DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS VARGA ZSOLT

DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS

VARGA ZSOLT

PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR KESZTHELY

2007

PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR KESZTHELY

NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA ISKOLAVEZETŐ:

Dr. habil. GÁBORJÁNYI RICHARD egyetemi tanár, az MTA doktora

FONTOSABB TERMESZTETT FŰFAJOK ÉS FAJTÁK GOMBABETEGSÉGEI ÉS SZEREPÜK A FŰMAGTERMESZTÉSBEN DOKTORI ÉRTEKEZÉS KÉSZÍTETTE:

VARGA ZSOLT okleveles agrármérnök

TÉMAVEZETŐ:

Dr. habil. FISCHL GÉZA egyetemi tanár, mezőgazdasági tudományok kandidátusa TÁRSTÉMAVEZETŐ:

Dr. IVÁNY KÁROLY nyugalmazott egyetemi docens, mezőgazdasági tudományok kandidátusa Keszthely 2007

FONTOSABB TERMESZTETT FŰFAJOK ÉS FAJTÁK GOMBABETEGSÉGEI ÉS SZEREPÜK A FŰMAGTERMESZTÉSBEN Írta: Varga Zsolt Készült a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori iskolája keretében Témavezető: Dr. habil. Fischl Géza Elfogadásra javaslom (igen / nem) ………………………………….. (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton …......... % -ot ért el, Keszthely, 2007. …………………………………... a Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem …………..………………………. (aláírás) Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem …………...………………………. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján ….............% - ot ért el Keszthely, ………...…………………………. a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................. …………………………………… Az EDT elnöke

2

Tartalomjegyzék 1. Kivonatok

6

1.1. Magyar nyelvű kivonat

6

1.2. Angol nyelvű kivonat – Abstract

7

1.3. Német nyelvű kivonat – Zusammenfassung

8

2. Bevezetés és a téma indoklása 2.1. Célkitűzések

3. Irodalmi áttekintés 3.1. A fűmagtermesztés nemzetközi és hazai helyzete

9 11

12 12

3.1.1. A fűmagtermesztés helyzete a világban és az Európai Unióban

12

3.1.2. A fűmagtermesztés hazai helyzete

14

3.2. A termesztett fűfajokat károsító kórokozó gombák 3.2.1. A generatív növényi részeket károsító gombafajok 3.2.1.1. A fűfélék szemtermésének mikrogombái 3.2.2. A vegetatív növényi részeket károsító gombafajok 3.2.2.1. A fűfélék szárának és levélzetének gombabetegségei

16 16 16 24 24

3.2.2.1.1. A fűféléket károsító rozsdagombák

24

3.2.2.1.2. A fűfélék levélfoltosság betegségei

29

4. Anyag és módszer 4.1. Laboratóriumi vizsgálatok

37 37

4.1.1. Fűfajok szemtermésének magkórtani vizsgálata

37

4.1.2. Távoli UV sugárzással kezelt szemtermések magkórtani vizsgálata

41

4.1.3. Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton gombafajjal végzett konídium csíráztatási vizsgálatok

41

4.2. Tenyészedényes vizsgálatok

42

4.2.1. Magkórtani tenyészedényes vizsgálatok

42

4.2.2. Patogenitási vizsgálatok a Cercosporidium graminis gombafajjal

43

4.3. Szabadföldi vizsgálatok 4.3.1. Szabadföldi felvételezések helyszíne és módszere

43 44

4.3.1.1. Fűfajok/fajták rozsdabetegségei

44

4.3.1.2. Fűfajok/fajták levélbetegségei

46

4.3.2. A szabadföldi kísérlet helyszíne, leírása

46

3

4.3.2.1. A kísérletben alkalmazott munkafolyamatok és kezelések

47

4.3.2.2. A termés betakarítása

50

4.4. Az eredmények statisztikai értékelése

5. Eredmények 5.1. Termesztett fűfajok/fajták magkórtani vizsgálatainak eredményei 2004-2007-ben 5.1.1. Termesztett fűfajok/fajták összehasonlító magkórtani vizsgálata 5.2. Távoli UV sugárzással kezelt szemtermések vizsgálatainak eredményei

50

51 51 77 81

5.2.1. A távoli UV sugárzás hatása a csírázásra

82

5.2.2. A távoli UV sugárzás hatása a szemtermések fertőzöttségére

84

5.3. Tenyészedényes magkórtani vizsgálatok eredményei

87

5.4. A Cercosporidium graminis gombafajjal végzett vizsgálatok eredményei

89

5.4.1. A Cercosporidium graminis gombafaj jellemzése

89

5.4.2. A Cercosporidium graminis konídiumok csíráztatásának vizsgálati eredményei

92

5.4.3. Patogenitási vizsgálatok eredményei

93

5.4.4 Cercosporidium graminis fűfajokon okozott fertőzöttsége szabadföldön

94

5.5. Termesztett fűfajok rozsdafertőzöttségének alakulása 2004-2007 években 5.6. Ramularia pusilla fűfajokon okozott fertőzöttsége szabadföldön

97 100

5.6.1. A Ramularia pusilla gombafaj jellemzése

100

5.6.2. Szabadföldi vizsgálatok eredményei

102

5.7. Fungicides kezelések hatása szabadföldön

103

5.7.1. Fungicides kezelések hatása a fűmagtermésre

104

5.7.2. Fungicides kezelések hatása a zöldtömeg produkcióra

106

6. Következtetések, javaslatok

108

6.1. Fűfajok/fajták szemtermésével végzett magkórtani eredmények megvitatása

108

6.2. Távoli UV sugárzással végzett vizsgálati eredmények megvitatása

112

6.3. Tenyészedényes magkórtani vizsgálatok megvitatása

113

6.4. Termesztett fűfajok Puccinia spp. okozta fertőzöttségének megvitatása

114

4

6.5. Termesztett fűfajok levélfoltosság kórokozóival kapott vizsgálati eredmények megvitatása

116

6.6. Fungicides kezelések fűfajok/fajták termésprodukciójára gyakorolt hatásának megvitatása

119

7. Összefoglalás

121

8. Új tudományos eredmények

123

8.1. Új tudományos eredmények magyar nyelven

123

8.2. Új tudományos eredmények angol nyelven – New scientific results

124

9. Köszönetnyílvánítás

126

10. Publikációk, előadások jegyzéke

127

11. Irodalomjegyzék

130

5

1. Kivonatok

1. Kivonatok 1.1. Magyar nyelvű kivonat A disszertáció több termesztett fűfaj/fajta mag- és növénykórtani vizsgálatával foglalkozik. A munka laboratóriumi, tenyészedényes és szabadföldi vizsgálatsorozatokra terjedt ki. A vizsgálatok célja a fűfajok szemtermésével terjedő kórokozó gombák feltérképezése, jelentőségük és dominancia viszonyaik megállapítása volt. A kutatás további tárgyát képezte a fűmagtermesztés vegetációs periódusában károsító kórokozó gombák azonosítása. A szerző választ keresett az UV-C sugárzás, mint alternatív magkezelési eljárás szemtermések csírázására és gombafertőzöttségére gyakorolt hatására. Szabadföldi körülmények között vizsgálta a kórokozó gombák ellen alkalmazott kémiai védekezés mag- és zöldtömeg produkciót befolyásoló hatását. A szerző 22 fűfaj, 34 fajta szemtermésének mikológiai vizsgálatához nedveskamrás és Jacobsen

asztalon

történő

csíráztatási

módszereket

alkalmazott.

Összesen

44

gombanemzetség 80 gombafajának előfordulását mutatta ki a szemterméseken. Dominánsnak

a

szaprotróf

Alternaria,

Cladosporium,

Epicoccum,

Penicillium

gombanemzetségek fajai bizonyultak. A vizsgálatok során a fűfajok szemterméséről hazai viszonylatban 21 gombafaj előfordulását elsőként állapította meg. A ’Strand’ nádképű csenkesz fajta szemtermésének eltérő dózisú UV-C sugárzással történő kezelése során bizonyította a besugárzások csírázásra gyakorolt pozitív hatását és kimutatta a kezelések hatására történő felületi fertőzés csökkenését. Szabadföldi felvételezésekkel igazolta, hogy a rozsdagombák (Puccinia spp.) évközi járványgörbéje egycsúcsú és tetőpontját szeptember hónapban éri el. A levélfoltosságot okozó kórokozó gombák közül a Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton és a Ramularia pusilla Unger termesztett növényállományban való előfordulásának mértékére és jelentőségére vonatkozóan közölt információkat. Patogenitási teszttel igazolta, hogy a csomós ebír fűfajt fertőző C. graminis nem fertőzi az angolperje, réti perje, vörös csenkesz és nádképű csenkesz fűfajokat. Szabadföldi kisparcellás kísérletben a réti perje fajtákon a sárgarozsda (Puccinia striiformis Westend. var. striiformis), csomós ebír fajtákon a Cercosporidium graminis kórokozó gombák ellen végzett évi két fungicides kezeléssel a szerző statisztikailag nem tudott igazolni szignifikáns különbségeket sem a mag, sem a zöldtömeg produkcióban.

6

1. Kivonatok

1.2. Angol nyelvű kivonat – Abstract: Fungal diseases of important cultivated grass species and their importance in seed production This Ph.D. thesis deals with the pathology of seed borne diseases of several grass species/cultivars. The research work includes a series of laboratory tests and field studies. The aim of investigations was to survey the seed-borne fungal diseases of grasses as well as to assess their importance and dominance relations. Identification of fungi, infecting the plants during the seed production and the resistance of grass species (cultivars) to different fungal pathogens were studied. The author tested the effect of ultraviolet-C irradiation on germination of grass seeds and the use of irradiation as an alternative seed treatment against fungal infections. In field trials the effect of fungicide treatments on biomass production and seed yields were also investigated. Humid chambers and Jacobsen-table were used for the mycological investigations of germinating seeds of 34 cultivars belonging to 22 grass species. In this experiment 80 fungal species of 44 genera were identified. Species of the saprotrophic Alternaria, Cladosporium, Epicoccum and Penicillium genera proved to be dominant. This work is the first to identify 21 fungal species contaminating the seeds of different grass species in Hungary. Different doses of UV-C irradiation the author could observe decreased the extent of tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.) seeds (cv.’Strand’) infection. The field trials showed, that the epidemy curve of rusts (Puccinia spp.) have one peak only, in September. The author announced informations on occurrence and importance of leaf-spot causing fungi Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton and Ramularia pusilla Unger, and pathogenicity tests proved, that the cock’s foot (Dactylis glomerata L.) infecting C. graminis do not infect perennial ryegrass (Lolium perenne L.), common meadow gras (Poa pratensis L.), red fescue (Festuca rubra L.) and tall fescue. In field trials no significant effect on seed and biomass production has been found when the common meadow grass and cock’s foot was sprayed two times with fungicides for yellow rust (Puccinia striiformis Westend var. striiformis) and Cercosporidium graminis control, respectively.

7

1. Kivonatok

1.3. Német nyelvű kivonat – Zusammenfassung: Pilzkrankheiten wichtiger Gräserarten und deren Bedeutung in der Grassamenproduktion Die

Dissertation

landwirtschaftlich

beschäftigt bedeutender

sich

mit

der

Gräserarten.

Samen-

Die

und

Pflanzenpathologie

Forschungsarbeiten

umfassen

Serienuntersuchungen in Labor-, Topf- und Feldversuchen. Ziel dieser Arbeiten waren die Identifizierung samenübertragbarer Pilzkrankheiten der untersuchten Arten und deren Bedeutung sowie die Erhebung der Dominanzverhältnisse und Resistenzen der Gräser gegen Pilzkrankheiten während der Vegetationsperiode. Im Labor wurde der Effekt von UV-C Einstrahlung auf die Keimung und die Infektionsrate der Samen erhoben, in Feldversuchen

wurde

der

Effekt

einer

Fungizidbehandlung

auf

Samen-

und

Grünmasseproduktion geprüft. Die Keimprüfungen der Samen von 22 Gräserarten mit insgesamt 34 Sorten wurden vom Autor in einer Klimakammer sowie mit Hilfe eines Jacobsen-Tisches durchgeführt. Dabei konnten 80 Pilzarten aus 44 Genera nachgewiesen werden, unter denen sich die saprotrophen Alternaria-, Cladosporium-, Epicoccum- und Penicillium- Arten als dominant erwiesen. Erstmals konnte das Vorkommen von 21 Grassamen befallenden Pilzarten in Ungarn festgestellt werden. Der Autor konnte den positiven Effekt verschiedener Dosen von UV-C Einstrahlung auf die Keimfähigkeit von Rohrschwingelsamen (cv.’Strand’) nachweisen, wodurch auch eine Verminderung der Sameninfektionen erreicht wurde. Es wurde im Rahmen der Untersuchungen bewiesen, dass die Epidemiekurve von Rostpilzen (Puccinia spp.) einspitzig ist, und sich im September zeigt. Es wurden Daten über das Ausmaß der in den angebauten Gräserarten vorkommenden, Blattfleckigkeit verursachenden, Pathogene Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton und Ramularia pusilla Unger erhoben. Durch Pathogenitätstests wurde bewiesen, dass der das Knaulgras (Dactylis glomerata L.) befallende Pilz C. graminis die Gräserarten Weidelgras (Lolium perenne L.), Wiesenrispengras (Poa pratensis L.), Rotschwingel (Festuca rubra L.) und Rohrschwingel (Festuca arundinacea Schreb.) nicht infizieren kann. Eine jährliche, zweimalige Fungizidbehandlung gegen den Gelbrost (Puccinia striiformis Westend var. striiformis) bei Wiesenrispengras und gegen Cercosporidium graminis bei Knaulgras erbrachte keine signifikanten Unterschiede im Samen- oder Grünmasseertrag der untersuchten Arten.

8

2. Bevezetés és a téma indoklása

2. Bevezetés és a téma indoklása A pázsitfűfélék (Poaceae) családjának növényei jelentős szerepet töltenek be az élelmiszeriparban, a takarmányozásban, sőt az energiaipar területén is ismert a felhasználásuk. A társadalmi élet modernizálódása megkívánja a minél szebb és esztétikusabb környezet kialakítását, amely a pázsitfűfélék nélkül elképzelhetetlen. A pázsitfüvek a sportéletben betöltött funkciójukon túl a természetes növénytársulások meghatározó elemei. A gyepesítések végrehajtásának, gyepterületek létrehozásának, felújításának hátterében fontos szerepet játszik a hazai fűmagtermesztés. Hazánk földrajzi elhelyezkedéséből kiindulva és ökológiai adottságainak köszönhetően a hazai előállítású fűmag minősége világviszonylatban elismert, amelynek az Európai Unióhoz történő csatlakozással még inkább megemelkedett a jelentősége. A füvek vetésének és telepítésének technológiája alapos szaktudást igényel. Több fűfaj elhúzódó kelése, a növények megerősödése megköveteli a megfelelő termesztési körülmények megteremtését és a növények egészségi állapotának megőrzését a keléstől a betakarításig több éven keresztül. A hazai fűmagtermesztésben a gyomosodási problémák kezelésétől eltekintve a gyakorlatban nem alkalmaznak kémiai növényvédelmet, ezzel is tehermentesítve az ágazatot. Ugyanakkor elmondhatjuk, hogy kevés információval rendelkezünk arról, hogy mi jellemzi a fűmagtermesztést növényegészségügyi és növénykórtani szemszögből. A téma feldolgozásának aktualitását túllépve meg kell jegyeznünk, hogy a téma több tudományterületet

ölel

fel.

Munkánk

megkezdésekor

botanikai

szemszögből

a

fűmagtermesztésben fontos szerepet játszó növénynemzetségekre és növényfajokra igyekeztük szűkíteni a kört, míg a növénykórtan területén belül a mikológia szakterülete képezte az irányvonalat. A téma előzetes felmérése alapján megállapíthatjuk, hogy hiányosak az ismereteink az egyes fűfajokat károsító kórokozó gombák faji összetételéről, dominancia viszonyaikról, károsításuk mértékéről. Kevésbé ismerjük a fűmagtermesztésben szerepet játszó gombabetegségek megjelenésének időrendiségét és megjelenésük fontosságát. Nincsenek információink arról, hogy a termesztett fűfajok és azok fajtái milyen mértékű ellenállóságot, illetve fogékonyságot tanúsítanak az egyes kórokozó gombákkal szemben. Szintén hiányosak az ismereteink, hogy a fűmagtermesztésben a kémiai növényvédelem

9

2. Bevezetés és a téma indoklása

alkalmazása (vetőmagcsávázás, fungicides állománykezelés) befolyásolja-e a termés mennyiségét és minőségét. A termesztett fűfajok vetőmagjának egészségi állapota, a szemtermésekkel terjedő és azokat megbetegítő kórokozó gombák előfordulása és gyakorisága, valamint a csírázásra gyakorolt hatásuk a hazai növénykórtani ismeretek szintén ’fehér folt’-ját képezik. Ezt indokolhatja az a tény, hogy a fontosabb termesztett kultúrnövények (kalászos gabonák, kukorica) termése közvetlenül bekerül a táplálékláncba, így azok egészségi állapotának ismerete a kutatás kiemeltebb területét képviselik. Ezzel ellentétben a fűmagtermesztésben előállított vetőmag a takarmányozásban közvetetten kerül felhasználásra, ezért a gyakorlat kevesebb figyelmet fordít a fű vetőmagok egészségügyi vizsgálatára. A fűmagtermesztés érdekessége továbbá, hogy a főbb termesztett kultúrnövényekkel ellentétben az elvetésre kerülő vetőmagot a gyakorlatban nem csávázzák. Fűfélék esetében ezt nyilván magyarázza a hektáronként amúgy is nagy csíraszámmal történő vetés (pl: réti perje esetén 80 millió db csíra/ha). A legtöbb fűfaj vetőmagja nagyon apró, amelyek kelését a környezeti tényezőkön kívül azok egészségi állapota is nagymértékben befolyásolja. Kutatómunkánk indulásakor ezért tartottuk fontosnak a témakör alaposabb vizsgálatát és feldolgozását.

10

2.1. Célkitűzések

2.1. Célkitűzések A doktori programban megfogalmazott kutatási feladatok teljesítése során a kutatómunka újabb megoldandó témaköröket tárt fel, amelyekre vizsgálatainkat kiterjesztve az előzetesen tárgyalt és felmerült problémakörök függvényében a következő felmerült kérdésekre kerestük a választ:

•

Több termesztett fűfajra/fajtára kiterjedő magkórtani vizsgálatok során választ kívántunk kapni arra, hogy milyen a fűfélék szemtermése által „hurcolt” kórokozó gombák faji összetétele, milyen ezen gombák dominancia viszonya, valamint milyen hatással vannak azok a szemtermések csírázására és a csíranövények további fejlődésére?

•

Vizsgálni kívántuk azt, hogy van-e összefüggés a szemtermésen előforduló gombafajok és a vegetációs állományban károsító kórokozó gombák faji összetétele között?

•

A

távoli

UV

sugárzás,

mint

lehetséges

alternatív

magkezelési

eljárás

alkalmazásával választ kerestünk arra, hogy milyen hatással van a szemtermések csírázására, valamint a szemtermések felületi gombafertőzöttségére?

•

Melyek azok a kórokozó gombák, amelyek a fűmagtermesztésben termesztett fűfajokat károsítják?

•

Az egyes kórokozó gombák évközi fellépése a fűmagtermesztési periódus mely időszakában jelentősebbek és milyen a károsításuk mértéke?

•

A termesztett fűfajok fajtái milyen ellenállóságot, illetve fogékonyságot tanúsítanak az egyes kórokozó gombákkal szemben?

•

Szabadföldi kisparcellás kísérletben fungicides kezelések alkalmazásával választ kívántunk keresni arra, hogy a kémiai növényvédelem milyen mértékben befolyásolja a fűfajok maghozamát, valamint zöldtömeg produkcióját?

11

3. Irodalmi áttekintés

3. Irodalmi áttekintés 3.1. A fűmagtermesztés nemzetközi és hazai helyzete 3.1.1. A fűmagtermesztés helyzete a világban és az Európai Unióban A világ összes fűmag termőterületét és a betakarított termés mennyiségét tekintve öt nagyobb ország, illetve régió kiemelkedő termelését kell megemlítenünk. A világ fűmag előállításában és kereskedelemében (export) első helyen az Amerikai Egyesült Államok áll (~390 ezer tonna). A sorban ezt követően az Európai Unió tagországai által megtermelt fűmagtermés helyezkedik el (~125 ezer tonna). Jelentős fűmagprodukcióval rendelkezik még Kanada (~34 ezer tonna) és Új-Zéland (~20 ezer tonna) is. Ha a termesztett fűfajokat vesszük alapul (1. táblázat), világviszonylatban a Lolium fajok termesztése dominál. A nemzetségen belül az angol- és az olaszperje termesztése a kiemelkedő. A második nagy csoportot a Festuca fajok termesztése képviseli, amelyen belül a nádképű csenkesz, vörös csenkesz, juhcsenkesz és a réti csenkesz fűfajok termesztése meghatározó. A világ fűmagtermesztésben jelentős szerepet képvisel még a réti perje, csomós ebír, réti komócsin, valamint a rozsnok- és tippan fajok fajtáinak a termesztése (WONG 2005). 1. táblázat. Fontosabb termesztett fűfajok becsült betakarított termésmennyisége (ezer t) a világon 2003-ban (WONG 2005 nyomán) Fűfajok

Termésmennyiség (ezer t)

Angolperje (Lolium perenne) Olaszperje (Lolium multiflorum) Nádképű csenkesz (Festuca arundinacea) Vörös csenkesz (Festuca rubra) Réti perje (Poa pratensis) Csomós ebír (Dactylis glomerata) Réti komócsin (Phleum pratense) Hibrid perje (Lolium x hybridum) Rozsnok fajok (Bromus spp.) Juhcsenkesz (Festuca ovina) Réti csenkesz (Festuca pratensis) Tippan fajok (Agrostis spp.) Egyéb fűfajok

185,4 171,8 123,9 80,0 42,4 15,1 13,0 7,3 6,0 5,0 4,9 4,8 20,0

Összes fűmagtermés (becsült)

679,6

Megjegyzés: Jelentősebb fűmagtermelő országok adatai szerint

12


Az Európai Unió fűmag termelése az 1980-as évek elején kezdett növekedni, amely a későbbiek során csatlakozott tagországokkal tovább folytatódott (2. táblázat). Európa vezető fűmagtermelő országai közé tartozik Dánia, Németország, Hollandia és Franciaország. A közelmúltban csatlakozott országok közül figyelemre méltó Csehország és Lengyelország fűmagtermelése. A termesztett fűfajok jelentőségét tekintve párhuzamot állíthatunk fel a világtermeléssel, hiszen Európában szintén a Lolium– és Festuca fajok termesztésére helyeződik a hangsúly. 2. táblázat. Az Európai Unió tagországainak fűmagtermő területei (ha) 1982-2004 között (ANGENENDT 2004 és WONG 2005 nyomán) 1982

1985

1988

1991

Évek 1994

1997

2000

2003

2004

43.494 9.226 23.737 10.242 × × × ×

41.726 9.271 15.843 16.968 × × × ×

58.978 11.282 26.794 15.919 × × × ×

49.315 49.955 27.161 17.759 × × × ×

51.439 27.234 18.771 13.454 × × × ×

61.608 34.059 25.494 17.791 × × 6.316 5.990

74.330 29.309 22.256 21.565 × × 6.856 7.013

79.443 27.472 21.220 18.197 × × 8.932 8.965

85.129 33.380 25.946 23.150 15.262 10.107 9.556 7.691

13.418

13.028

16.269

14.083

9.579

10.953

7.001

6.386

6.287

× × 1.182 16 × × × × × × -

× × 1.029 20 × × × × × × -

× 1.431 1.775 13 × × × × × × -

× 2.426 1.581 668 × × × × × × -

× 590 1.644 1.665 × × × × × × -

× 2.918 3.641 2.666 × × × × 115 × -

× 2.501 3.610 2.215 × × × × 490 × -

× 3.763 3.293 2.863 × × × × 563 × -

6.124 4.475 3.687 3.303 1.559 996 861 841 585 581 157 40

Összesen 101.315 97.885 132.461 162.948 124.376 Megjegyzés: ×: még nem volt EU tagállam; -: hiányzó adat

171.551

177.146

181.097

239.717

Országok Dánia Németország Hollandia Franciaország Csehország Lengyelország Svédország Finnország Egyesült Királyság Magyarország Spanyolország Belgium Olaszország Szlovákia Litvánia Lettország Luxemburg Észtország Ausztria Szlovénia Írország

Az Európai Unió déli tagállamaira (Görögország, Ciprus, Málta) nem jellemző a fűmagtermesztés. Az Egyesült Királyságban a fűmagtermő területek lineáris csökkenése figyelhető meg, ugyanakkor más tagállamoknál (Olaszország, Belgium, Ausztria) a termőterületben ütemes és erőteljes növekedés tapasztalható. A 2. táblázatot összefoglalva elmondhatjuk, hogy az Európai Unió fűmagtermő területei egy évtized alatt megduplázódtak. 2007. január 01-én megtörtént Bulgária és Románia csatlakozása pedig további területnövekedést eredményez.

13


3.1.2. A fűmagtermesztés hazai helyzete A hazai fűmagtermesztés kezdetei az 1900-as évek elejére tehetők (BITTERA 1934; TARÓCZY 1936). Az ágazat ingadozó helyzetét a háborús és politikai viszonyok jelentősen befolyásolták. A hatvanas években a termesztett szántóföldi növények nagyüzemi termesztéstechnológiáinak kialakítása a fűmagtermesztésben csak az 1970-es években éreztette hatását, s valójában ettől az időtől számítják a fűmagtermesztésben a nagyüzemi termesztéstechnológiák alkalmazását. A fűmagtermő szaporító területek 1990-es években bekövetkezett drasztikus mértékű visszaesése IVÁNY (2001) szerint a rendszerváltás következtében

a

fűmagtermelő

nagyüzemek

átalakulásával,

az

állatállomány

13509

13142

9970 9546

8703

8192

8344

8738 8214

6753

6159 6223

6862 6124

5061 3897 2000

2006

2005

2004

2003

2002

2001

2000

1999

1998

1995

1993

1991

1985

1980

1975

1970

1941

1965

1963

1960

15000 14000 13000 12000 11000 10000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

1955

[ha]

csökkenésével magyarázható (1. ábra).

1. ábra. A fűmagtermő szaporító területek nagyságának változása hazánkban 1955-2006 között (OMMI adatok alapján) Az Európai Unióhoz történt csatlakozásunk pozitív hatást feltételez a fűmagtermő szaporító területek nagyságának alakulására. A 2. táblázat adatai alapján pedig elmondhatjuk, hogy a magyarországi fűmagtermesztés jelentős részt képvisel az európai termelésből, amellyel a tagországok középmezőnyébe tartozunk. JANOWSZKY és JANOWSZKY (2004) szerint a fűmagtermesztés és a fűnemesítés nemzetközi színvonalú eredményei megteremtik azokat a feltételeket, amelyek nemcsak a hazai vetőmagigényt biztosítják, hanem a kontinentális és a mediterrán klímaöv országaiban számottevő fajta és vetőmagexport teljesítését is szolgálhatják.

14


A 2. ábra 2006-os adataiból kiderül, hogy hazai viszonyok között a világ és európai termeléssel összhangban a legnagyobb területen a Lolium-fajok (59,8 %) termesztése dominál. A másik jelentős meghatározó fajcsoportot a Festuca-fajok képviselik (26,1 %). A fennmaradó hányadot a magas tarackbúza (Elytrigia elongata /Host/ Nevski), csomós ebír (Dactylis glomerata L.), magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.), réti perje (Poa pratensis L.) és egyéb más kisebb jelentőségű fűfajok fajtáinak termesztése teszi ki.

Réti perje 0,30% Csomós ebír 2,20%

Magyar rozsnok 0,30% Egyéb fajok 1,50%

Magas tarackbúza 9,80%

Festuca fajok 26,10%

Lolium fajok 59,80%

2. ábra. A fűmagtermő területek fűfajonkénti hazai megoszlása 2006-ban (OMMI adatok alapján)

A Mezőgazdasági Szakigazgatási Hivatal (OMMI) adatai alapján az is nyilvánvaló, hogy a Nemzeti Fajtajegyzékben szereplő fűfajták száma az elmúlt évtizedben megkétszereződött, ugyanakkor az EU-hoz történt csatlakozás hatásaként jelentősen emelkedett a külföldi nemesítésű fajták száma és megváltoztak az előírások, így az EU fajtalistáján szereplő fajok importengedély nélkül is bekerülnek az országba, míg egyéb fajták viszont engedéllyel sem lesznek forgalmazhatók. Az Unión belüli árumozgás a csatlakozás óta belföldinek számít, és így más tagországokból érkező vetőmag mennyiségére vonatkozólag nincs pontos információ.

