenciálódik füzérkékre és egyvirágú alegységekre (a virágzat elágazásai részben a rachilla továbbfejlődése, részben a virágzati tengely további elágazásai révén jönnek létre). A Schoenoxiphium rachillája erősen lapított, több erű, míg a Kobresia rachillája egy- vagy két erű. A Kobresia murvái, ha vannak, mindig kicsik, míg a Schoenoxiphium-nál nagy, lomblevélszerű murvák vannak, a legalsónak a hüvelye sok fajnál megnyúlt. A DNSszekvencia vizsgálatok alapján a két nemzetség nincs közvetlen rokonságban egymással, a nyitott perigynium vagy pléziomorf, vagy homosztatikus tulajdonság, az utóbbi lehetőség (hogy párhuzamosan fejlődött volna ki a két csoportnál) kevéssé valószínű. A viszonylag nagy, differenciálatlan virágzatok miatt a Schoenoxiphiumot gyakran primitív nemzetségnek tekintik a Cariceae-n belül. Az Uncinia (kb. 50 faj) főként a déli féltekén elterjedt, de Mexikóban, a Ny-Indiai szigeteken és Hawaii-ban is él. A Kobresia mintegy 40 faja elsősorban a Himaláján és KözépÁzsia szomszédos területein fordul elő, de ismerünk boreális és hegyvidéki fajokat is. Egy fajuk Szumátra magashegységeiben nő. A Schoenoxiphium Dél- és Kelet-Afrikában, valamint Madagaszkáron terjedt el. A monotipikus Cymophyllus az Appalache hg. déli részének endemikus nemzetsége (C. fraseri). A Carex lényegében kozmopolita. Különösen sok fajjal képviselt Kelet-Ázsiában (Kína-Japán) és Észak-Amerikában. Elég sok fajuk él Európában, még inkább, ha a volt Szovjetunió területét is hozzávesszük. Az indomaláj térség mint az Indocarex alnemzetség centruma tűnik ki. Általában elmondható, hogy az északi féltekén több sás faj él, mint a déli féltekén, a mérsékelt övben több, mint a trópusokon és a trópusi hegyvidéken több, mint a trópusi síkvidéken (de a kikutatottság is nagyjából hasonló arányú).
1
A Carex három alnemzetsége: Vignea, Carex, Indocarex. Kükenthal még egy negyedik alnemzetséget is elkülönített (Primocarex) az egyetlen végálló füzérkéjű fajok számára, ezt azonban újabban mesterséges csoportnak tartjuk. A Vignea alnemzetségnél a tömlőnek abaxiális álvarrata van, a másik két alnemzetségnél ez hiányzik. A többfüzérkéjű fajok cladoprophyllumai az Indocarex-nél és a Carex-nél megvannak, a Vignea-nál hiányoznak. A Vignea és Indocarex-nél az oldalsó virágzati egységek hasonlóak a csúcsihoz, a Carex-nél általában eltérőek. Az Indocarex-nek tömlőszerű virágzati előlevelei vannak (a füzérkék tövénél), a másik két csoportban ezek hiányoznak. Egy nemrégiben elvégzett, DNS-szekventálásra alapozott elemzés (Roalson et al. 2001) szerint a Vignea alnemzetség egy külön kládot alkot, egy további klád (bár statisztikailag kevéssé alátámasztva) a rokon nemzetségeket és a Primocarex nagy részét, a harmadik klád pedig a Carex és Indocarex alnemzetséget foglalja magába (néhány Primocarex fajjal). Az Indocarex azonban kevéssé volt reprezentálva a mintában. Sások előfordulnak hófoltokon (Carex rufina, pl. Grönland), tundrán (pl. Carex rotundata), dagadólápokon (zsombék: Carex pauciflora, semlyék: Carex limosa), alpesi sziklákon és gyepekben (Carex fimbriata, az Alpokban 3050 m-ig), tengerparti homokdűnéken (Carex arenaria), sós mocsarakban (Carex extensa), folyóártereken (Carex acuta), tavakban (Carex pseudocyperus), nedves réteken (Carex hartmanii), mérsékeltövi lomberdőkben (Carex pilosa), fenyéreken (Carex fritschii), nedvesebb sziken (Carex secalina), erdőssztyepen (Carex michelii), száraz homoki gyepekben (Carex supina), száraz sziklagyepekben (Carex liparicarpos), mediterrán cserjevegetációban (Carex illegitima), keménylombú erdőkben (Carex olbiensis), homoksivatagban ( Carex physodes), tibeti magashegyi sztyepréten ( Carex moorcroftii), trópusi szavannán (Carex stramentitia, India, Burma, Djakarta), trópusi magashegyi lápokon (a zsombékalkotó Carex monostachya a Kilimandzsárón, a Ruwenzorin tőzegmohákkal is), Tectona grandis monszunerdőkben (Carex speciosa) és hegyvidéki esőerdőkben (Carex brunnea), stb. A tengerparti kavicson és hordalékon élő Carex transandina (DNy-Chile) virágzattal együtt csak 0.5-2.5 cm magas. A Carex myosuros (Indocarex-faj) Délkelet-Ázsiából 2 m magasra is nő. A magyar flóra jelenleg ismert 65 fajából 22 nyílt, vizes élőhelyeken, 20 különféle erdőkben, 14 nedves és mezofil réteken és 9 száraz gyepekben fordul elő elsősorban (a fajok élőhely-specifikussága azonban nagyon eltérő). A Carex nemzetség citológiai érdekességei közé tartozik, hogy a pollen anyasejtből csak egy pollenszem képződik, továbbá a meiózis első metafázisában a kromoszómák auto- a másodikban koorientáltak, úgy hogy az első anafázisban történik a számtartó és a másodikban a számfelező osztódás. A krómószómaszám-vizsgálatok hosszú és csaknem folytonos aneuploid sorokra derítettek fényt. Közvetett bizonyítékok alapján általánosan elfogadott a policentrikus kromoszómák jelenléte és a hozzájuk kapcsolódó agmatoploidia, azaz a kromószóma-szám hasadás és fúzió révén történő megváltozása. Emellett a helyzetet néha poliploidia (pl. Carex flacca), valamint hibrid fajképződés is bonyolítja. Utóbbinak legérdekesebb esete, amikor a hibridizáció révén keletkezett rekombináns ökológiailag elkülönül a szülő fajoktól és így az ivaros szaporodás megtartása mellett stabilizálódik. Pl. Alaszkában a Carex utriculata és a Carex rotundata élőhelye közötti átmeneti zónában kialakult a Carex paludivagans nevű, hibrid eredetű, morfológiailag önálló, termékeny faj, amelynek populációja a szülőfajoknál gyorsabban szaporodik (Drury 1956). A Carex-hibridek megjelenését (amelyek döntő többsége egyébként meddő) elősegítheti, ha eredetileg izolált populációk kerülnek érintkezésbe egymással. Jelentőségük, úgy tűnik, a zavart termőhelyek elszaporodásával nőtt meg, ahol átmeneti környezeti feltételek mellett a szülőfajoknál versenyképesebbek lehetnek és vegetatív úton elterjedhetnek. Erre utal az is, hogy a fajok közötti hibridek többségét azokról a területekről írták le, amelyekről a jégtakaró csak viszonylag nem régen húzódott vissza. Az ezt követő
2
megemelkedés révén eredetileg jelentősen eltérő élőhelytípusok kerültek kb. azonos helyzetbe, ami gyakran az egyik szülő faj visszaszorulását és a hibrid vegetatív terjedését vonta maga után. A hibridek megjelenésének másik fontos terepét az antropogén élőhelyek jelentik. Ha egy tisztított útpadkáról rendszeresen tápanyagokat és fémionokat tartalmazó oldat szivárog a környező, egyébként viszonylag száraz talajba, akkor ez kedvező egy olyan hibrid számára, amelynek egyik szülő faja vizes, a másik pedig időszakosan kiszáradó termőhelyen él. Észak-Amerikában meg is találták a megfelelő hibridet: Carex lacustris Willd. x C. trichocarpa Willd. Ha a hibrid nem teljesen steril, akkor introgresszió révén átmeneti alakok sorozata jöhet létre egy környezeti gradiens mentén (pl. Vesicariae és Ceratocystis szekció). Kanadában már társulást is neveztek el hibridről: Caricetum x subnigrae Grandtner 1976 (a hibrid szülőfajai, a Carex nigra /L./ Reichard és a C. paleacea Wahlenb. már nem is voltak jelen a társulásban. Újabban Carex vacillans néven hibrid eredetű fajnak tekintik). A sások gyökerei a többi egyszikű csoporthoz hasonlóan hajtás eredetűek, mégpedig rendszerint a függőleges (apogeotróp) hajtásrészek alapjánál erednek és ferdén, vagy függőlegesen lefelé irányulnak. A zsombékképző fajoknál azonban a hajtás eredetű gyökerek egy része felfelé nő. A sások gyökérrendszere összességében bojtos típusú. A legtöbb faj elsőrendű gyökerei 0.2-0.6 mm átmérőjűek, de pl. a Carex appropinquata esetében elérhetik a 1.5-2 mm vastagságot is. A vizes élőhelyek fajainál (Carex elata, C. nigra, C. limosa, stb.) rendszerint sűrűn (nemezszerűen) borítják a gyökérszőrök (másodlagos gyökerek ritkák), a szárazabb körülmények között élőknél a gyökérszőrök hamar elhalnak. A lápi fajok gyökere rendszerint vastag, benne vékony központi henger (sztéle) körül bőséges átszellőzető szövet (aerenchyma) alakul ki. Az epidermisz alatt gyakran szklerenchima sáv található. Száraz vagy homokos termőhelyek fajainál (Carex montana, C. maritima) nincs sok aerenchyma, a központi henger vastag, a gyökerek drótszerűek és sokszorosan elágaznak. Egyes fajok különböznek egymástól a gyökér színében, vastagságában, anatómiai felépítésében. Például a Carex stenophylla gyökerei rendszerint sötétszürkék, míg a Carex stenophylloides-é világos téglavörösek. A Carex fajok gyöktörzsének elágazási rendszere általában