2014

Fyziologie rostlin 9. Fotosyntéza část 1. – Primární fáze fotosyntézy Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014

Fotosyntéza – 1. část - úvod - chloroplasty - sluneční záření - fotosyntetické pigmenty a světlosběrné antény - části podílející se na světelné části f.: reakční centra fotosystémy cytochrom b6f ATP syntetáza - primární část fotosyntézy


Fotosyntéza - proces, kterým je získávána chemická energie (cukrů) ze světelné energie (sluneční záření) - kromě bakterií (bakteriochlorofyl + sinice) umí fotosyntetizovat řasy a rostliny

- u rostlin fotosyntéza v chloroplastech zkráceně bývá vyjadřována: 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

proces ale mnohem složitější máme na to 3 přednášky  John Priestly 1771

Fotosyntéza - v zásadě 4 fáze: - absorbce fotonu a přenos ve světlosběrných anténách membrána thylakoidu - rozdělení nábojů a přenos elektronů v reakčních centrech membrána thylakoidu

- stabilizace energie v sekundárních procesech membrána thylakoidu

- syntéza a export stabilních produktů stroma

Fotosyntéza sekundární (temnostní) část – stroma

primární (světelná) část – membr.


Chloroplasty – místo činu - centrum fotosyntézy - různý počet (zel. řasy často jen 1, v listu 20-50 na buňku, čili až 500 tis.mm-2) - zpravidla umístěny hned u stěny b. – přísun CO2, ale mohou se přemisťovat v závislosti na ozáření - 2 membrány vnější hladká, nepropojená s vnitřní dobře propustná s poriny – nespecifické proteinové póry (do 10 kDa) vnitřní méně propustná (transportéry), chudá na fosfolipidy, bohatá na galaktolipidy

- uvnitř stroma – bílkovinná hmota a v něm: thylakoidy – systém měchýřků (vznik z vnitřní membr.), část „ve sloupečcích“ - grana

Fotosyntéza – 1. část

Chloroplasty - na thylakoidu jsou umístěny světlosběrné antény a fotosystémy s fotosynteticky aktivními barvivy - dále zde ATPáza a systém hydrolýzy vody - světelná část fotosyntézy probíhá na membránách a interthylakoidním prostoru (lumen) - temnostní část fotosyntézy probíhá ve stromatu, kde je také Rubisco - ve stromatu dále uložena plastidová DNA a ribozómy

Thylakoid


Sluneční záření - 99 % slunečního záření 150 - 5 000 nm - viditelné spektrum 380 až 750 nm - fotosynteticky aktivní záření (PhAR) 380 - 720 nm

Sluneční záření - solární konstanta: 1 367 W/m2 - ca 45 % z toho co dopadne na povrch je ve viditelné části spektra - ne všechno záření dopadne na povrch část se odrazí část pohltí atmosféra

Sluneční záření - skuteční hodnoty ozářenosti na stanovišti závisí na: - zeměpisné šířce (změny během roku) - nadmořské výšce (hl. UV) - roční a denní době - klimatu a počasí + znečištění - množství záření pro rostlinu závisí kromě výše uvedeného na zastínění

dubohabřina

Sluneční záření energie fotonu

E = h.c / λ

(J)

h - Planckova konstanta (6,62.10-34 J.s) λ – vlnová délka c – rychlost světla (3.108 m/s)

příklad pro 550 nm (maximální tok): Eλ550 = 6,62.10-34 x 3.108 / 550.10-9 J (pro 1 foton) = 3,61.10-19 J (pro 1 foton) pro jeden mol fotonů (6,022.1023): Eλ550 = 3,61.10-19 x 6,022.1023= 217 kJ/mol ~ca 100 g klasického jogurtu pochopitelně rostliny nedokáží využít všechnu dopadající energii účinnost fotosyntézy velmi zhruba 1 % o tom ale více v 11. přednášce