15


3.2. A termesztett fűfajokat károsító kórokozó gombák Jelen fejezetben áttekintést kívánunk adni a fűféléket károsító kórokozó gombákról és azok jelentőségéről. A fejezet feldolgozása során külön részre bontottuk a generatív, illetve a vegetatív növényi részeket károsító gombafajokat. A témakör széleskörű szakirodalmi anyaga és a disszertáció terjedelmi határai nem teszik lehetővé, hogy a fűféléket fertőző összes kórokozó gomba ismertetésére kitérjünk, így csak a doktori értekezéshez kapcsolódó fajokra vonatkozó ismereteket említjük. A dolgozat bármely fejezetében található fotók erdeti, saját felvételek. 3.2.1. A generatív növényi részeket károsító gombafajok A generatív szervek egészséges fejlődése, a virágzat hiánytalan megtermékenyülése a vegetatív növényi részek kifogástalan életműködésén túl a biztonságos termés alapját képezik. Ezen növényi részek egészségi állapotát befolyásoló abiotikus és biotikus tényezők ismerete elengedhetetlen. Ebből a nagy témakörből jelen fejezetben egy szűkebb területre koncentrálunk és csak a fűfélék termését fertőző kórokozó gombák előfordulásáról és jelentőségéről adunk áttekintést. 3.2.1.1. A fűfélék szemtermésének mikrogombái A fűfélék szemtermését a külső és belső virágpelyvák (külső és belső toklász) határolják, amelyet szaknyelven toklászos szemtermésnek nevezünk. A toklászos szemtermés csúcsi végén több fűfaj esetében (olaszperje, franciaperje, réti ecsetpázsit stb.) a

külső

toklász

kultúrnövényeinkhez

fajra

jellemző

hasonlóan

a

szálkában fűfajok

(arista)

folytatódik.

szemtermése

számos

Termesztett kórokozó

továbbterjedésében játszik szerepet, amelyek befolyásolhatják a szemek csírázását és hatást gyakorolhatnak a fejlődő csíranövényekre. A szemterméssel terjedő kórokozókat gyakorlati szemszögből szabadföldi és raktári kórokozókra csoportosíthatjuk. Az előző csoport tagjai még a vegetációs periódusban, szabadföldön fertőzik a kialakult termést, míg a raktári kórokozók leginkább a helytelenül tárolt termésen szaporodnak fel. Természetesen a raktári kórokozók szaporítóképletei szabadföldön is rákerülhetnek a szemtermésekre. A termés és a kórokozók közötti kapcsolat háromféle módon alakulhat ki: létrejöhet szennyeződés formájában, amikor a kórokozó szaporítóképletei a szemek közé keverednek. Mélyebb a kapcsolat amikor fertőzés alakul ki. Ez lehet felületi fertőzöttség,

16


amikor a kórokozó csak a maghéjba hatol be, de létrejöhet belső fertőzöttség, amikor a gomba a csírába vagy az endospermiumba is behatol (WALCZ 1986). A magkórtan a növénykórtan diszciplína egy speciális, ugyanakkor nagyon fontos területét képezi. Az élelmiszeriparban fontos szerepet játszó termesztett növények termésével terjedő kórokozók kutatása kiemelkedő, míg az egyes fűfajok szemtermését fertőző kórokozó gombákról kevesebb információval rendelkezünk. A témakörről inkább a nemzetközi szakirodalom nyújt bővebb tájékoztatást. A XIX. század végén és a XX. század elején Angliában SMITH (1897-1901) Bromus és Lolium fajok, valamint réti csenkesz szemterméséről izolált gombafajokról tájékoztat. Vizsgálataiban 16 gombafajt azonosított, amelyek főként a szaprotróf életmódot folytató gombák közül kerültek ki. Az Egyesült Államokban CROSIER és WEIMER (1939) számos fűfaj közül főként a Festuca fajok, az angolperje és réti perje szemtermésének mikrogombáit tanulmányozták. Munkájukban 11 gombafaj jelenlétét mutatták ki, amelyek közül kiemelkedőnek tartották az Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl. (syn.: A. tenuis Nees) előfordulását. MEEHAN (1947) több fűfaj szemtermésének vizsgálata során a Drechslera, Bipolaris, Exserohilum (syn.: Helminthosporium spp.) és Curvularia fajok feltérképezésére fordította a hangsúlyt. Vizsgálataiban többek között a réti perje szemterméseken olyan érdekes gombafajok előfordulását mutatta ki, mint a Curvularia geniculata (Tracy et Earle) Boedijn, Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker és Exserohilum rostratum (Drechsler) Leonard et Suggs. (Megjegyzés: a gombafajok a mai legitim név alapján kerültek megnevezésre.) ANDERSEN (1955) kálium-nitráttal nedvesített szűrőpapíron vizsgálta a réti perje csírázó szemtermésének mikrogombáit. A szemeken a Cladosporium, Alternaria, Stemphylium, Nigrospora, Fusarium, Stachybotrys, Chaetomium, Botrytis, Leptospheria és a Pyrenophora nemzetségek gombafajainak az előfordulását tartotta kiemelkedőnek. COLE és mtsai (1968) szintén különböző réti perje fajták csírázó szemtermését vizsgálták. Céljuk a szemterméseket és a csíranövényeket fertőző Fusarium fajok felderítése volt. A Fusarium roseum (W. G. Sm.) Sacc. (gyűjtőfaj) és a F. tricinctum (Corda) Sacc. fajokat a vizsgált magtételek több, mint felében azonosították. A Fusarium fajokon kívül még további 23 gombanemztség fajainak azonosításáról is beszámoltak a réti perje szemeken. Észrevételeik szerint meghatározó fajok az Alternaria alternata, Epicoccum nigrum Link (syn.: E. purpurascens Ehrenb.), Penicillium, Stachybotrys és Stemphylium spp. gombafajok voltak. 17


LATCH (1966a) Új-Zélandon az angol- és olaszperje fajták csírázóképességének 50 %-os csökkenését tapasztalta a Gloeotinia temulenta (Prill. et Delacr.) Wilson, Noble et Gray (anamorf: Endoconidium temulentum Prill. et Delacr.) kórokozó gomba fertőzése következtében. Megfigyelései szerint a kórokozó minden évben megtalálható volt a Lolium fajok magtermesztésében, de a fertőzés általában alacsony értéket mutatott. A gombafaj erősebb fertőzését a csapadékosabb és az átlagnál alacsonyabb hőmérsékletű tavaszi és nyári periódusok segítették elő. MATTHEWS (1971) az új-zélandi Lolium fajok különböző évjáratú szemtermésének Drechslera spp. és Microdochium nivale (Fr.) Samuels et Hallett (syn.: Fusarium nivale /Fr./ Sorauer) fertőzöttségét vizsgálta. Mindegyik vizsgált fajta szemterméséről izolálta a D. siccans (Drechsler) Shoemaker és a D. andersenii Lam (syn.: Helminthosporium dictyoides Drechsler f. sp. perennis Braverman et Graham) gombafajokat. Megállapításai szerint az egyes mintákon belül azonban a Drechslera fajok csekély fertőzöttséget okoztak. A kórokozók élettartamának meghatározása során a szerző ugyanazon magtétel folyamatos vizsgálata során a Drechslera fajok sporulációját 3,5 év után is kimutatta a szemtermések felületén. A M. nivale gombafaj mindegyik fűmagmintában kimutatható volt, bár a kórokozó előfordulása a mintákon belül alacsony értéket mutatott. MCKENZIE (1978) szintén Új-Zélandon különböző fűfajok szemtermését fertőző Drechslera,

Bipolaris

és

Curvularia

gombafajok

jelentőségét

tanulmányozta.

Vizsgálataiban az új-zélandi termesztésben fontos szerepet játszó Lolium spp. fajták, a csomós ebír, vörös csenkesz, réti komócsin, cérnatippan (Agrostis capillaris L.) és a taréjos cincor (Cynosorus cristatus L.) fűfajok szemtermését értékelte. A Lolium fajok szemterméséről összesen 12 Drechslera és Bipolaris gombafajt izolált. Közülük a D. dictyoides (Drechsler) Shoemaker, a D. siccans (Drechsler) Shoemaker és a D. nobleae McKenzie et Matthews gombafajok fertőzését találta kiemelkedőnek. A vizsgált fajtákon belül a magtételek 64-100 %-os fertőzöttségi értéket mutattak, az egyes mintákon belüli fertőzés átlaga viszont 0,1-7,2 % között változott. A D. nobleae gombafaj az új-zélandi Lolium fajták szemtermésének gyakori kórokozója, míg az európai fajták szemtermésén csekélyebb mértékben fordul elő (MCKENZIE és MATTHEWS 1977). A többi vizsgált fűfaj esetében a Drechslera és Bipolaris gombafajok szélesebb fajspektrumát a csomós ebír szemtermésén tapasztalta. A taréjos cincor mintákban a D. avenae (Eidam) Scharif gombafajt izolálta gyakrabban (52 %). A faj érdekessége, hogy inkább a zab szemtermésén okoz fertőzést (SHERIDAN 1977), de érdekes adat a koriander (Coriandrum sativum L.) ikerkaszat terméséről történt izolálása (CHIDAMBARAM és mtsai 1973) is. A réti komócsin 18


szemterméseken a D. phlei (Graham) Shoemaker előfordulása volt meghatározó (32 %), míg a vörös csekesz és cérnatippan mintákban a D. dematioidea (Bubák et Wróblewski) Subram. et Jain és a D. triseptata (Drechsler) Subram. et Jain gombafajokat azonosította gyakrabban (8-32 %). Curvularia fajok közül a C. intermedia Boedijn és a C. trifolii (Kauffm.) Boedijn gombafajokat izolálta olaszperje és egy hibrid fajta szemterméséről. A C. trifolii jelenlétét a csomós ebír és a taréjos cincor szemtermésekről is kimutatta. Az említett fajok fertőzését a minták csupán 4-8 %-ában tapasztalta. A C. trifolii patogenitása többek között cérnatippanon is bizonyított (FALLON 1976), bár MCKENZIE (1978) ezen munkájában

a

vizsgált

cérnatippan

magtételek

egyikében

sem

mutatta

ki

a

szemtermésekről a gombafajt. TULLOCH és LEACH (1972) a világ 13 országából begyűjtött 140 csomós ebír magtétel szemtermésén előforduló mikroszkopikus gombákat vizsgálták. A szemeken azonosított gombafajokat potenciális patogén, illetve szaprotróf csoportokba sorolta. A patogén tulajdonságokkal rendelkező gombák közül kiemelkedőnek találta a Drechslera, Fusarium, Phoma és Septoria nemzetségek fajainak előfordulását. A Drechslera fajok a vizsgált magtételek 46 %-ában okoztak fertőzést, amelyek közül magas arányban a D. dactylidis Shoemaker (23 %) és a D. biseptata (Sacc. et Roum.) Richardson et Fraser (10 %) gombafajok voltak kimutathatók. Az azonosított öt Fusarium faj a minták 11 %-át fertőzte, s a vizsgált legtöbb mintában kiemelkedő a F. avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc. gombafaj jelenléte volt (5 %). Ugyanakkor érdekes, hogy esetenként mintán belül a F. graminearum Schwabe jelenléte volt meghatározó és átlagban a szemek 8,3 %-os fertőzöttsége is előfordult. A Phoma, Rhynchophoma és Pyrenochaeta nemzetségek előfordulását összevontan értékelték, amelyek a vizsgált minták 15 %-ában fordultak elő. Hasonló összevont értékelést alkalmaztak a Septoria, Stagonospora és Phleospora, valamint azok ivaros alakjai által okozott fertőzöttség megállapítására (15,6 %). Az előforduló fajokat a rendkívül nehéz határozási munka miatt fajszinten nem azonosították. A Botrytis cinerea Pers.:Fr. a vizsgált összes minta csupán 7 %-ában volt kimutatható, az egyes mintákon belül okozott fertőzöttsége, pedig átlagban nem érte el az 1 %-ot. A szerzők (TULLOCH és LEACH 1972) a csomós ebír szemterméseken összesen 39 szaprotróf gombafajt azonosítottak. A mintákban az Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl. (87,1 %), Arthrinium phaeospermum (Corda) Ellis (42,4 %), Cladosporium macrocarpum Preuss (58,3 %), Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries (41,7 %), Epicoccum nigrum Link (42,5 %), Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud (49,6 %), Penicillium spp. (44,6 %) és a Stemphylium botryosum Sacc. (41,7 %) gombafajok voltak meghatározóak. 19


MÄKELÄ (1972a) Finnországban 11 fontos termesztett fűfaj szemtermésével terjedő kórokozó gombákat térképezte fel, összesen 240 magtétel felhasználásával. A következő fűfajok szemtermését vizsgálta: cérnatippan (Agrostis capillaris L.), réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis L.), magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.), csomós ebír (Dactylis glomerata L.), juhcsenkesz (Festuca ovina L.), réti csenkesz (Festuca pratensis Huds.), vörös csenkesz (Festuca rubra L.), olaszperje (Lolium multiflorum Lam.), angolperje (Lolium perenne L.), réti perje (Poa pratensis L.), és a réti komócsin (Phleum pratense L.). Munkája során a csíráztatást Jacobsen asztalon végezte és a szemtermésekről 93 gombafajt azonosított. Értékelése alapján a gyakrabban előforduló gombanemzetségek az Alternaria, Cladosporium, Penicillium, Rhizopus, Drechslera és Bipolaris nemzetségek voltak. A réti ecsetpázsit kivételével a különböző fűfajok szemtermésén nyolc Drechslera és Bipolaris gombafajt azonosított. A fajok csírázott és nem csírázott szemeken történő megjelenésében nem talált jelentős különbséget. A Fusarium fajok okozta fertőzést nem találta jelentősnek, főként a vörös csenkesz, réti csenkesz és a Lolium fajok magtételeiből izolálta a kórokozókat. A csírázott és nem csírázott szemek Fusarium fertőzöttsége között jelentős szignifikáns különbséget állapított meg, melynek során a F. avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc., F. semitectum Berk. et Ravenel és a F. poae (Peck) Wollenweb. gombafajokat azonosította. MÄKELÄ (1981) vadon termő fűfajok szemtermésének mikrogomba összetételét is vizsgálta. Összesen 63 vizsgált fűfaj szenmterméséről 90 gombafajt azonosított. A gyakoribb gombafajok ezen vizsgálatai során is az Alternaria alternata, Cladosporium cladosporioides, Arthrinium phaeospermum és az Epicoccum nigrum voltak. Munkája során több kórokozó gomba új gazdanövény szemtermésen való megjelenését tárta fel. A Drechslera dactylidis gombafajt azonosította többek között erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa /L./ Trin.) és havasi sertefű (Nardus stricta L.) szemtermésén. A D. siccans előfordult a szálkás tarackbúza (Elymus caninus /L./ L.), föveny czimbor vagy hajperje (Elymus arenarius L.) és a gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa /L./ P. B.) szemtermésén. A vizsgált magtételek közül a gombafajok tágabb spektrumát a bókoló gyöngyperje (Melica nutans L.) és a vadon termő réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis L.), valamint a közönséges tarackbúza (Elymus repens L.) szemtermésén azonosította. A kórokozó gombák kisebb arányú megjelenése a mocsári perje (Poa palustris L.), puha rozsnok (Bromus hordeaceus L.) és a szagos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum L.) szemtermésére volt jellemző. A szerző megfigyelte, hogy az izolált gombafajok száma és spektruma pozitív korrelációt mutatott a nyári időjárással. A száraz nyarakat követően kevesebb gombafajt és a szemtermések kisebb fertőzöttségét tapasztalta, míg a hűvös, 20


csapadékos nyarakat követően nagyobb fertőzöttség és több kórokozó gomba előfordulása volt jellemző a szemterméseken. TACENKO (1974) Oroszországban a magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.) szemtermésének

mikroszkopikus

gombáit

vizsgálta.

Megfigyelései

szerint

a

szemterméseken előforduló gombafajok jelentősen csökkentették a faj csírázóképességét. Az ország 12 különböző helyéről származó magtételekben főként az Alternaria alternata, Microdochium nivale, Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr., Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker és a Stachybotrys alternans Bonord. gombafajokat azonosította. A minták kisebb hányadában tapasztalta a Cladosporium graminum Corda, C. herbarum (Pers.:Fr.) Link, Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Vuill., Penicillium spp., és egyéb más szaprotróf gombafajok fertőzését. HODGES és WATSCHKE (1975) Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker kórokozóval inokulált cérnatippan, réti perje és vörös csenkesz szemtermésének csírázását vizsgálták. Vizsgálataikban a kórokozó gombának a cérnatippan esetében elhanyagolható hatása volt, míg a réti perje és vörös csenkesz fűfajok szemtermésének csírázása vontatottá vált és jelentősen redukálódott a csíranövények száma. A kórokozó gombával fertőzött talajba vetés esetén a kifejlődött növényeken a levélfoltok jelentős növekedését is tapasztalták. LABRUYÈRE (1977) Hollandiában arra keresett választ, hogy a Lolium fajok szemtermésének Drechslera spp. fertőzöttsége milyen hatással van a kikelt növények hozamára és milyen mértékű a kórokozók károsítása a vegetatív állományban. Három olaszperje és két angolperje fajta szemtermését különböző mértékben fertőzte D. siccans (Drechsler) Shoemaker, D. catenaria (Drechsler) Ito és D. dictyoides (Drechsler) Shoemaker kórokozó gombákkal. A fertőzött szemeket agyag és homok talajokba vetette. Vizsgálataiban megállapította, hogy bár az eltérő talajtípusokon és az egyes fajták között a hozamban különbségek adódtak, azonban ez nem az eltérő mértékű szemfertőzöttségnek tulajdonítható. Véleménye szerint a fejlődő növényeken a Drechslera fajok fertőzését inkább a fajta rezisztencia tulajdonsága és nem az elvetett szemek fertőzöttségének a mértéke befolyásolja. A különböző mértékben fertőzött szemek elvetését követően a termésben nem tapasztalt különbséget. LAM (1982) 39 angolperje és 24 olaszperje kereskedelemben kapható magtételeit vizsgálta. A szemterméseken a Drechslera siccans, D. andersenii, D. nobleae és a Bipolaris sorokiniana gombafajok előfordulását találta kiemelkedőnek. A vizsgált magtételek nagy arányú fertőzöttségét tapasztalta, bár az egyes mintákon belül a kórokozók előfordulása kis értéket mutatott. Véleménye szerint a szemeken többnyire 21


belső fertőzöttség fordult elő, míg a külső fertőzés (toklászok fertőzése) kisebb mértékű volt. Megfigyelte, hogy a kórokozókkal fertőzött szemekből kifejlődött csíranövényeknek csupán 12 %-a betegedett meg, valamint a szemek fertőzöttségének mértéke nem befolyásolta a vetést követően a kifejlett növényeken észlelt levélfoltosság súlyosságát. CAPPELLI (1991) Európa hat országából összesen 18 angolperje fajta magtételének Drechslera és Bipolaris fertőzöttségét vizsgálta. Az általa gyakrabban izolált fajok szintén a Drechslera siccans, D. andersenii, és a Bipolaris sorokiniana gombafajok voltak. KOMUŃSKA és ZARZYCKI (1992) különböző angolperje fajták ploiditásának hatását vizsgálták a szemek Drechslera és Bipolaris fertőzöttségére. A fajták szemterméséről a D. siccans, D. dictyoides, D. avenae és a Bipolaris sorokiniana gombafajokat azonosították. A vizsgált öt diploid és öt tetraploid fajta szemfertőzöttsége között nem találtak szignifikáns különbséget. A szemek fertőzöttségének mértéke közötti legnagyobb eltérést a tetraploid fajták között tapasztalták. MARTINELLO és mtsai (1995) Olaszországban hat nádképű csenkesz (Festuca arundinacea Schreb.) fajta szemtermésével terjedő kórokozó gombákat vizsgálták. Patogén gombafajok közül a Drechslera dictyoides és a Fusarium moniliforme Sheld. jelenléte volt meghatározó. A szaprotróf gombák közül az Alternaria spp. fajok és a Stemphylium botryosum fertőzés dominált. OCAMB és ALDERMAN (2004) az Egyesült Államokban (Oregon) szintén a nádképű csenkesz szemtermését vizsgálták, azonban csak a szemtermésen előforduló Fusarium fajok összetételére és jelentőségére helyezték a hangsúlyt. A vizsgált magtételek Fusarium fertőzöttsége 0-32 % között változott és a F. avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc., F. culmorum (Wm. G. Sm.) Sacc., F. pseudograminearum O'Donnell et Aoki, F. sambucinum Fuckel gombafajok domináltak. A Fusarium fajok okozta fertőzöttségben szembetűnő szignifikáns különbséget tapasztaltak a fertőtlenített és nem fertőtlenített szemek között. Üvegházi kísérleteikben a növények bugáját fertőzték különböző Fusarium izolátumokkal, s eredményeik szerint a F. avenaceum és a F. pseudograminearum erőteljesen csökkentette a betakarított szemek csírázóképességét, míg a F. culmorum csírázás csökkentő hatása alacsonyabb maradt. GOŁEBNIAK (2001) a réti csenkesz, angolperje és olaszperje fűfajok Fusarium fajokkal történő fertőzése során szintén a F. avenaceum kiemelkedő patogenitását tapasztalta a F. culmorum és F. graminearum Corda gombafajokhoz képest. Brazíliában LUCCA FILHO és mtsai (1999) száz brazil olaszperje magtétel magkórtani vizsgálatát végezték el. A szemtermésekről izolált patogén gombafajokkal fertőzték a szemterméseket és üvegházban nevelt növényeken inokulációs kísérleteket is végeztek. A 22


fertőzött szemtermések vetését követően a Fusarium equiseti (Corda) Sacc., F. graminearum Schwabe, Bipolaris sorokiniana, Bipolaris oryzae és a Pyricularia grisea (Cooke) Sacc. gombafajok esetén tapasztalták a növényállomány kiritkulását. A növények fertőzése során a szárazanyagtömegben a P. grisea és a F. equiseti okoztak nagy arányú csökkenést. STANCHEVA és SHAMOV (2003) Bulgáriában 11 fűfaj, köztük a nádképű csenkesz, csomós ebír, franciaperje, angolperje, réti csenkesz, réti perje és réti komócsin fejlődő növényeit különböző fejlődési stádiumban a Drechslera dictyoides gombával inokuláltak. Vizsgálataikban megállapították, hogy a teljes virágzás stádiumában bekövetkezett fertőzés hatással van a következő növénygenerációra. Ebben a fejlődési stádiumban végzett mesterséges

inokuláció

negatív

hatást

eredményezett

a

szemek

csírázó-

és

életképességében, valamint a gyökértömeg és a szárhossz csökkentésével enyhén gátolta a növények növekedését. A virágzás után végzett fertőzéskor nem tapasztaltak hasonló káros hatásokat. YUEJUAN és JIANQIANG (2004) Kínában takarmány- és pázsitfüvek szemtermésének vizsgálata során a csomós ebírt kiemelkedően fertőzöttnek találták (70,5 %). A szemterméseken elsősorban az Alternaria, Fusarium, Drechslera, Bipolaris, Stemphylium és Aspergillus nemzetségek gombafajait azonosították. Megfigyeléseik szerint a szemterméseken előforduló kórokozók nem gátolták jelentős mértékben a fejlődő csíranövényeket. Magyarországon a szakirodalomban nem találtunk olyan publikációt, amely a fűfélék magkórtanával foglalkozik. A témában egyetlen pályázati anyagként íródott művet lehet megemlítenünk, amely csak a szerzőknél volt elérhető. WALCZ és HORVÁTH (1976) „Három fűfaj magkórtani vizsgálata” című munkájukban a vörös csenkesz, nádképű csenkesz és magyar rozsnok fűfajok különböző évjáratú szemtermésének magkórtani vizsgálatát végezték el. A szerzők már akkor felhívták a figyelmet a témakör hazai hiányosságaira.

Kísérleteikben

különböző

vizsgálati

módszerek

alkalmazásával

hasonlították össze és tárták fel a szemtermések által hurcolt mikroszkopikus gombák fajspektrumát. Összesen 52 gombafajt azonosítottak és véleményük szerint leggyakrabban az Alternaria alternata gombafaj fordult elő. Jelentős különbséget állapítottak meg az egyes fűfajok fertőzöttsége , valamint a különböző évjáratokon és magtételeken előforduló gombafajok gyakorisága között. Megállapították, hogy a magok korának növekedése nem befolyásolta a gomba előfordulások számát. Másik oldalról viszont megfigyelték, hogy a

23


magyar rozsnok szemtermésénél a magtételek kora fordítottan arányos volt a szemek fertőzöttségével, az előforduló gombafajok számával és a csírázóképességgel. RADULESCU és NEGRU (1971) magyar nyelvre is fordított határozókönyve szintén hasznos információt szolgáltat a különböző növények vetőmagjaival terjedő kórokozó gombákról. Fűfélék közül a következő fűfajok szemtermésének mikroszkopikus gombáiról tájékoztat: csomós ebír, réti csenkesz, angolperje, réti komócsin, réti perje, tarackbúza, aranyzab, franciaperje, réti ecsetpázsit, pelyhes selyemperje, rozsnok- és tippan félék. 3.2.2. A vegetatív növényi részeket károsító gombafajok 3.2.2.1. A fűfélék szárának és levélzetének gombabetegségei A fűfélék szárának és levélzetének gombabetegségei is több fontos témakörre tagolhatók, amelynek során két témát kívánunk érinteni: a rozsdabetegségeket, a levélfoltosság komplex tünettípust előidéző kórokozó gombák körét. 3.2.2.1.1. A fűféléket károsító rozsdagombák Az ebben a fejezetben tárgyalt kórokozó csoport érdekessége, hogy életmódjukat tekintve biotrófok, tehát csakis élő gazdanövényben képesek élni és szaporodni. BLUMER (1963) határozókönyvében számos fű gazdanövényt károsító rozsdagombáról ad részletes leírást. Kifejezetten a fűféléket fertőző rozsdagomba fajokat és azok gazdanövénykörét számos szerző tanulmányozta és foglalta össze (MÜHLE 1942; JØRSTAD 1950; MCNABB 1962; CUMMINS és GREENE 1966; CUMMINS 1971; ULLRICH 1977). A rozsdagombák biológiája és az általuk okozott kártétel mechanizmusa és jelentősége ismert. A levélzeten és száron a fertőzés következtében kialakuló rozsdatelepek (pusztulák) a növény bőrszövetét felszakítják, ezzel nagymértékben fokozódik a növény párologtatása, a levelek idő előtt befejezik a fotoszintézist és elszáradnak. A megtámadott növény az egészségesnél kisebb, könnyebb, zsugorodott, ráncos (szorult) szemeket fejleszt és minőségbeli romlás következik be. Jelentős mértékben csökken a növények fagy-, valamint szárazságtűrő képessége (SZEPESSY 1977). A fűfélék rozsdabetegségeit a fertőzések döntő hányadában a Puccinia nemzetségbe tartozó rozsdagomba fajok idézik elő. A nemzetségen belül, bár több gombafaj is előfordul a különböző fűfajokon, a fűmagtermesztésben a következő négy rozsdagombafaj rendelkezik gazdasági jelentőséggel: koronás rozsda (Puccinia coronata Corda), szárrozsda (P. graminis Pers. ex Pers.), levélrozsda (P. recondita Rob. ex Desmaz.), és a 24


sárgarozsda (Puccinia striiformis Westend.). Rendszerezésük nem könnyű, hiszen az említett fajokon belül alfajok (subsp.), változatok (var.), gazdanövényre specializált formák (f. sp.) és nem egy esetben különböző fiziológiai rasszok (SKIPP és WHITE 1988) fordulnak elő. A fűféléken károsító fontosabb Puccinia gombafajokat az 3. táblázatban foglaltuk össze. A koronás rozsda (Puccinia coronata Corda) teljes fejlődésmenetű (heteroecikus) gombafaj. Fűféléken a Puccinia coronata Corda var. avenae Fraser & Led. károsítása is előfordul, de a Puccinia coronata Corda var. coronata változatnak és gazdanövényre specializálódott formáinak a fertőzések kialakításában nagyobb a jelentősége (URBAN 1967; BOEREMA és VERHOEVEN 1977; BOEREMA és mtsai 1993; URBAN és MARKOVA 1994).

Köztesgazdái

a

Rhamnaceae

(bengeféle)

és

Elaeagnaceae

(ezüstfaféle)

növénycsaládok fajai közül kerülnek ki. Az egész világon elterjedt és jelentős problémát okoz elsősorban az angolperje (3.A ábra), réti perje, rozsnok fajok és nádképű csenkesz fűfajok termesztésében (CRUICKSHANK 1957; POTTER és mtsai 1990; DELGADO 2001). CAGAŠ (1978) 152 fűfaj inokulációját végezte el réti csenkeszről (Festuca pratenis L.) származó koronás rozsdával. Megállapította, hogy a réti csenkeszről származó izolátumra a Festuceae és Phalaridae növénycsaládok fajai a fogékonyabbak. LANCASHIRE és LATCH (1966, 1970) az angolperje esetében a koronás rozsda okozta fertőzés következtében a zöldtömeg 36-53 %-os csökkenését tapasztalták. A betegség a levélfelületet 30, míg a hajtások számát 20 %-kal csökkentette. PRICE (1987) szintén az angolperjét vizsgálta és a koronás rozsda fertőzés következtében a szárazanyag 37 %-os, míg a zöldtömeg 94 %-os csökkenését figyelte meg. PLUMMER és mtsai (1990) vizsgálataikban bizonyították, hogy a koronás rozsda fertőzés következtében csökken a hajtások száma, a gyökértömeg, valamint jelentősen redukálódik a levélfelület. A védekezés elsőszámú lehetőségét a rezisztenciára nemesítés kínálja. Az Új-Zélandon termesztett angolperje fajták között jelentős fogékonyságbeli különbségeket állapítottak meg (GIBB 1966; ARMSTONG és RUMBALL 1976; WOFFORD és WATSON 1982; EASTON és mtsai 1989). Napjainkban a kórokozó elleni rezisztencia nemesítésében a géntérképezési, valamint a molekuláris módszerek alkalmazása további lehetőségeket biztosítanak a nemesítési munkában (JONES és mtsai 2002; DUMSDAY és mtsai 2003; ARMSTEAD és mtsai 2006).