szimpodiális felépítésű. A főhajtás virágzatban végződik, termésérés után elhal, a növekedés az elágazási zónában fejlődő oldalrügy révén folytatódik tovább. Néha a gyöktörzs látszólag monopodiálisan ágazik el (pl. Carex arenaria, C. praecox), mert a hónaljhajtás egy teljes szártagon kongenitálisan összenő az anyahajtással. A sások az ún. klonális növények közé tartoznak. A földfeletti hajtások maximális élettartama a mérsékelt övben rendszerint 18 hónap (pl. Carex lasiocarpa) vagy 24 hónap (pl. Carex rostrata), az arktikus-alpin övezetben azonban 4-5 évet is elérhet. Ennek megfelelően megkülönböztetünk egy- és többéves (mono-, di- és policiklikus) hajtásokat. Policiklikus hajtásokat fejleszt például a Carex physodes és a Carex aquatilis. Egyéves hajtásoknál a hajtás fejlődése a rügy kibontakozásától a termésérésig egyetlen vegetációs periódus alatt zajlik le. A tavasz vagy nyár folyamán, allevelek hónaljában kialakuló megújulási rügyek a következő tavasszal növekedésnek indulnak, a vegetációs periódus alatt generatív vagy vegetatív hajtássá fejlődnek. Ha a hajtás az első vegetációs periódus során nem lép generatív fázisba, akkor áttelelés után érheti ezt el. Az ilyen áttelelt diciklikus vagy policiklikus hajtások tövén megtalálhatók az előző évi, rendszerint részben vagy egészben elhalt lomblevelek. Áttelelő egyéves hajtások (pl. Carex vesicaria) esetében a rügy kialakulása és a vegetatív hajtás kifejlődése ugyanabban a vegetációs periódusban történik. Az ősszel megjelenő fiatal hajtások kora tavasszal erőteljes növekedésbe kezdhetnek, ezért feltehetően kompetitív előnyt élveznek. Az erdőkben élő fajoknál gyakran találunk áttelelő föld feletti hajtásrendszert. A hajtások növekedése tavasszal és nyár elején intenzív, utána lecsökken, és új gyöktörzsek növekedése indul meg. Az újabb hajtások fajtól függően nyár közepétől késő őszig kezdenek fejlődni. Egyes fajoknál (pl. Carex pilosa) a vegetatív hajtások egy része nem lép generatív fázisba, a virágzat kezdeménye ki sem alakul. Más
3
fajoknál is előfordul, hogy a hajtáscsúcs virágzás előtt elhal (pl. Carex praecox). A vegetatív és generatív hajtások mennyiségi arányát termőhelyi adottságok befolyásolják, pl. árnyékos termőhelyen rendszerint jóval kevesebb a generatív hajtás, mint napfényes termőhelyen. A sásoknál minden szimpodiálisan eredő hajtás oldalsó (plagiotróp, diageotróp) irányban kezd növekedni, de később a hajtáscsúcs növekedési iránya felfelé fordul és végül függőleges (ortotróp, apogeotróp) helyzetet felvéve átlépi a talajfelszínt. A hajtástengelyen két részt: gyöktörzset és szárat lehet elkülöníteni. A hosszan kúszó gyöktörzsű fajoknál (pl. Carex arenaria, C. stenophylla, C. physodes) az egyes hajtások gyöktörzsének plagiotróp része 2-4 szártagú, 4-15(20) cm hosszú. A teljes gyöktörzs, amely több kapcsolódó hajtás plagiotróp részéből tevődik össze, 0.5-2 m vagy még hosszabb is lehet. Hosszan kúszó gyöktörzsű sások különösen száraz, homokos termőhelyeken élnek. Csak kúszó gyöktörzsűnek mondjuk azokat a fajokat, amelyeknél az egyes hajtás gyöktörzsének plagiotróp része 1-4 cm hosszú (pl. Carex disticha, C. divisa, C. diandra). Ilyen sások rendszerint nedves, mocsaras termőhelyeken nőnek. A megnyúlt (kúszó vagy hosszan kúszó) gyöktörzsű fajoknál a földfeletti hajtások elhelyezkedhetnek sorosan (ilyenkor egyesével vagy legfeljebb 2-3-asával erednek), vagy csomókban (ilyenkor a feltörő hajtás a tövénél többszörösen elágazik, pl. Carex stenophylla). Tőzegmohalápokon élő fajoknál (pl. Carex dioica, C. loliacea, C. tenuiflora) jellemző, hogy a plagiotróp gyöktörzsek nem csatlakoznak folyamatosan egymáshoz, mert az ortotróp gyöktörzs szakaszok is megnyúltak, vagy majdnem kezdettől fogva ferdén felfelé irányulnak, így lépcsőzetes gyöktörzs-rendszer alakul ki. Ez a szerkezet biztosítja, hogy a növény a folyamatosan növekvő tőzegmoha-gyeppel lépést tudjon tartani. Az előbbiekkel szemben rövid gyöktörzsűnek mondunk egy sást, ha a plagiotróp rész nagyon rövid, legfeljebb 5 mm, vagy látszólag hiányzik. Az ortotróp gyöktörzs-rész lehet szintén rövid, vagy viszonylag hosszú (max. 3 cm). A fajok egy részénél (pl. Carex vulpina, C. muricata) a rövid plagiotróp gyöktörzs szakaszok folyamatosan csatlakoznak egymáshoz (a föld feletti hajtások sorban, sűrűn egymás után jelennek meg), így hosszabb (akár 10 cm-es) összetett gyöktörzsek jöhetnek létre. Az egyes földfeletti hajtások tövéből 1-2 oldalhajtás is fejlődik, továbbá újabb plagiotróp gyöktörzs sorozat is indulhat. Más rövid gyöktörzsű fajoknál (pl. Carex canescens, C. echinata, C. ovalis) az elágazások sűrű hajtás-csomókat eredményeznek. Tőzegmohalápokon élő egyedeknél rendszerint az oldalhajtások (gyöktörzsek) közül egynek viszonylag hosszabb (legfeljebb 1-3 cm) plagiotróp szakasza van, máskor ez hiányzik. A zsombékképző fajoknál (pl. Carex appropinquata, C. cesptitosa, C. elata, C. paniculata) az elágazások révén csomókban fejlődő hajtások egyikének tövéről eredő hosszabb gyöktörzs plagiotróp része alig fejlődik ki, míg ortotróp része 1-3 cm-es. A többi hajtásnak csak egészen rövid gyöktörzse van. A hosszabb gyöktörzsű hajtás elágazás révén újabb hajtáscsomót hoz létre a kiindulási csomó felett, így a felszín alatt elágazások bonyolult rendszere alakul ki. A sások gyöktörzsének csomóin sohasem képződnek megújulási rügyek, csak hajtáseredetű gyökerek. A megújulási rügyek kizárólag a szár alapi részén fejlődnek. Egy szekcióba tartozó fajok általában (nagyon ritka kivételektől eltekintve) meghatározott típusú gyöktörzzsel rendelkeznek. Például a Vignea szekció minden faja hosszan kúszó gyöktörzsű, míg a Holarrhenae szekcióban kúszó, a Vulpinae szekcióban az 1. típusú rövid gyöktörzset, a Stellulatae és Ovales szekciókban a 2. típusú rövid gyöktörzset találunk. A hajtások növekedése történhet függőlegesen, vagy ferdén felfelé (apogeotróp vagy ferdén apogeotróp), illetve vízszintes (diageotróp) irányban. A zsombékképző, illetve sűrűn gyepes fajoknál csak apogeotróp, illetve ferdén apogeotróp növekedési formákkal találkozunk. Ezek a klonális növények egyik növekedési stratégiáját, a falanx típust reprezentálják: a hajtások térfoglalása csak lokálisan és lassú ütemben növekszik, idegen klón
4
behatolása a klón belsejébe alig lehetséges. Ez a növekedési stratégia a kedvező élőhelyfoltok optimális kihasználását teszi lehetővé. A zsombékképző fajoknál az elágazási zóna az anyahajtás fölé kerül, a megújulásért felelős rügyek a talajfelszín fölé emelkednek. A gyepes fajoknál ezek a rügyek állandóan a talajfelszín közelében maradnak. A zsombékképzés azonban nem tekinthető csupán fajra jellemző sajátosságnak. Számos, normális esetben hosszú, diageotróp hajtásokat (tarackokat) fejlesztő faj pangóvizes, oxigén-szegény körülmények között kifejezetten zsombékokat fejleszt (Carex acutiformis, nigra, gracilis, buekii, stb.). Ugyanakkor rendesen zsombékalkotó fajok (Carex appropinquata, elata, cespitosa, davalliana) szőnyegszerű, vagy legalábbis nem kifejezetten zsombékos állományai is kialakulnak. Ebben szerepe lehet pl. a vízjárás-viszonyok megváltozásának, vagy a kaszálásnak. A klonális növények másik, szélsőséges növekedési formája az ún. gerilla-stratégia: intenzív horizontális növekedéssel (hosszú diageotróp hajtások révén) a klón nagy területre terjed ki. Nagyjából így viselkedik a hazánkban élő fajok közül pl. a Carex disticha és a Carex tomentosa. Ez a növekedési forma lehetővé teszi a környezeti mikroheterogenitások kihasználását, a klón különböző részei között az erőforrások és kockázatok megosztását. Egy ilyen stratégia előnyös, ha a környezet kevéssé jelezhető előre. A sások jeletős része köztes helyet képvisel a falanx és gerilla stratégia között, mivel egy elágazási zónából csomószerűen feltörő apogeotróp és ferdén apogotróp, valamint erős diagotróp hajtásokat (tarackokat) is fejleszt. A Carex buekii-re nagyon jellemző ez, de ide sorolható a Carex acutiformis, nigra, gracilis, vesicaria, rostrata, lasiocarpa, buxbaumii, stb. is. Az előbbiekben már említett környezeti feltételek szerint állományaik kialakulása zsombékszerű vagy szőnyegszerű irányba tolódhat el. Egyes sás fajok gyöktörzse különböző anatómiai felépítésű. A Divisae és Holarrhenae szekciók képviselőinél a gyöktörzsnek nagyon tömör, fásodott kérge van. Ugyanakkor a Vignea, Boernera, Foetidae szekciók fajainál a kéreg nagyon laza felépítésű, nagy lizigén sejtközötti