Fotosyntetické pigmenty chlorofyly – bakterie, sinice, rostliny - chemicky porfyriny s koordinačně vázaným Mg - syntéza (z velké části) společná s hemy a biliny - různé modifikace: - bakteriochlorofyl (nebudeme dále řešit) - chlorofyl a, b (c, d, e) struktura chlorofylů

Fotosyntetické pigmenty biliny – ruduchy a sinice - váží se kovalentně na Cys biliproteinu - allofykocyanobilin - fykocyanobilin – modrý - fykourobilin – oranžový - fykoerytrobilin – červený

karotenoidy – karoteny a xantofyly – tetraterpenoidní sloučeniny - konjugované dvojné vazby -> barevnost - strukturní a ochranná fce - karoteny např. α-karoten, ß-karoten, lycopen ß-karoten

- xantofyly – odvozené od karetonů (O) astaxantin, lutein, violaxantin, zeaxantin

lutein

Fotosyntetické pigmenty – absorbční maxima

Fotosyntetické pigmenty – foton nemusí být pohlcen (odraz, průchod)

Co se děje, pohltí-li FAB foton? fluorescence - vyzáří jej zpět (červená – 700 nm) -> ztrátové -více viz 11. přednáška ohřev - energie využita na ohřev molekuly -> ztrátové až nebezpečné! indukční rezonance (Förstrův přenos) - excitace je přenesena na sousední molekulu ve světlosběrné anténě nebo v reakčním centru - žádoucí fotochemická reakce - energie předána elektronu - cíl

LHC – LHC = Light Harvesting Complex – světlosběrné antény komplex fotosynteticky aktivních barviv a bílkovin – cílem je zachytit foton a přenést jej do reakčního centra – odlehčit deexcitaci reakčních center - ochrana před nadměrnou ozářeností Proč existují antény?

Představte si, že každý z vás zde sedících stavíte dům, každý si najmete si partu dělníků, jeřáb … Máte ale jen jedno auto na dovoz cihel a ještě takové, které uveze jen dvě cihly. Za takové situace bude každý z vás čekat třeba týden na další dvě cihly a přitom budete živit a platit partu stavařů a stroje kolem. V takové nějaké situaci by bylo reakční centrum PS pokud by neexistovaly antény. (T. Hájek)

Světlosběrné antény

Anténa -> reakční centrum

reakční centrum

Anténa -> reakční c.


Reakční centra - absorpce světla - příjem excitace ze světlosběrných antén - excitace chlorofylového dimeru - separace nábojů

reakční centrum P700 - Fe-S typ (3 Fe4S4) - nejvíce absorbuje 700 nm; - ve fotosystému I (25- 120krát) - obsahuje dimer chlorofylu a - přijímá rezonančně fotony z antény nebo rovnou sám -> excitace a uvolnění e-, ten dál přenášen na Fe-S kofaktor - celé to pohromadě drží proteiny

Reakční centra

reakční centrum P680 - chinonový typ - nejvíce absorbuje při 680 nm - součást fotosystému II - spřažen se Mn systémem, který rozkládá vodu (donor e-) - přijímá rezonančně fotony z antény nebo rovnou sám -> excitace a uvolnění e-, ten dál přenášen na plastochinon - celé to pohromadě drží proteiny

Fotosystém I (PI) - objeven první (proto 1) - integrální membránový proteinový komplex (velmi složitá struktura - 110 kofaktorů) - P700 součást PI - navazuje na plastocyanin (enzym obsahující Cu) - přenáší elektron z cytochromu do P700 (doplňuje chybějící e- po excitaci) - elektron je dále přenášen na ferredoxin

fotosystém I

Fotosystém II (PII) - objeven druhý (proto 2) - integrální membránový proteinový komplex (velmi složitá struktura) - P680 součást PI - komplex rozkládající vodu a vyvíjející O2 (OES) přidružen

Fotosyntéza – 1. část

Komplex vyvíjející kyslík - přidružen k fotosystému II - rozkládá vodu 2 H2O -> O2 (odpad) + 4 H+ (syntéza ATP) + 4 e(doplňuje e- do reakčních center po excitaci) - klíčová úloha: hořčíkové centrum - oxidačním činidlem P680