25

3. táblázat. Fűféléken előforduló fontosabb Puccinia fajok (BLUMER 1963, MÜHLE 1971, BOEREMA és VERHOEVEN 1977 nyomán)

Megjegyzés

18-24x16-21

30-67x13-21

Biotípusok száma nagy.

Berberis spp. Mahonia spp.

22-40x16-22

35-60x16-23


A fűfélék számos faját fertőzi.

Thalictrum spp.

18-29x17-22

30-42x14-17


A fűfélék számos faját fertőzi (200 felett).

Nem ismert.

14-36x13-23

24-73x13-24


Dactylis glomerata

Nem ismert.

17-25x15-20

30-49x12-22

Nem ismert.

Arrhenatherum elatius

Berberis spp.

20-27x17-21

30-45x16-24

P. alternans Arthur

Bromus fajok közötti specializáció.

Bromus spp.

Thalictrum spp.

20-26x20-24

26-74x10-20

P. symphyti-bromorum Müller

Bromus fajok közötti specializáció.

Bromus spp.

Anchusa, Borago, Nonnea, Pulmonaria és Symphytum spp.

17-31x17-23

40-70x10-20

Specializáció

Gazdanövény

Kiterjedt gazdanövény specializáció.

A fűfélék számos faját fertőzi.

f. sp. avenae f. sp. graminicola

Avena sativa; A. fatua; Arrhenatherum elatius

Rhamnus spp.


A fűfélék számos faját fertőzik.

P. recondita Rob. ex Desmaz.


P. striiformis Westend. var. striiformis

Több fű gazdanövényre történő specializáció.

P. striiformis Westend.var. dactylidis Manners

Nem ismert.

P. brachypodii var. arrhenatheri (Kleb.) Cummins et Greene

P. coronata Corda var. coronata P. coronata Corda var. avenae Fraser et Led. P. graminis Pers. ex Pers. subsp. graminicola Urban P. graminis Pers. ex Pers. subsp. graminis

Köztesgazda Rhamnus cathartica Rhamnus frangula

26


Spóra méretek (µm) Uredospóra Teleutospóra

Puccinia faj/alfaj/változat


A szárrozsdát előidéző gombafajon (Puccinia graminis Pers. ex Pers.) belül fűfélék körében a Puccinia graminis Pers. ex Pers. subsp. graminicola Urban elkülönített alfajnak van jelentősége. Rendkívül kiterjedt gazdanövénykörrel rendelkezik (MÜHLE 1971; SCHMIDT 1973; PFENDER 2001), több esetben gazdanövénytől függő specializáció (CAGAŠ 1975; TAJIMI 1976; URBAN és MARKOVA 1983), valamint a fűfajták eltérő fogékonyságának és rezisztenciájának következtében fiziológiai rasszok kialakulásáról beszélhetünk

(TAJIMI

1973;

BRAVERMAN 1986).

A

rozsdagomba

heteroecikus

fejlődésmenetű, szaporodási ciklusában a spermogóniumos és ecídiumos alakok fejlődéséhez a Berberis spp. és Mahonia spp. gazdanövényfajokra is szüksége van. A fertőzés jelentős gazdasági kártételt okoz a fűmagtermesztésben az angolperje, csomós ebír (CLARKE és EAGLING 1994), a nádképű csenkesz (KULIK és DERY 1995; WELTY és AZEVEDO 1996) és más termesztett fűfajok esetében. A kórokozó és gazdanövénye kapcsolatára vonatkozó kutatás középpontját szintén a rezisztenciára nemesítés képezi (BRITTON és BUTLER 1965). WELTY és BARKER (1992) angolperje vonalak fogékonyságát és rezisztenciáját vizsgálták a kórokozóval szemben, míg BARKER és mtsai (2003) nádképű csenkesz fajták esetében bizonyították be, hogy a maghozam pozitív korrelációt mutat a szárrozsda elleni rezisztencia kialakulásával. A vörösrozsda vagy levélrozsda (Puccinia recondita Rob. ex Desmaz.) károsítása szintén számos fűfajnál előfordul. Tipikus levélrozsda, uredo- és teleutotelepeit kizárólag a levéllemezen képezi (3.B ábra). Fejlődésmenetét tekintve heteroecikus, bár a fűféléket fertőző fajok esetében a szaporodási ciklusban részt vevő köztesgazdáknak (Thalictrum spp., Clematis spp.) sokkal kisebb a jelentősége, mint a szárrozsda köztesgazdájának. A gazdanövény fajától függően specializálódott formáit különítették el, bár korábbi szakirodalmakban a fajt komplex fajnak tekintették és a specializálódott formákat önálló fajként kezelték (BLUMER 1963; URBAN 1967). A levélrozsdák tárgyalása során említést kell tennünk a Puccinia brachypodii var. poae-nemoralis (Otth.) Cummins & H. C. Greene és a Puccinia poarum Niels. gombafajokról. Termesztett fűfajok közül elsősorban a réti perjét (Poa pratensis L.) károsítják (TRONSMO 1984; CAGAŠ 1989), de gazdasági kártételük elenyésző. A Puccinia alternans Arth., a P. bromina Erikss. és a P. symphytibromorum Müll. a rozsnok fajok levélzetén fordulnak elő. Az utóbbiakban említett rozsdagomba fajok egyszerűen a P. recondita gyűjtőfajba sorolandók.

27


B

A

3. ábra. Koronás rozsda kártétele angolperjén (A) és levélrozsda aranyzabon (B) A sárgarozsda (Puccinia striiformis Westend.) a fűfélék számos gazdanövényét fertőzi. Szabadföldi

azonosítását

megkönnyíti,

hogy

sárga

uredotelepeit

a

levélzeten

gépöltésszerűen (stripe rust) hozza létre. Szaporodási ciklusában nincs köztesgazdára szüksége (autoecikus), spermogóniumos és ecídiumos fejlődési alakjai hiányoznak (hiányos fejlőésmenetű). MANNERS (1960) a kisebb méretű uredospórák és a csírázásukhoz szükséges magasabb hőmérsékletigény alapján elkülönítette a csomós ebíren károsító P. striiformis Westend. var. dactylidis Manners változatot. TOLLENAAR (1967) szerint a réti perjén előforduló sárgarozsda különbözik a csomós ebír és a gabonafélék sárgarozsdájától és specializálódott formákat hozott létre. WILSON és HENDERSON (1966) valamint CUMMINS (1971) elfogadták és egyetértettek a változatok elkülönítésével, míg LATCH (1976) véleménye az volt, hogy a P. striiformis f. sp. striiformis és a P. striiformis f. sp. dactylidis morfológiailag nem különböznek egymástól, ezért nem lehet őket változatokként elkülöníteni és ő is a P. striiformis Westend. f. sp. dactylidis (Manners) Tollenaar elnevezést használta. NIKS (1989) a sárgarozsdagombák fertőzési mechanizmusát és struktúráját vizsgálta és szerinte a P. striiformis var. dactylidis, valamint a réti perjén károsító P. striiformis var. striiformis f. sp. poae egymástól különböző, nem rokon taxonok. Az újabb molekuláris kutatások eredményei alapján ABBASI és mtsai (2002) három különböző faj elkülönítését javasolták: főként a gabonaféléken előforduló P. striiformis, a réti perjén károsító P. pseudostriiformis sp. nov., valamint a csomós ebíren a P. striiformioides nom. et stat. nov. előforduló gombafajokat. A rezisztens fajták nemesítése (BARKER és WELTY 1997) szintén kiváló lehetőséget biztosít a védekezésben. A fűféléken károsító Uromyces rozsdagomba fajok fejlődésmenetüket tekintve heteroecikusak, csak uredo- és teleutotelepeiket képezik a fűféléken, a spermogóniumos és

28


az ecídiumos alak fejlődéséhez köztesgazdára van szükségük. GÄUMANN (1959) azokat a fajokat amelyek a spermogóniumaikat és ecídiumaikat a Ranunculaceae családba tartozó növényeken képezik az Uromyces dactylidis alakkörbe sorolta. A fajokon belül több esetben specializálódott formákat is elkülönített. Az alakkörön belül a csomós ebíren (Dactylis glomerata L.) fellépő Uromyces dactylidis Otth. fajnak van jelentősége, de előfordulása olyan kismértékű, hogy jelentősebb gazdasági kárt nem okoz. Festuca fajokon az U. festucae Syd. & P. Syd., Poa fajokon az U. poae Rabenh., réti ecsetpázsiton (Alopecurus pratensis L.) az U. alopecuri Seym. gombafajok károsítása fordul elő. A hazai növénykórtani kutatások területén csak a gabonafélék rozsdabetegségeinek tanulmányozása a kiemelkedő (BÓCSÁNÉ 1959, 1968; MANNINGERNÉ 1988, 1991, 2002; BENEDEK 1993; BÉKÉSI és VIOLÁNÉ 2000; CSŐSZNÉ és mtsai 2002; KÖVICS 2003; CSŐSZNÉ

2007),

ugyanakkor

a

fűféléket

károsító

rozsdagombákról

a

hazai

szakirodalomban kevés információval rendelkezünk (UBRIZSY 1965; UBRIZSY és VÖRÖS 1968; BÁNHEGYI és mtsai 1985). Az említett szerzők a gabonafélék betegségeivel együtt összefoglalva tesznek említést a fűféléket károsító rozsdagombákról. CSORBA (1968) külön tárgyalja a fűféle takarmánynövények betegségeit és az egyes fű gazdanövényeken károsító rozsdagomba fajokat is megnevezi. Az Uromyces dactylidis Otth. csomós ebíren való megjelenése hazánkban is ismert (MOESZ 1942). A kórokozó termesztett csomós ebír állományban okozott súlyos gazdasági kártételéről BÉKÉSI (1965) is beszámolt. A Magyarország Kultúrflórája sorozatban megjelent fűféléket tárgyaló kiadványokban az egyes szerzők (TAKÁTS és mtsai 1955; KOMLÓSSY 1963, 1972; PODHRADSZKY 1968; KUROLI 1999; PETRÓCZI 1999) tárgyalják az egyes fűfajokat károsító rozsdagombákat, valamint más gombafajokat, de a legtöbb esetben a nemzetközi szakirodalmi adatokra támaszkodnak. 3.2.2.1.2. A fűfélék levélfoltosság betegségei A fűfélék levélfoltosság betegségei komplex tünettípusként foghatók fel, hiszen a levélzeten megjelenő foltokat több kórokozó gomba külön-külön, esetenként együttesen idézi elő. A fertőzés következtében a növényben minőségi és mennyiségi romlások figyelhetők meg, csökken a fotoszintetikus aktivitás és negatív hatás tapasztalható a magprodukcióban (TARASOV és mtsai 2000). Finnországban MÄKELÄ (1972b) kiterjedten tanulmányozta a termesztett fűfajok levélfoltosság betegségeit. Véleménye szerint a levélfoltosságokat előidéző kórokozók

29


fellépésének mértékét szignifikánsan befolyásolta az adott évjárat időjárása, a vizsgált fűállomány kora, a vágások időpontja és száma. Meghatározó tényezőnek tartotta a fű faját és fajtáját. Viszgálatai alapján a vörös csenkeszt (Festuca rubra L.) és a réti komócsint (Phleum pratense L.) találta kevésbé fertőzöttnek, míg a réti csenkesz (Festuca pratensis L.), csomós ebír (Dactylis glomerata L.), angolperje (Lolium perenne L.) és a réti perje (Poa pratensis L.) fűfajokon a levélfoltosságok erőteljes megjelenését tapasztalta. A levélfoltokat előidéző kórokozók közül kiemelkedőnek találta a Drechslera és Bipolaris nemzetségekbe

tartozó

gombafajok

okozta

levélfoltosság

betegségeket

(régebbi

nevezéktan szerinti “helmintospóriumos” levélfoltosságokat). Az említett nemzetségekbe tartozó gombafajok a fűfélék egyik jelentősebb levélfoltosságot előidéző kórokozó gombacsoportját alkotják. A világon mindenütt elterjedtek és rendkívül széleskörű gazdanövénykörrel rendelkeznek (DRECHSLER 1923, 1930; NISIKADO 1928; SPRAGUE 1950; ANDERSEN 1955; GRAHAM 1955; SHOEMAKER 1959; BRAVERMAN és GRAHAM 1960; BEAN és WILCOXSON 1964; FRAUENSTEIN 1968; MÄKELÄ 1971; SIVANESAN 1987). E fajok számára a kissé hűvösebb, csapadékos időjárás a kedvező, így már kora tavasszal tüneteket okozhatnak a fejlődő növényeken. A leveleken sötétbarna, kerekded, ovális foltok jelennek meg, amelyeket a legtöbb esetben sárga udvar vesz körül (4. ábra). Megfelelő ökológiai körülmények a kórokozó gombák a foltokon képződő konídiumokkal terjednek tovább. A betegség előrehaladtával a foltok összefolynak és súlyos esetben a levélzet száradása következik be. A legtöbb fűfaj esetében a Drechslera gombafajok által okozott levélfoltosságok a kiemelkedőek, s az ellenük történő védekezésben jó lehetőséget kínál az egyes fajták esetében a kórokozókra fogékony vonalak szelektálása és a kevésbé fogékony és rezisztens fajták nemesítése (FRASER és mtsai 2001; ROBINSON és mtsai 2001; CZEMBOR 2002). Ezen gombanemzetségekbe tartozó gombafajok fűféléken történő előfordulásának hiányos hazai ismereteire BAKONYI (1994) hívta fel a figyelmet. Hazánkban BAKONYI és FISCHL (1992, 1993) elsőként írták le többek között a Drechslera dictyoides (Drechsler) Shoemaker gombafajt réti komócsin (Phleum pratense L.), nádképű csenkesz (Festuca arundinacea Schreb.), angolperje (Lolium perenne L.) és egy Lolium x Festuca hibrid leveléről. Magyar rozsnokról (Bromus inermis Leyss) a Drechslera bromi (Died.) Shoemaker, tarackbúzáról (Elytrigia repens /L./ Nevski) a D. catenaria (Drechsler) Ito, réti perjéről (Poa pratensis L.) a D. poae (Baudys) Shoemaker, réti komócsinról a D. phlei (Graham) Shoemaker, míg a csillagpázsit (Cynodon dactylon /L./ Pers.) leveléről a Bipolaris cynodontis (Marignoni) Shoemaker gombafajokat azonosították elsőként 30


Magyarországon. BAKONYI (1994) genetikai vizsgálatokkal a fajok közötti rokoni kapcsolatokat is tisztázta.

4. ábra. Magyar rozsnok Drechslera bromi okozta levélfoltossága A Rhynchosporium orthosporum Caldwell szintén az egész világon elterjedt és ÚjZélandon (LATCH és WENHAM 1959), Dániában (SMEDEGARD – PETERSEN 1970) és Amerikában (SPRAGUE 1950; WELTY 1991) a csomós ebíren idéz elő jelentős levélfoltosodást. MÄKELÄ (1972b) a vizsgált fűminták esetében 34 %-os arányban tapasztalta a kórokozó gomba jelenlétét. Gazdasági kártétele főként a csomós ebíren jelentős, de gyakran károsít réti ecsetpázsiton (Alopecurus pratensis L.), réti csenkeszen (Festuca pratensis Huds.), réti komócsinon (Phleum pratense L.), réti perjén (Poa pratensis L.), vörös csenkeszen (Festuca rubra L.) és angolperjén (Lolium perenne L.). Az utóbbiakban

felsoroltakon

jelentősége

elmarad

a

csomós

ebírhez

viszonyítva.

Sporadikusan még károsíthatja az Agrostis, a Calamagrostis és Deschampsia nemzetségek fajait (MÄKELÄ 1972c). LATCH (1966b) vizsgálataiban az angolperje jelentős levélfoltosságát előidéző kórokozójának tartotta, de izolálta az olaszperje és hollandi perje (Lolium multiflorum var. westerwoldicum L.) levélzetéről is. LEWIS (1992) Angliában az angolperje levélbetegségeinek feltérképezése során a Rhynchosporium fajok okozta levélfoltosodást több helyen is észlelte, 10 %-os kártételt tapasztalva. Véleménye szerint a betegség egyaránt gyakori volt május és szeptember hónapokbban is. A Rhynchosporium secalis (Oudem.) Davis inkább az árpán okoz levélfoltosodást, de termesztett fűfajokon is előfordul. MÄKELÄ (1973a) szerint szórványosan jelentkezik a tarackbúza (Elytrigia repens /L./ Nevski) és magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.) levélzetén, de a tarackos tippanon (Agrostis stolonifera L.) is ismert az előfordulása

31


(SPRAGUE 1950). CHRISTENSEN és WILCOXSON (1959) szerint a R. secalis Minnesotában a magyar rozsnok egyik jelentős kórokozója. Vizsgálataikban megállapították, hogy a fertőzés erősségét a környezeti tényezőkön kívül a fűfajták levelének epidermisz vastagsága is befolyásolja. WILKINS (1973) Angliában olaszperjén mindkét Rhynchosporium fajt azonosította. Igazolta, hogy az olaszperjéről származó R. secalis izolátum patogenitással rendelkezik az angolperjén és az árpán is. Egy olaszperje fajta egyedei között a kórokozókra rezisztens genotípusokat is elkülönített. TEUTEBERG (1977) Németországban az angol- és olaszperje levélfoltosságait vizsgálta és adatai alapján a két fűfaj estében a Rhynchosporium fajok károsítása és jelentősége elenyésző volt. A termesztett fűfajok masztigospóriumos levélfoltosságát a fűféle gazdanövénytől függően a Mastigosporium nemzetségbe tartozó gombafajok idézik elő. A Mastigosporium fajok okozta károsítást a világ számos részén a fűfélék szintén egyik jelentősebb betegségeként tartják számon (SPRAGUE 1950; SCHNEYDER és MEYER 1963; MÄKELÄ 1970a, 1970b, 1972b). Az Európában előforduló és károsító fajokról MAYRHOFER és mtsai (1991) adnak kiváló jellemzést és leírást a határozáshoz. A Mastigosporium album Riess (syn.: M. graminum /Karst./ Nag Raj; Pestalozzina soraueriana Sacc.) faj károsítása az Alopecurus nemzetség fajain jellemző. Réti ecsetpázsiton gyakran fordul elő (5.A ábra) és okoz levélfoltosodást (MIKOLAJSKA 1965; FRAUENSTEIN 1968). A faj ritkán, de más fűfajok fertőzésére is képes, LACEY (1967) angolperje levelén észlelte és azonosította a kórokozó gombát. A Mastigosporium deschampsiae Jørstad a gyepes sédbúzán (Deschampsia caespitosa L.) károsít (MÄKELÄ 1970a; GUDLEIFSSON 1980), míg a Phleum nemzetség fűfajait a M. kitzebergense Schlösser fertőzi (SCHLÖSSER 1970). A csomós ebíren kiemelkedő a Mastigosporium muticum (Sacc.) Gunnerbeck okozta levélfoltosodás (5.B ábra). A kórokozó gomba kártételét ezen fűfajon Németországban SCHNEYDER és MEYER (1963), valamint BUHL és LANGE (1965) is jelentősnek tartották. Új-Zélandon WENHAM és LATCH (1958) számoltak be a kórokozónak csomós ebíren okozott levélfoltosságáról, bár szerintük a gombafajnak nagyon kicsi a gazdasági jelentősége. A kórokozó érdekessége, hogy a korábbi szakirodalomban az említett szerzők a csomós ebíren károsító fajt M. rubricosum (Dearn. et Barth.) Nannfeldt név alatt publikálták. A két kórokozó nagyon hasonló, csupán a konídium hilumát körülvevő gyűrű alapján történik a megkülönböztetés. A M. muticum hilumának gyűrűje gyengén fejlett,

32


míg a M. rubricosum konídiumának alapi sejtjén elhelyezkedő gyűrű duzzadt. GUNNERBECK (1971), valamint HUSS és mtsai (1988) vizsgálatai tisztázták, hogy a Dactylis fajokon a M. muticum károsít. A M. rubricosum (syn.: M. rubricosum var. agrostidis Bollard; M. calvum /Ellis et Davis/ Sprague) elsősorban az Agrostis és Calamagrostis nemzetség fajain fordul elő. MÄKELÄ (1970a) a gombafaj vörös csenkeszen, réti csenkeszen, réti perjén és angolperjén okozott levélfoltosságáról is beszámolt. Hazánkban nem rendelkezünk információval a Mastigosporium fajok jelentőségéről és elterjedéséről. UBRIZSY (1965) említést tesz a M. album gombafajról, amely szerint „…különböző Gramineae levelein…” okoz levélfoltokat, ugyanakkor érdekes, hogy a Pestalozzina soraueriana gombafajt külön fajként tárgyalja és itt említi a réti ecsetpázsit fertőzését. PODHRADSZKY (1968) a réti ecsetpázsit kórokozói között szintén külön fajként említi a két egymással szinonim gombafajt. Valószínűsíthető, hogy az utóbbi szerző UBRIZSY (1965) munkája nyomán végezte irodalmi feldolgozását.

A

B

5. ábra. Masztigospóriumos levélfoltosság réti ecsetpázsiton (A) és csomós ebíren (B) A Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton (syn.: Scolecotrichum graminis Fuckel; Passalora graminis (Fuckel) Höhn.) gazdanövényköre a Poaceae növénycsaládon belül meghaladja a 150-et (SPRAGUE 1950, 1960). Az angol szakirodalomban ’brown stripe’, ’leaf streak’, ’leaf spot’, ’leaf blotch’ néven találkozhatunk a betegség megnevezésével (FARR és mtsai 1995). A kórokozó gomba a világ több országában elterjedt és mindenütt kisebb-nagyobb problémákat okoz a fűtermesztésben. Finnországban a réti komócsinon

33


ismert és gyakori az előfordulása, bizonyos évjáratokban a magtermesztésében jelentős gazdasági károkat okozott (BRUMMER 1937; MÄKELÄ 1973b). Érdekes, hogy Németországban FRAUENSTEIN (1968) 10 fűfaj – köztük a csomós ebír és réti komócsinlevélbetegségeit térképezte fel, de egyik fűfaj esetében sem tett említést a C. graminis okozta károsításról. Az Egyesült Államokban BRAVERMAN (1958) a csomós ebírről, réti komócsinról és franciaperjéről származó C. graminis izolátumok patogenitását és környezeti igényeit vizsgálta. ELLIOTT (1962) felvételezései során az őszi hónapokban csomós ebír levélzetéről mutatta ki a kórokozót, azonban a kisebb jelentőségű kórokozók közé sorolta és károsításának nem tulajdonított gazdasági jelentőséget. Új-Zélandon a csomós ebír levélfoltosodásában fontos szerepe van a C. graminisnek, s bár egész évben folyamatosan jelen van a kórokozó, LATCH és WENHAM (1958) szerint nem okoz jelentősebb gazdasági kárt. A csomós ebír magtermesztése során a kórokozó visszaszorításában nagyon fontos szerepe van az ellenálló fajták nemesítésének (ANDRES és mtsai 2001). Magyarországon is több fűfajt, valamint a gabonaféléket is megfertőzi (UBRIZSY 1965), de a hazai irodalomban kevés információt találunk a kórokozó fellépéséről, károsításának mértékéről és jelentőségéről. BÉKÉSI (1965) csomós ebíren tapasztalt jelentős fertőzést, de még Passalora graminis (Fuck.) V. Höhnel néven azonosította a kórokozót. A csomós ebíren erőteljes agresszivitását tapasztalta a kórokozónak, s becslése szerint az Uromyces dactylidis gombafajjal történő közös fertőzés következtében a termésveszteség meghaladta az 50 %-ot. A fűfélék levélfoltosodásának kialakulásában számos további kórokozó gombának szerepe van. Ezen gombafajok a környezeti tényezők függvényében a gazdanövények levélzetén jelen vannak, bár jelentőségük nem gazdasági, hanem inkább tudományos szemszögből tűnik érdekesnek. A Cladosporium phlei (Gregory) de Vries (syn.: Heterosporium phlei Gregory) a réti komócsinon idéz elő levélfoltosodást. A foltok bíbor színűek, kerekek, 2-3 mm átmérőjűek. A betegség főként az északi, hűvősebb időjárású országokban jelentkezik. MÄKELÄ (1972b) vizsgálataiban a gyűjtött minták 9,4 %-án azonosította a kórokozót. SUNDHEIM és AARVOLD (1969) Norvégiában a réti komócsin levélzetének fontos kórokozójaként tartották számon. A Ramularia pusilla Unger (syn.: Ovularia pusilla /Ung./ Sacc. et D. Sacc., Ovularia pulchella /Ces./ Sacc.) közel 75 különböző fűfajt képes károsítani (SPRAGUE 1950, 1960,

34


1962; LATCH 1964, 1965; NARITA 1976; MCKENZIE és LATCH 1984; HUSS és STABENTHEINER 2005). Ezek közül elsősorban a Lolium, Bromus Agrostis, Festuca, Arrhenatherum, Poa nemzetségek fajait károsítja, de előfordul a Dactylis, Phleum, Calamagrostis, Glyceria vagy a Vulpia nemzetségek fajain is. A kialakult foltok színe, habitusa összefüggésben van a károsított gazdanövény fajával. Ritkán fordul elő, de kiterjedt gazdanövénykörrel rendelkezik a Spermospora ciliata (Sparague ) Deighton (syn.: Spermospora subulata /Sprague/ Sprague; S. subulata Sprague f. ciliata Sprague; Cercosporella subulata Sprague). Termesztett gazdanövényei közül a vörös csenkeszen, magyar rozsnokon, cérnatippanon, réti ecsetpázsiton, réti komócsinon, réti perjén és csomós ebíren is előfordul (SPRAGUE 1950; MÄKELÄ 1973b). A foltok oválisak, világos, majd sötétbarnák, sárga szegéllyel, gyakran piszkosfehér középponttal. LATCH (1966b) a kórokozót Új-Zélandon kimutatta a tarackos tippan és a franciaperje leveléről, valamint elsőként izolálta a kórokozót angolperjéről. A későbbiekben Írországban MACGRAVIE és O’ROURKE (1969) az angolperjén károsító fajt Spermospora lolii MacGarvie et O'Rourke néven különítették el. Rozsnok fajok (Bromus spp..) levélzetén a Spermospora bromivora (Latch) Deighton (syn.: Cercosporella bromivora Latch) károsítása jellemző (LATCH 1965; LAUNDON 1970). A fűfélék szürke levélfoltosságát (gray leaf spot) a Pyricularia grisea (Cooke) Sacc. (teleomorf: Magnaporthe grisea /Hebert/ Barr) kórokozó gomba idézi elő. Az egész világon elterjedt és széles gazdnövénykörrel rendelkezik (SPRAGUE 1950). A melegebb éghajlatú országokban károsít és a termesztett fűfajok közül inkább az angol- és olaszperjén van gazdasági jelentősége. A betegség megjelenése főként a golf és sport pályákon okoz problémát (LANDSCHOOT és HOYLAND 1992; UDDIN és mtsai 2002). A P. grisea hazánkban a Setaria fajokon és a pirók ujjasmuharon (Digitaria sanguinalis /L./ Scop.) fordul elő (UBRIZSY 1965). A kórokozót DANCZA és FISCHL (2000) elsőként írták le a mandulapalka (Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck.) leveléről. A gombafaj termesztett fűfajokon okozott hazai károsítása ezideig nem ismert. A Phyllachora nemzetségen belül a fűféléket több, mint 100 gombafaj károsítja (PARBERY 1963). Jellemzőjük, hogy fekete sztrómájuk a levél felső epidermisze alatt helyezkedik el, a kialakult tünetet fekete levél-vagy kátrány foltosságnak is nevezik. A termesztett fűfajok esetében a Phyllachora graminis (Pers.) Fuckel var. graminis gombafaj jelentősége kiemelkedő. Károsítása az Agrostis, Bromus, Festuca és a Phleum fűnemzetségek fajain jellemző. MÜHLE (1953) magtermő magyar rozsnok állományban

35


tapasztalta a kórokozó gomba erőteljesebb fellépését. A Phyllachora sylvatica Sacc. et Speg. gombafaj a Festuca nemzetség fűfajait károsítja (ORTON 1944). A fűfélék antraknózis megbetegedését (fenésedését) okozó Colletotrichum graminicola (Ces.) Wilson gyakori és általánosan elterjedt különböző fűfajokon. A károsított levélzeten megnyúlt, barna, sárga udvarral körülvett foltok alakulnak ki, valamint jellemző a levélcsúcs elhalása (LATCH 1965, 1966b). A kórokozó által okozott kár gazdaságilag elenyésző, bár ELLIOTT (1962) felvételezései alapján csomós ebír állományban jelentős kárt okozott. A

Sphaeropsidales

(piknídiumos

gombák)

renden

belül

a

levélfoltosságok

előidézésében a Septoria, Ascochyta, Stagonospora, Pseudoseptoria, Phoma és a Dilophospora nemzetségek fajainak van jelentősége. A foltok megjelenési formája a károsító gombafajtól és a gazdanövénytől függenek. Az idősebb foltokban jellemző ismérv az apró piknídiumok megjelenése. MÄKELÄ (1972b) szerint a leggyakoribb fajok az Ascochyta graminicola Sacc., A. hordei Hara, Septoria epigejos Thüm. és a S. calamagrostidis (Lib.) Sacc. fajok. Gyakran izolálta a Stagonospora nodorum Berk. (syn.: Septoria nodorum /Berk./ Berk.) gombafajt is. LATCH (1965) rozsnok fajokról az Ascochyta sorghi Sacc., Septoria bromi Sacc és a Pseudoseptoria bromigena (Sacc.) Sutton (syn.: Selenophoma bromigena /Sacc./ Sprague et Johnson), míg Lolium fajokon a Septoria tritici var. lolicola Sprague et Johnson és az Ascochyta sorghi Sacc. gombafajok károsítását mutatta ki (LATCH 1966b). A kórokozó gombák károsításának egyik esetben sem volt gazdasági jelentősége. Csomós ebíren okoz levélfoltokat a Stagonospora maculata (Grove) Sprague és a Pseudoseptoria stomaticola (Bäumler) Sutton (syn.: Selenophoma donacis var. stomaticola /Bäumler/ Sprague et Johnson), de jelentős kárt nem okoznak (WENHAM és LATCH 1958; LATCH és WENHAM 1959). ELLIOTT (1962) szerint viszont réti perjén a Septoria oudemansii Sacc., csomós ebíren a Stagonospora arenaria (Sacc.) Sacc., magyar rozsnokon a Stagonospora bromi Smith et Ramsb. és réti komócsinon az Ascochyta sorghi Sacc. a levélzet jelentős károsodását okozták. A Dilophospora alopecuri (Fr.:Fr.) Fr. korai fertőzése esetén a buga nem tud kibújni a levélhüvelyből, torzul, a szár csavarodik, görbül („twist” disease). Kártétele az északi országokban főként réti komócsinon fordul elő, de károsítja a réti ecsetpázsitot, franciaperjét, csomós ebírt és a Festuca fajokat (MÜHLE 1953). A tünetek a levélen először vörösesbarnák, majd feketévé változnak, világos szegélyűek, a foltokban piknídiumok képződnek. WILLIAMS (1964) csomós ebír állományban májusban és június elején a virágzási periódusban tapasztalta a betegség erőteljesebb fellépését. 36

4. Anyag és módszer

4. Anyag és módszer A doktori értekezés célkitűzéseinek megfelelően laboratóriumi, tenyészedényes és szabadföldi vizsgálatokat végeztünk. Jelen fejezetben áttekintést kívánunk adni vizsgálataink helyszínéről, a felhasznált anyagokról és az alkalmazott módszerekről. 4.1. Laboratóriumi vizsgálatok Laboratóriumi vizsgálatainkat a Pannon Egyetem Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar, Növényvédelmi Intézet, Növénykórtani Osztályán, valamint a HBLFA RaumbergGumpenstein (Irdning, Ausztria) Növénytermesztési és Földművelési Kutatóintézetben végeztük 2004-2007 években. 4.1.1. Fűfajok szemtermésének magkórtani vizsgálata Fűfajok szemtermésével végzett magkórtani vizsgálataink során 22 fűfaj, 34 fajtájának különböző évjáratokban betakarított termését vizsgáltuk, ezenkívül öt termesztett fűfaj vadon termő növényeinek szemtermése is vizsgálat alá került (4. táblázat). Összesen 56 magtételből 22.400 db szemtermés mikológiai magkórtani vizsgálatát végeztük el. Magkórtani vizsgálatainkat szinkronba hoztuk a szabadföldi kísérletünkkel, így ennek értelmében vizsgáltuk a kísérletbe vetett, majd a kísérleti parcellákról betakarított terméseket. Mivel munkánk során vizsgálni kívántuk a szemtermések csírázási képessége és a tapasztalt gombafertőzöttség közötti összefüggést, ezért a magkórtani vizsgálatokhoz alkalmazható módszerek közül a nedveskamra módszert (6.A ábra) és a Jacobsen asztalon (6.B ábra) történő csíráztatást választottuk (DE TEMPE 1963; MATHUR és KONGSDAL 2003).