járatokkal, amelyek a vékonyfalú parenchima sejtek felbomlása révén keletkeztek. A gyöktörzs csomóin (nóduszain) lándzsás vagy tojásdad, ormós, pikkelyszerű allevelek fejlődnek. Ezek a jellegzetes színű képződmények lehetnek maradók, illetve részben vagy egészben rostokra bomlók (a rostok az edénynyalábok maradványai). A színeket befolyásolja a környezet: oxigénben szegény vízben fekete elszíneződés tapasztalható, savas víz kimossa a színeket. Ilyenkor az eredeti színek a vízszint felett ismerhetők fel. A sások rügyei csupaszok (rügypikkely nélküliek), levélhónalji helyzetben fejlődnek, eredeti helyükről azonban interkaláris növekedés révén eltolódhatnak. A Carex chordorrhyza hosszú szártagú, elfekvő hajtásainak minden levélhónalji rügyéből új hajtás fejlődhet, amelyek az anyahajtáshoz hasonlóan viselkednek. Ily módon hálószerű hajtásrendszer alakul ki. A nálunk élő fajok egy részénél a hajtások még a kihajtás évében virágzatot fejlesztenek (Carex remota, ovalis, bohemica). Más fajoknál az első évben rövid szártagú vegetatív hajtás fejlődik. Ez az egymásbazárt, megnyúlt levélhüvelyek miatt ún. álszár (pseudoculm) formájában is kialakulhat (Carex hirta, remota, elongata, stb.). A második évben ennek csúcsán fejlődik a hosszú szártagú, generatív hajtás. Ezzel szemben csomókra és hosszú szártagokra különülő, valódi szárat találunk a Carex disticha-nál. A fejlődő hajtásnak a támasztólevél hüvelyéhez viszonyított helyzete alapján meg lehet különböztetni a hüvelyen belül, illetve hüvelyen kívül megújuló hajtásokat. A hüvelyen belüli megújulás (pl. Carex digitata, humilis, montana) esetén a hajtások kizárólag apogeotróp növekedéssel, végig a támasztólevél hónaljában fejlődnek. Ezzel kapcsolatos az említett fajok sajátos, sűrűn gyepes megjelenése. A hüvelyen kívül megújuló hajtások fejlődésük során a támasztólevél hüvelyét áttörik. Ezek lehetnek kizárólag apogeotróp vagy ferdén apogotróp
5
hajtások, mint a Carex diandra, elongata, canescens, stellulata, pseudocyperus, flava, sylvatica, stb. esetében. Vagy lehetnek köztük diageotróp hajtások is, pl. a Carex nigra, gracilis, melanostachya, acutiformis, riparia, lasiocarpa, hirta, stb. fajoknál. A sások szára rendszerint háromoldalú, de lehet majdnem hengeres is, nem ritkán felül háromoldalú alul pedig közelítőleg hengeres. A levelek háromsoros spirálisban jelennek meg rajta. A Carex acutiformis esetében kimutatták (Ennos 1996), hogy a szár háromélű kialakulása csökkenti a torziós merevséget, így megkönnyíti a hajtás szélirányba történő átfordulását. Ezzel csökken a hajtást letörni igyekvő forgatónyomaték. Az önbeporzás is kevésbé valószínű, mert a szél így a csúcsi porzós füzérkéktől a termős virágokkal ellentétes irányba szállítja a virágport. A szár a legtöbb fajnál szívós, gyakran drótszerűen kemény, néhány fajnál (pl. Carex aquatilis) azonban törékeny, hajlításnál friss állapotban is pattanva törő. Egyes tőzegmohalápokon élő fajoknál (pl. Carex chordorrhiza) indaszerűen szétterülő, lombleveles szárat találunk, amelyek csomóiról függőleges szárak indulnak. Az indaszerű szárakon a levelek nagyobbak (szélesebbek és hosszabbak), mint a függőleges szárakon. A sások többségénél a szárcsomók a szár tövénél, egymáshoz nagyon közel helyezkednek el. 1-2 cm-es szárszakaszon akár 10 csomó is lehet. Néhány fajnál azonban (pl. Holarrhenae szekció: Carex disticha és társai) egyes szárközök hosszabbak, a legfelső szárcsomó a szár alapjától 15-30 cm magasságban helyezkedik el. Az Ovales és Cyperoideae szekciókban is viszonylag magasra (3-6 cm) tolódnak egyes szárcsomók. A föld feletti hajtásokon allevelek, lomblevelek és fellevelek szintjét lehet megkülönböztetni. Az allevelek színezete és állaga fontos bélyeg a különböző taxonok elkülönítésében. A Carex elata sárga, valamint a Carex buekii vöröses- vagy sötétbarna allevelei feltűnően kemények, szúrós hegyűek. A legalsó, pikkelyszerű allevelek a legrövidebbek és a legegyszerűbb felépítésűek. A száron felfelé haladva hosszukban és szélességükben növekednek, majd körülölelik a szárat és hüvelyszerűvé alakulnak. A hüvelyeken először rövidebb, majd hosszabb levéllemezek jelennek meg: kialakulnak az első lomblevelek. Az allevelek száma és a leírt átmenet folyamatossága tekintetében a fajok között jelentős különségek vannak. Például a Carex paniculata és a C. buekii apogeotróp hajtásain számos allevél figyelhető meg és általában a leírt átmenet is jól tanulmányozható. Más fajoknál (pl. Carex acuta, C. nigra, C. strigosa, C. sylvatica) az allevelek száma jóval kevesebb, gyakran csak 2-3 figyelhető meg, vagy látszólag hiányoznak. Az allevelek és levélhüvelyek erei (szállítónyalábok és szilárdító elemek) az egyéb szöveti elemek elhalása után mint rostok maradnak vissza. A fajok egy részénél csak egyszerű, el nem ágazó rostok alakulnak ki (Carex appropinquata, fritschii). A sások másik csoportjánál az allevél középere oldalirányban elágazik. Bomlás után a szabályosan elágazó rost hálózatra emlékeztető alakú, ezért hálózatos rostnak is nevezik (pl. Carex buekii). A fajok egy részénél az allevelek bomlása során nem maradnak vissza rostok (pl. Carex nigra, gracilis). A sások lomblevelei levélhüvelyből és levéllemezből tevődnek össze. A sások levélhüvelye zárt. A levélhüvely a szár alakját követve rendszerint háromoldalú, keresztmetszetben lehet kifejezetten háromélű (pl. Carex vulpina), tompásan vagy lekerekítetten háromélű (pl. Carex diandra, C. appropinquata), illetve majdnem hengeres (Carex lasiocarpa) is. Az összenövés felőli (tehát a levéllemezzel átellenes) oldalon általában hártyás kialakulású. Egyes fajoknál (pl. Carex praecox, C. remota, C. hirta) csak a hüvelyoldal középső, a töve felé keskenyedő része hártyás. A Carex disticha esetében a hüvelyoldal hártyás része csak annak felső, rövid szakaszára terjed ki. Egyes fajok (Carex appropinquata, C. diandra, stb.) levélhüvelyének hártyás részén barna mirigypontok vannak. Az is előfordul, mint a távolkeleti Carex leiorhyncha-nál, hogy a levélhüvely hártyás része keresztben ráncos.
6
Ezt gyakran a Carex vulpina-n is megfigyelhetjük. Ennek a hártyás hüvelyoldalnak a csúcsa lehet konkáv, egyenes, vagy néha nyelvszerű függelékben végződik. A levélnyelvecske (ligula) a levélhüvely hártyás részének elvégződése, amely majdnem teljes hosszában ránőtt a levéllemez belső oldalára. Alakja, mérete gyakran használható a fajok elkülönítésében. Egészen rövid, lapos háromszögű nyelvecskét találunk a Carex vulpina levelein, rövid lekerekített a Carex appropinquata, megnyúlt háromszög alakú a Carex elongata, C. otrubae, stb. nyelvecskéje. A nyelvecske alakja azonban egy növényegyeden belül, a levél helyzetétől függően is változhat, pl. a Carex michelii alsó levelein rövidebb, felső levelein hosszabb nyelvecskét találunk. Azoknál a fajoknál, amelyeknél a meddő hajtás levélhüvelyei álszárat képeznek, a nyelvecske hossza a hajtás csúcsa felé növekszik. Egyes fajoknál (Carex hostiana, C. distans) a levélhüvely a levéllemezzel átellenes oldalon rövid, nyelvszerű függelékben folytatódik. A levéllemez a hüvelyhez csatlakozhat vertikálisan (törés nélkül), pl. a Carex appropinquata, C. diandra, C.elata, C. cespitosa, C. acuta fajoknál, vagy tompaszögben, pl. a Carex stenophylla esetében. A Cyperaceae család jellemző levélanatómiai tulajdonságai: keresztmetszetben Valakú, dorziventrális levél, egy sorban álló edénynyalábokkal, amelyek közül a középső és a két oldalsó megnagyobbodott, szklerenchimatikus gerendák, amelyek az edénynyalábokat az epidermiszhez kapcsolják, kétrétegű nyalábhüvely (a belső szklerenchimatikus, a külső parenchimatikus), felfújt (bulliform) sejtek középső adaxiális csoportja (a sásoknál többnyire egyrétegű), levegő-járatok a nyalábok között a levél teljes hosszában, az adaxiális epidermiszsejtek nagyobbak, mint az abaxiálisak, a sztómák az abaxiális oldalon találhatók, a sztóma kísérő és védő sejtek az epidermisz síkjában vannak, az epidermisz sejteken nincsenek papillák, differenciálatlan parenchima (hiányzó paliszád és hipodermisz), négyszögletes, kissé megnyúlt interkosztális epidermisz-sejtek, egy vagy több kovatest a kosztális (ér feletti) epidermisz sejtekben. A Carex-nél kisebb-nagyobb eltérésekkel találkozunk (5 trichoma típus, 8 sztóma típus, 8 bulliform sejt típus, több kovatest struktúra típus, stb.). A Phacocystis szekcióban jellemzőek a szokatlanul kis gázcserenyílások, papillák megjelenése a