- ale je potřeba alespoň +820 mV – toho se nedosáhne jednou excitací, ale je potřeba 4 – náboj se kumuluje a kyslík se uvolní vždy, když náboj dostatečný


Cytochrom b6f komplex - membránový protein - obsahuje kovalentně vázané hem skupiny - přechodem Fe2+ <-> Fe3+ může přenášet elektrony - plastochinol-plastocyanin reduktáza čili funguje jako spojka mezi PII a PI (společně s PC a PQ) při přenosu e- podílí se na necyklickém i cyklickém přenosu elektronů

- zároveň přenáší H+ ze stroma do lumen thylakoidů (pohon ATP-syntetázy)

hem

ATP syntetáza - enzym katalyzující fosforylaci ADP na ATP (oxidativní fosforylace) - poháněno pohybem H+ po elektrochemickém gradientu (lumen -> stroma)

Mobilní přenašeči plastochinon (PQ) - chinolová molekula - zajišťuje transport H+ do lumen thylakoidů a přenos e- z P680 na cytochrom b6f -> podílí se na pohonu ATP-syntetázy

plastocyanin (PC) - enzym obsahující Cu - přenáší elektron z cytochromu do P700 (doplňuje chybějící e- po excitaci)

ferredoxin - protein redukující NADP na NADPH + H+ společně s ferredoxin-NAD+ reduktázou (doplňuje e-) - přijímá elektron z P700 - může přenášet elektron na cyt. b6f při cyklickém přenosu oxidovaný PQ

+2H+, +2e-2H+, -2e-

redukovaný PQ

PC


Primární (světelná) část fotosyntézy - probíhá na membráně thylakoidu - v zásadě jde o: - zachycení fotonu a využití jeho energie k excitaci - uvolněný elektron je následně přenášen membránou přenašeči ve směru rostoucího elektrochem. potenciálu - energie využita na redukci NADP na NADPH+H+ - zachycení fotonů a využití na rozklad vody - vzniklý O2 je odpadním produktem - H+ je využit na redukci NADP na NADPH+H+ a na syntézu ATP

Aktéři primární části fotosyntézy - fotosystém II včetně: - plastochinon – mobilní přenašeč e-komplexu vyvíjejícího kyslík (OEC) - komplex b6f – přenašeč e-, pumpuje H+ - reakčního centra P680 do lumen při Q cyklu a cyklickém přenosu - světlosběrných antén okolo e- fotosystém I včetně - plastocyanin – mobilní přenašeč e- světlosběrných antén okolo - P700 -ferredoxin - mobilní přenašeč, protein - redukuje NADP + společně s ferredoxin-NAD+ reduktázou na NADPH+H+ - ATP syntáza – syntetizuje ATP (pumpování H+ do lumen)

Co se děje – 1. fotolýza vody

H+ H+

2H2O

H+ H+ O-O

Co se děje – přenos e- a H+

H+ H+

H+ H+

H+

H+ H+ H+ H+

H+

H+ H+

Co se děje – syntéza NADPH+H+

NADP

H+ H+

H+ H+ H+ H+

H+ H+

NADPH+H+

NADP/NADPH+H+ - nikonamid adenin dinukletid fosfát - redukovaná forma s dvěma vodíky – silné redukční činidlo - v sekundární fázi fotosyntézy použita na výrobu cukrů (viz příště)

Z schéma

Co se děje – syntéza ATP ADP Pi

H+ H+

H+ H+ H+ H+

ATP

Celé schéma

Cyklický přenos elektronu

H+

H+

H+ H+

Cyklický přenos elektronu – celkově

Jak to vypadá na membráně

A co dále? - příště budeme pokračovat sekundární (temnostní) fází - proto nezapomeňte, že v primární fázi jsme získali: - NADPH+H+ - ATP tyto látky se použijí v sekundární fázi na výrobu cukrů

Děkuji Vám za pozornost Alena Dostálová [email protected]

2014

Recommend Documents