A szemtermések csíráztatása és a csírázás ellenőrzése Minden magtételből 400 db szemet csíráztattunk 4x100 ismétlésben. A fűfajok szemtermését 19 cm átmérőjű Petri csészében kialakított nedveskamrában, desztillált vízzel átitatott dupla rétegű szűrőpapír korongokra helyeztük. Egyes fűfajoknál a csíranyugalom feloldására 0,3 %-os KNO3 oldatot alkalmaztunk. A Petri csészéket és a szűrőpapírokat a vizsgálatok előtt 60 °C-on 3 órán keresztül légsterilizálóban sterilizáltuk a kontamináció elkerülése érdekében. A szemtermések csíráztatását az ide vonatkozó magyar szabványok (MSZ 6354/3, MSZ 6354/5) és az ISTA csíráztatásra vonatkozó előírásai alapján végeztük. A csíráztatás a szemek felületi fertőtlenítése nélkül, 37


szobahőmérsékleten (20±1 ºC), természetes megvilágítás mellett történt. A nedvességet 5 naponként 10 ml desztillált vízzel pótoltuk. A

B

6.ábra. Csíráztatás nedveskamra módszerrel (A) és Jacobsen asztalon (B) Ausztriában végzett magkórtani vizsgálataink során a kialakított nedveskamrákat automatizált KBF 720 típusú hajtatószekrénybe helyeztük. A csíráztatást 12 órás fotoperiódussal (4600 lux) 20 ºC-on végeztük. Ausztriai munkánk alkalmával nyílt lehetőségünk a Jacobsen asztalon történő csíráztatási vizsgálatokra, amely esetben szintén 12 órás megvilágítást alkalmaztunk és az egyes fűfajokra vonatkozó szabványelőírások értelmében a szemterméseket 20 és 30 ºC-os vízhőmérsékletű Jacobsen asztalon csíráztattuk. A szűrőpapír korongokra helyezett szemeket üvegburával fedtük, s a nedvességet folyamatosan egy szűrőpapír csíkkal biztosítottuk. A szemtermések csírázását két alkalommal ellenőriztük. A fűfajokra vonatkozó szabványelőírások szerinti első ellenőrzési időpontban a szemtermések csírázási erélyét határoztuk meg, míg a végső kontrollban a csírázási százalékot állapítottuk meg. Csírázott szemnek tekintettük azokat a toklászos szemterméseket, amelyeknél a gyököcske már megjelent.

A szemtermések magkórtani ellenőrzése A szemtermések mikológiai értékelését minden vizsgált magtétel esetén a csírázási erély és a csírázási százalék ellenőrzésével egyidőben végeztük el. Klasszikus mikológiai módszerek alkalmazásával sztereo- és fénymikroszkópos munka során határoztuk meg a szemek gombafertőzöttségének mértékét, valamint a kórokozó gombák morfológiai és méretbeli jellemzőit. Az azonosítás érdekében szükség szerint tisztatenyészeteket is előállítottunk, amelyek jellemzői további segítséget nyújtottak a határozási munkában.

38


4. táblázat. A vizsgálatba vont fűfajok/fajták magtételeire vonatkozó adatok Betakarítás éve

Fűfaj

Fajta

Származás

Angolperje Lolium perenne

Georgikon

Keszthely

2003

Lolium perenne

Gulács

Keszthely

2003

Vörös csenkesz Festuca rubra

Keszthelyi 2

Keszthely

2003

Festuca rubra

Tomaj

Keszthely

2003

Réti perje Poa pratensis

Somló

Keszthely

2003

Poa pratensis

Balin

Keszthely

2003

Csomós ebír Dactylis glomerata

Keszthelyi 54

Keszthely

2003

Nádképű csenkesz Festuca arundinacea

Keszthelyi 50

Keszthely

2003

Taréjos búzafű Agropyron cristatum

Szarvasi 55

Keszthely

2004

Festuca arundinacea

Strand

Szombathely

2004

Festuca rubra

Herald

Szombathely

2003

Lolium perenne

Gator

Szombathely

2003

Poa pratensis

Enprima

Szombathely

2003

Dactylis glomerata

Amba

Szombathely

2003

Magyar rozsnok Bromus inermis

Keszthelyi 51

Szombathely

2004

Barázdált csenkesz Festuca rupicola

F-112

Szombathely

2004

Óriás tippan Agrostis gigantea

Keszthelyi 4

Szombathely

2004

Juhcsenkesz Festuca ovina

Ridu

Szombathely

2004

Felemáslevelű csenkesz Festuca heterophylla

Liget

Szombathely

2004

Festuca arundinacea

Starlet

Szombathely

2003

Lolium perenne

Fairway

Tordas

1999

Réti csenkesz Festuca pratensis

Bartura

Tordas

2004

Agropyron cristatum

Szarvasi 55

Tordas

1992

Zöld pántlikafű Phalaris arundinacea

Szarvasi 50

Tordas

2002

Tarackos tippan Agrostis stolonifera

Sztár

Tordas

1992

Réti komócsin Phleum pratense

Szarvasi 60

Tordas

2001

Tárolásra vonatkozó információk, megjegyzések

Papírzacskóban, polcon, fűtetlen, légszáraz helyen.

Vászonzsákban, raklapon, szellőző, fűtetlen magtárban.

Papírzacskóban, 5 ºC-on hűtőtárolóban.

39


4. táblázat. folytatása Poa pratensis

Nem ismert

Ausztria

1996

Cérnatippan Agrostis capillaris

Gudrun

Ausztria

2000

Taréjos cincor Cynosorus cristatus

Crystal

Ausztria

2002

Dactylis glomerata

Tandem

Ausztria

2004

Aranyzab Trisetum flavescens

Gunther

Ausztria

2001

Réti ecsetpázsit Alopecurus pratensis

Gufi

Ausztria

2002

Lolium perenne

Guru

Ausztria

2002

Hibridperje Lolium x boucheanum

Gumpensteiner

Ausztria

1993

Alpesi vörös csenkesz Festuca nigrescens

Grimming

Ausztria

2003

Lolium perenne

Georgikon

Keszthely

2006

Lolium perenne

Gulács

Keszthely

2006

Lolium perenne

Gator

Keszthely

2006

Festuca rubra

Keszthelyi 2

Keszthely

2006

Festuca rubra

Tomaj

Keszthely

2006

Festuca rubra

Herald

Keszthely

2006

Poa pratensis

Somló

Keszthely

2006

Poa pratensis

Balin

Keszthely

2006

Poa pratensis

Enprima

Keszthely

2006

Dactylis glomerata

Keszthelyi 54

Keszthely

2006

Dactylis glomerata

Amba

Keszthely

2006

Festuca arundinacea

Keszthelyi 50

Keszthely

2006

Festuca arundinacea

Strand

Keszthely

2006

Festuca arundinacea

-

Alsószentiván

1977

Festuca rubra

-

Nyírbogdány

1996

Olaszperje Lolium multiflorum

-

Marcali

1993

Lolium perenne

-

Alsószentiván

1977

Dactylis glomerata

-

Berekböszörmény

1996

Papírzacskóban, 4-6 ºC-on hűtőtárolóban.

Papírzacskóban, polcon, fűtetlen, légszáraz helyen. Réti perje fajtáknál külön vizsgáltuk a fungiciddel kezelt és a kezeletlen állományból származó magtételeket.

Termesztett fűfajok vadon termő növényeinek szemtermései. Tárolás a tápiószelei géncentrumban, légmentes üvegedényben 0 ºC-on.

A tenyészetek előállításához a laboratóriumokban használatos klasszikus táptalajokat alkalmaztuk (burgonya-dextróz agar /BDA/ és Czapek-Dox táptalaj). Munkánk során a gombakórokózokról Flexcam videokamera és Carl Zeiss binokuláris fénymikroszkóphoz csatlakoztatott mechanikus fényképezőgép segítségével felvételeket készítettünk. A határozási munkához olyan ismert határozókönyveket és monográfiákat használtunk fel, mint UBRIZSY (1965), RADULESCU és NEGRU (1971), ELLIS (1971, 1976), BOOTH (1971),

40


SUTTON (1980), FASSATIOVA (1984), BÁNHEGYI és mtsai (1985), SIVANESAN (1987) és HANLIN (1990) munkái, de más szerzők munkái (MÄKELÄ 1972a, 1981; CHIDAMBARAM és mtsai 1973; BAKONYI 1994) is segítségünkre voltak a kórokozó gombák identifikálásban. 4.1.2. Távoli UV sugárzással kezelt szemtermések magkórtani vizsgálata Kísérleteinkhez magasabb gombafertőzöttséget mutató magmintát választottunk, így vizsgálatainkban a ’Strand’ nádképű csenkesz fajta 2004-es év betakarításából származó szemtermését használtuk fel. Vizsgálatainkat 2005, illetve 2006 január és februárjában végeztük, a magmintát a vizsgálatokig télen is állandó (20 ºC) hőmérsékletű helyiségben, jól szellőző helyen, papírzacskóban tároltuk. Az UV sugárzás előállításához 125 W-os higany gőz töltésű lámpát használtunk, amely nagy részben 254 nm hullámhosszon sugározott. 2005-ben 100-100 szemet 4 ismétlésben 60 cm-es távolságból felülről sugároztunk be 15, 60, 120, 260 és 300 percig. Az időtartamoknak megfelelő dózisok 0,81; 3,24; 6,48; 9,72; 14,04 és 16,2 J/cm2 voltak. 2006-ban a szemek minden oldalát sugároztuk tükör segítségével. A besugárzás időtartama 15, 60, 120, 240 és 300 perc volt, az ennek megfelelő dózisok 0,81; 3,24; 6,48; 9,72; 12,96 és 16,2 J/cm2 voltak. A fényforrás és a minta távolsága ez esetben is 60 cm, míg a tükör és minta távolsága 20 cm volt. A tükörről visszavert intenzitást csak becsülni tudjuk, amely kb. 90 %-a a fényforrás intenzitásának. A kezeléseket követően a szemek csíráztatását egy órán belül a nedveskamra módszer alkalmazásával kezdtük meg. Kontrollként nem kezelt szemterméseket vizsgáltunk. A csírázási és a magkórtani értékeléseket a 7. és 14. napokon végeztük el. A munka további folyamata megegyezett a 4.1.1. alfejezetben leírtakkal. 4.1.3. Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton gombafajjal végzett konídium csíráztatási vizsgálatok A konídium csíráztatási vizsgálataink során a csomós ebír (Dactylis glomerata L.), vörös csenkesz (Festuca rubra L.), réti perje (Poa pratensis L.), angolperje (Lolium perenne L.) és a nádképű csenkesz (Festuca arundinacea Schreb.) fűfajok 4 hetes csíranövényeinek leveléből dörzsmozsárban friss növényi szövetnedvet készítettünk. A csomós ebír, vörös csenkesz, felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla Lam.), franciaperje (Arrhenatherum elatius L.) és az óriás tippan (Agrostis gigantea Roth.) tünetes leveleiről izolált Cercosporidium graminis konídiumokat az elkészített növényi szövetnedvekben és desztillált-, illetve csapvízben, 20 ºC-on fedőlemezzel fedett

41


tárgylemezen 24 órán keresztül (12 órás megvilágítás) csíráztattuk. A preparátumok kiszáradása ellen Petri csészében kialakított nedveskamrát alkalmaztunk. A konídiumok csírázását, a csíratömlők kialakulásának módját mikroszkopikus vizsgálatokkal kísértük figyelemmel. 4.2. Tenyészedényes vizsgálatok Tenyészedényes vizsgálatainkhoz 12,5 cm felső és 9 cm alsó átmérőjű, valamint 9,5 cm mélységű műanyag cserépedényeket használtunk. Tápközegek Ramann-féle barna erdőtalaj és homoktalaj voltak (5. táblázat). A felhasználás előtt a talajokat 2 mm lyukbőségű szitával rostáltuk, majd 500 g mennyiséget a cserépedényekbe tettünk. Tápoldatozást, növényvédőszeres kezelést nem alkalkmaztunk. A nedvességet normál csapvízzel pótoltuk a talajok vízkapacitásának optimális értékéig (60-70%). 5. táblázat. A kísérletben felhasznált talajok tápanyagtartalma (mg/kg) Tápanyag

Talajtípus

Ramann-féle barna erdőtalaj Homoktalaj

Összes nitrogén

AL-K2O

AL-P2O5

1314,2

168

330

52,8

14

106

4.2.1. Magkórtani tenyészedényes vizsgálatok Vizsgálatunkhoz szintén a ’Strand’ nádképű csenkesz fajta 2004-es év betakarításából származó magtételét használtuk fel. A Ramann-féle barna erdőtalajt, illetve homoktalajt tartalmazó tenyészedények mindegyikébe 100 db szemet vetettünk, egymástól kb. 2 cmnyi távolságra. Vetés előtt a rostált talajokat fémhengerben 80 ºC-on, 2 órán keresztül sterilizáltuk. A csíráztatást talajtípusonként fertőtlenítés nélküli és 0,5 %-os Neomagnol oldattal (200 ml desztillált vízben 1 db tabletta) felületileg fertőtlenített szemekkel, 20 ºCon, illetve 18 napig 10 ºC-on való tartás után szintén 20 ºC-on, 12 órás megvilágítással végeztük. A vizsgálatokat kezelésenként 4 ismétlésben állítottuk be. A 20 ºC-on történő csíráztatásnál a vetést követő 18. napon, valamint a 18 napig 10 ºC-on való tartást követő 18. napon értékeltük a kikelt növényeket és azok számát. A csíranövényeket közvetlenül a talajfelszínnél levágtuk és mértük azok friss csíranövény tömegét, valamint ismétlésenként véletlenszerűen kiválasztott 10 db csíranövény hajtáshosszát.

42


4.2.2. Patogenitási vizsgálatok a Cercosporidium graminis gombafajjal A csomós ebír (Dactylis glomerata L.), vörös csenkesz (Festuca rubra L.), réti perje (Poa pratensis L.), angolperje (Lolium perenne L.) és a nádképű csenkesz (Festuca arundinacea Schreb.) fűfajokból 8x200 db szemet vetettünk el tenyészedényekbe (vetés Ramann-féle barna erdőtalajra, szemek takarása 1 cm vastag homokréteggel). Csomós ebírről Cercosporidium graminis okozta tünetes leveleket gyűjtöttünk, amelyből 90 g-ot felaprítottunk és 600 ml csapvízben 2 órán keresztül rázattunk. A szűrést követően 11,2x103 db/ml koncentrációjú konídiumszuszpenziót állítottunk elő. Patogenitási vizsgálatainkban a vetést követő 17. napon mindegyik fűfaj csíranövényeinek 4 ismétlését az előállított konídiumszuszpenzióval, a másik 4 ismétlést pedig kontrollként desztillált vízzel permeteztük. A fertőzést követően a növényeket fűtetlen üvegházban (18-25 ºC) 72 órán keresztül nedves körülmények között tartottuk. A növényeket folyamatosan ellenőriztük, s a fertőzés mértékét és súlyosságát a 7. héten a tüneteket mutató csíranövények számából határoztuk meg. 4.3. Szabadföldi vizsgálatok Szabadföldi vizsgálatainkat a Pannon Egyetem Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar

Növénytudományi

és

Biotechnológiai

Tanszék

fűnemesítési

tenyész-

és

bemutatókertjében, illetve az agrobotanikai kertjének területén végeztük 2004-2007 években. 2006 áprilisától júliusig felvételezéseket végeztünk a HBLFA RaumbergGumpenstein

(Irdning,

Ausztria)

Kutatóintézet

területén.

Szabadföldön

végzett

vizsgálatainkban termesztett fűfajok/fajták gombabetegségeit kísértük figyelemmel. A vegetációs periódusok során felvételezési munkával állapítottuk meg a kórokozó gombák károsításának mértékét. A vizsgált területekről tünetes növényi részeket gyűjtöttünk, amelyeket a kórokozók identifikálása céljából laboratóriumban vizsgáltunk. A tünetes növényi mintákat préseltük és herbáriumot készítettünk. Szabadföldi kisparcellás kísérletben összehasonlítva értékeltük a vizsgált fűfajok fajtáinak zöldtömeg termelését és maghozamát. A kórokozó gombák természetes fertőzésére alapozva fungicides állománykezelések elvégzésével vizsgálni kívántuk fűfajok fajtáinak friss zöldtömeg produkcióját és a maghozam alakulását. A

szabadföldi

felvételezések

helyszíneinek

vegetációs

periódusára

jellemző

hőmérsékleti és csapadékviszonyokat Walter-Lieth féle klímadiagramokkal ábrázoltuk (7. ábra).

43


Keszthely

Keszthely

Keszthely

Keszthely

Irdning

7. ábra. Keszthelyre (2004-2007) és Irdningre (Ausztria, 2006) vonatkozó WalterLieth féle klímadiagramok 4.3.1. Szabadföldi felvételezések módszere 4.3.1.1. Fűfajok/fajták rozsdabetegségei 2004

szeptemberétől

2007

júniusig

a

Pannon

Egyetem

Georgikon

Mezőgazdaságtudományi Kar Növénytudományi és Biotechnológiai Tanszék fűnemesítési tenyészkertjében több fűfaj fajtájának (6. táblázat) törzselit tövein a rozsdabetegségek 44


(Puccinia spp.) megjelenését és a fertőzés erősségét kísértük figyelemmel a kórokozó gombák fűfajokon okozott járványdinamikájának megállapítása céjából. 6. táblázat. A rozsdabetegségek felvételezésénél vizsgált fűfajok/fajták Fűfaj/fajta

Telepítés ideje

Tövek száma

Megjegyzés

Angolpeje Georgikon

2003 november

88

2006-ban megszüntetve

Angolperje Gulács

2003 november

88 majd 240

Barázdált csenkesz Bece

2004 október

150

Csomós ebír Keszthelyi 54

2003 november

88

Nádképű csenkesz Keszthelyi 50

2003 november

88

Magyar rozsnok Keszthelyi 51

2003 november

88 majd 240

2005 őszén újra klónozva

Óriás tippan Keszthelyi

2003 november

88 majd 240


Réti perje Somló

2004 október

150

Tarackos tippan Keszthelyi 4

2003 november

88


Vörös csenkesz Keszthelyi 2

2003 november

88


Vörös csenkesz Csobánc

2003 november

88

Vörös csenkesz Tomaj

2003 november

272

Vizsgálat alatt fajtajelölt

Zöld pántlikafű Keszthelyi 52

2003 november

88

2007-ben megszüntetve


Megjegyzés: A tövek sor- és tőtávolsága 80x80 cm.

A fűfajták fertőzöttségét minden év vegetációs periódusában áprilistól októberig kísértük figyelemmel. Felvételezéseinket havonta, minden hónap második felében végeztük. Fűfajtól függően a betakarítások június végtől, július végig tartottak. A töveket a betakarítást követően július végén egységes tarlómagasságra vágták. A fertőzött törzselit töveket a tüneti megjelenés erősségétől függően 0-5-ig terjedő skálaértékekkel jellemeztük. A parcellák fertőzöttségét térkép formában ábrázoltuk és a betegség súlyosságát tükröző mutatóként fertőzöttségi index %-ot (Fi %) számoltunk. A fertőzöttségi index % meghatározása: Fi % = [∑(ai x fi) / (n x k)] x 100, ahol: ai = az egyes fertőzési skálaérték (fertőzés intenzitása), fi = az egyes skálaérték gyakorisága (fertőzés gyakorisága), n = parcellánként vizsgált tövek száma, k = skálafokozat legnagyobb értéke (5).

45


4.3.1.2. Fűfajok/fajták levélbetegségei A levélbetegségek esetében két kórokozó gomba fertőzöttségének mértékét tudtuk számszerűsíteni. Szabadföldi felvételezéseink során a Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton és a Ramularia pusilla Unger kórokozó gombák előfordulásának mértékét kísértük

figyelemmel.

Felvételezéseink

helyszíne

és

módszere

megegyezett

a

rozsdabetegségek felmérésénél leírt helyszínnel és szempontokkal. A Cercosporidium graminis okozta fertőzés mértékét a ’Keszthelyi 2’ és a ’Csobánc’vörös csenkesz, a ’Liget’ felemáslevelű csenkesz, a ’Keszthelyi 54’csomós ebír és a ’Keszthelyi’ óriás tippan fajták törzselit tövein 2005 őszén és 2006-ban értékeltük. Meg kell azonban jegyeznünk, hogy a csomós ebír és az óriás tippan fűfajok fajtáinak esetében a Cercosporidium graminis okozta levélfoltok heterogén megjelenése nem tette lehetővé a szabadföldi bonitálást, mivel a levélfoltok megjelenését és a bekövetkező levélszáradást nem lehetett egyértelműen egy kórokozó jelenlétének tulajdonítani. A Ramularia pusilla okozta fertőzöttséget a ’Gulács’ angolperje fajta törzselit tövein állapítottuk meg 2006 őszén és 2007 tavaszán. 4.3.2. A szabadföldi kísérlet helyszíne, leírása Szabadföldi kisparcellás kísérletünket 2004 szeptemberében az agrobotanikai kert területén állítottuk be. A terület talaja Ramann – féle barna erdőtalaj volt (7. táblázat). 7. táblázat. Szabadföldi kisparcellás kísérlet Ramann – féle barna erdőtalajának talajtani jellemzői Talajparaméter

Érték

Arany-féle kötöttség (KA)

33

Humusztartalom (%)

1,86

pH-H2O

6,77

pH-KCl

7,24

Összes nitrogén tartalom (mg/kg talaj)

2924

AL-K2O (mg/kg talaj)

143,32

AL – P2O5 (mg/kg talaj)

178,71

Vizsgálatainkhoz a hazai fűmagtermesztésben fontos szerepet játszó fűfajok fajtáit választottuk ki (8. táblázat). Az 5 fűfaj 13 fajtáját 4 ismétlésben véletlen blokkelrendezésben (9. táblázat) SDR-8 típusú 8 soros, 1 méter munkaszélességű 46


parcellavetőgéppel vetettük el. A parcellák hossza 6, szélessége 2,2 méter (13,2 m2). A parcellák tájolása kelet-nyugat irányú volt. Parcellán belül a 2 x 1 m-es vetés között 20 cm sorkihagyást alkalmaztunk. Erre azért volt szükség, mert a parcellák déli oldalán a fűfajták friss zöldtömeg produkcióját, míg az északi oldalon a maghozam alakulását kísértük figyelemmel. A parcellákat 30 cm-es sorkihagyással választottuk el. A vetés évében a területet ugaroltatták, a gyomosodást totális gyomirtószerrel gátolták. A vetés évét megelőzően réti perje volt az elővetemény. 8. táblázat. A kísérletben elvetett fűfajok/fajták jellemzői Fűfaj/fajta

Fajta típusa

Ploiditás

Megjegyzés

Angolperje Georgikon

takarmányfű

diploid

Angolperje Gulács

parkfű

diploid

Angolperje Gator

parkfű

diploid

Vörös csenkesz Keszthelyi 2

takarmányfű

oktoploid

Vörös csenkesz Tomaj

parkfű

oktoploid

2007-ben elismert fajta

Vörös csenkesz Herald

parkfű

oktoploid

2007-ben visszavont fajta

Réti perje Somló

parkfű

Réti perje Enprima

parkfű

Réti perje Balin

parkfű

Csomós ebír Keszthelyi 54

takarmányfű

tetraploid

Csomós ebír Amba

takarmányfű

tetraploid

Nádképű csenkesz Keszthelyi 50

takarmányfű

hexaploid

Nádképű csenkesz Strand

parkfű

hexaploid

2007-ben visszavont fajta

Kromoszómaszám 2007-ben visszavont fajta változatos

4.3.2.1. A kísérletben alkalmazott munkafolyamatok és kezelések A kísérlet 2004 ősszel történő vetését követő évben az angolperje fajták kivételével nem várhattunk maghozamot, ezért a 2005-ös év vegetációs periódusában a kísérleti parcellákat az állomány megerősödése érdekében két hetes ciklusokban fűnyíró traktorral egyenletes tarlómagasságra vágtuk. A fűfajták zöldtömeg- és magprodukcióját 2006 és 2007 években mértük. Vizsgálatainkat a kórokozó gombák természetes fertőzésére alapoztuk, mesterséges inokulációt nem alkalmaztunk. Ennek értelmében a réti perje és a csomós ebír fajtáknál jelentkeztek olyan kórokozó gombák, amelyek esetében érdemesnek találtuk a kórokozó szervezetek termésre gyakorolt hatásának vizsgálatát.