sztómás levélfelszínen és az epidermisz síkjából kiemelkedő kísérő sejtek (levezetett, apomorf tulajdonságok). A sztómák az erek között sorokban foglalnak helyet. A Carex nigra-nál az adaxiális felszínen vannak a gázcserenyílások, a Carex acutánál az alsó (abaxiális) felszínre korlátozódnak, számos egyéb faj amfisztomatikus. A nedves termőhelyeken élő fajok epidermisz-sejtjei általában kisebbek (pl. Carex acuta: 15 µm), mint a szárazabb termőhelyeken élőké (pl. Carex hirta: 37 µm). Az anatómiai tulajdonságok kodomináns módon látszanak öröklődni, úgyhogy hibridizáció esetén az utódok ebben a tekintetben köztes tulajdonságokat mutatnak a szülő fajokhoz képest. A sásoknál a levéllemez szálas, fűszerű, keresztmetszetben lehet lapos, illetve V-alakú vagy csatornás, ha csak a főér mentén hajlik meg (pl. Carex appropinquata, C. diandra, C. echinata, C. brizoides, C. humilis). Ennek speciális esete a Carex lasiocarpa csatornásan visszahajló, vastagodott levéllemeze. Ha a levéllemez a két oldalér mentén is meghajlik, mégpedig a főér menti hajlattal ellentétes irányban, akkor redőzött, fordított w alakú keresztmetszet alakul ki (Carex acutiformis, C. acuta, C. vesicaria, stb.). Néhány fajnál (pl. Carex davalliana, C. dioica) a levél serteszerű, keresztmetszetben kerek vagy háromszögű. Egyes fajoknál (pl. Carex panicea, C. hostiana) a levéllemez csúcsán az Eriophorum fajokhoz hasonló háromszög keresztmetszetű végződés különíthető el, a középér ez előtt hirtelen végződik. Máskor (pl. Carex nigra, C. flacca) a levéllemez tipikus lapos szerkezete a csúcsig követhető, a középér fokozatosan szűnik meg. A levéllemez lehet kopasz vagy szőrös. A Carex hirta és C. pallescens levéllemezének mindkét oldalán, valamint a levélhüvelyen is, a Carex montana levéllemezének csak a felső oldalán találunk szőröket. A Carex pilosa
7
levéllemeze pillásan szőrös. A levéllemez rendszerint a széleken és az erek alsó oldalán elhelyezkedő, a csúcs felé irányuló finom fogak miatt érdes. A Carex virágzati struktúrája nem ritkán evolúciós viták középpontjában áll. A bonyodalmak főként abból adódnak, hogy a szélmegporzáshoz alkalmazkodott, leegyszerűsödött (a Carex-nél mindig egyivarú) virágok egyes fajoknál és rokonsági körökben meglehetősen komplikált elágazási rendszerben helyezkednek el. Az elágazások a fellevelek zónájába tartozó murváskodó levelek hónaljából erednek és az oldalágak elsőként megjelenő levele az adosszált helyzetű előlevél, ami itt jellegzetes módosulásokon ment keresztül. A murváskodó levelek a virágzat alján gyakran a lomblevelekhez hasonló szerkezetűek, így levélhüvelyre és lemezre különülnek, a levéllemezen párhuzamos erezet ismerhető fel (pl. Carex acutiformis, C. remota). Felfelé a murváskodó levelek fokozatosan rövidülnek, egyszerűsödnek, pikkelyszerű alakot vesznek fel. A Vignea alnemzetségben a murváskodó leveleknek soha nincs hüvelyük. Az elsőrendű virágzati elágazások előlevele a Carex és Indocarex alnemzetségben mint cladoprophyllum (általában a murváskodó levél hüvelyébe zárt, tömlőszerű képződmény) alakul ki. A Vignea alnemzetségben ez hiányzik. Néha (pl. a Carex nigra egyes cladoprophyllumai) termős virágot is körülvesz. Edénynyalábjai többnyire nincsenek, de esetenként egy vagy két edénynyaláb fejlődik, hasonló elrendezésben, mint a tömlőben. A Carex alnemzetségben rendszerint az elsőrendű oldalágakon (a többi alnemzetségben gyakran magasabbrendű oldalágakon) sajátos fellevelek, a többnyire hártyás, pikkelyszerű pelyvák hónaljában fejlődnek a tömlők (utriculus). Széleskörű összehasonlító vizsgálatok arra a következtetésre vezettek, hogy a pelyva tövében fejlődő képződmény nem egyszerű virágnak, hanem részvirágzatnak felel meg. A részvirágzat tengelye több Carex fajnál mint rachilla mutatható ki. Ez pl. a Carex microglochin esetében a tömlőből kinyúló szálka formájában jelenik meg, a csúcsánál néha apró pikkelyekkel. A legtöbb fajnál a rachilla jóval csökevényesebb, illetve látszólag hiányzik. Azonban virágzás idjén vagy később is a tömlő aljában egy kis szövetdudor jelenik meg, amely a rachilla csökevényének tekinthető. Továbbá egyes rendellenes alakoknál a rachilla továbbfejlődik és pelyvák jelennek meg rajta, hónaljukban csökevényes porzókkal, vagy további tömlőkkel. Ugyanezt tapasztaljuk a, a rachillán megjelenő porzós és termős virágokkal, a Carex-hez közelálló nemzetségek (pl. Kobresia) fajain. Emellett az Andokban találtak (Rezniczek 1990) olyan, Carex alnemzetségbe sorolható fajt (Carex fecunda), amelynek bonyolult felépítésű virágzatában a többszörösen elágazó struktúráktól a füzérke-szerű kialakulásig folyamatos átmenet tapasztalható. Anatómiai vizsgálatok mutatják, hogy a rachillán helyezkedik el a tömlő (Timonen 1993). A tömlőn belül a termős virág az élekkel határolt belső oldal felé, míg a rachilla a külső oldal, azaz a pelyva felé irányul. Ez az elrendezés megfelel annak, hogy a pelyva a rachilla támasztó murvalevele, a tömlő pedig az előlevele. A magház elhelyezkedése arra utal, hogy ez az előlevél egyúttal a termős virág támasztó murvalevele. A tömlőben rendszerint két edénnyaláb fejlődik, amelyek az oldalélekben vagy azok közelében húzódnak, de néha a kettő között adaxiálisan is észlelhető egy gyengébb nyaláb. Fentiek alapján a magyar és német nyelvű szakirodalomban alkalmazott termős ’füzérke’ (’Ährchen’) megnevezés valójában nem egyszerű füzér részvirágzatot jelöl. Ezzel szemben a porzós füzérke (jelenlegi tudásunk szerint) valódi füzérnek felel meg. A tömlő vagy periginium nem más, mint visszahajló és széleivel összenőtt előlevél. Erre utalhat az is, hogy a Vignea alnemzetségben a tömlő abaxiális oldalán hasadék (ún. álvarrat) található. Csúcsi része gyakran elkeskenyedik, a palacknyakszerű képződményt csőrnek hívjuk. A tömlő felépítése a sások rendszertana szempontjából elsőrendű jelentőségű. A mintegy 2000 faj főként a tömlőben különbözik egymástól. A legfontosabb ismérvek a következők:
8
-
a csőr hasadtságának jellege (a csőr lehet ép, ferdén vagy merőlegesen levágott, villás vagy kicsípett, illetve ék alakúan vagy résszerűen hasított) a csőr kifejezettsége (a majdnem hiányzótól a megnyúltig) a tömlő peremének jellege (érdes, sima, szárnyas vagy szárnyatlan, a szárny szélessége) a tömlő falának konzisztenciája (hártyás vagy vékony hártyás, azaz preparáláskor könnyen szétszakadó, illetve bőrszerű vagy vastag bőrszerű) szőrözöttség, pelyhesség, papillák jelenléte vagy hiánya erezettség, az erek jelenléte vagy hiánya, száma, vastagsága, bordázottsága szivacsos szövet jelenléte vagy hiánya a tömlőben, fejlettségének mértéke a tömlő alakja keresztmetszetben (sík-domború, kétszeresen domború, duzzadt, felfújt) az érett tömlők helyzete a füzérke tengelyéhez képest (a tengelyhez simulók, attól kissé elállók, csillagszerűen szétállók, merőlegesen elállók, lefelé visszahajlók) A tömlő alakja és méretei a többi felsorolt jelleghez képest nagyobb fajon belüli változékonyságot mutatnak. Bizonyos esetekben rendszertani jelentőségű még az érett tömlő színe, felszínük jellege (fényes, matt), továbbá a tömlő átmenete a csőrbe (hirtelen, vagy fokozatosan keskenyedő). A pelyvák, továbbá a redukált, pelyvaszerű murvalevelek feltehetően homológok a levélhüvelyekkel. A pelyva 1-3 erű zöld középsávja a levélhüvely zöld részének, színes vagy áttetszően hártyás oldalai pedig a levélhüvely hártyás részének felelnek meg. Az egyes fajoknál szálkaszerűen kilépő zöld középsáv csökevényes levéllemezként lenne értelmezhető. Ez utóbbi lehet sima vagy érdes. A pelyvák alakja, mérete, a fehérhártyás perem szélessége jellemző az egyes fajokra. A csúcsi rész alakját szakadozás, illetve csavarodás is befolyásolhatja, utóbbi esetben a rendesen tompa pelyva is hegyesnek látszik. A pelyvák színezetét a környezet erősen befolyásolja, pl. napfényes termőhelyen a színek intenzívebbek, mint árnyékban. A Carex alnemzetségnél a porzós és termős részvirágzatok általában külön részvirágzatokban (egy vagy több csúcsi porzós és ezek alatt oldalállású termős füzérkék) fejlődnek. Ez azonban nem kizárólagos. A Carex hartmanii, C. buxbaumii, C. atrata, C. norvegica és más fajok csúcsi füzérkéje rendszerint termős és porzós virágokat is tartalmaz, bár ezek elkülönült sávokat alkotnak és a termős virágok sávja rendszerint a porzós virágok felett helyezkedik el. A Kelet-mediterrán elterjedésű Carex illegitima általában minden füzérkéje kétivarú, de itt a porzós virágok sávja a füzérke csúcsi részét foglalja el. Néhány egy füzérkéjű fajnál (pl. Carex pauciflora, C. pulicaris) a füzérke csúcsán porzós, alján termős virágok fejlődnek. A rendesen porzós és termős füzérkékre különülő virágzattal rendelkező fajok egyes alakjainál előfordul, hogy a termős füzérke csúcsán porzós virágok, illetve a porzós füzérke alján termős virágok sávja alakul ki (pl. Carex nigra, C. panicea). A Vignea alnemzetségben általában kétivarú elsőrendű részvirágzatok kialakulása jellemző. A füzérkék ülők. Egyes fajoknál a virágzat az alja felé többszörösen elágazó (pl. Carex paniculata). A füzérkék ilyenkor nem a virágzati tengelyről erednek, hanem magasabb rendű oldalágakon ülnek. Néha olyan sűrűn helyezkednek el az oldalágakon, hogy maga az általuk borított oldalág látszik füzérkének (pl. Carex vulpina). A porzós és termős sáv egymáshoz viszonyított helyzete alapján elkülöníthetünk androgin füzérkéket, amelyeknél a termős sáv a porzós alatt helyezkedik el, valamint ginandrikus füzérkéket, amelyeknél a csúcsi részen termős, ezek alatt porzós virágokat találunk. A Vignea alnemzetségben is előfordul, hogy egyes füzérkék egyivarúak. Így a Carex disticha csúcsi füzérkéje általában termős, a középsők porzósak, majd a virágzat alja felé ismét termős füzérkék jelennek meg. A virágzat lehet szorosan tömött, amikor összességében fejecske- vagy füzérszerű alakot vesz fel. A füzérkék lazán, többé-kevésbé egymástól távol is állhatnak. Egyes fajoknál
9
(pl. Carex canescens, C. divisa, C. leersii, C. ovalis) a füzérkék árnyékban távolabb fejlődnek, mint napfényben. A füzérkék távoli elhelyezkedése szekció szintű tulajdonság is lehet (pl Remotae), máskor a szekción belül csak egyes fajokra jellemző. Néha egymáshoz közeli fajok elkülönítésére alkalmas (pl. Carex loliacea – C. pseudololiacea). Rendszerint az alsó füzérkék jobban eltávolodnak, mint a felsők. A füzérkék száma a virágzatban jellemző egyes szekciókban. A Vignea alnemzetség egyes szekcióiban (Paniculatae, Vulpinae, Phleoideae) sokfüzérkéjű virágzatokat találunk, míg más szekciókban (pl. Canescentes, Remotae, Boernera, Ovales, Vignea) a virágzat legfeljebb 10-15 füzérkét foglal magában. Egyes szekciókban (pl Dioicae, Microcephalae) csupán egyetlen füzérke fejlődik. A virágzat környezeti (túl kevés vagy túl sok nedvesség, fényhiány) vagy egyéb hatásra redukálódhat (akár egyetlen füzérkéig), pl. a Carex vulpina, C. disticha, C. paniculata fajoknál. A virágzatokat osztályozhatjuk aszerint, hogy a főtengelyen közvetlenül (egyszerű virágzat) vagy oldalágakon is erednek a virágok (összetett virágzat), továbbá a főtengelyen eredő virágok neme szerint (hím-, vagy nőtípusú, illetve aszexuális, ha a főtengelyen közvetlenül nem ered virág). Egyszerű hím típusú pl. a Carex davalliana porzós példányának virágzata, összetett hím típusú pl. a Carex nigra teljes virágzata, összetett aszexuális ugyanezen fajnak a termős füzérkéje, stb. A sások bugaszerű nyílt virágzatait, illetve virágzati alegységeit paniculodium-nak nevezhetjük. A sások virágai mindig egyivarúak és a szélmegporzásnak megfelelően erősen redukáltak. A porzós virágok a pelyva mögül kinyúló három porzóból állnak. A portok alapjánál kapcsolódik a porzószálhoz. Érése során a porzószál megnyúlik, úgyhogy a portok kilóg a pelyva mögül. A porzós füzérke alsó virágai lehetnek sterilek, ezek pelyvája nagyobb. A termős virágokat a 2 vagy 3 termőlevélből összenőtt termő képviseli. Ez majdnem teljesen az előlevél összenövésével kialakult tömlőbe zárt, csak a 2 vagy 3 bibe nyúlik ki belőle. A fajok kis része (nálunk csak a Carex davalliana) kétlaki. A sások pollenje pszeudomonád, a tetrádból egyetlen pollensejt marad meg, amelynek fala azonos a pollen-anyasejt falával. A pollen tojásdad vagy körte alakú, barázda nélküli, viszont egy nagy kerek pórusa van, amely a pollenszem szélesebb végén helyezkedik el. Ezenkívül még két alig kivehető résszerű oldalpórust találunk. Az exine vékony, többékevésbé észrevehető apró papillás mintázata van. Az intine egyenetlenül megvastagodott a szélesebb végen a pórus felett, továbbá oldalról. Az egyes fajok pollenje csak jelentéktelen mértékben különbözik, ritkán alak és méret tekintetében mutatkozik némi eltérés. A megporzást főleg a szél végzi, de pollennel táplálkozó bogarak is közreműködhetnek. Idegentermékenyítés jellemző, az önmegtermékenyítést proterandria, illetve ritkábban proterogínia akadályozza. Kísérleti körülmények között azonban előidézhető, hogy pl. a Carex nigra-nál ugyanabból a virágzatból, vagy ugyanazon klónból származó virágpor végezze a megtermékenyítést. Ez feltehetően (különösen a több porzós füzérkével rendelkező fajoknál) néha a természetben is megtörténik. A sások termése parakarp makktermés (közkeletű elnevezéssel makkocska), azaz 2-3 termőlevélből összenőtt, egy bazális magkezdeményű parakarp magházból fejlődik. Mérete, alakja (két- vagy háromélű, hengeres, elliptikus, körte alakú, nyeles, stb.) felhasználható az egyes taxonok elkülönítésében. Epidermisz sejtjei kovalerakódásokat tartalmaznak, amelyek rendszerint sejtenként egyetlen centrális kúp formájában jelennek meg. Ettől az általános képtől azonban egyes fajoknál különféle eltérések lehetségesek. Így előfordul, hogy a kovalerakódások hiányoznak, vagy sejtenként több van belőlük, lehetnek félgömb alakúak, néha kiemelkedő alapról indulnak, vagy gyűrű alakban több kisebb kovatest veszi őket körül, apikális csomók díszíthetik őket, illetve különféle támaszok kapcsolhatják őket a setfalhoz. Például az Ovales szekcióban valamennyi fajnak központi kovateste van, amelyet kísérő testek gyűrűje vesz körül. Ez a tény meggyőzően utal a szekció monofiletikus jellegére.
10
Változatosabban alakulnak a kovatestek pl. a Phacocystis szekcióban. A legtöbb ide tartozó fajnak (pl. Carex nigra) magányosan álló centrális kúpos kovatestük van, de pl. a Carex aquatilisnél több félgömb alakú kovatestet találunk, a Carex decidua kovatestei csomósan díszítettek, a Carex interrupta-nál pedig hiányoznak (Standley 1990). A makktermés gyakran (különösen a vizes élőhelyek fajainál) a tömlővel együtt képez terjesztési egységet, amely lehullva a víz színén úszik (pl. Carex pseudocyperus), vagy állatok testfelületére tapadva szállítódik. Ezt elősegítheti a tömlőn található fogazott szárnyperem (pl. Carex paniculata), illetve a csőrfogak kialakulása. A Carex collinsii-nél a csőrfogak kampószerűen visszahajlanak. Állatok (pl. réce fajok) táplálkozása is közreműködhet a terjedésben. Egyes (főleg erdei) fajok (pl. Carex pilulifera) elaioszómás termését hangyák terjesztik. A Carex strigosa generatív hajtása érés után a talajfelszínre terül, így az anyaklóntól bizonyos távolságra jelennek meg a magoncok. A sások kémiai tulajdonságait illetően főleg a flavonoidokat vizsgálták. A Canescentes szekció fajainak papírkromatográfiás vizsgálata jellegzetesen eltérő flavonoid mintázatokat eredményezett (Toivonen 1974), pl. a morfológiai hasonló Carex lachenalii és C. glareosa esetében. A sások szekcióiról (válogatás) Indocarex alnemzetség Scabrellae Kük. A szár néha oldalt áll. A virágzat 6-12 másodrendű paniculodiumból tevődik össze. Minden egyes másodrendű paniculodiumban 1-4(-5) nyeles füzérke foglal helyet. A murvák rövidek. A pelyvák rendszerint felül ritkásan apró merev szőrűek. A tömlő kissé felfújt. A termés visszás tojásdad. A bibeszál töve nem vastagodott. C. oligostachya Nees ex Hook (DK-Ázsia) C. scabrella Wahlenb. (India) Hypolytroides Nelmes A száron megnyúlt szártagok (is) vannak, a levelek egyenletesen helyezkednek el rajta. A levéllemez abaxiális felszíne ritkásan szőrös. A füzérkék egyivarúak, az alsó paniculodiumokban főleg (vagy kizárólag) termős, a legfelső paniculodiumban néha kizárólag porzós füzérkéket találunk. A tömlő kicsi, éretten elálló, vöröses színű, hirtelen keskenyedik a rövid csőrbe. C. hypolytroides Ridley (Szumátra, Indolkína hegyvidékein) C. moupiensis Franch (Közép-Kína) Mapanifoliae Nelmes et Airy-Shaw A szár középállású, a levelek a tövénél erednek. A levéllemez a szár felől hajtogatottnyélszerű, a csúcsa felé kiszélesedik (3 cm-nél szélesebb is lehet). A másodlagos paniculodiumok összehúzottak, sűrűek. A termős pelyvák tompás vagy levágott-kétlebenyű csúcsúak, fehéresek vagy barnásak. A tömlő csőre nagyon hosszú, görbült, néha csavarodott, nyílása rendkívül ferde. A bibeszál alapja korongszerűen megvastagodott.