47


9. táblázat. Szabadföldi kisparcellás kísérlet elrendezése É 3/IV

10/III-K

10/III-F

1/IV

11/III-K

11/III-F

2/IV

12/III

7/IV-F

7/IV-K

13/III

8/IV-F

8/IV-K

3/III

9/IV-F

9/IV-K

1/III

5/IV

2/III

6/IV

7/III-K

7/III-F

4/IV

8/III-K

8/III-F

13/IV

9/III-K

9/III-F

12/IV

6/III

10/IV-F

10/IV-K

4/III

11/IV-F

11/IV-K

5/III

9/II-F

9/II-K

13/I

7/II-F

7/II-K

12/I

8/II-F

8/II-K

11/I-K

11/I-F

5/II

10/I-K

10/I-F

4/II

9/I-K

9/I-F

6/II

8/I-K

8/I-F

1/II

7/I-K

7/I-F

2/II

6/I

3/II

5/I

11/II-F

11/II-K

4/I

10/II-F

10/II-K

3/I

12/II 13/II

2m

D

2/I 1/I

2,2 m

6m

Megjegyzés: 1: Angoperje Georgikon; 2: Angolperje Gulács; 3: Angolperje Gator; 4: Vörös csenkesz Keszthelyi 2; 5: Vörös csenkesz Tomaj; 6: Vörös csenkesz Herald; 7: Réti perje Somló; 8: Réti perje Enprima; 9: Réti perje Balin; 10: Csomós ebír Keszthelyi 54; 11: Csomós ebír Amba; 12: Nádképű csenkesz Keszthelyi 50; 13: Nádképű csenkesz Strand I, II, III, IV: ismétlések K: kontroll; F: fungiciddel kezelt É: észak; D: dél

48


A parcellák megfelezését követően évenként kétszer az egyik félen fungicides kezeléseket alkalmaztunk, míg a parcellák másik felét kezeletlenként kontrollnak hagytuk meg. A kezeléseket réti perje fajtáknál ősszel az utolsó vágást követően (október közepe) és tavasszal a bugahányás időszakában (május eleje) felszívódó (Falcon 460 EC) és kontakt hatású (Bravo 500) gombaölőszerek (hatóanyagok a 10. táblázatban) együttes kijuttatásával kiviteleztük. 10. táblázat. A kísérletben végzett munkafolyamatok 2004-2007 években Munkafolyamatok

Időpontja

Megjegyzés

Szántás, talajelőkészítés

2004. 09. 28.

Parcellák kijelölése

2004. 09. 29.

Vetés, simahengerezés

2004. 09. 30.

Tavaszi műtrágyázás

2005. 03. 24. 2006. 03. 22. 2007. 03. 06.

Pétisó (27 % N) Dózis: 80 kg N/ha Kézi kijuttatás

Felfagyás elleni tömörítő hengerezés

2005. 04. 04.

Kézi hengerrel

Vegyszeres gyomirtás

2005. 04. 16.

Granstar 75 DF (tribenuron metil) Dózis: 25 g/ha (300 l víz/ha) Kézi háti permetezőgép

Első vágás

2005. 05. 31.

Angolperje fajták kivételével

Parcellák közötti terület ápolása

folyamatosan

Kézi kapálás

Vegyszeres gyomirtás

2005. 06. 13. 2005. 08. 12.

U-46 M Fluid (MCPA) Dózis: 1,5 l/ha (300 l víz/ha) Kézi háti permetezőgép

Őszi műtrágyázás

2005. 11. 10. 2006. 10. 30.

NPK (10:20:10) Dózis: 80 kg N/ha 160 kg P2O5/ha 80 kg K2O/ha Kézi kijuttatás

Parcellák elválasztó permetezése

2007. 03. 18. 2007. 06. 28.

Medallon Premium (glifozátammónium só) totális gyomirtó szer Dózis: 5 l/ha (300 l víz/ha)

Fungicides kezelések (réti perje fajták)

2005. 10. 16. 2006. 05. 08. 2006. 10. 19. 2007. 05. 11.

Fungicides kezelések (csomós ebír fajták)

2006. 10. 19. 2007. 04. 16.

Falcon 460 EC (tebukonazol+triadimenol+spiroxamin) Dózis: 0,6 l/ha (300 l víz/ha) és Bravo 500 (klórtalonil) Dózis: 2 l/ha (300 l víz/ha) Kézi háti permetezőgép

49


A csomós ebír fajtákat szintén az említett szerek kombinációival kezeltük. Az őszi permetezés időpontja megegyezett a réti perje fajtákon végzett kezelés időpontjával, tavasszal pedig az első tünetek megjelenésekor permeteztünk (április közepe). A kísérlet munkafolyamatait és az alkalmazott kezeléseket a 10. táblázatban foglaltuk össze. 4.3.2.2. A termés betakarítása A fűfajták zöldtömeg produkcióját 2006-ban háromszor (május, július, október), 2007ben kétszer (május, július) értékeltük. A parcellákat Robi-MA 51 X típusú alapgépre szerelt egy méter vágószélességű F-801 alternáló fűkasza adapterrel vágtuk le. 2005 július elején az angolperje fajtákat Hege 125 C típusú parcellakombájnnal arattuk, azonban a parcellák kis méretéből adódóan jelentős betakarítási veszteséget tapasztaltunk, így a 2006. és 2007. években a maghozamot kézzel takarítottuk be. A fűfajok érési idejétől függően a maghozó szárakat sarlóval levágtuk és a tarlón 2-4 napig száradni hagytuk. A szemeket ezt követően kézzel csépeltük ki. A magtételek tisztítását szintén kézzel végeztük, amelyhez fűfajtól függően különböző lyukbőségű kézi rostákat alkalmaztunk.

4.4. Az eredmények statisztikai értékelése A kísérletek során kapott adatok elmezése előtt nullhipotéziseket (H0) fogalmaztunk meg, amelyek során feltételeztük, hogy a vizsgált paraméterek között nincs kapcsolat, illetve közöttük nincs különbség. Ezen hipotézisek matematikai ellenőrzésére használtuk a különböző statisztikai próbákat. Ha a kapott kükönbségeink kisebbek voltak vagy megegyeztek az elfogadható hibahatárral a felállított hipotézist elfogadtuk, míg ha nagyobbak voltak a hipotézist elvetettük és statisztikailag bizonyítottnak tekintettük a különbséget. Vizsgálataink során kapott adataink statisztikai elemzéséhez az SPSS 9.0 statisztikai programcsomagot használtuk egy- és több tényezős varianciaanalízist és lineáris regresszió analízist alkalmazva. Az adatok rendszerezéséhez, diagramok szerkesztéséhez, korrelációs koefficiensek meghatározásához az Microsoft Excel 2003 program nyújtotta segítséget is kihasználtuk. A statisztikai próbák során kapott eredmények értelemzéséhez SVÁB (1981) munkáját alkalmaztuk.

50

5. Eredmények

5. Eredmények 5.1. Termesztett fűfajok/fajták magkórtani vizsgálatainak eredményei 2004-2007-ben Vizsgálataink során különböző fűfajok fajtáinak eltérő évjáratokból származó magtételeinek gombafertőzöttségét és azok csírázásra gyakorolt hatását vizsgáltuk. Az általunk alkalmazott csíráztatási metodikák közül a vizsgált 22 fűfaj, 34 fajtájának 56 magmintájából 44 gombanemzetségbe tartozó 80 gombafaj előfordulását állapítottuk meg a szemterméseken. Az azonosított gombafajokat a 11. táblázatban, míg az egyes gombanemzetségek előfordulásának gyakoriságát és a fűmagtételek gombafertőzöttségét a 12. táblázatban foglaltuk össze. A szemtermésekről azonosított gombafajok összesítésébe az Ausztriában végzett magkórtani eredményeket is bevontuk. Mivel ausztriai munkánk során két

különböző csíráztatási módszer összehasonlítását kívántuk elvégezni

(nedveskamra és Jacobsen módszer), a kapott csírázási és fertőzöttségi adatokat jelen fejezet következő alfejezetében tárgyaljuk. A határozási munkánk során előfordult, hogy egyes esetekben a gombákat nemzetség szinten tudtuk csak azonosítani. Ezt a szemterméseken tapasztalt csekély mértékű sporuláció, illetve a gombanemzetségek (Phoma, Septoria, Ascochyta) rendkívül nehéz és bonyolult faji szintre történő határozása indokolta. A vizsgált magminták fertőzöttségének összesítése során rendkívül nagy heterogenitást figyeltünk meg. A szemtermések nagyobb összfertőzöttségét a ’Strand’ nádképű csenkesz 2004-es évjáratánál (95 %) tapasztaltuk. Erősebben fertőzött volt a ’Tomaj’ vörös csenkesz 2003-as évjáratú magtétele (91 %). Az angolperje fajták esetében a ’Gator’ angolperje 2003-as és a ’Fairway’ angolperje 1999-es minták kivételével a fertőzöttség szintén nagyobb értékeket mutatott (56,75-74,25 %). Az általunk alkalmazott módszerekkel kis mértékű gombafertőzöttség volt kimutatható a ’Szarvasi 60’ réti komócsin (2 %), a ’Sztár’ tarackos tippan (2,25 %) és a ’Balin’ réti perje 2003-as évjáratú (2,5 %) magmintáiban. A második ellenőrzési időpontban az első ellenőrzéshez viszonyítva nagyobb fertőzést tapasztaltunk és növekedés mutatkozott az azonosított gombafajok számában is. Az azonosított gombafajok száma a ’Balin’ réti perje 2003-as mintájában (két gombafaj) volt kevesebb, míg a ’Gulács’ és ’Gator’ angolperje, valamint a ’Strand’ nádképű csenkesz fajták 2006-os magtételeiben az azonosított gombafajok száma elérte a tizenötöt. A 2006 – os évjáratú réti perje fajták esetében az állományban végzett évi két fungicides kezelés és a szemtermések csírázása és gombafertőzöttsége közötti kapcsolat igazolására kéttényezős 51

5. Eredmények

varianciaanalíziseket alkalmaztunk. A varianciatáblázatok közlésére terjedelmi okokból nincs lehetőség, de minden esetben azt tapasztaltuk, hogy a csírázási értékek, az összfertőzöttség és az egyes gombafajok által okozott fertőzöttségi értékek közötti szignifikáns különbségeket a fajta befolyásolta, így a 12. táblázatban a 2006-os réti perje fajták után szereplő SzD5%-okat a fajták között számítottuk. Az állományban végzett fungicides kezelésnek, valamint a fajta és kezelés kölcsönhatásának a szemtermések csírázására és gombafertőzöttségére jelen vizsgálatunkban nem volt szignifikáns hatása. Az azonosított gombafajok csoportosítását több szemszögből is megközelíthetjük. Egyik szempont a rendszertani hovatartozás szerinti csoportosítás, másik a gombafajok előfordulásának gyakorisága és mértéke, de a gombafajok patogenitási és életmódjának jellemzői szerinti csoportosítást is figyelembe vehetjük. Értékelésünkkor a felsorolt szempontok mindegyikét igyekeztünk szem előtt tartani. Vizsgálataink során a szemtermésekről a valódi nyálkagombák (Myxomycota törzs) közül a Physarum nutans gombafajt azonosítottuk. A szaprotróf életmódú gombafaj főként a nedves helyeket kedveli és több szubsztráton is előfordul. A vizsgált fűfajok közül a taréjos búzafű (Agropyron cristatum), taréjos cincor (Cynosorus cristatus), csomós ebír (Dactylis glomerata), cérnatippan (Agrostis capillaris), réti perje (Poa pratensis) és hibridperje (Lolium x boucheanum) szemterméseken tapasztaltuk az előfordulását. A magtételeken belül a gombafaj előfordulása sporadikus volt, mindösszesen egy, esetleg két szemtermés felületéről volt kimutatható. A járomspórás gombák (Zygomycota) törzséből a szaprotróf Rhizopus stolonifer a vizsgált magtételek 19,1 %-ában okozott fertőzöttséget. A gombafaj által az egyes fűfajok szemtermésén okozott fertőzöttségben szignifikáns (p<0,05) különbségeket tapasztaltunk (12. táblázat). A magminta kontaminációja esetén a gomba rendkívül gyorsan növekedett és a második ellenőrzési időpontban a gombafaj gyakori jelenléte volt a jellemző. A réti csenkesz (Festuca pratensis) esetében a szemek fertőzöttségének mértéke elérte a 81 %-ot. A gomba a szemek felületén fejlesztette szaporítóképleteit, de a kifejlődött csíranövények alsó harmadára is ráhúzódott. Ennek ellenére a gombafaj jelenléte nem okozott látványos csíranövény pusztulást. A gombafaj fertőzése kapcsán hasonló következtetéseket vont le MÄKELÄ (1972a), aki fűfajok szemtermésének vizsgálata során a Rhizopus fajok bőséges sporulációját tapasztalta és jelentős különbséget sikerült kimutatnia a csírázott és nem csírázott szemterméseken történő megjelenésük mértékében. Vizsgálataiban szintén a réti csenkesz fűfaj szemtermésén tapasztalta a Rhizopus nemzetség erősebb fertőzését.

52

5. Eredmények

11. táblázat. Termesztett fűfajok/fajták szemtermésén azonosított gombanemzetségek és fajok Gombanemzetség/faj Acremoniella atra (Corda) Saccardo Acremonium sp. Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl.

Előfordulás mértéke +++ + ++++

Alternaria chlamydospora Mouchacca

+

Alternaria infectoria Simmons

++

Alternaria tenuissima (Kunze) Wiltshire

++

Arthrinium phaeospermum (Corda) Ellis

+

Arthrinium sphaerospermum Fuckel

+++

Ascochyta spp.

++

Aspergillus clavatus Desm.

+

Aspergillus niger Tiegh.

++

Aspergillus ochraceus Wilh.

++

Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud

+

Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker

++

Bipolaris spicifera (Bainier) Subram.

++

Botrytis cinerea Pers.

+

Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton

+

Chaetomium globosum Kunze

+

Chaetomium indicum Corda

+

Chaetomium funicola Cooke

+

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

++++

Cladosporium herbarum (Pers.:Fr.) Link

+++

Cladosporium macrocarpum Preuss

+

Colletotrichum graminicola (Ces.) Wilson

+

Curvularia inaequalis (Shear) Boedijn

+

Curvularia lunata (Wakker) Boedijn

+

Dinemasporium strigosum (Pers.) Sacc.

+

Drechslera andersenii Lam

++

Drechslera avenacea (Curtis ex Cooke) Shoemaker

+

Drechslera biseptata (Sacc. et Roum.) Richardson et Fraiser

+

Drechslera dactylidis Shoemaker

+

Drechslera dictyoides (Drechsler) Shoemaker

++

Drechslera phlei (Graham) Shoemaker

+

Drechslera poae (Baudys) Shoemaker

+

Drechslera siccans (Drechsler) Shoemaker

++

Embellisia dennisii (Ellis) Simmons

++

Embellisia sp.

+

Epicoccum nigrum Link

++++

Fusarium avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc.

+++

Fusarium culmorum (Wm. G. Sm.) Sacc.

+

Fusarium equiseti (Corda) Sacc.

+

53

5. Eredmények

11. táblázat. folytatása Fusarium graminearum Schwabe

+

Fusarium heterosporum Nees et T. Nees

+

Fusarium oxysporum Schlechtend

++

Fusarium semitectum Berk. et Ravenel

+++

Gibberella zeae (Schwein.) Petch

+

Gonatobotrys flava Bonord.

++

Hadrotrichum virescens Sacc. et Roum.

+

Humicola grisae Traaen

+

Oedocephalum glomerulosum (Bull.) Sacc.

+

Oidiodendron cereale (Thüm.) Barron

+

Penicillium diversum Raper et Fennell

+

Penicillium expansum Link

++

Penicillium funiculosum Thom

+

Penicillium cyclopium Westling

+

Penicillium sp.

++

Periconia byssoides Pers.

+

Periconia minutissima Corda

+

Phaeosphaeria herpotrichoides (De Not.) Holm.

++

Phaeosphaeria sp.

+

Phoma epicoccina Punith., Tulloch et Leach

+++

Phoma spp.

+

Physarum nutans Pers.

+

Pithomyces chartarum (Berk. et Curtis) Ellis

++

Pyrenophora spp.

+

Rhinocladiella cellaris (Pers.) Ellis

+

Rhizoctonia solani Kühn Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Vuill.

+ +++

Septoria spp.

+

Sordaria fimicola (Roberge ex Desm.) Ces. et De Not.

+

Stachybotrys atra Corda

++

Stagonospora bromi Sm. et Ramsb.

+

Stagonospora nodorum (Berk.) Castellani et Germano

+

Stagonospora sp.

+

Stemphylium botryosum Wallr.

++

Torula graminis Desm.

+

Trichoderma viride Pers.

++

Ulocladium atrum Preuss

++

Ulocladium botrytis Preuss

++

Xepiculopsis graminea (Lib.) Nag Raj

+

Megjegyzés:

+ sporadikus előfordulás ++ mérsékelten gyakori +++ gyakori ++++ nagyon gyakori A vastaggal szedett gombafajok nevei fűfélék szemterméséről új adatnak számítanak Magyarországon.

54

-

0,25

-

-

-

0,5

-

92,25 -

95,25

-

64,75 63,0

-

-

2,0 2,0

-

84,25 -

94,75

0,5 -

53,0 53,25

-

-

0,25 1,0

91,0 -

97,0

-

3,75 5,75

-

-

83,0 -

96,0

-

58,5 58,5

-

44,25 -

84,0

-

-

-

Összfertőzöttség (%)

-

52,25

Azonosított gombafajok száma

52,75

-

Ulocladium spp.

-

94,5

Trichoderma spp.

-

-

Stemphylium botryosum

86,25

-

-

-

-

-

-

-

3 3

68,0 70,5

-

-

16,0 17,25

-

2,0

-

0,25

-

3,0

-

-

-

-

0,25

-

-

10

54,5

3,25

-

-

-

4,25

0,75

-

-

0,5

0,25

-

-

13

56,75

0,25

-

11,0 16,5

3,75

8,25 5,25

-

-

-

-

-

-

-

5 7

74,25 73,5

-

1,0 3,25

0,25 0,25

-

3,5 5,5

0,75 0,75

-

-

0,25

-

-

-

13 15

57,5 61,75

-

-

0,25 0,25

-

-

0,75

-

-

-

-

0,25 -

-

-

4 3

4,25 6,5

-

0,25 -

-

1,5 3,75

-

0,5 0,5

2,0 4,0

0,75

-

-

0,5

-

-

0,25 0,25

14 15

63,5 67,0

-

-

-

1,25 2,75

-

-

0,25 -

-

-

-

-

-

-

0,25 0,5

5 3

4,0 14,5

0,5 0,25

-

3,25 4,5

-

Epicoccum nigrum

Alternaria spp.

-

Pithomyces chartarum

1999

-

Rhizopus stolonifer

Angolperje Fairway A B

-

Penicillium spp.

2006

-

Fusarium spp.

Angolperje Gator A B

46,0 47,0

Embellisia spp.

2003

-

Drechslera spp.

Angolperje Gator A B

94,75

Curvularia spp.

2006

90,75 -

Cladosporium spp.

Angolperje Gulács A B

Chaetomium spp.

2003

Bipolaris spp.

Angolperje Gulács A B

Aspergillus spp.

2006

Arthrinium spp.

Angolperje Georgikon A B

Acremoniella atra

2003 13,25 13,25

55

5. Eredmények

Angolperje Georgikon A B

Csírázási %

Évjárat

Fűfaj/fajta

Csírázási erély (%)

12. táblázat. Termesztett fűfajok/fajták szemtermésén azonosított jelentősebb gombanemzetségek és fajok megoszlása (%)

2006

Vörös csenkesz Herald A B

2003

Fusarium spp.

Penicillium spp.

Rhizopus stolonifer



Trichoderma spp.

Ulocladium spp.



0,25 0,25

8 10

46,25 66,0

0,25

-

1,5 1,75

-

-

-

5,0 5,75

3,0 6,0

1,0 0,75

17,25 28,75

-

-

-

-

11,5

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,25

4

25.75

-

-

-

-

-

17,5

-

-

0,5

-

-

-

-

-

-

-

0,25

8

40,5

91,75

-

15,0 38,5

-

-

-

-

3,25 7,25

0,25 0,5

0,25 0,25

-

2,5

-

-

-

0,25

0,75 1,25

0,75

0,25

5 9

19,0 49,25

88,75 -

92,75

1,0 0,25

55,75 70,25

0,5

-

0,25 -

-

6,0 5,75

-

0,25

-

8,0 10,25

1,25

0,25

-

0,75

0,25 -

-

-

8 14

63,0 77,5

63,5 -

95,5

-

89,0 89,0

-

-

-

-

1,5 1,5

-

0,25 0,75

0,25 0,25

2,5 3,5

-

0,5

-

-

-

-

0,25

6 7

90,0 91,0

92,0 -

94,0

0,25 -

42,75 46,75

-

-

0,25 0,5

-

4,25 5,25

-

-

-

5,5 7,75

0,5 1,75

0,75

-

0,75

-

-

-

7 11

49,25 55,75

79,75 -

95,25

-

2,5 6,75

0,25

-

-

-

0,25 1,0

-

0,25 -

-

0,25 1,0

0,5

-

-

-

0,25 0,25

-

-

5 7

3,5 9,75

Acremoniella atra

Epicoccum nigrum

Vörös csenkesz Tomaj A B

-

Embellisia spp.

2003

-

Drechslera spp.

Vörös csenkesz Tomaj A B

80,0 -

-

Curvularia spp.

2006

-

99

-

Cladosporium spp.

Vörös csenkesz K 2 A B

-

-

-

Chaetomium spp.

2003

95,25

-

41,75 59,75

-

56

5. Eredmények

Vörös csenkesz K 2 A B

-

Bipolaris spp.

1993 A B

90,25

Aspergillus spp.

Olaszperje #

25,75 -

Arthrinium spp.

1977

Alternaria spp.

Angolperje # A B

Csírázási %

Évjárat

Fűfaj/fajta


12. táblázat. folytatása

Penicillium spp.

Rhizopus stolonifer



Trichoderma spp.

Ulocladium spp.



2003

Fusarium spp.

Nádképű csenkesz K 50 A B

Epicoccum nigrum

2004

Embellisia spp.

Réti csenkesz Bartura A B

Drechslera spp.

2004

Curvularia spp.

Juhcsenkesz Ridu A B

Cladosporium spp.

2004

Chaetomium spp.

Felemáslevelű csenkesz Liget A B

Bipolaris spp.

2004

Aspergillus spp.

Barázdált csenkesz F-112 A B

Arthrinium spp.

1996

Alternaria spp.

Vörös csenkesz # A B

Acremoniella atra

2006 94,75 -

95,5

-

39,0 47,25

0,25

-

0,25

-

1,0 2,0

-

-

-

2,5 5,75

4,0

-

-

1,25

-

-

-

4 12

41,5 54,25

69,25

-

0,25

3,0

-

-

-

-

1,5

-

0,5

-

-

-

1,75

-

-

-

-

-

6

9,25

-

86,75

0,25

8,25

0,25

1,75

-

-

1,75

-

-

0,25

-

-

8,5

-

-

-

-

-

9

27,25

76,75 -

92,5

-

7,25 11,5

-

-

-

-

-

-

-

-

0,25 0,5

-

2,5 20,0

1,5

-

-

0,5

-

4 7

9,5 32,25

84,25 -

90,25

-

17,5 40,0

0,75

2,0 3,0

-

-

-

-

-

-

0,25 4,25

0,25

1,25 10,0

1,0 3,5

-

-

-

0,25

7 10

22,25 56,75

83,5 -

87,0

-

1,75 7,75

0,5

0,5

-

0,25

0,5 -

0,5

-

-

0,25 0,75

-

-

-

0,25

-

2,75

0,25

4 9

3,0 14,5

70,5 -

78,5

-

-

0,25 0,75

-

0,25

1,25 1,25

-

-

-

-

-

1,75 0,75

65,5 81,0

-

-

0,25 1,5

-

5 7

69,0 85,5

84,0 -

88,0

-

-

-

-

-

2,25 3,5

-

-

-

0,5

0,25

-

-

-

-

-

0,25 0,75

3 6

5,75 12,75

-

3,25 4,0

57

5. Eredmények

Vörös csenkesz Herald A B

Csírázási %

Évjárat

Fűfaj/fajta



Rhizopus stolonifer



Trichoderma spp.

Ulocladium spp.



2006

Penicillium spp.

Csomós ebír K 54 A B

-

-

-

-

-

-

5

95,0

-

0,5

-

-

-

-

-

4

94,25

2,25 5,0

0,5

-

-

1,5

-

-

0,25

8 15

70,5 79,75

-

-

-

0,5

-

-

-

-

0,75 2,0

2 5

6,0 9,75

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,5 0,75

8 7

61,75 62,0

-

-

0,75

0,25

-

-

-

0,5

-

-

0,25

3 9

7,75 20,5

-

-

-

4,25 8,25

7,0

-

-

-

-

-

-

5 13

32,0 67,0

96,25 -

98,25

-

66,25 68,25

-

-

-

-

4,5 6,5

-

-

-

4,25 4,5

64,25

-

20,25

91,5

-

-

0,25

-

2,0

-

-

0,25

-

-

94,75

8,75

93,75

-

-

-

-

1,0

-

-

-

-

93,5 -

98,0

-

67,5 72,5

-

-

0,5 0,5

-

4,0 4,5

-

0,75

0,5

90,75 -

96,75

-

5,25 6,25

-

-

-

-

0,5

-

-

68,0 -

98,25

-

57,5 57,5

-

-

-

-

7,5 5,75

-

47,5 -

74,5

-

5,75 14,75

0,5

-

-

1,0

2,0 2,5

80,75 -

87,75

-

24,75 56,0

0,75

-

-

-

3,25 9,25

Acremoniella atra

Epicoccum nigrum

2003

-

Embellisia spp.

Csomós ebír K 54 A B

70,5 72,25

Drechslera spp.

1977

6 7

Curvularia spp.

Nádképű csenkesz # A B

-

Cladosporium spp.

2003

-

Chaetomium spp.

Nádképű csenkesz Starlet A B

0,25 -

Bipolaris spp.

2006

0,75

Aspergillus spp.

Nádképű csenkesz Strand A B

-

Arthrinium spp.

2004

0,25

Alternaria spp.

Nádképű csenkesz Strand A B

-

Csírázási %

2006

58

5. Eredmények

Nádképű csenkesz K 50 A B


Évjárat

Fűfaj/fajta

Fusarium spp.


Penicillium spp.

Rhizopus stolonifer



Trichoderma spp.

Ulocladium spp.



2004

Fusarium spp.

Magyar rozsnok K 51 A B

Epicoccum nigrum

2003

Embellisia spp.

Réti perje Balin A B

Drechslera spp.

2003

Curvularia spp.

Réti perje Enprima A B

Cladosporium spp.

2003

Chaetomium spp.

Réti perje Somló A B

Bipolaris spp.

1996

Aspergillus spp.

Csomós ebír # A B

Arthrinium spp.

2006

1,0 10,0

-

-

-

-

-

-

-

-

0,5

0,25

-

-

0,75

0,5

-

1 6

1,0 12,25

Acremoniella atra

Csomós ebír Amba A B

0,25

Csírázási %

2003 84,25 -

92,25

-

80,0

-

0,25

34,5

-

-

-

-

6,75

-

-

0,25

2,5

-

87,75

-

50,25

0,5

-

-

-

9,25

-

-

0,25

4,25

17,5 -

58,25

-

1,25 2,0

-

0,5 0,75

-

-

3,75 3,25

-

0,25 -

0,25

-

20,75 -

51,5

-

10,0 21,5

-

-

-

1,75

1,0 2,5

-

0,25 0,25

-

56,25 -

83,0

-

0,25

0,25 3,75

-

-

-

0,25

-

-

22,75 -

35,75

-

-

2,25

-

-

-

-

-

79,25 -

87,25

0,5 -

54,75 65,25

0,25

-

-

-

2,0 1,25

-

-

0,25

-

-

-

-

-

7,75

0,75

-

1,5

-

-

0,5

9

42,75

0,5

12

65,5

-

18,5 41,0

9,25 9,25

-

-

7,25 9,25

-

9 10

35,0 55,75

0,25

-

0,25

-

0,25

0,25 0,75

-

0,25 -

5 8

11,75 27,5

-

0,75 0,75

-

-

-

-

0,25 0,25

0,25

-

3 7

1,25 6,25

-

-

0,25 0,25

-

0,25 -

-

-

-

-

-

2 2

0,5 2,5

0,25 -

-

2,25 1,75

-

3,5 7,5

-

4,5

-

-

-

7 8

54,75 65,0

59

5. Eredmények

Csomós ebír Amba A B


Évjárat

Fűfaj/fajta

Alternaria spp.


Rhizopus stolonifer



Trichoderma spp.

Ulocladium spp.


91,0

-

5,0 6,5

-

-

-

-

1,25 2,25

-

-

0,25

-

-

0,25 1,0

1,5 1,75

-

-

-

-

4 5

8,0 11,5

90,5 -

93,25

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,5 0,25

-

-

1,75

-

1 3

0,5 2,25

10,5

-

-

-

-

3,75

-

-

-

-

-

-

-

-

3,5

29,0

-

-

4,25

-

4

40,5

-

18,25

-

-

-

6,75

-

-

-

-

-

-

-

0,25

3,5

38,5

-

-

10,5

-

5

55,75

67,0 -

74,75

-

-

0,25

-

-

0,75 -

-

-

0,5 -

-

-

-

0,5

0,25 1,25

-

-

-

-

3 3

1,5 2,0

0 -

0

-

-

-

0,25 0,5

-

0,75

0,25 0,25

-

-

-

0,25 -

13,75

1,25 0,5

0,25 2,5

-

-

1,75 58,75

-

6 8

4,0 76,75

25,5 -

40,75

-

5,25 26,0

16,5

-

1,25 3,5

-

0,5

-

-

-

0,25 1,0

5,0

-

-

1,25

-

-

-

6 12

7,25 53,75

5,57 -

4,33

1,37 1,01

6,34 7,13

4,78

0,42 0,96

0,8 1,06

0,21 -

2,01 2,41

-

3,86 4,96

0,55 1,27

1,69 2,24

0,26 6,02

1,42 2,68

2,76 3,64

0,78

0,3 0,26

11,16

0,38 0,61

-

7,55 11,61


Penicillium spp.

88,5 -

60

5. Eredmények

SzD5 % A SzD5 % B

Fusarium spp.

2004

Epicoccum nigrum

Taréjos búzafű Sz 55 A B

Embellisia spp.

1992

Drechslera spp.

Taréjos búzafű Sz 55 A B

Curvularia spp.

2001

Cladosporium spp.

Réti komócsin Sz 60 A B

Chaetomium spp.

2002

Bipolaris spp.

Zöld pántlikafű Sz 50 A B

Aspergillus spp.

1992

Arthrinium spp.

Tarackos tippan Sztár A B

Alternaria spp.

2004

Acremoniella atra

Óriás tippan K 4 A B

Csírázási %

Évjárat

Fűfaj/fajta



Penicillium spp.

Rhizopus stolonifer



Trichoderma spp.

Ulocladium spp.



Magtétel fertőzöttség (%)

1,75 -

5,75

-

28,0 51,25

-

-

0,5 0,5

-

10,75 15,0

-

-

-

5,25 6,5

0,5

-

-

0,25

-

-

0,25 0,5

12 10

43,75 64,25

2,0 -

3,75

-

38,0 47,0

0,25 0,25

-

0,5 0,5

-

7,5 9,0

-

0,25

-

3,75 5,25

0,5

-

-

0,25

-

-

-

9 11

47,5 56,25

30,5 -

41,75

-

31,25 31,75

-

-

-

-

11,25 18,0

-

0,25 0,25

-

2,75 3,0

2,75

-

-

-

-

-

-

5 9

38,25 46,25

31,25

-

-

19,75

-

-

-

-

6,5

-

-

0,25

2,0

0,25

0,25

-

-

-

-

-

8

28,25

-

41,25

-

22,75

0,75

-

-

-

11,75

-

-

0,25

2,25

2,25

-

-

-

-

-

-

10

35,5

16,75 -

18,25

-

16,0 15,25

0,25

-

-

-

4,5 9,25

-

0,25 -

-

6,0 5,0

1,0

0,5

-

-

-

-

-

9 13

26,75 30,25

18,0 -

18,75

-

18,25 19,25

-

-

-

-

6,0 8,25

-

0,5 0,25

-

5,75 5,5

0,25 2,25

-

-

0,5

-

-

0,25 -

10 9

29,5 34,5

2,85 -

3,75

-

5,49 5,87

-

-

-

-

3,6 4,18

-

-

-

2,51 2,79

-

-

-

-

-

-

-

-

6,92 6,55

-

-

14,89

85,1

40,42

17,0

27,6

12,8

80,8

6,3

42,5

27,6

74,5

46,8

46,8

19,1

38,3

19,1

21,3

36,2

-

-

Megjegyzés: A: első ellenőrzési időpont = csírázási erély és az akkor tapasztalt fertőzöttség megállapítása (ISTA előírások alapján fűfajonként eltérően az 5., 7. és 10. napokon) B: második ellenőrzési időpont = csírázási % és az akkor tapasztalt fertőzöttség megállapítása (ISTA előírások alapján fűfajonként eltérően a 10., 14., 21. és 28. napokon) #: vadon termő; (F): fungiciddel kezelt állományból származó magtétel; (K): kezeletlen állományból származó magtétel

61

5. Eredmények

SzD5 % A SzD5 % B

Fusarium spp.

2006

Epicoccum nigrum

Réti perje Balin (K) A B

Embellisia spp.

2006

Drechslera spp.

Réti perje Balin (F) A B

Curvularia spp.

2006

Cladosporium spp.

Réti perje Enprima (K) A B

Chaetomium spp.

2006

Bipolaris spp.

Réti perje Enprima (F) A B

Aspergillus spp.

2006

Arthrinium spp.

Réti perje Somló (K) A B

Alternaria spp.

2006

Acremoniella atra

Réti perje Somló (F) A B

Csírázási %

Évjárat

Fűfaj/fajta



5. Eredmények

A tömlősgombák (Ascomycota) törzsén belül öt gombanemzetség fajait azonosítottuk. A Chaetomium nemzetség fajainak jelenlétét a vizsgált magtételek 12,8 %-ban tapasztaltuk. Az egyes magminta tételeken belül okozott fertőzöttségük azonban alacsony értéket mutatott (0,25-1,75 %). A Chaetomium fajok szintén tipikus szaprotróf szervezetek, főként cellulózbontó tulajdonságaikról ismertek, így számos szubsztráton előfordulnak. Bizonyos fajok antibiotikus és antifungális anyagok termelésére is képesek, így napjainkban a biológiai védekezés kapcsán más növénypatogén gombák ellen is felhasználják őket (JOONG-HYEOP és mtsai 2005). A Chaetomium indicum gombafajt (8.B,E ábra) a juhcsenkesz (Festuca ovina) és réti csenkesz (Festuca pratensis) fűfajok szemtermésén, a C. globosum (8.C,F ábra) gombafajt a taréjos búzafű (Agropyron cristatum) és a réti komócsin (Phleum pratense) magtételeiből, míg a C. funicola gombafajt (8.A,D ábra) a csomós ebír (Dactylis glomerata) és a réti perje (Poa pratensis) szemtermésekről mutattuk ki. A gombafajok a szemtermések toklászain fejlesztették függelékekkel ellátott peritéciumaikat, a fejlődő csíranövényeket nem károsították. MÄKELÄ (1972a) fűfélék szemtermésén a Chaetomium globosum előfordulást tartotta leggyakoribbnak. Véleménye szerint a szemtermések csíráztatása során a Chaetomium fajok rendkívül lassan növekednek, egy hónapos időintervallumot említ a peritéciumok kifejlődéséhez. Vizsgálatainkban ezzel szemben a réti komócsin magtételénél már a 7. napon, a többi fűfaj esetében a második ellenőrzési időpontokban azonosítottuk a gombafajokat. Ez 14 és 21 napos csíráztatási periódust jelentett, ami azt jelenti, hogy ekkor már érett peritéciumokat találtunk a szemek felületén. A tömlősgombák közül további szaprotróf gombaként azonosítottuk a Sordaria fimicola gombafajt (8.G ábra). Előfordulása nem volt gyakori, jelenlétét a nádképű csenkesz (Festuca arundinacea) szemtermésén mutattuk ki. TULLOCH és LEACH (1972) csomós ebír szemtermések vizsgálata során a vizsgált magminták 2,2 %-ában tapasztalták a Sordaria fimicola előfordulását. MÄKELÄ (1972a) a termesztett fűfajok szemtermésén szintén nem tartotta gyakorinak és ezt tapasztalta a vadon termő fűfajok magkórtani vizsgálata során is MÄKELÄ (1981). A vizsgált magminták szemtermésein a tömlősgombák közül potenciális patogén tulajdonságokkal rendelkező gombafajokként a Gibberella zeae, Phaeosphaeria spp. és a Pyrenophora spp. gombákat azonosítottuk. A Gibberella zeae (anamorf: Fusarium graminearum) jellegzetes peritéciumait (8.J,K,L ábra) több fűfaj magtételeiben kimutattuk.

62

5. Eredmények

A

C

B

E

D

G

F

I

H

K

J

M

L

N

8. ábra. Chaetomium funicola (A, D), Chaetomium indicum (B, E), Chaetomium globosum (C, F) peritéciumai és aszkospórái; Sordaria fimicola (G) aszkusza aszkospórákkal; Phaeosphaeria herpotrichoides (H, I) aszkusza és aszkospórái; Gibberella zeae (J, K. L) peritéciuma, aszkusza és aszkospórái; Pyrenophora sp. (M, N) aszkuszai és aszkospórái Mérőpálca = 100 µm (A, B, C, J, M) és 30 µm (D, E, F, G, H, I, K, L, N)

63

5. Eredmények

Gyakrabban a réti perje (Poa pratensis) szemterméseken fordult elő, de a gombafaj fertőzte a vörös csenkesz (Festuca rubra), angolperje (Lolium perenne) és a csomós ebír (Dactylis glomerata) szemterméseket is. A magmintákon belül viszont a gombafajra a sporadikus megjelenés volt a jellemző. A fűfajonként tapasztalt százalékos előfordulása 0,25-0,75 % között alakult. Meg kell jegyeznünk, hogy az ivartalan (anamorf) megjelenési alak (Fusarium graminearum) jelentősége más Fusarium fajokkal együtt messze felülmúlta az ivaros (teleomorf) alak (Gibberella) szemterméseken való előfordulását. A Fusarium fajok fűfélék szemtermésén való előfordulására és azok jelentőségének tárgyalására a későbbiekben térünk vissza. A Phaeosphaeria (syn.: Leptosphaeria) fajok a Stagonospora nemzetségbe tartozó gombafajok ivaros megjelenési formái. A nemzetségen belül a Phaeosphaeria herpotrichoides gombafajt azonosítottuk (8.H,I ábra). A kórokozók a gabonafélék mellett a fűfélék szártőbetegségének előidézésében játszanak szerepet, bár a fűtermesztésben a betegség fellépése elenyésző. A kórokozó peritéciumait izoláltuk csomós ebír, angolperje, nádképű csenkesz és réti perje szemtermésekről. A magmintákon belül fűfajonként a fertőzés a Gibberella nemzetséghez hasonlóan 1 % alatt maradt. Az előzőekben tárgyalt tömlősgomba nemzetségekhez viszonyítva a Pyrenophora nemzetség (8.M,N ábra) szemterméseken történő megjelenése elenyésző volt. A Pyrenophora fajokat nádképű csenkesz, csomós ebír és réti perje magmintákban azonosítottuk. A kórokozó gombákat minden esetben egy-egy szem felületéről izoláltuk. A nemzetség növénypatogenitási tulajdonságai miatt fontos Drechslera gombanemzetség ivaros megjelenési formája. Fajszintű határozása a megjelenő ivaros termőképletek alapján rendkívül nehéz. A határozás alapját az ivartalan alak gombaképleteinek jellemzői biztosítják. A fűfajok/fajták szemtermésével végzett magkórtani vizsgálataink során döntő többségben a mitospórás gombákhoz (Deuteromycota törzs) tartozó gombanemzetségek (36 gombanemzetség) fajait azonosítottuk. A gombatörzsön belül, de az összes azonosított gombanemzetség közül is dominánsnak a szaprotróf életmódú Alternaria és a Cladosporium nemzetségek fajai bizonyultak. Az Alternaria fajok a vizsgált fűfajták magmintáinak 85,1 %-ban, míg a Cladosporium fajok a magminták 80,8 %-ban megtalálhatók voltak. A gombanemzetségek mintákon belül okozott fertőzöttsége már magasabb szórást mutatott, ugyanis az Alternaria nemzetség előfordulása 0-93,75 % között változott, míg a Cladosporium nemzetség fajai a fűfajták magmintáin belül 0-18 %-os

64

5. Eredmények

fertőzöttséget okoztak. A két gombanemzetség különböző fűfajok szemtermésén okozott fertőzöttsége között szignifikáns különbségek (p<0,05) adódtak. A legnagyobb Alternaria fertőzöttséget a nádképű csenkesz ’Strand’ fűfajta 2004-es magmintáján tapasztaltuk, míg több fűfaj esetében még a második ellenőrzési időpontban sem jelentkezett Alternaria fertőzés (lásd 12. táblázat). Az Alternaria nemzetségen belül gyakorinak az A. alternata, A. tenuissima és az A. infectoria gombafajok előfordulását találtuk (9.A,B,C ábra). Eredményeink teljesen összehangolhatók korábbi szerzők tapasztalataival, akik szintén az Alternaria alternata (syn.: A. tenuis) gombafajt tartották a fűfélék szemtermésein gyakoribbnak, azonban megjegyezzük, hogy ők más Alternaria faj jelenlétére nem utaltak (TULLOCH és LEACH 1972; MÄKELÄ 1972a; WALCZ és HORVÁTH 1976). Vadon termő olaszperje (Lolium multiflorum) egyetlen szemtermésének felületéről izoláltuk az Alternaria chlamydospora gombafajt (9.D ábra). A faj fűfélék szemtermésén történő előfordulására nem találtunk szakirodalmi hivatkozást. ELLIS (1976) a melegebb éghajlatú

országokban

említi.

HASHEM

(1996)

Szaúd-Arábiában

gabonafélék

szemterméséről mutatta ki a gombafaj jelenlétét. A Cladosporium nemzetség fajai közül a C. cladosporioides előfordulása volt gyakoribb, míg a C. herbarum mérsékelt fertőzést okozott, a C. macrocarpum pedig szórványosan egy-egy szem felületén fordult elő. Ezen megfigyelésünk teljesen megegyezik MÄKELÄ (1972a) kiterjedt fűmagkórtani eredményeivel. A Cladosporium nemzetség fajai általánosan elterjedt, kozmopolita penészgombák, ennek ellenére hazai viszonylatban WALCZ és HORVÁTH (1976) a fűfélék szemterméséről csak a C. herbarum előfordulását jelzik. Az általuk vizsgált három fűfaj közül a főként a vörös csenkesz szemterméséről (5,2 %) izolálták a gombafajt. Vizsgálatainkban a Cladosporium fajok nagyobb arányú előfordulását a réti perje fajták (0-18 %) és a vadon termő olaszperje (17,5 %) magminták esetében tapasztaltuk. A vörös csenkesz magminták mindegyikében kimutatható volt a Cladosporium fajok jelenléte, ahol esetünkben fajtától és évjárattól függően a szemtermések fertőzöttsége átlagosan 0,25-7,25 % között alakult. Az Alternaria nemzetséggel közeli rokonságban lévő három gombanemzetség fajai is izolálásra kerültek. Az Embellisia nemzetség a vizsgált magminták 27,6 %-ában volt jelen. A nemzetségen belül az Embellisia dennisii (syn.: Alternaria dennisii) gombafajt (9.E,F ábra)

angolperje,

olaszperje,

vörös

csenkesz,

nádképű

csenkesz,

csomós

ebír

szemterméseken mutattuk ki. SIMMONS (1990) taxonómiai revíziója során sorolta át a gombafajt az Alternaria nemzetségből az Embellisia gombanemzetségbe. Leírása szerint a gombafajt először jakabnapi aggófű (Senecio jacobaea) leveléről izolálták. A faj szinten 65

5. Eredmények

nem azonosított Embellisia sp. gombafaj (9.G ábra) csomós ebír, vörös csenkesz, nádképű csenkesz, angolperje, réti perje szemtermések felületén fordult elő. Az Embellisia nemzetség fűfajok szemtermésén való előfordulására utaló szakirodalmi forrást nem találtunk. A másik rokon gombanemzetség az Ulocladium, amely előfordulását több fűfaj szemtermésének felületéről is kimutattuk. Az említett nemzetség a vizsgált magminták átlagában 36,2 %-os fertőzöttséget okozott. A nemzetségen belül a fűfajok szemtermésén az U. botrytis és az U. atrum gombafajokat sikerült azonosítanunk (10.A,B ábra). Az Ulocladium fajok széles körben elterjedtek, számos szubsztráton előfordulnak, így különböző növényfajok magjain, szárán, levelén való előfordulásukról is vannak információk (SIMMONS 1967, ELLIS 1976). Fűfajok szemtermésén történő hazai előfordulásukról nincsenek információink. MÄKELÄ (1972a) eredményeiben az U. consortiale gombafajt még annak szinonimáján, a Stemphylium consortiale néven említi és angolperje, réti perje, csomós ebír, réti komócsin, vörös csenkesz, réti csenkesz és magyar rozsnok szemterméseken tapasztalta előfordulását. Az U. consortiale gombafaj hazai előfordulására szintén vannak adatok paradicsom, sárgarépa, vörös- és fehérhere magvak felületén (SIMAY 1990, 1991, 1992). A harmadik rokon gombanemzetségként a Stemphylium génuszt azonosítottuk, amelyen belül a Stemphylium botryosum gombafaj (9.H ábra) előfordulását állapítottuk meg. Vizsgálatink során a fűfélék szemtermésén általában sporadikusan fordult elő, annak ellenére, hogy a vizsgált magminták 19,1 %-ában sikerült kimutatnunk a gombafaj jelenlétét. Mintákon belül a 0,25-1,25 %-os fertőzöttség volt jellemző. A fertőzöttség felső értékét (1,25 %) a ’Keszthelyi 2’ vörös csenkesz fajta esetén tapasztaltuk. MÄKELÄ (1972a) szintén ritkán előforduló gombafajnak tartja a fűfélék szemtermésén, egyedül csomós ebír szemeken tapasztalta nagyobb arányú előfodulását. TULLOCH és LEACH (1972) ezzel ellentétben 140 vizsgált csomós ebír magtétel 41,7 %-ában tapasztalták a S. botryosum gombafaj jelenlétét. Az egyes gombafajok okozta fertőzöttség nagyságrendjét figyelembe véve a szaprotróf Epicoccum nigrum gombafaj (10.C,D ábra) előfordulása szintén jelentős volt. A vizsgált minták 74,5 %-ában tapasztaltuk a gombafajra jellemző sötét színű sporodochiumok megjelenését a szemtermések felületén. Magmintákon belül okozott fertőzöttsége 0,2513,25 % között változott. A gombafaj nagyobb arányú előfordulását angolperje szemterméseken tapasztaltuk (13,25 %).

66

5. Eredmények

A

B

C

D

E

F

G

H

9. ábra. Alternaria alternata (A), A. tenuissima (B), A. infectoria (C), A. chlamydospora (D) konídiumai; Embellisia dennisii primer(E) szekunder és tercier (F) konídiumai; Embellisia sp. (G) és Stemphylium botryosum (H) konídiumai Mérőpálca = 30 µm

67

5. Eredmények

A

B

C

D E

F 10. ábra. Ulocladium atrum (A); U. botrytis (B) konídiumai; Epicoccum nigrum sporodochiumai vörös csenkesz szem felületén (C) és a gombafaj konídiumai (D); Pithomyces chartarum (E) és Acremoniella atra (F) konídiumai Mérőpálca = 30 µm (A, B, D, E, F) és 400 µm (C) A szaprotróf gombafajok közül a magminták 40,42 %-ában fordultak elő az Arthrinium nemzetség fajai, amelyek közül domináns fajként több fűfaj szemtermésén az Arthrinium sphaerospermum gombafajt azonosítottuk. A mintán belüli fertőzöttség 0,25-16,5 % között változott. A Trichoderma nemzetség a magminták 21,3 %-ában okozott fertőzést. Fajszinten a T. viride talajlakó penészgombát azonosítottuk. Nagyobb arányú fertőzést a 68

5. Eredmények

’Szarvasi 55’ taréjos búzafű fajta 1992-ben betakarított szemtermésén okozott (58,75 %), egyébként más fűfajok esetében nem találkoztunk a gombanemzetség kiemelkedő előfordulásával. A tipikus raktári penészgombák közül az Aspergillus és Penicillium nemzetségek fajai fordultak elő a vizsgált szemterméseken. Az Aspergillus nemzetség a vizsgált magminták 17 %-ában fordult elő, az egyes mintákon belül okozott fertőzése pedig 0,25-1,75 % között változott. A nemzetségen belül az Aspergillus niger és az A. ochraceus gombafajok előfordulása volt gyakori, de találkoztunk az A. clavatus okozta fertőzéssel is. Az A. niger a ’Liget’ felemáslevelű csenkesz fajta szemtermésén fordult elő nagyobb mértékben (3 %), míg a ’Szarvasi 50’ zöld pántlikafű fajtánál az A. ochraceus okozott fertőzést (6,75 %). A Penicillium nemzetség fajai a magminták 46,8 %-át fertőzték, a mintán belüli fertőzöttségi érték 0,25-41 % között változott. Érdekes, hogy az angolperje magmintákban nem találkoztunk sem az Aspergillus, sem a Penicillium nemzetség fajaival. A vörös csenkesz és csomós ebír fűfajok termesztett fajtáin a Penicillium nemzetség 0,25-0,75 %ban fordult elő, míg ugyanezen két fűfaj vadon termő növényeiről gyűjtött szemtermésén a Penicillium sp. okozta fertőzöttség 8,5-41 % között alakult. A nemzetség fajainak határozása rendkívül nehéz és alapos szaktudást igényel. Vizsgálatainkban faj szinten a fűfélék szemterméséről a Penicillium diversum, P. expansum, P. funiculosum és a P. cyclopium gombafajokat azonosítottuk. MÄKELÄ (1972a) a csomós ebír szemterméseken tapasztalta a Penicillium fajok nagyobb arányú előfordulását, míg a réti perje, tarackos tippan és vörös csenkesz magtételeket véleménye szerint kevésbé fertőzték a Penicillium gombanemzetség fajai. Megfigyelései alapján a Penicillium fajok nagyobb arányban fordultak elő a nem csírázott szemeken, mint a csírázottakon. TULLOCH és LEACH (1972) a vizsgált csomós ebír magtételek 44,6 %-át találta Penicillium fajokkal fertőzöttnek. WALCZ és HORVÁTH (1976) a vörös csenkesz, nádképű csenkesz, magyar rozsnok szemterméseken a malátás agar táptalaj módszernél tapasztalták a Penicillium fajok súlyosabb fertőzését (6,83-26,19 %). A Pithomyces chartarum szintén szaprotróf életmódot folytató gombafaj (10.E ábra), de ismertek már patogenitási tulajdonságai is. EKEN és mtsai (2006) e gombafaj magyar rozsnokon okozott levélfoltosságáról számoltak be. A P. chartarum fűféléken való előfordulása gyakori és a sporidesmin nevű mikotoxin termelésével főként a juhok, de esetenként a szarvasmarhák fotoszenzitív bőrgyulladását idézi elő. Vizsgálatainkban a magminták 38,3 %-ában fordult elő a gombafaj. Az egyes mintákon belüli fertőzöttség értéke 0,25-4,5 % között változott. Jelentős előfordulását a ’Keszthelyi 51’ magyar rozsnok 69

5. Eredmények

fajta szemtermésén tapasztaltuk (4,5 %). TULLOCH és LEACH (1972) a vizsgált 140 csomós ebír magtétel közül csupán egy esetben mutatták ki a gombafaj jelenlétét, korábban cseresznye terméséről, mint a Monilinia fructicola parazita gombáját említik (LEACH és TULLOCH 1971). Hazai vonatkozásban nincsenek információink a gombafaj fűféléken történő megjelenéséről. SIMAY (1992) vöröshere magvakról izolálta a gombát, FISCHL és mtsai (2004) pedig két gyomnövény, a mezei acat (Cirsium arvense) és a selyemkóró (Asclepias syriaca) magvain mutattak ki a Pithomyces chartarum jelenlétét. Az Acremoniella atra gombafaj (10.F ábra) a magminták 14,89 %-át fertőzte, azonban egyedül a ’Strand’ nádképű csenkesz 2004-es évjáratú szemtermésein tapasztaltuk nagyobb arányú előfordulását (20,25 %). A mitospórás gombák törzsén belül a szemtermésekről izolált gombák másik nagy csoportját a potenciálisan patogén tulajdonságokkal rendelkező kórokozó gombák képezik. Eredményeink alapján ezen belül is három csoportot különböztethetünk meg: egy csoportba soroljuk a Bipolaris, Drechslera és Curvularia gombafajokat, másik csoportot a Fusarium nemzetség gombafajai képviselik, míg a harmadik csoportba a szemterméseken kisebb arányban előforduló gombafajok kerültek. A vizsgált fűfajok szemterméseiről izolált Bipolaris, Drechslera és Curvularia nemzetségek gombafajait és az általuk okozott fertőzöttség mértékét a 13. táblázatban foglaltuk össze. A Bipolaris nemzetség a vizsgált magminták 27,6 %-ában volt kimutatható. Domináns fajként a B. sorokiniana gombafajt (11.J ábra) azonosítottuk, fertőzését angolperje, vörös csenkesz, nádképű csenkesz, csomós ebír, cérnatippan, réti ecsetpázsit és taréjos búzafű szemterméseken tapasztaltuk. A B. spicifera (11.K ábra) gombafaj vörös csenkesz, réti ecsetpázsit, réti perje, taréjos búzafű szemtermésén fordult elő. A vizsgált fűfajok szemterméseiről hazai viszonyok között más Bipolaris fajt nem sikerült kimutatnunk. MCKENZIE (1978) Új-Zélandon angolperje szemtermésekről a szóban forgó két faj mellett izolálta még a Bipolaris cynodontis és a B. australiensis gombafajokat. A Bipolaris sorokiniana széles gazdanövénykörrel rendelkező kórokozó gomba, amely főként a gabonafélék feketecsírájúságát (SZUNICS és mtsai 1996), csíranövény pusztulását és gyökérrothadását idézi elő. A zab és az árpa magfertőzöttsége a 100 %-ot is elérheti (SHERIDAN 1977). A vegetációban történő fertőzése során barna, sárga udvarral ellátott levélfoltosságot okoz. Fűfélék szemtermésén is széles körben előfordul (MÄKELÄ 1972a). A Bipolaris spicifera szintén szerepet játszik a gyökérrothadás kialakulásában. CHIDAMBARAM és mtsai (1973) 67 növény magjáról említik, fűfajok közül a zöld rozsnok (Bromus unioloides), nádképű csenkesz (Festuca arundinacea) és az olasz 70

5. Eredmények

muhar (Setaria italica) szemtermésein való előfordulását jelzik. Hazai viszonyok között fűfajok szemtermésén WALCZ és HORVÁTH (1976) a Bipolaris sorokiniana kisebb mértékű előfordulását tapasztalták. A Drechslera nemzetségen belül a vizsgált fűfajok szemterméséről nyolc gombafajt azonosítottunk. A nemzetség fajai a magminták 42,5 %-ában voltak kimutathatóak. Kiemelendő a Lolium fajok szemtermésén tapasztalt súlyosabb Drechslera fertőzöttség. A Lolium fajok szemterméséről a D. andersenii és a D. siccans gombafajokat (11.A,B,H ábra) azonosítottuk. E két faj Lolium fajok szemtermésén okozott fertőzöttsége szignifikánsan felülmúlta más fűfajok szemtermésén tapasztalt Drechslera fajok fertőzését. A Drechslera dictyoides gombafajt (11.C ábra) vörös csenkesz és réti komócsin szemterméséről, a D. biseptata gombafajt (11.F ábra) vörös csenkesz és alpesi vörös csenkesz szemterméséről, a D. dactylidis gombafajt (11.D ábra) csomós ebír szemterméséről, a D. poae gombafajt (11.E ábra) réti perje szemtermésekről, a D. phlei gombafajt (11.G ábra) taréjos cincor szemterméséről, míg a D. avenacea gombafajt (11.I ábra) aranyzab szemterméséről izoláltuk. Eredményeink összevethetők LAM (1982) és CAPPELLI (1991) munkájával, akik Lolium fajok szemtermésének vizsgálata során kiemelkedőnek szintén a Drechslera andersenii és a D. siccans gombafajok előfordulását találták. MÄKELÄ (1981) vad fűfajok szemtermésének vizsgálata során újabb gazdanövényeit tárta fel a D. biseptata, D. dactylidis, D. siccans és a D. dictyoides gombafajoknak. Termesztett fűfajok szemtermésével végzett vizsgálataiban nyolc Drechslera fajt azonosított és szintén felhívta a figyelmet a Lolium fajok kiemelt Drechslera fertőzöttségére (MÄKELÄ 1972a). Hazai viszonyok között WALCZ és HORVÁTH (1976) fűfélék szemterméséről nem jelezték Drechslera fajok előfordulását. A Drechslera biseptata gombafajt hazánkban FISCHL és BAKONYI (1994) elsőként írták le feketecsírájúság tünetét mutató búzaszemekről, azonban a gombafaj és egyéb más Drechslera fajok fűfélék szemtermésén való hazai előfordulásáról nincsenek információink. Továbbiakban a vizsgált magmintákban a Curvularia nemzetségből két gombafajt azonosítottunk a szemtermések felületén. A Curvularia inaequalis gombafajt (11.L ábra) réti ecsetpázsit és angolperje egy-egy szemtermésén azonosítottuk. COLE és mtsai (1968) réti perje szemtermésről izolálták a kórokozó gombát, szintén gyenge sporulációját tapasztalva. A Curvularia lunata gombafajra (11.M ábra) a gyakoribb előfordulás volt jellemző.