11
C. helferi Boeck. (Jáva, Burma, Siam). Több indokínai faj. Stramentitiae (C.B. Clarke) Nelmes A másodrendű paniculodiumok rendszerint egyenként erednek. A termős pelyva és tömlő rendszerint halvány szinezetű. A tömlő sok erű. A csőr egyenes. A bibeszál gúla alakban vastagodott, töve néha korongszerű-gyűrűs. A termés élei feltűnőek. C. leucostachys Ridley (Maláj-félsziget, Szumátra) C. perakensis C.B. Clarke (Maláj-félsziget, Szumátra, Borneó, Celebesz) C. tonkiensis Franch. (Szumátra, Borneó, Indokína) C. tricephala Boeck. (Jáva, Burma, Siam, Laosz, Kambodzsa->Tectona grandis elterjedése) C. malaccensis C.B. Clarke (Maláj-félsziget endemikus faja, mészkövön) C. ramosii Kük. (Fülöp-szigetek endemikus erdei faja) C. nodiflora Boeck. (Fülöp-szigetek endemikus erdei faja) C. cirrhulosa Nees (Fülöp-szigetek endemikus faja) C. palawanensis Kük. (Fülöp-szigetek endemikus faja) C. blepharolepis Nelmes (Szumátra, Jáva) C. stramentitia Boott ex Boeck. (Jáva: szavanna, India, Burma) C. horsfieldii Boott (Moluccas, Új-Guinea, Jáva, korai szukcessziós stádiumú erdőkben) C. indica L. (Maláj-félsziget, Celebesz, Jáva, Indokína) C. dietrichiae Boeck. (Maláj-félsziget, Borneó, Fülóp-szigetek, Új-Guinea, Salamon-szk., ÚjKaledónia, Fiji, Queensland, folyópartokon)
Cruciatae (C.B. Clarke) Nelmes A másodrendű paniculodiumok egyesével vagy párosával erednek. Számos füzérke fejlődik. A termős pelyva halvány alapon vöröses vagy barnás vonalakkal és foltokkal mintázott. A termés elliptikus vagy visszás tojásdad, csőre, illetve nyele rendszerint egyenes vagy néha kissé hajlott. A bibeszál töve többé-kevésbé vastagodott. C. galactolepis Nelmes (Maláj-félsziget, Borneó) C. spongoneura Nelmes (Borneó endemikus faja) C. bunnemeijeri Nelmes (Szumátra, Moluccas) C. semiglomerata Kük. (Szumátra endemikus faja) Filicinae (C.B. Clarke) Nelmes A másodrendű paniculodiumok gyakran párosával erednek. Számos füzérke fejlődik. A termés elliptikus vagy visszás tojásdad, csőre, illetve nyele rendszerint többé-kevésbé hajlott. A bibeszál töve többnyire nem vastagodott. Számos faj, pl. C. clarkeana Kük. (Maláj-félsziget, Szumátra) C. rafflesiana Boott, változatok C. continua C.B.Clarke (Fülöp-szigetek, Moluccas, India, Burma, Kína) C. timorensis (C.B. Clarke) Nelmes (Kis Szunda-szigetek: Timor, folyópartok, endemikus faj) C. saturata C.B. Clarke (Borneó hegyvidéki endemikus faja)
12
C. filicina Nees (Szumátra, India, Kína, Japán) C. xestogyne Nelmes (Új Guinea endemikus faja) C. lamprochlamis S.T. Blake (Új Guinea: Pápua endemikus faja, Castanopsis erdőkben) Polystachyae Tuckerm. A szár magas, vastag, sima. A levélhüvely vörös vagy borszínű, elöl rostokra hasad. A másodrendű paniculodiumok egyenként állnak. A füzérke 1-6 cm hosszú, az oldalsók tömlőszerű előlevélből erednek. A murváskodó levelek lomblevélszerűek, hosszú hüvelyűek. A termős pelyva barna vagy vöröses. A tömlő többé-kevésbé hirtelen csőrbe keskenyedő. C. baccans Nees (Maláj-félsziget, Szumátra, Fülöp-szigetek, Új-Guinea, Jáva, Kis Szunda Szigetek, India, Burma, Indokína, Kína, Japán) C. myosuros Nees (Fülöp-szigetek, Celebesz, Kis Szunda-szigetek, India, Burma, Casuarinaerdők, hegyi monszunerdők) C. longibracteata Steud. (Szumátra, Celebesz, Jáva)
Vignea alnemzetség
Heleoglochin Dumort. (Paniculatae) A virágzat rendszerint elágazó, sok füzérkével. A füzérke androgin (vagy az alsó tisztán termős). A legalsó murváskodó levél szálka- vagy pelyvaszerű. A csőr érdes vagy fűrészes, villás. C. paniculata L. C. szovitsii V. Krecz (Kaukázus, Krím) C. appropinquata Schumacher C. diandra Vulpinae (J. Carey) Christ A szár háromszögletű, élei kifejezettek vagy néha szárnyaltak. A virágzat elágazó, számos füzérkével, amelyek 5-10(-14) sűrű részvirágzatba tömörülnek. A tömlő határozottan erezett. A füzérke androgin. A csőr érdes, villás. C. vulpina L. C. otrubae Podp. Phleoideae (Meinsh.) Egorova A Vulpinae-hez hasonló, de a virágzat alsó ágai kissé távol állnak, a tömlő legfeljebb vékony erű, hirtelen keskenyedik a szárnyatlan csőrbe. C. vulpinoidea Michx. É-Amerika, Európában helyenként megtelepedett. Phaestoglochin Dumort. (Muehlenbergianae (L. H. Bailey) Kük.)
13
C. spicata Hudson C. muricata L. C. divulsa Stokes C. chabertii Ammoglochin Dumort. A gyöktörzs hosszan kúszó. A szár kifejezetten három élű. A virágzat egyszerű, lebenyes. A füzérkék száma 3-30, androginek vagy ginandrikusak, vagy egyivarúak. A tömlő tojásdad vagy megnyúlt tojásdad, csőre érdes, villás. C. arenaria L. C. ligerica Gay C. reichenbachii Bonnet (talán a C. brizoides hibridje ?) C. disticha Hudson C. repens Bellardi (hibrid eredetű ?) C. praecox Schreber C. brizoides L. Divisae Christ ex Kük. A virágzat kevéssé elágazó, tojásdad vagy megnyúlt. A füzérkék száma 2-12, sűrűn állók, androginek, a felső néha tisztán porzós, az alsó néha tisztán termős. A tömlő tojásdad, villás csőrű. C. chordorrhiza L. C. divisa Hudson Physodeae Christ ex Kük. A gyöktörzs hosszan kúszó. A szár tompán három oldalú. A virágzat megnyúlt vagy megnyúlt tojásdad, rendszerint sűrű. Füzérke 3-10, androgin. A termős pelyva tojásdad vagy lándzsás, hegyes, széles hártyás szélű. A tömlő tojásdad, sík-domború vagy erősen felfújt, hirtelen rövid csőrbe keskenyedik. C. stenophylla Wahlenb. C. physodes Beib. (Homoksivatagok, DK-Oroszo., Kazahsztán, Közép-Ázsia) Foetidae (L.H. Bailey) Kük. Kúszó gyöktörzsű. A virágzat sűrű, tojásdad vagy piramidális. Füzérke sok, 3-15 nagyon rövid oldalágon. A felsők teljesen porzósak, az alattuk levők androginek, vagy mind androgin, vagy a legalsó termős. A tömlő tojásdad vagy tojásdad-lándzsás, finoman eres, fokozatosan csőrbe keskenyedő. A csőr villás. C. foetida All. (D-Európa hegyvidékein) C. maritima Gunnerus (északi tengerpartok és hegységek, Alpok) Remotae (Ascherson) C.B. Clarke
14
Sűrűn gyepes csomós. A virágzat nagyon laza. Füzérke 5-10, tojásdad-megnyúlt, ginandrikus, vagy az alsó teljesen termős. Az alsó murváskodó levél lomblevélszerű, hosszabb a virágzatnál. A tömlő tojásdad-lándzás, hártyás, fokozatosan keskenyedik csőrbe. A csőr rövid, széles, villás. C. remota L. Cyperoideae Koch A szár meglehetősen puha, sima. A virágzat fejecskeszerű. Füzérke sok, ginandrikus. Az alsó murvéskodó levél lomblevélszerű. A tömlő szálas lándzsás, hártyás, fokozatosan a nagyon hosszú, fogazott, villás csőrbe keskenyedik. C. bohemica Schreber Ovales (Kunth) Christ. Rövid gyöktörzsű, gyepes. A virágzat kevéssé elágazó, gúla alakú vagy szabálytalanul hengeres. Füzérke 2-10, tojásdad, ginandrikus. A tömlő tojásdad-elliptikus, hártyás, legalább a felső felében kekeny fogazott szárnyú, fokozatosan keskenyedik a szárnyas, fogazott, villás csőrbe. C. ovalis Good C. macloviana D’Urv. (É-Európa, É-Amerika, Grönland, Kamcsatka) Stellulatae (Kunth) Christ. A szár tompán három oldalú. A virágzat egyszerű, laza. Füzérke (2-)3-5(-7), majdnem gömbös, a végálló ginandrikus, a többi tisztán termős. Az alsó murváskodó levél rendszerint pelyvaszerű. A tömlő tojásdad, erősen kiálló, kissé bőrszerű, hirtelen keskenyedik az érdes, mélyen villás csőrbe. C. echinata Murray Physoglochin Dumort. (Dioicae (Tuckerman) Pax) Rendszerint kétlaki. Egy füzérke van. A szár majdnem hengeres. A tömlő tojásdad-szálas lándzsás, majdnem bőrszerű, határozott csőrű. C. dioica L. C. parallela (Laest.) Sommerf. (Arktikus, lazább) C. davalliana Sm. Elongatae (Kunth) Kük. Sűrűn gyepes. A szár élesen három oldalú. A virágzat egyszerű, laza. Füzérke (5-)8-12(-18), megnyúlt vagy megnyúlt tojásdad, ginandrikus, vagy az alsók termősek, rendszerint átfedők. A termős pelyva széles hártyás szegélyű, tojásdad. A tömlő megnyúlt-lándzsás, hártyás, többé-kevésbé elálló, fokozatosan az ép csőrbe keskenyedik.
15
C. elongata L. Canescentes (Fries) Christ. A virágzat egyszerű. Füzérke 1-7(-12), gömböstől megnyúltig, ginandrikus, vagy az oldalsók termősek. A termős pelyva tojásdad, rendszerint tompa. A tömlő rövid csőrű. C. lachenalii Shkuhr (É-Eur) C. glareosa Wahlenb. (É-Európa partjai) C. ursina Dewey (Arktikus tengerpartok) C. mackenziei V. Krecz. (É-Európa partjai) C. heleonastes L. (É-Európa, Alpok, K-Kárpátok) C. marina Dewey (Cirkumpoláris arktikus, tundralápok, kavicsos tengerpartok) C. curta Good C. lapponica O.F. Lang (É-Európa, tőzegmohalápok) C. bonanzensis Britton (Szibéria, É-Amerika) C. brunnescens (Pers.) Poiret C. loliacea L. (É-Európa, tőzegmohalápok, fenyérek) C. tenuiflora Wahlenb. (ÉK-Európa, tőzegmohalápok, nedves erdők) Dispermae Ohwi Hasonló a Canescentes-hez, de a füzérkék androginek, vagy a végálló porzós. C. disperma Dewey (ÉK-Európa, nedves erdők, fenyérek) Baldenses Kük. Sűrűn gyepes. A szár tompán három oldalú, sima. A virágzat fejecskeszerű vagy szabálytalanul megnyúlt. Füzérke megnyúlt-tojásdad, androgin. Bibe 3. C. baldensis L. C. curvula All.
Carex alnemzetség
Carex Lazán gyepes, hosszú gyöktörzsű. A szár tompán három oldalú. Rendszerint több szálaslándzsás porzós füzérke. A termős füzérkék felállók. A legalsó murváskodó levél hüvelyes. A tömlő tojásdad-elliptikus, majdnem bőrszerű, feltűnően eres, rendszerint szőrös, fokozatosan a villás csőrbe keskenyedik. C. hirta L. C. atherodes Sprengel (K-Európa) C. lasiocarpa Ehrh.