71

5. Eredmények

13. táblázat. Drechslera, Bipolaris és Curvularia gombafajok átlagos előfordulása különböző fűfajok szemtermésén

Fűfaj

Vizsgált magminták/szemek száma

Drechslera, Bipolaris, Curvularia nemzetségek %os előfordulása N

J

Azonosított Drechslera, Bipolaris és Curvularia fajok

Agropyron cristatum

2/800

1,75

x

Bipolaris sorokiniana Bipolaris spicifera

Agrostis capillaris

1/800

1,25

0,25

Bipolaris sorokiniana

Alopecurus pratensis

1/800

0,25

2,25

Bipolaris sorokiniana Bipolaris spicifera Curvularia inaequalis Curvularia lunata

Cynosorus cristatus

1/800

2,5

3,75

Drechslera phlei Curvularia lunata

Dactylis glomerata

6/2800

0,04

1,0

Bipolaris sorokiniana Curvularia lunata Drechslera dactylidis

Festuca nigrescens

1/800

0,0

1,0

Curvularia lunata Drechslera biseptata

Festuca ovina

1/400

0,5

x

Curvularia lunata

Festuca rubra

7/2800

0,5

x

Bipolaris sorokiniana Bipolaris spicifera Curvularia lunata Drechslera biseptata Drechslera siccans Drechslera dictyoides

Festuca arundinacea

6/2400

0,25

x

Bipolaris sorokiniana Drechslera siccans

7,75

Bipolaris sorokiniana Curvularia inaequalis Drechslera andersenii Drechslera siccans

Lolium perenne

9/4000

5,6

1/800

0,25

6,75

Bipolaris sorokiniana Drechslera andersenii Drechslera siccans

10/4400

0,2

0,75

Bipolaris spicifera Drechslera poae

Phleum pratense

1/400

0,25

x

Drechslera dictyoides

Trisetum flavescens

1/800

0,0

0,25

Drechslera avenacea

Lolium x boucheanum

Poa pratensis

Megjegyzés: N: csíráztatás nedveskamra módszerrel; J: Jacobsen asztalon történő csíráztatás x: a jelölt módszerrel nem vizsgált

72

5. Eredmények

A

C B

D

F

E I

H

G

K

J

L

M

11. ábra. Drechslera andersenii angolperje szem felületén és konídiumai (A, B); D. dictyoides (C); D. dactylidis (D); D. poae (E); D. biseptata (F); D. phlei (G); D. siccans (H); D. avenacea (I); Bipolaris sorokiniana (J); B. spicifera (K); Curvularia inaequalis (L); C. lunata (M) konídiumai Mérőpálca = 30 µm

73

5. Eredmények

A gombafajt izoláltuk réti ecsetpázsit, taréjos cincor, csomós ebír, vörös csenkesz, juhcsenkesz és alpesi vörös csenkesz szemtermések felületéről. A gombafaj magmintákon belül okozott fertőzöttsége azonban szintén alacsony értéket mutatott (0,25-1,5 %). A C. lunata gombafajnak a rizs magkórtanában tulajdonítanak fontos szerepet (LAU és SHERIDAN 1975; RASHID 2001). Az említett két Curvularia faj fűféléken is okozhat csíranövénypusztulást (SPRAGUE 1950). Fűfajok szemtermésén a C. geniculata gombafaj előfordulásáról vannak adatok (MÄKELÄ 1972a; WALCZ és HORVÁTH 1976). A fűfajok szemterméséről izolált másik kórokozó csoportot a Fusarium fajok képviselik. A Fusarium nemzetség a vizsgált magminták 46,8 %-át fertőzte, mintákon belül az okozott fertőzöttség 0,25-13,75 % között változott. A Fusarium fajok megjelenése a második ellenőrzési időpontokban erőteljesebben megnyilvánult. A Fusariummal fertőzött szemek nem csíráztak ki, vagy a csírázást követően a csíranövény barnulva elpusztult (12.B ábra). Vizsgálatainkban a fűfajok szemterméséről hét Fusarium fajt azonosítottunk. Gyakorinak a F. avenaceum (12.A ábra), F. semitectum és a F. oxysporum gombafajok által okozott fertőzöttséget találtuk, a F. graminearum, F. culmorum, F. equiseti és a F. heterosporum gombafajok előfordulása sporadikus volt. A ’Szarvasi 55’ taréjos búzafű fajta 1992-es évjáratú magmintájában jelentkezett nagyobb arányú Fusarium fertőzöttség (13,75 %), míg kisebb mértékű fertőzést az angolperje magminták esetében tapaszataltunk (0-0,75 %).

A

B 12. ábra. Fusarium avenaceum narancssárga sporodochiumai vörös csenkesz szem felületén (A) és a vörös csenkesz fuzáriumos csíranövény pusztulása (B) Mérőpálca = 2 mm A vizsgált minták között a Fusarium fertőzöttségben szignifikáns különbségek (p<0,05) adódtak. MÄKELÄ (1972a) hasonló eredményeket tapasztalt a Fusarium fajok fűfajok 74

5. Eredmények

szemtermésén okozott fertőzöttségében. TULLOCH és LEACH (1972) a csomós ebír magtételekben a F. avenaceaum előfordulását tartották gyakorinak, míg a vizsgált egyes magtételeken belül véleményük szerint a F. graminearum fertőzése volt kiemelkedő (8,316 %). MATTHEWS (1971) Lolium fajok fajtáinak szemtermésén a Microdochium nivale (syn.: Fusarium nivale) eltérő mértékű fertőzöttségét tapasztalta. A patogén tulajdonságokkal rendelkező kórokozó gombák harmadik csoportjába a szemterméseken kisebb arányban előforduló gombanemzetségeket és fajokat soroltuk. A Botrytis cinerea gombafaj előfordulását egy esetben réti perje szemtermés felületén tapasztaltuk. TULLOCH és LEACH (1972) a csomós ebír magtételek 7 %-ában tapasztalta a gombafaj megjelenését. A vizsgált mintákon belül a B. cinerea fertőzöttség maximuma az 1 %-os értéket érte el. MÄKELÄ (1972a) szintén nem tartotta fűfajok szemtermésén fontos kórokozónak, ugyanakkor WALCZ és HORVÁTH (1976) hazai viszonyok között a gombafaj nagyobb fertőzését tapasztalták (5,45-12,29 %) a vörös csenkesz, nádképű csenkesz és magyar rozsnok szemterméseken. A piknídiumos gombák (Sphaeropsidales) rendjén belül négy gombanemzetség jelenlétét mutattuk ki a vizsgált fűfajok szemtermésén. A Phoma nemzetségen belül a Phoma epicoccina gombafajt szinte mindegyik vizsgált fűfaj szemtermésén azonosítottuk. Magasabb arányú előfordulását a ’Fairway’angolperje fajta (11,25 %) és a ’Szarvasi 55’ taréjos búzafű fajta (7,5 %) 2004-es magmintájában tapasztaltuk. A gombafajt a fűfélék szemtermésének közönséges “szennyezőjének“ tartják (SUTTON 1980). Phoma sp. piknídiumokat izoláltunk még a barázdált csenkesz, alpesi vörös csenkesz, nádképű csenkesz és angolperje magminták szemtermésén. A Septoria nemzetségre jellemző piknídiumokat angolperje, nádképű csenkesz, csomós ebír és taréjos cincor szemterméseken azonosítottunk. A Stagonospora nemzetség fajai angolperje, magyar rozsnok, réti perje és taréjos cincor magmintákban fordultak elő. Az Ascochyta nemzetség piknídiumait vörös csenkesz, alpesi vörös csenkesz, angolperje és csomós ebír szemterméseken mutattuk ki. Az említett nemzetségek előfordulása az egyes mintákon belül nem érte el az 1 %-ot. A Colletotrichum graminicola fűfajok antraknózis betegségét okozza. A gombafajra jellemző serteszőrös acervulusz telepek megjelenését vörös csenkesz, barázdált csenkesz, csomós ebír és angolperje fűfajok egy-egy szemtermésén észleltük. MÄKELÄ (1972a, 1981) nem tesz említést a gombafaj fűfajok szemtermésén történő megjelenéséről. WALCZ és

75

5. Eredmények

HORVÁTH (1976) eredményei alapján a gombafaj szemterméssel történő terjedése elenyésző. A Cercosporidium graminis kórokozó gomba csoportokban előtörő konídiumtartó nyalábjait és konídiumait csak a csomós ebír fajtáinak friss betakarításból származó szemtermésein azonosítottuk. A C. graminis a 2006. év betakarított terméséből vett mintákban az ’Amba’ csomós ebír fajta esetén 1 %-os, a ’Keszthelyi 54’ csomós ebír fajtánál 2,25 %-os fertőzést okozott. TULLOCH és LEACH (1972) csomós ebír fajtákkal végzett magkórtani vizsgálataikban nem tesznek említést a gombafaj szemterméseken történő megjelenéséről. MCKENZIE és LATCH (1984) viszont csomós ebír (0,5 %) és taréjos cincor (0,5-10 %) magtételek szemterméseiről is izolálták a gombafajt. A gombafertőzöttség két ellenőrzési időpontban csírázásra gyakorolt hatásának statisztikai próbája (13.A,B ábra) során H0 hipotézisünk az volt, hogy a szemek gombafertőzöttsége nem befolyásolja a csírázást. A két tényező közötti kapcsolat igazolására regressziós függvényeket készítettünk és korrelációs koefficienseket (r) számítottunk. Az első ellenőrzési időpontban (r = 0,16) és a második ellenőrzési időpontban (r = 0,01) kapott r-értékek statisztikai próbája a két tényező között nem igazolt szignifikáns kapcsolatot, tehát a H0 hipotézisünket elfogadjuk. Hozzátesszük, hogy a statisztikai analízist az összes gombafertőzöttségre vonatkozóan végeztük, amelyben domináns tényezőként a szaprotróf gombafajok szerepeltek. Ha a csírázási értékekre az egyes kórokozó gombák hatását próbáljuk igazolni más r-értékek adódnak, amely során esetenként igazolódik a gombafaj csírázásra gyakorolt negatív hatása (korábban ismertetett Fusarium fertőzés következtében tapasztalt csíranövény pusztulás).

y = 0,1783x + 56,738 R2 = 0,0246

100

100

80 60 40 20

80 60 40 20

0

0

0

A

y = 0,0139x + 74,367 R2 = 0,0002

120

Csírázási %


120

20

40

60

80

Gombafertőzöttség (%)

100

0

20

40

60

80

Gombafertőzöttség (%)

100

B

13. ábra. A gombafertőzöttség csírázási erélyre (A) és a csírázási %-ra (B) gyakorolt hatásának regressziós függvényei (n = 47)

76

5. Eredmények

5.1.1. Termesztett fűfajok/fajták összehasonlító magkórtani vizsgálata Vizsgálatainkban kilenc termesztett fűfaj fajtáinak ugyanazon magmintájának gombafertőzöttségét két csíráztatási módszer alkalmazásával kívántuk összehasonlítani. Vizsgálati eredményeinket és azok összehasonlítását a 14. táblázatban és a 14. és 15. ábrán foglaltuk össze. Megállapítottuk, hogy a vizsgált magtételek annak ellenére, hogy korábbi aratási évekből származtak kiváló csírázási jellemzőkkel rendelkeztek. Érdekes, hogy szinte mindegyik fűfaj a Jacobsen asztalon csíráztatva jobb csírázási értékeket mutatott a nedveskamrás csíráztatáshoz viszonyítva. A réti perje és a csomós ebír fűfajok esetében a csírázási % különbsége elérte a 30 %-ot. A csírázási értékekkel párhuzamban hasonló eredményeket tapasztaltunk az egyes fűfajok szemtermésének gombafertőzöttségében és az azonosított gombafajok számában. A vizsgálati módszerek igazolták a fűfajok magmintáinak fertőzöttségi szintjeit, azonban a Jacobsen asztalon történő csíráztatásnál több esetben a szemek 30-40 %-kal nagyobb fertőzöttségét tapasztaltuk a nedveskamra módszerhez viszonyítva (14. és 15. ábra). A szemeken előforduló gombafajok száma a Jacobsen asztalos csíráztatás során szintén nagyobb volt. Meg kell jegyeznünk, hogy a második ellenőrzés során a szaprotróf gombanemzetségek, főként a Stachybotrys atra gombafaj nagyarányú felszaporodása volt a felelős a csírázási % megállapításakor regisztrált nagyobb fertőzöttségi szintekért. A gombafaj agresszíven elnyomta, több esetben torzította más gombafajok első ellenőrzéskor észlelt előfordulási értékét. MÄKELÄ (1972a, 1981) bár izolálta a S. atra gombafajt termesztett és vadon termő fűfajok szemterméséről egyaránt, de megjegyzi, hogy a gomba fűfélék szemtermésén való előfordulása sporadikus és lassú növekedésű, viszont ha a csíráztatási közegen megjelenik, nagyon gyorsan elterjed. Több esetben először a szemtermések felületén találkoztunk a gombafaj sporulációjával, de esetünkben is előfordult, hogy a csíráztatási közeg felületén (szűrőpapír) jelentkezett először. Ez utóbbi inkább a Jacobsen asztalon történt csírázatásnál volt jellemző. Másik megfigyelésként meg kell említenünk, hogy jelen vizsgálatunkat Ausztriában végeztük és csak ez esetben találkoztunk a gombafaj megjelenésével. Az előző fejezetben (5.1.) ismertetett magkórtani vizsgálataink során egyetlen fűfaj magmintájában sem azonosítottuk a S. atra gombafajt. Jelen vizsgálatainkban szintén a főként szaprotróf életmódú gombanemzetségek (Alternaria, Epicoccum, Cladosporium) fajai bizonyultak dominánsnak (14. táblázat).

77

2002

Alpesi vörös csenkesz Grimming A B

2003

Aranyzab Gunther A B

2001

Cérnatippan Gudrun A B

2000

Csomós ebír Tandem A B

2004

Hibridperje Gumpensteiner A B

1993



Stachybotrys atra

Fusarium spp.

Epicoccum nigrum

Cladosporium spp.

Bipolaris spp. és Drechslera spp.

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

88 -

95,25 -

95,25

96,75

4,0 43,5

28,5 54,75

0,25 0,75

5,0 7,75

1,25 17,25

2,5 8,25

0,25 0,25

13,0 23,75

-

-

-

21,25

4 10

9 15

5,75 54,0

45,25 85,0

87,75

75,75

-

-

8,75

28,5

-

0,25

45,75

62,5

0,25

51,25

-

-

-

3,5

6

12

52,0

90,25

-

-

93

96

34,25

27,5

-

0,25

53,25

23,75

1,75

44,25

2,25

0,75

21,75

80,5

13

14

84,75

99,5

86,5 -

92,25 -

86,75

92,5

3,25 12,5

2,25 6,25

-

0,25

17,5 34,5

5,75 4,0

-

1,25 1,75

-

-

6,25

0,25 35,75

3 4

6 7

19,0 46,5

10,0 45,25

96,5 -

98,25 -

96,75

98,25

0,25 0,5

-

1,25

0,25 -

1,75 1,75

0,25 -

0,25 -

-

0,75

0,25 0,25

1,25

65,25

5 7

4 6

3,0 5,75

1,0 66,25

26,75 -

34,0 -

52,5

83,75

10,75 19,5

33,25 45,0

-

0,25 0,75

32,0 20,0

28,5 11,5

2,0 1,5

35,5 34,75

0,25 2,25

0,25 1,25

17,5

1,5 67,75

11 11

12 16

44,0 56,5

77,5 95,0

66,25 -

70,75 -

80,5

77,5

0,5 11,5

5,0 12,25

0,25

1,0 6,75

0,5 0,5

-

0,25

0,25 1,25

-

-

1,0

0,5 24,5

5 8

7 10

1,75 17,75

7,0 42,75

78

5. Eredmények

Angolperje Guru A B

Alternaria spp.

Évjárat

Fűfaj/fajta

Csírázási %


14. táblázat. Termesztett fűfajok/fajták szemtermésének gombafertőzöttsége (%) két csíráztatási módszer alkalmazásával

Réti ecsetpázsit Gufi A B

2002

Réti perje

1996 A B

Taréjos cincor Crystal A B



Stachybotrys atra

Fusarium spp.

Epicoccum nigrum

Cladosporium spp.

Bipolaris spp. és Drechslera spp.

Alternaria spp.

Évjárat

Fűfaj/fajta

Csírázási %



Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

Cs

J

92,75 -

82,0 -

93,0

88,5

11,25 19,75

30,0 34,25

-

0,5 0,75

9,75 14,75

6,5 8,25

2,0 4,25

38,75 41,75

-

0,25 1,25

3,75

4,0 32,75

5 10

13 17

21,75 39,0

62,75 87,75

40,75 -

83,25 -

59,0

87,75

6,0 11,25

8,25 9,25

-

0,75 0,75

3,5 3,5

5,5 2,75

2,75 3,0

13,0 11,0

0,25

0,25 -

6,5

1,5 79,25

7 9

10 10

12,75 24,0

29,75 88,25

87,75 -

93,25 -

90,5

95,25

33,75 47,75

51,25 44,25

2,25 0,75

3,75 2,5

11,75 13,25

13,25 6,25

0,5 0,75

18,25 14,25

0,25 1,0

-

2,25

3,25 72,5

10 16

13 17

45,0 61,5

73,5 97,25

2002

100 88,9 44,4 100 100 88,9 88,9 88,9 55,6 55,6 88,9 100 Magtétel fertőzöttség (%) 6,52 6,64 4,84 4,5 0,52 1,82 5,13 7,19 1,18 4,62 5,88 5,48 SzD5 % A 5,68 4,16 6,04 8,25 2,59 7,48 4,53 2,38 6,95 1,21 0,74 10,31 25,65 11,08 14,72 SzD5 % B Megjegyzés: A: első ellenőrzési időpont = csírázási erély és az akkor tapasztalt fertőzöttség megállapítása (ISTA előírások alapján fűfajonként eltérően az 5., 7. és 10. napokon) B: második ellenőrzési időpont = csírázási % és az akkor tapasztalt fertőzöttség megállapítása (ISTA előírások alapján fűfajonként eltérően a 14., 21. és 28. napokon) Cs: Nedveskamra módszerrel csíráztató szekrényben történő csíráztatás J: Jacobsen asztalon történő csíráztatás

5. Eredmények

79

5. Eredmények

110

Csírázási erély (Csíráztató szekrény)

100

Csírázási erély (Jacobsen asztal)

90 80

Összfertőzöttség (Csíráztató szekrény)

70

%

Összfertőzöttség (Jacobsen asztal)

60 50 40 30 20 10

Hibridperje 'Gumpensteiner'

Angolperje 'Guru'

Réti ecsetpázsit 'Gufi'

Aranyzab 'Gunther'

Csomós ebír 'Tandem'

Alpesi vörös csenkesz 'Grimming'

Taréjos cincor 'Crystal'

Cérnatippan 'Gudrun'

Réti perje

0

14. ábra. Különböző fűfajok csírázási és gombafertőzöttségi adatainak alakulása az első ellenőrzési időpontban

110

Csírázási % (Csíráztató szekrény)

100

Csírázási % (Jacobsen asztal)

90 80

Összfertőzöttség (Csíráztató szekrény)

70

%

Összfertőzöttség (Jacobsen asztal)

60 50 40 30 20 10

Hibridperje 'Gumpensteiner'

Angolperje 'Guru'

Réti ecsetpázsit 'Gufi'

Aranyzab 'Gunther'

Csomós ebír 'Tandem'

Alpesi vörös csenkesz 'Grimming'

Taréjos cincor 'Crystal'

Cérnatippan 'Gudrun'

Réti perje

0

15. ábra. Különböző fűfajok csírázási és gombafertőzöttségi adatainak alakulása a második ellenőrzési időpontban

80

5. Eredmények

Nagy gombafertőzöttséget a vörös csenkesz, a taréjos cincor és a csomós ebír esetében tapasztaltunk, míg a cérnatippan, hibridperje, aranyzab és a réti perje kis mértékű fertőzöttséget mutatott. Utóbbi fűfajok szemtermései korábbi évjáratokból származtak. Az Alternaria nemzetség mindegyik vizsgált magmintában előfodult. A mintákon belül fűfajonként az Alternaria fertőzöttség erősebben nyilvánult meg a Jacobsen asztalon történő csíráztatás során. Cérnatippan szemtermésekről Jacobsen asztalon nem izoláltunk Alternaria fajokat, nedveskamra módszerrel történő csírázatásnál is a második ellenőrzéskor csupán két szem felületén találkoztunk az Alternaria sporulációjával. Az Epicoccum nigrum fertőzés szintén a Jacobsen asztalon nyilvánult meg erőteljesebben, míg a Cladosporium fajok előfordulása a nedveskamra módszernél volt nagyobb. A patogén Bipolaris és Drechslera fajok fűfajok szemtermésén való megjelenését már tárgyaltuk. Összehasonlító vizsgálatunkban eredményeink azt mutatják, hogy a szemek ezen gombafajokkal történt fertőzöttsége a Jacobsen módszerrel jobban kimutatható. A gombafajokat Jacobsen asztalon mindegyik magmintából kimutattuk, míg a nedveskamra módszer esetén a minták 44,4 %-ában tapasztaltuk a Bipolaris és Drechslera nemzetségek gombafajainak jelenlétét. Mintán belül esetenként drasztikus mértékű különbségek is adódtak. A ’Guru’ angolperje fajta szemtermésén a Jacobsen asztal használatával a Bipolaris és Drechslera gombafajok tízszer nagyobb arányban jelentek meg, mint a nedveskamra módszernél. Ez volt a jellemző a ’Gumpensteiner’ hibridperje fajta magmintájánál is, továbbá ez esetben érdekes a gombafajok életképessége, hiszen a vizsgált szemek kora tizenhárom év volt, ennek ellenére a tapasztalt fertőzöttség Jacobsen asztalon 6,75 %-ra alakult. A Fusarium fajok által okozott fertőzöttség mindkét csíráztatási metodika során fűfajonként közel hasonló értéket mutatott. A statisztikai elemzést az előzőekben ismertetettekhez hasonlóan végeztük el és korrelációs számításokkal kerestük a választ a csírázási % és a szemek összes gombafertőzöttsége közötti kapcsolatra. Ennek alapján a nedveskamra módszernél számított korrelációs koefficiens (rCs= 0,08) és a Jacobsen asztalon történő csíráztatásnál kapott korrelációs koefficiens (rJ= 0,32) statisztikai próbáját elvégezve ismét nem találtunk szignifikáns kapcsolatot a két tényező között. 5.2. Távoli UV sugárzással kezelt szemtermések vizsgálatainak eredményei Jelen fejezetben azon vizsgálatsorozatunk eredményeit kívánjuk bemutatni, amelyben vegyszermentességre törekedve a szemtermések UV-C (λ = 254 nm) fénnyel történő

81

5. Eredmények

besugárzását, mint lehetséges alternatív magkezelési eljárást kívántuk vizsgálni. Vizsgálatainkban figyelemmel kísértük a különböző UV-C dózissal besugárzott szemek csírázását és a besugárzás szemtermések gombafertőzöttségére gyakorolt hatását. Eredményeink statisztikai analízisénél abból a H0 hipotézisből indultunk ki, hogy a különböző

UV-C

dózisok

nincsenek

hatással

a

szemek

csírázására

és

gombafertőzöttségére. 5.2.1. A távoli UV sugárzás hatása a csírázásra A különböző UV-C dózisok csírázásra gyakorolt hatását a 16. és 17. ábrák regressziós függvényein mutatjuk be. Az adatok varianciaanalízissel végzett értékelése során a csírázási erély értékei között szignifikáns különbségek mutatkoztak, így a H0 hipotézist elvetettük. Az ábrákon csillaggal jelöltük azokat a dózisokat, amelyek a kontrollhoz viszonyítva szignifikáns (p<0,05) eltérést mutattak. 2005-ben végzett vizsgálatainkban a szemterméseket csak felülről sugároztuk be és a 6,48, 14,04 és a 16,2 J/cm2 dózissal kezelt magtételek csírázási erélyei a kontrollhoz viszonyítva szignifikáns (p<0,05) emelkedést mutattak (16. ábra). 2006-ban ugyanazon magtétel egy éves pihentetése után a szemeket minden oldalról besugároztuk és hasonló eredményt tapasztaltunk (17. ábra). Az első ellenőrzés alkalmával megállapított csírázási erélyek az alkalmazott legnagyobb dózisok (12,96 és 16,2 J/cm2) esetében szignifikánsan nagyobbak voltak a kontrollhoz képest. A 0,81 J/cm2 dózissal kezelt magtétel esetében szintén szignifikáns különbséget kaptunk a csírázási erély alakulásában. Meg kell jegyeznünk, hogy bár a vizsgált magtétel egy évvel idősebb lett, mégis a két év kontrollvizsgálataiban 2006-ban mintegy 10 %-os növekedést tapasztaltunk a csírázási erélyben, ugyanakkor 2005-ben az UV-C besugárzás hatására a szemek intenzívebben csíráztak a kontrollhoz viszonyítva (2,25-18,25 %). A különböző dózisoknál regisztrált csírázási erély értékek kontrollhoz viszonyított eltérése 2006-ban 1-10 % volt. A második ellenőrzési időpontban a csírázási % a kontroll esetében mindkét évben szinte azonos értéket (94,75%, 94,25%) mutatott. Hasonló következtetést tudtunk levonni a különböző UV-C dózisokkal kezelt magtételek csírázási %-át illetően is. A magtételek mindkét vizsgált évben nagyon jól csíráztak és ezen adatokra elvégzett varianciaanalízis elvégzése során a különböző UV-C dózisokkal kezelt magtételek csírázási %-a között nem tudtunk szignifikáns különbségeket igazolni.

82

5. Eredmények

110

Csírázási erély (% )

ycsírázási % = 0,2132x + 94,926

105

Csírázási %

100


Csírázás [%]

95

Csírázási %

90 85

*

80

*

75

*

70 65 60

ycsírázási erély = 0,9979x + 64,231

55 50 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

2

Dózis [J/cm ]

16. ábra. A csírázás alakulása különböző UV-C dózisok hatására 2005-ben Megjegyzés: *: szignifikáns p<0,05 A dózisoknál kapott értékek a kontroll (0 J/cm2) értékeihez viszonyítottak


105 ycsírázási % = 0,1147x + 94,798

Csírázási %

100


Csírázás [%]

95

Csírázási %

90

*

85

*

*

80 75

ycsírázási erély = 0,0901x + 78,614

70 65 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Dózis [J/cm2]

17. ábra. A csírázás alakulása különböző UV-C dózisok hatására 2006-ban Megjegyzés: *: szignifikáns p<0,05 A dózisoknál kapott értékek a kontroll (0 J/cm2) értékeihez viszonyítottak

83

5. Eredmények

A regressziós függvények (16. és 17. ábra) egyenletei azonban jól szemléltetik, hogy a magasabb dózisú UV-C besugárzás növeli a csírázási erélyt. Fűfajok szemtermésének UV sugárzással történő kezeléséről szakirodalmi forrást nem találtunk, de eredményeinket hasonlíthatjuk NOLASCO és mtsai (1996) munkájához, akik az óriás orgonakaktusz (Pachycereus pringlei) magjainak különböző dózisú UV sugárzással történő kezelése során a csírázási %-okban szintén nem tapasztaltak szignifikáns különbségeket a kontrollhoz viszonyítva. A csírázási erélyre vonatkozó értékeket nem vizsgálták. BROWN és mtsai (2001) a káposzta (Brassica oleracea var. capitata) magjait kezelték különböző dózisú UV-C sugárzással és véleményük szerint a kezelt magokból fejlődő növényeknek egészségesebb a színe, a képződő káposztafejeknek nagyobb a súlya és az átmérője. 5.2.2. A távoli UV sugárzás hatása a szemtermések gombafertőzöttségére A különböző UV-C dózisok szemtermések gombafertőzöttségére gyakorolt hatását a 18. és 19. ábrák regressziós függvényein foglaltuk össze. 2005-ben a szemtermések nagy mértékű gombafertőzöttségét tapasztaltuk. A különböző UV-C dózisokkal kezelt magtételek fertőzöttsége bár minimális mértékben csökkent, szignifikáns csökkenést az első ellenőrzés alkalmával csak a 14,04 J/cm2 dózissal kezelt magtétel esetében regisztráltunk (18. ábra). A második ellenőrzéskor szintén 14,04 J/cm2 dózissal kezelt magtétel esetében tapasztaltuk, hogy a gombafertőzöttség szignifikánsan (p<0,05) kisebb volt. Ezzel ellentétben viszont a 16,2 J/cm2 dózis esetében a második ellenőrzési időpontban a gombafertőzöttség emelkedése szignifikáns különbséget mutatott a kezeletlen magtételhez viszonyítva. Ismételten megjegyezzük, hogy ebben az esetben a szemtermések besugárzása csak felülről történt meg. 2006-ban ugyanazon magtétel vizsgálatba vonása során érdekes megfigyelés, hogy a kontroll (0 J/cm2) szemtermések gombafertőzöttségében egy évvel később az első ellenőrzéskor 59 %-os csökkenést tapasztaltunk a 2005. évi vizsgálatokhoz viszonyítva. A második ellenőrzéskor ez a csökkenés 47 %-os értékre szorult vissza. A szemtermések minden oldalról történő besugárzása következtében a 6,48, 9,72, 12,96, és 16,2 J/cm2-es UV-C

dózisokkal

kezelt

magtételek

gombafertőzöttsége

az

első

ellenőrzéskor

szignifikánsan (p<0,05) kisebb volt a kontrollhoz viszonyítva. A második ellenőrzés alkalmával mindegyik dózissal kezelt magtétel gombafertőzöttsége szignifikáns csökkenést mutatott a kontrollhoz képest (19. ábra).