16
Paludosae (Fries) Christ. Hosszú, vastag gyöktörzsű. A szár élesen három oldalú. Porzós füzérke több, szálas-elliptikus. A termős füzérke megnyúlt-hengeres, sűrű, távol állók vagy a felsők átfedők. A termős pelyva megnyúlt-lándzsás, hegyes, bíbor-barna. A tömlő sima, többé-kevésbé csőrös. C. acutiformis Ehrh. C. melanostacha Bieb. C. riparia Curtis Pseudocypereae (L.H. Bailey) Kük. Rövid gyöktörzsű. A szár élesen három oldalú, érdes. Egy szálas porzós füzérke. A termős füzérkék megnyúltak, vagy hengeresek, sűrű felépítésűek, egymáshoz közel erednek, vékony, fonalas kocsányon lecsüngők. A termős pelyva tojásdad, hosszú szálkás. A tömlő tojásdadelliptikus, elálló, feltűnően eres, kopasz, fokozatosan a villás csőrbe keskenyedik. C. pseudocyperus L. Vesicariae (O.F. Lang) Christ. Kúszó gyöktörzsű. A szár 3 oldalú. A porzós füzérke szálas. A termős füzérkében sűrűn állnak a tömlők. A legalsó murváskodó levél nem hüvelyes. A termős pelyva rövidebb a tömlőnél, tojásdad-lándzsás. A tömlő hártyás, felfújt, kopasz, többé-kevésbé elálló. Csőre villás vagy kicsípett. Bibe 2 vagy 3. C. rostrata Stokes C. rhynchophysa Fischer, C.A Meyer & Avé-Lall (ÉK-Európa, vizes élőhelyek) C. vesicaria L. C. saxatilis L. (rövid csőrű, 2 bibéjű, tundra-lápokon) C. rotundata Wahlenb. (rövid csőrű, 3 bibéjű, tundra-lápokon) C. mollissima Christ (síklápok, sekély víz, Észak- és Közép-Ural, Szibéria) Többféle hibrid (C. grahamii, stenolepis, stb.)
Rhynchocystis Dumort. Sűrűn gyepes, a hajtások csomókban. A szár élesen három oldalú. A porzós füzérke hengeres. A termős füzérke hengeres, a tömlők sűrűn állnak. A legalsó murváskodó levél kb. olyan hosszú, mint a virágzat, hüvelyes. A termős pelyva tojásdad vagy lándzsás, hegyes vagy kihegyezett. A tömlő tojásdad vagy elliptikus, hártyás, kopasz. A csőr rövid, kissé kicsípett. Bibe 3. C. pendula Hudson C. microcarpa Bertol. ex Moris (Korzika, Szardinia, Közép-Olaszország, nyirkos helyeken)
17
Strigosae (Fries) Christ. Rövid gyöktörzsű, gyepes habitusú. A szár három oldalú, sima. A termős füzérke megnyúlt vagy hengeres, laza felépítésű, rendszerint lecsüngő. A legalsó murváskodó levél hüvelyes. A termős pelyva rövidebb a tömlőnél, tojásdad vagy tojásdad-lándzsás. A tömlő visszás tojásdad vagy háromélűen elliptikus, hártyás, rendszerint eretlen, kopasz. A csőr villás vagy levágott is lehet. Bibe 3. C. sylvatica Hudson C. arnelli Christ (Közép-Oroszország, Ázsia mérsékelt övezete, sötétbarna, erősen rostos allevelek) C. debilis Michx (Azori-szigetek, ÉNy-Amerika) C. capillaris L. (É-Európa, illetve hegyvidéki, mészkedvelő, sziklás-gyepes helyeken, termős füzérkék csoportosan) C. krausei Boeckeler (a végálló füzérke csúcsán termős virágok vannak, Izland, É-Amerika, füves területek) C. ledebourana C. A. Meyer ex Trev. (ÉK-Oroszország, Szibéria, Mongólia, termős füzérkék távol) C. strigosa Hudson
Graciles Kük. A Strigosae-hez hasonló, de a tömlő tojásdad, sík-domború. A csőr hosszú, vékony, villás. C. vulcani Hochst. In Seub. (Azori-szigetek, kisebb vulkáni kráterek cserjéseiben)
Glaucae (Ascherson) Christ. Hosszan kúszó gyöktörzsű. A szár tompán három oldalú, rendszerint sima. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, gyakran hüvelyes. A tömlő hártyás, papillás vagy rövid merev szőrű, hirtelen rövid csőrbe keskenyedik. C. flacca Schreber C. hispida Willd. (Mediterrán, Portugália, sekély vizes élőhelyek)
Paniceae (O.F. Lang) Christ. Kúszó gyöktörzsű. A szár tompán háromoldalú, rendszerint sima. Porzós füzérke magányos. A termős füzérkék hengeresek, laza felépítésűek, felállók. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, hüvelyes. A termős pelyva rövidebb a tömlőnél, tojásdad, kihegyezett. A tömlő hártyás, kopasz, elmosódottan eres. A csőr rendszerint rövid, ép vagy kicsípett. Bibe 3. C. panicea L. C. vaginata Tausch (É-Európa, illetve hegyvidéki) C. livida (Wahlenb.) Willd. (szimmetrikus, t-k. csőrtelen tömlő, É-európai tőzegmohalápok) C. asturica Boiss. In Boiss. & Reuter (ÉNy-Spanyolország és É-Portugália, szubalpin legelők)
18
Rhomboidales Kük. A porzós füzérke magányos. A termős füzérkék felállók, egymástól távol erednek. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, hüvelyes. A termős pelyva tojásdad, hegyes, kihegyezett vagy szálkás csúcsú. A tömlő visszás tojásdad vagy kissé elliptikus, hirtelen csőrbe keskenyedő. Bibe 3. C. depauperata Curtis ex With. (Ny- és D-Európa, száraz erdők és cserjések) C. brevicollis DC. in Lam & DC (Közép-Európa keleti része, DK-Európa, D-Fr, É-Sp) C. michelii Host C. pilosa Scop. Secalinae (O.F. Lang) Kük. Rövid gyöktörzsű, sűrűn gyepes. A szár tompán háromoldalú, sima. Porzós füzérke rendszerint több van. A termős füzérkében sűrűn állnak a tömlők. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, túlnyúlik a virágzaton. A termős pelyva rövidebb a tömlőnél, kihegyezett, széles hártyás szegélyű. A tömlő lándzsás, sík-domború, bőrszerű, peremén keskeny, fogazott szárny húzódik. Fokozatosan keskenyedik a hosszú, érdes, villás csőrbe. C. hordeistichos (O.F. Lang) Kük. C. secalina Willd. ex Wahlenb.
Elatae Kük. Rövid gyöktörzsű. A szár háromoldalú. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, hüvelyes. A termős pelyva tojásdad-lándzsás, hegyes vagy szálkás csúcsú. A tömlő visszás tojásdad vagy elliptikus, hártyás, kopasz, feltűnően eres. A csőr villás. Bibe 3. C. laevigata Sm. (Ny-Európa, D-Bulgária, nyirkos, árnyékos helyek) C. camposii Boiss. & Reuter (DK-Portugália és D-Spanyolország hegyvidékei, patakpartok) C. hochstetterana Gay ex Seub. ((Azori-szigetek, füves területek)
Spirostachyae (Drejer) L.H. Bailey Rövid gyöktörzsű. A szár tompán háromoldalú. A porzós füzérke rendszerint magányos. A termős füzérke hengeres vagy tojásdad, a tömlők sűrűn állnak. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű. A termős pelyva rövidebb a tömlőnél, rendszerint tompa csúcsú és szálkás. A tömlő tojásdad-elliptikus, rendszerint feltűnően eres és barnán vagy vöröses-barnán foltos. A csőr kicsípett vagy villás. Bibe 3. C. binervis Sm. (Ny-Európa, mészkerülő) C. distans L. C. cretica Gradstein & Kern (Ny-Kréta, nyirkos helyek) C. punctata Gaudin (Ny- és D-Európa, nyirkos füves, sziklás helyek) C. diluta (Közép- és D-orosz, szikes rétek, patakpartok) C. extensa Good (sós mocsarak és tengerparti sziklák)
19
C. mairii Cosson & Germ. (Spanyolo., Franciao., ÉNy-Olaszo., ÉNy-Afrika) Ceratocystis Dumort. A Spirostachyae-hez hasonló, de a legalsó murvákodó levél pelyvaszerű is lehet. A termős pelyva tojásdad, többé-kevésbé hegyes, nem szálkás. A tömlők nem tüskések. C. hostiana DC. C. durieui Steudel (nyirkos gyepekben Spanyolország és Portugália északnyugati részén) C. flava csoport C. flava L. C. jemtlandica (Palmgren) Palmgren C. lepidocarpa Tausch C. nevadensis (Alpok, Sierra Nevada, Korzika, nedves helyek) C. bergrothii Palmgren C. demissa Hornem. (rendszerint mészkerülő) C. serotina Mérat
Porocystis Dumort. Rövid gyöktörzsű. A szár élesen háromoldalú, felül érdes. A porzós füzérke magányos. A termős füzérkék egymás közelében erednek vagy csak az alsó távolabb. A tömlők sűrűn állnak. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, rendszerint túlnyúlik a virágzaton, ritkán hüvelyes. A termős pelyva rövidebb a tömlőnél, tojásdad vagy lándzsás, hegyes. A tömlő hártyás, kopasz, finoman eres, csőrtelen. Bibe 3. C. pallescens L.
Halleranae (Ascherson & Graebner) Rouy A szár tompán háromoldalú. A porzós füzérke magányos. A termős füzérkék tojásdadok vagy majdnem gömbösek, átfedők, az alsó 1-3 rendszerint hosszú nyélen a szár tövéből ered. A tömlők sűrűn állnak. A termős pelyva rendszerint rövidebb a tömlőnél, hegyes vagy kihegyezett. A tömlő visszástojásdad-háromoldalú, legalább felül ritkásan pelyhes, feltűnően eres. A csőr kicsípett. Bibe 3. C. hallerana Asso C. rorulenta Porta (Baleári-szigetek száraz sziklás helyein)
Digitatae (Fries) Christ. Rövid gyöktörzsű. A szár tompán háromoldalú. A porzós füzérke szálas, magányos. A termős füzérkében lazán állnak a tömlők. A legalsó murváskodó levél hüvelyes, legfeljebb kb. olyan hosszú, mint a füzérke. A termős pelyva hártyás szélű. A tömlő visszás tojásdad vagy majdnem gömbös, hártyás, rendszerint t-k. nyeles, többnyire eretlen. A csőr nagyon kicsi vagy jelentéktelen. Bibe 3.
20
C. digitata L. C. ornithopoda Willd. (Száraz gyepek és cserjések) C. pediformis C.A. Meyer (K- és K-Közép-Európa) C. humilis Leysser C. glacialis Mackenzie (É-Európa, száraz, sziklás helyeken)
Mitratae Kük. A szár háromoldalú, rendszerint felül érdes. A porzós füzérke többnyire magányos. A tömlők sűrűn állnak a termős füzérkében. A legalsó murváskodó levél hüvelyes. A termős pelyva rendszerint hártyás szegélyű. A tömlő visszás tojásdad, hártyás, többé-kevésbé pelyhes. A csőr rövid, kicsípett. Bibe 3. C. caryophyllea Latour. C. umbrosa Host. C. depressa Link in Schrader
Gynobastidae Trabut. A szár háromoldalú, felül érdes. A füzérke csúcsán sorban álló porzós virágok helyezkednek el, alján többé-kevésbé kanyargós tengelyen, lazán állnak a tömlők. Legalább a legalsó füzérke hosszú nyélen a szár tövéből ered. A legalsó murvalevél lomblevélszerű, túlnyúlik a virágzaton. A termős pelyva tojásdad, rendszerint szálkás. A tömlő majdnem bőrszerű, kopasz, fokozatosan keskenyedik a jelentéktelen, kúpos, ép csőrbe. Bibe 3. C. oedipostyla Duval-Jouve (DNy-Európa száraz helyein) C. illegitima Cesati in Friedrichstal (K-Adria, Anatólia).
Acrocystis Dumort. (Montanae (Fries) Christ.) A szár háromoldalú. A porzós füzérke rendszerint magányos. A tömlők sűrűn állnak a termős füzérkében. A termős pelyva többnyire rövidebb a tömlőnél, tojásdad vagy visszás tojásdad. A tömlő tojásdad vagy majdnem gömbös, hártyás, rendszerint pelyhes, néha csőrtelen.
C. globularis L. (ÉK-Európa, nyirkos erdők, lápok) C. tomentosa L. C. grioletii Roemer in Schkuhr (Mediterrán, lokális, Kaukázus, nyirkos, árnyékos helyeken) C. ericetorum Pollich C. melanocarpa Cham. ex Trautv. in Middendorff (É-Szibéria, É-Ural, sziklás lejtők, erdők) C. montana L. C. fritschii Waisb. C. markgrafii Kük. (Albánia, magashegyi száraz, meszes sziklákon) C. pilulifera L. C. tricolor Velen. (Ny-Bulgária száraz hegyvidéki gyepekben, mészkerülő) C. amgunensis F.S. Petrop. (ÉK-Európa, É-Ázsia, fenyvesek, száraz, sziklás lejtők)
21
Careyanae Kük. Rövid gyöktörzsű. A szár háromoldalú. A porzós füzérke magányos. A termős füzérkében lazán állnak a tömlők. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, hüvelyes, túlnyúlik a füzérkén és néha a virágzaton is. A termős pelyvák tojásdadok, szálkás csúcsúak. A tömlő háromoldalú visszás tojásdad, nyeles, hirtelen szűkül össze a rövid, kúpos, gyakran görbült, ritkán kicsípett csőrbe. C. olbiensis Jordan (Mediterrán, száraz erdők)
Lamprochlaenae (Drejer) L.H. Bailey Kúszó gyöktörzsű. A szár rendszerint tompán háromoldalú. A porzós füzérke magányos, hengeres. A legalsó murváskodó levél pelyva- vagy szálkaszerű, többnyire rövidebb a füzérkénél. A termős pelyva hártyás szegélyű. A tömlő majdnem bőrszerű, kopasz. A csőr rövid. Bibe 3. C. alba Scop. C. supina Willd. C. liparicarpos Gaudin Aulocystis Dumort (Frigidae Christ) A szár háromoldalú. A csúcsi füzérke porzós vagy kétivarú. Az oldalsó füzérkék termősek. A legalsó murváskodó levél rendszerint lomblevélszerű, többnyire rövidebb a virágzatnál (ritkán vele kb. azonos hosszú), többé-kevésbé hüvelyes. A termős pelyvák rövidebbek, vagy ritkábban kb. olyan hosszúak, mint a tömlő, tojásdadok vagy lándzsásak. A tömlő hártyás, kifejezett villás csőre van. C. sempervirens Vill. C. firma Host. C. kitaibeliana Degen ex Becherer (Balkán-félsziget, Közép-Appeninek, mészkedvelő) C. macrolepis DC. (Appeninek, Albánia, Görögország hegyvidékei, száraz erdők és sziklás legelők) C, mucronata All. (Alpok, Észak- és Közép-Appeninek) C. fuliginosa Schkuhr (Arktikus, illetve hegyvidéki, sziklapárkányok, patakpartok, nedves, sziklás helyek) C. ferruginea Scop., több alfaj. C. brachystachys Schrank C. fimbriata Schkuhr (Ny-Alpok, sziklás és gyepes területek) C. atrofusca Schkuhr (Alpok, Kárpátok, É-Ural, É- és Ny-Skandinávia, Skócia, nedves helyeken) C. frigida All. (Hegyvidéki patakpartok és nedves gyepek)
22
Limosae (O.F. Lang) Christ. A szár háromoldalú. A csúcsi füzérke porzós, vagy felül termős, alul porzós. Az oldalsó füzérkék termősek (néha kevés porzós virággal a tövükön), lecsüngők. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű. A termős pelyva tojásdad vagy tojásdadlándzsás. A tömlő elliptikus vagy visszás tojásdad, többé-kevésbé lapítottan háromoldalú, hártyás, kopasz. Csőre nagyon rövid vagy jelentéktelen, levágott. C. limosa L. C. rariflora (Wahlenb.) Sm. (rövid gyöktörzsű, É- és Ny-Skandinávia, É-Oroszország, Skócia, Izland, lápokon) C. magellanica Lam. (rövid gyöktörzsű), Európaban a subsp. irrigua. C. laxa Wahlenb. (Skandinávia, tőzegmohalápok)
Atratae Christ. A szár élesen háromoldalú. A csúcsi füzérke kétivarú vagy porzós. Az oldalsó füzérkék termősek. A legalsó murváskodó levél rendszerint lomblevélszerű, nem vagy nagyon ritkán hüvelyes. A termős pelyva tojásdad vagy tojásdad-lándzsás, többnyire feketés. A tömlő elliptikus vagy visszás tojásdad, hártyás, kopasz, legfeljebb jelentéktelen erek vannak a tövénél. A csőr rövid, ép vagy kicsípett, vagy hiányzik. C. atrata L. (északi, illetve hegyvidéki) C. parviflora Host. C. buxbaumii Wahlenb. C. hartmanii Cajander C. norvegica Retz (É-Európa, Alpok) C. holostoma Drejer (Skandinávia, hegyi patakpartok és nedves tundra) C. stylosa C.A. Meyer (É-Norvégia, É-Szibéria, É-Amerika, homokos és lápos területek) C. bicolor All. (északi és hegyvidéki, lokális, patakpartokon, nedves homokon, kavicson)
Phacocystis Dumort. (Acutae (Fries) Christ) A szár háromoldalú. Egy vagy több porzós füzérke van, vagy a csúcsi füzérke felül termős, alul porzós. A termős füzérkékben rendszerint sűrűn állnak a tömlők. A legalsó murváskodó levél lomblevélszerű, nem hüvelyes. A tömlő keskeny elliptikus vagy visszás tojásdad, síkdomború vagy lencseszerű, hártyás, kopasz, többé.kevésbé hirtelen keskenyedik a nagyon rövid, ép vagy kicsípett csőrbe. Bibe 2. C. rufina Drejer (Hófoltokon, Izland, Ny-Skandinávia, Grönland, Kanada) C. paleacea csoport (É-Európa tengerpartjai és folyótorkolatai) C. aquatilis Wahlenb. (Folyópartok és egyéb nedves területek, É-Európa) C. bigelowii Torrey ex Schweinitz (Fenyérek és száraz, sziklás helyek, É-Európa), több alfaj. C. elata All. C. cespitosa L. C. buekii Wimmer C. nigra (L.) Reichard. Nagyon változatos. C. acuta L.
23
C. trinervis Degl. in Loisel. (Ny-Európa tengerpartjain)
(Primocarex Kük) Leucoglochin Dumort. Egylaki. A füzérkében lazán állnak a tömlők. A termős pelyva lehulló. A tömlő orsó alakú vagy elliptikus-lándzsás, gyenge erű, kopasz, elálló vagy lehajló, fokozatosan keskenyedik a hosszú, kúpos, sima csőrbe. Bibe 3. C. microglochin (É-Európa, ÉK-Lengyelország, Alpok, nedves, bázisokban gazdag élőhelyen) C. pauciflora Lightf.
Petraeae (O.F. Lang) Kük. Egylaki. A termős pelyva maradó. A tömlő megnyúlt tojásdad vagy visszás tojásdad, gyenge erű, kopasz, felálló, hirtelen keskenyedik a rövid, sima csőrbe. Bibe 3. C. rupestris All. (északi, illetve hegyvidéki, száraz, sziklás és köves területeken, mészkedvelő) C. obtusata Liljeblad (ÉK-Németország, D-Svédország, Ny-Ukrajna, Közép- és ÉOroszország néhány pontján, É-Ázsia, Ny-É-Amerika, száraz homokos területek)
Nardinae Kük. Egylaki. A füzérkében sűrűn állnak a termők. A termős pelyva maradó. A tömlő tojásdad vagy elliptikus, sík-domború, eretlen vagy gyenge erű, kopasz, felálló, fokozatosan keskenyedik csőrbe. Bibe 2. C. nardina Fries (Svalbard, Izland, arktikus Svédország és Norvégia, hegyvidéki száraz sziklás helyeken, mészkedvelő) C. capitata L. (É-Európa, nyirkos, bázisokban gazdag és tőzeges területeken)
Scirpinae (Tuckerman) Kük. Kétlaki. A termős füzérkében sűrűn állnak a tömlők. A termős pelyvák maradók. A tömlő határozottan eres, sűrűn pelyhes, felálló, jól elkülönülő, rövid csőrrel. Bibe 3. C. scirpoidea Michx. (Arktikus Norvégia, É-Amerika, Grönland, ÉK-Ázsia, nedves hegyvidéki gyepekben)
Unciniformes Kük. Egylaki. A termős pelyva lehulló. A tömlő eretlen, kopasz, elálló vagy lehajló, hegyes vagy csőrös. Bibe rendszerint 2.
24
C. pyrenaica Wahlenb. (Hegyi legelők és nyirkos, sziklás területek, Pireneusok, Cordillera Cantábrica, D-Kárpátok, DNy-Bulgária) C. pulicaris L. (Nyirkos helyeken). C. peregrina Link. (Azori-szigetek, erdők, cserjések)
25