84

5. Eredmények

102

Összfertőzöttség (%) 7. nap

y14. nap = -0,1426x + 94,85

100 98

Fertőzöttség [%]


*

7. nap

96 94

14. nap

92 90 88

y7. nap = -0,239x + 94,153

86

*

*

84 82 80 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

2

Dózis [J/cm ]

18. ábra. A szemtermések gombafertőzöttségének alakulása különböző UV-C dózisok hatására 2005-ben Megjegyzés: *: szignifikáns p<0,05 A dózisoknál kapott értékek a kontroll (0 J/cm2) értékeihez viszonyítottak

55


y14. nap = -0,8119x + 35,338

50


Fertőzöttség [%]

45 40

7. nap

35 30

*

*

25

*

20

* *

*

15 10

14. nap

* *

* *

y7. nap = -0,6749x + 29,621

5 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

2

Dózis [J/cm ]

19. ábra. A szemtermések gombafertőzöttségének alakulása különböző UV-C dózisok hatására 2006-ban Megjegyzés: *: szignifikáns p<0,05 A dózisoknál kapott értékek a kontroll (0 J/cm2) értékeihez viszonyítottak

85

5. Eredmények

Az UV-C sugárzással kezelt nádképű csenkesz szemtermésekkel végzett vizsgálataink során a szemtermésekről 20 gombanemzetség fajainak jelenlétét mutattuk ki, amelyek döntő többségükben a mitospórás gombák (Deuteromycota) törzsébe tartoznak, de azonosítottunk a tömlősgombák (Ascomycota) törzsébe tartozó gombanemzetségeket is. Mivel korábban a magkórtani eredményeink ismertetése során

az azonosított

gombanemzetségek és gombafajok ismertetésére kitértünk, így jelen fejezetben ettől eltekintünk. Amit feltétlenül szeretnénk megjegyezni, hogy az UV-C sugárzással kezelt szemtermésekkel végzett magkórtani vizsgálatainkban dominánsnak szintén a szaprotróf életmódú gombák, az Alternaria spp., Rhizopus stolonifer és a Penicillium spp. gombafajok bizonyultak. 2005-ben az összes fertőzöttségen belül mitegy 90 %, míg 2006ban 50-70 % volt tulajdonítható az Alternaria nemzetség által okozott fertőzöttségnek. A Rhizopus stolonifer mindkét évben azonos szintű fertőzöttséget okozott, viszont a Penicillium fajok jelenléte 2005-ben szinte elenyésző volt, 2006-ban azonban az összes gombafertőzöttségen belüli 10 %-os előfordulásukat tapasztaltuk. Kétéves vizsgálataink során a nádképű csenkesz szemterméséről az előzőekben említetteken kívül a következő gombanemzetségeket, illetve fajokat izoláltuk: Pyrenophora sp., Sordaria fimicola, Chaetomium spp., Phoma epicoccina, Septoria sp., Aureobasidium pullulans, Aspergillus spp., Acremoniella atra, Epicoccum nigrum, Cladosporium spp., Stemphylium botryosum, Arthrinium sp., Embellisia spp., Ulocladium sp., Gonatobotrys flava, Drechslera spp. és Bipolaris spp. Ezen gombafajok bár megtalálhatóak voltak a szemterméseken, azonban az összes gombafertőzöttségen belül képviselt részarányuk elenyésző volt. Èrdekes megfigyelés, hogy Fusarium fajok okozta fertőzéssel egyik vizsgálatsorozatban sem találkoztunk.

86

5. Eredmények

5.3. Tenyészedényes magkórtani vizsgálatok eredményei Tenyészedényes vizsgálatainkba szintén a ’Strand’ nádképű csenkesz fajta 2004-es betakarításából származó nagy gombafertőzöttségi értéket mutató magtételét vontuk be. Elsősorban vizsgálni kívántuk, hogy a szemtermés felületi fertőtlenítése (A tényező) hatással van e a csírázására, a csíranövények hosszára és a csíranövények tömegére. Ennek értelmében feltételeztük (H0) azt, hogy a szemtermések fertőtlenítése nem okoz különbségeket egyik vizsgálni kívánt paraméter értékeiben sem. Mindezt elemezni kívántuk két talajtípus (B tényező) és két eltérő hőmérsékleti kezelés (C tényező) függvényében. Így a kiindulási fő vizsgálati tényezőnk mellett két további tényező esetleges korrekciós hatásával is számolnunk kellett. Eredményeink értelmezésekor célszerű a 20. ábrát és a 15. táblázatot együtt nyomon követni. Megfigyelhetjük, hogy a három tényező (AxBxC) együttes kölcsönhatása egyik vizsgált paraméter esetében sem eredményezett szignifikáns különbséget. Az elemzést ezen megállapítás értelmében abbahagyhatnánk, hiszen a három befolyásoló tényező együttesen érvényesült és statisztikai értelmezésben nem okoztak szignifikáns eltéréseket. Azonban továbbmenve az elsőrendű kölcsönhatásokra és főhatásokra láthatjuk, hogy a csírázási %-ot, a csíranövények hosszát és tömegét önmagában a szemtermések fertőtlenítése szintén nem befolyásolta. A csírázási %-ok mindegyik vizsgált esetben közel azonosan alakultak és az értékek alakulására egyik főtényező sem gyakorolt szignifikáns hatást. A csíranövények hosszában adódott különbségek a talajtípus hatásának tulajdoníthatók (p<0,001), míg a csíranövények tömegében regisztrált eltéréseket szintén a talaj típusa (p<0,001) és az alkalmazott hőmérsékleti kezelések (p<0,01) hatása befolyásolta. Összesítve és az első megállapításunkra hivatkozva H0 hipotézisünket ezesetben elfogadjuk és statisztikailag igazoltnak tekintjük azt, hogy a szemtermések felületi fertőtlenítése önálló tényezőként nem volt hatással a szemtermések csírázására, a csíranövények átlagos hosszának és tömegének alakulására.

87

5. Eredmények

100

93,25

90

94

94

93

93,25

89,25

84

91,5

80 70 60 50 40 30 20

13,17 1,25

1,55

K B 20

FB 20

10,24 11,75 13,63 16 10,7 0,9 0,85 1,65 1,95

K B 10

0,95

FB 10

11,03

K H 20

FH 10 K H 10

0

1,05

FH 20

10

15,43

cs írá cs zá íra cs si nö íra % vé nö ny vé ny ho ss tö me z( cm g( ) g)

20. ábra. A ’Strand’ nádképű csenkesz fajta szemtermésének csírázási értékei több tényező együttes hatására

Megjegyzés: FH10: Fertőtlenített, homok talaj, 10 oC; KH10: Fertőtlenítés nélkül, homok talaj, 10 oC; FH20: Fertőtlenített, homok talaj, 20 oC; KH20: Fertőtlenítés nélkül, homok talaj, 20 oC; FB10: Fertőtlenített, barna erdőtalaj, 10 oC; KB10: Fertőtlenítés nélkül, barna erdőtalaj, 10 oC; FB20: Fertőtlenített, barna erdőtalaj, 20 oC; KB20: Fertőtlenítés nélkül, barna erdőtalaj, 10 oC;

15. táblázat. A vizsgált csírázási értékek varianciaanalízise Tényező

SQ

Csírázási % FG MQ

F

Összes

673,96

31

Kezelés

328,71

7

46,96*

Fertőtlenítés (A)

22,78

1

Talaj (B)

1,53

Hőmérséklet (C) AxB AxC BxC AxBxC

SQ

Csíranövény hossz FG MQ

183,64

31

3,26

132,90

7

18,98***

22,78 NS

1,58

3,92

1

1

1,53 NS

0,10

105,37

13,78

1

13,78 NS

0,95

69,03

1

69,03*

4,79

63,28 132,03 26,28

1 1 1

63,28* 132,03** 29,28

NS

4,39 9,17 1,82

F

SQ

Csíranövény tömeg FG MQ

F

5,58

31

8.98

4,59

7

0,65***

15,92

3,92 NS

1,85

0,10

1

0,10 NS

2,45

1

105,37***

49,83

3,51

1

3,51***

85,12

0,01

1

0,01 NS

0,005

0,55

1

0,55**

13,36

21,01

1

21,01**

9,93

0,28

1

0,28*

6,81

0,07 2,49 0,008

1 1 1

0,07

NS

2,49

NS

0,008

NS

0,03 1,17

0,001 0,15

1 1

0,001 0,15

NS

0,03

+

3,66

NS

0,03

0,004

0,001

1

0,001

Hiba 345,25 24 14,38 50,74 24 2,11 Megjegyzés: NS: nem szignifikáns; +: p<0,1; *: p<0,05; **: p<0,01; ***: p<0,001

0,99

24

0,04

88

5. Eredmények

5.4. A Cercosporidium graminis gombafajjal végzett vizsgálatok eredményei 5.4.1. A Cercosporidium graminis gombafaj jellemzése A Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton a mitospórás gombák (Deuteromycota) törzsébe tartozó kórokozó. A gomba ivaros (teleomorf) megjelenési formáját az irodalom többnyire nem jelöli meg, de helyenként a Mycosphaerella recutita (Fr.) Johanson nevű pszeudotéciumos gombát nevezik meg ivaros alakként (RADULESCU és NEGRU 1971, LEWIS-SMITH 1994). Számos szinonim elnevezése közül a Scolecotrichum graminis Fuckel a legismertebb. A kórokozót FUCKEL írta le csomós ebírről 1870-ben és Scolecotrichum graminis (Scolicotrichum graminis) néven nevezte el. 1923-ban HÖHNEL javaslatot tett a kórokozó nevének megváltoztatására, amely szerint a helyes megnevezés a Passalora graminis (Fuckel) Höhn. HORSFALL (1930) véleménye szerint a gomba tulajdonságai alapján közelebb áll a Cercospora nemzetséghez, mint a Passalora nemzetséghez. A Cercospora graminis (Fuckel) Horsfall nevet javasolta, de ezt az indítványozást nem fogadták el, így a kórokozót 1967-ig Scolecotrichum graminis (Fuckel) néven azonosították, míg DEIGHTON ezt a meghatározást a mostani legitim névre a Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton névre változtatta. A kórokozó gomba micéliuma a fertőzött levelek epidermisze alatt telel át, s késő márciusban ha a környezeti feltételek kedvezően alakulnak a sztróma felszakítja az epidermiszt és innen sötét nyalábok formájában törnek elő az egyszerű, el nem ágazó, olívbarna 76-105 x 7-10 µm nagyságú konídiumtartók. A konídiumok egyesével fűződnek le a tartók végéről, hengeresek, többnyire orsó alakúak, csúcsi végük felé elkeskenyedők. Az alapi részen a leválás helyén jellegzetes hilum figyelhető meg. Színük a színtelentől a szürkés-barnáig változhat, felületük sima vagy enyhén szemölcsös. Mérettartományuk széles határok között változik (16. táblázat). 16. táblázat. A Cercosporidium graminis konídium méretei Hosszúság (µm)

Szélesség (µm)

Harántfalak száma

BRAVERMAN (1958) UBRIZSY (1965) ELLIS (1971)

29-58 22-52 21-44

6-11 3-6 10-12

0-3 1-2 1-3

BRANDENBURGER (1985)

22-48

8-14

2-3 (4)

Hivatkozás

89

5. Eredmények

A gombafajt hazai viszonyok között a csomós ebír (Dactylis glomerata L.), óriás tippan (Agrostis gigantea Roth.), vörös csenkesz (Festuca rubra L.), felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla Lam.), franciaperje (Arrhenatherum elatius L.) fűfajokról izoláltuk, míg Ausztriában gumós perje (Poa bulbosa L.), réti komócsin (Phleum pratense L.), réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis L.) és szagos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum L.) levélzetén mutattuk ki. Vizsgálatainkban a különböző fűfajokról izolált C. graminis konídiumok között jelentős méretbeli (21. ábra) és morfológiai (22. ábra) különbségeket tapasztaltunk. A fűfajokról izolált konídiumok 0-5 db harántfallal rendelkeztek és mérettartományuk 25-104,9 x 7,6-12,5 µm között változott. A mért adatokra elvégzett statisztikai értékelés alapján a konídiumok hosszméretében és szélességében fűfajonként szignifikáns különbségek mutatkoztak. Érdekes megfigyelésünk, hogy a csomós ebír szabadföldről gyűjtött tünetes leveleiről izolált konídiumok hossza és szélessége szignifikáns különbséget mutatott (p<0,05) a tenyészedényben nevelt és fertőzött csomós ebír csíranövények leveléről izolált konídiumokhoz viszonyítva. 80 70

c

60 d

50

[µm]

g

a

j

a

b

b

40

d

f

30 20 c

10

ab

d

a de

de

c

ef c

bf

0 1

2

3

4

5

6

fűfaj kód

7

8

9

10 Konídium hosszúság Konídium szélesség

21. ábra. Különböző fűfajokról izolált Cercosporidium graminis konídiumok méretbeli jellemzői Megjegyzés: 1: csomós ebír (szabadföldről); 2: csomós ebír (tenyészedényből); 3: vörös csenkesz; 4: óriás tippan; 5: franciaperje; 6: gumós perje (Ausztriában izolált); 7: réti komócsin (Ausztriában izolált); 8: borjúpázsit (Ausztriában izolált); 9: réti ecsetpázsit (Ausztriában izolált), 10: felemáslevelű csenkesz Adatok fűfajonként 50 db mért konídium alapján Az azonos betűt nem tartalmazók szignifikánsan (p < 0,05) különböznek egymástól

90

5. Eredmények

A

B

C

D

E

G

F

H

22. ábra. A Cercosporidium graminis különböző fűfajokról izolált konídiumai. A: Csomós ebír (Dactylis glomerata), B: Óriás tippan (Agrostis gigantea), C: Vörös csenkesz (Festuca rubra), D: Felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla), E: Franciaperje (Arrhenatherum elatius), F: Gumós perje (Poa bulbosa), G: réti komócsin (Phleum pratense), H: Szagos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum) Mérőpálca = 30 µm

91

5. Eredmények

A visszafertőzött növényekről származó konídiumok rövidebbek és szélesebbek voltak (tehát zömökebb habitus volt rájuk a jellemző). A csomós ebírről származó konídiumok hosszúsága nem különbözött a franciaperjéről és a borjúpázsitról származó konídiumok hosszúságától, valamint az óriás tippanról és a réti ecsetpázsitról származó konídiumok hosszméretében szintén nem mutatkozott igazolható különbség. A konídiumok szélesség adatai már közelebb álltak egymáshoz, azonban a statisztikai számítások több fűfaj között szignifikáns (p<0,05) eltéréseket igazoltak (21. ábra). Kiemelendő a tenyészedényben nevelt csomós ebírről, a réti ecsetpázsitról és a felemáslevelű csenkeszről származó konídiumok széllességmérete. Ezen fűfajok egymástól nem, de a többi fűfajról származó konídiumok szélességétől szignifikánsan különböztek. A konídiumok morfológiai eltérése főként a konídiumok eltérő habitusában, a hilum kiemelkedésének mértékében és a harántfalak számában nyilvánult meg (22. ábra). 5.4.2. A Cercosporidium graminis konídiumok csíráztatásának vizsgálati eredményei Az említett gazdanövényekről származó konídiumok csírázása 3 óra után indult meg desztillált vízben. A két és több sejtű konídiumok esetében is gyakoribb volt az, hogy az első csíratömlő képzése a csúcsi sejt végpontjából képződött, azonban előfordult, hogy LATCH és WENHAM (1958) tapasztalataival ellentétben az első csíratömlő képződése a bazális sejtből, a konídiumnak a konídiumtartóról történt leválási helye mellett, a konídium képzelt középvonalával 40-45°-os szöget bezárva képződött. A többsejtű konídiumok esetében a csúcsi és alapi sejtek csírázása után a közbülső sejtek is csíratömlőt fejlesztettek. Véletlenszerűen kiválasztott 40 konídium esetében 7 óra után a bazális sejten képződött csíratömlők átlagos hossza 20,9 µm, míg a csúcsi sejtek esetében az átlagos csíratömlő hossz 25,3 µm. A különbség és a csúcsi sejt csíratömlőjének egységnyi idő alatt történő nagyobb növekedése indokolhatja, hogy valóban a legtöbb esetben a csúcsi sejtek csírázása történik meg először. A csíratömlők szélessége egységesen 3-4,6 µm volt. Érdekes, hogy a konídiumok csapvízben, illetve a fűfajok leveléből nyert szövetnedvben nagyon kis mértékben csíráztak (17. táblázat). A csomós ebírről, franciaperjéről, óriás tippanról és a felemáslevelű csenkeszről származó konídiumok egyik fűfaj szövetnedvében sem csíráztak, míg a vörös csenkeszről származó konídiumok, bár kis mértékben, de a vörös csenkesz és nádképű csenkesz szövetnedvében is csírázásnak indultak. Ebben az esetben csak a csúcsi sejtek csírázását tapasztaltuk, viszont a képződött csíratömlő nagyobb

92

5. Eredmények

ütemben növekedett és vékonyabb (2 µm) volt. Csapvízben 24 óra után a csomós ebírről és a franciaperjéről származó konídiumok kis arányú csírázása mutatkozott. 17. táblázat. Cercosporidium graminis konídiumok csírázási értékei (%) különböző csírázási közegben 24 óra után A konídiumok származása gazdanövényenként Csírázási közeg

Csomós ebír

Vörös csenkesz

Franciaperje

Óriás tippan

Felemáslevelű csenkesz

40 4,25

83,8 0

78 10

85,3 0

38,5 -

Csomós ebír szövetnedv

0

0

0

0

-

Vörös csenkesz szövetnedv

0

5

0

0

-

Desztillált víz Csapvíz

Nádképű csenkesz szövetnedv Angolperje szövetnedv

0

5

0

-

0

0

0

0

-

-

Réti perje szövetnedv

0

0

0

-

-

Megjegyzés: Az értékeket minden esetben 80 db megfigyelt konídium alapján számítottuk -: Nem vizsgált

A Cercosporidium graminis tisztatenyészetének előállítása két fűfaj esetében járt sikerrel. A telepek szobahőmérsékleten tapasztalt növekedési üteme lassú. A csomós ebírről származó izolátum burgonya dextróz agaron képzett telepe középen kissé kiemelkedő, színe világosszürke, széle felé haladva ellaposodó, kivilágosodó, fehér színű. A telep alulról kékesszürke, fehér szegéllyel körülvett, valamint felülről és alulról is sugárirányú barázdáltság figyelhető meg. A 14 napos telep átmérője 20 mm. A franciaperjéről izolált C. graminis telepe burgonya dextróz agaron szürkésfehér, középen kissé kiemelkedő, széle lapos, fehér színű. Alulról szintén kékesszürke, fehér szegéllyel övezett. A 14 napos telep átmérője 18 mm. A tenyészetekben nem tapasztaltuk a kórokozó sporulációját. Czapek-Dox agaron nem volt eredményes a telepképződés. 5.4.3. Patogenitási vizsgálatok eredményei A csomós ebírről származó konídiumszuszpenzióval végzett visszafertőzést követően a 14. napon tapasztaltuk a csomós ebír csíranövények levelein a Cercosporidium graminis okozta tipikus tünetek megjelenését. A tünetes levélkék laboratóriumi vizsgálata során a kórokozó morfológiai és méretbeli tulajdonságai alapján azonosítottuk a Cercosporidium graminis gombafajt. A fertőzött levelekről izolált konídiumok 35-51,7 x 9,1-13,7 µm nagyságúak voltak és egy harántfallal tagoltak. A fertőzés mértékét a tüneteket mutató 93

5. Eredmények

csíranövények számából határoztuk meg, amely a 7. héten a 4 ismétlés átlagában elérte a 68,85 %-ot. Ebben az időben már legtöbb levélke csúcsi része barnulva elszáradt. A többi vizsgálatba vont inokulált fűfajon egyáltalán nem tapasztaltuk a C. graminis okozta tünetek előfordulását. 5.4.4. Cercosporidium graminis fűfajokon okozott fertőzöttsége szabadföldön A Cercosporidium graminis által okozott fertőzöttség mértékét egzakt felvételezéssel kísértük figyelemmel. A kórokozó gomba különböző fűfajokon okozott tüneti megjelenésében nagyfokú heterogenitást tapasztaltunk (23. ábra). A csenkesz fajokon észlelt tünetek eltértek a többi fűfajon megjelent tünetektől, ami valószínűleg a csenkeszek sokkal kisebb levélszélességével magyarázható. A vörös csenkesz és a felemáslevelű csenkesz esetében a foltok az egész levéllemez felületét átérték. A foltok csokoládébarna színűek, világossárga udvarral, amelyek kezdetben egymástól elhatároltak, majd a későbbiekben összeérnek és a levélzet száradását okozzák. A foltok közepe felé haladva a szín sötétbarnává válik, ami a fertőzés eredeti helyét jelöli (LATCH és WENHAM 1958). A foltok területén a levéllemez a színe felé sodródik. A csomós ebír, óriás tippan, franciaperje levelén kezdetben apró, elliptikus foltok jelentkeznek, szintén világossárga udvarral. BRAVERMAN (1958) ugyanakkor sötétbarna szegélyt említ. A fiatal tünetek kezdetben könnyen összetéveszthetők a Stagonospora maculata (Grove) Sprague kórokozó által előidézett tünetekkel, de a későbbiekben ezek elkülöníthetők, mivel idősebb leveleken a Cercosporidium graminis által előidézett foltok megnyúlnak, egybeolvadnak és teljesen kitöltik a levélerek közötti területet. A 3-4 cm-es hosszúságot is elérő foltok világosbarna színűek és bennük egymással párhuzamos rendezett sorokban apró, tűhegynyi nagyságú fekete pontok figyelhetők meg, amelyek a kórokozónak az epidermisz alól csoportosan előtörő sötét konídiumtartó nyalábjai. A tünetek már kora tavasszal kialakulnak és késő őszig jelen vannak a levélzeten. A kórokozó súlyos fertőzését tapasztaltuk a ’Keszthelyi 54’ és az ’Amba’ csomós ebír fajták esetében. A ’Keszthelyi’ óriás tippan, a ’Liget’ felemáslevelű csenkesz, a ’Keszthelyi 2’ és a ’Csobánc’ vörös csenkesz fajták szintén nagyfokú fogékonyságot mutattak a kórokozó gomba iránt. Annak ellenére, hogy a Cercosporidium graminis az egész vegetációs periódusban jelen van, erőteljesebb fertőzését az őszi időszakban képződött sarjnövedéken figyeltük meg. 94

5. Eredmények

B

A

D

E

C

F

23. ábra. A Cercosporidium graminis csomós ebír (A), óriás tippan (B), franciaperje (C), vörös csenkesz (D és E) és gumós perje (F) levélzetén okozott tünetei A vörös csenkesz esetében ősszel (szeptember végén) erőteljesen megjelenő tipikus tünetek a fűfaj fajtáinak törzselit tövein bonitálási munka elvégzését tették lehetővé. A ’Keszthelyi 2’ vörös csenkesz fajta esetében 166 tő bonitálása történt meg és nem találtunk olyan tövet, amelyen ne jelentek volna meg a tünetek (24. ábra). E fajta esetében 33,85 fertőzöttségi index %-ot számítottunk. A ’Csobánc’ vörös csenkesz fajtánál a parcellán 151 tő értékelésére volt lehetőség és ez esetben 9 tőnél nem találtunk a betegségre utaló tüneteket (24. ábra). A fertőzöttségi index % 28,47 volt. A ’Tomaj’ vörös csenkesz levélzetéről nem sikerült izolálnunk a kórokozót. A ’Liget’ felemáslevelű csenkesz fajtán a 95

5. Eredmények

tünetek szintén erőteljesen jelentkeztek, de az 5,4 m2-es bemutató parcella összefüggő növényállománya nem tette lehetővé a fertőzés mértékének számszerűsítését.

24. ábra. A ’Keszthelyi 2’ és a ’Csobánc’ vörös csenkesz fajták 2005 szeptemberben tapasztalt Cercosporidium graminis okozta fertőzöttsége A csomós ebír és az óriás tippan esetében a levélzet erőteljes száradása és a levélfoltok heterogén megjelenése szintén nem tette lehetővé a bonitálást, mivel a levélzeten kialakult károsodást nem lehetett egyértelműen egy kórokozó jelenlétének tulajdonítani. Ezen esetekben azonban a vegetációs periódusban begyűjtött tünetes és elszáradt levelekről minden alkalmommal izoláltuk a kórokozót, így bizonyosságot nyertünk arról, hogy az idő előtt bekövetkezett levélszáradásban a Cercosporidium graminis kórokozó gombának nagyfokú szerepe volt. Ausztriában 2006 tavaszán végzett felvételezéseink során több fűfaj levélzetén tudatosan kerestük a Cercosporidium graminis által okozott tipikus tüneteket. A kórokozót először május közepén gumós perje alsó levélszintjében elhelyezkedő levelekről sikerült izolálni. A kórokozó fertőzését tapasztaltuk még réti komócsinon, réti ecsetpázsiton és borjúpázsiton. A csomós ebír levelén június közepén jelentek meg az első tünetek. Az említett fűfajok leveléről sikerült izolálnunk a kórokozót, de mindegyik esetben kis mértékű fertőzést tapasztaltunk. A csenkesz fajokon a tavaszi időszakban nem találkoztunk a kórokozó károsításával.

96

5. Eredmények

5.5. Termesztett fűfajok rozsdafertőzöttségének alakulása 2004-2007 években Munkánk során tíz fűfaj 13 fajta törzselit töveinek Puccinia spp. gombafajok által okozott fertőzöttségét kísértük figyelemmel 2004 szeptembertől 2007 júniusig. A fűfajok begyűjtött fertőzött leveleiről csak a Puccinia gombanemzetség jelenlétét tudtuk kimutatni. A nemzetségen belül négy rozsdagombafajt azonosítottunk. A gombafajokat előfordulásuk gyakorisága szerinti sorrendben nevezzük meg. Mindegyik vizsgált fűfajnál nagyobb arányban fordult elő a levélrozsda (Puccinia recondita Rob. ex Desmaz.) fűfajonként eltérő specializálódott formáinak a károsítása. A koronásrozsda (Puccinia coronata Corda var. coronata) jellegzetes teleutospóráit angolperje és magyar rozsnok levelén azonosítottuk, nagyobb előfordulási arányát angolperje esetében tapasztaltuk. E gombafaj fűféle gazdanövény specializációja szintén széleskörű. A szárrozsda (Puccinia graminis Pers. ex Pers. subsp. graminicola Urban) okozta tüneteket nádképű csenkesz, zöld pántlikafű és angolperje fűfajok esetében tapasztaltuk. A sárgarozsda (Puccinia striiformis Westend. var. striiformis) jellegzetes gépöltésszerűen megjelenő uredotelepeit egyedül a réti perje fajták levélzetén észleltük. A vizsgált tünetes levelek uredotelepeiben több alkalommal a rozsdagombákat parazitáló Sphaerellopsis filum (Biv. et Bern. ex Fr.) Sutton hiperparazita gomba piknídiumait is sikerült azonosítanunk. Uromyces fajok károsításával felvételezéseink során nem találkoztunk. A rozsdagombák fertőzöttségi szintjének megállapítására alkalmazott bonitálási munka során szabadföldön az egyes rozsdagomba fajokat nem különítettük el. Egy tövön esetleg több Puccinia faj károsítását együttesen egy értékfokozattal jellemeztük. A vizsgált fűfajok/fajták törzselit töveinek Puccinia spp. fertőzöttségét a 24. ábrához hasonlóan térképpel ábrázoltuk. Munkánk során a felvételezett fűfajok/fajták törzselit töveinek rozsdagomba fertőzöttségét 40 db fertőzöttségi térképpel illusztráltuk, amelyek részletes ismertetésétől jelentős terjedelmi igényük miatt eltekintünk. A három éves periódusban vizsgált fűfajok/fajták Puccinia spp. okozta fertőzöttségére számított fertőzöttségi index %-okat a 25. ábrán összesítettük. Az ábrán látható diagramokból kiderül, hogy a Puccinia spp. gombafajok fűfajokon okozott fertőzöttsége minden vizsgált évben az augusztusban képződött sarjnövedéken kezdett erősödni és csúcspontját szeptemberben érte el. A vizsgált fűfajokon évenként eltérő intenzítású fertőzöttséget tapasztaltunk.

97

5. Eredmények

50 40 30 20 10 0 s tip

Fű fa jta

pánt li

80 70 60 50 40 30 20 10 0

/ hó Év

. 09 . 20045. 06 . 0 0 2 . 07 . 2 00 5 . 08 . 0 2 0 5 . 09 . 2 00 5 . 07. 2006 . 08. 2006 . 09 . 2006 04 . . 2 00 7 05. . 0 20 7

Óriá

pan Kesz thely kafű i K 52 ós e bír K Vörö s cse 54 nkes Ango z To lperj maj e Ge Tara orgik ckos o n tippa Vörö nK4 s cs enke sz K 2 Csom

Zöld

p na

Nádk é pű

Rét i

Ang per je

Fertőzöttségi index %

ap ón /h Év

. 09. 200405. 06. 20 05. 07. 20 5. 08. 200 5. 09. 200 6. 07. 200 6. 08. 200 . 09. 2006 7. 04. 200 7.05. 200

Fertőzöttségi index %

60

Mag o lpe

Som ló cs en Bar á kes z z dál t cse K 50 nkes z Be ce

y ar r o zs n ok K rj e G 51 ulác s ta faj Fű

25. ábra. Különböző fűfajok/fajták Puccinia spp. okozta fertőzöttsége 2004-2007 Megjegyzés: A hiányzó adatsoroknál a vizsgált fűfaj törzselit töveit megszüntették Pirossal jelölt értékeknél telepítési munkák miatt nem történt felvételezés

98

5. Eredmények

Megfigyeltük, hogy a Puccinia gombafajok a vörös csenkesz fajták esetében okoztak kisebb mértékű fertőzést. A ’Csobánc’ vörös csenkesz fajta esetében a vizsgált időszakban nem találkoztunk olyan mértékű rozsdagomba fertőzöttséggel, amely a bonitálást indokolta volna. A ’Tomaj’ vörös csenkesz 2004 szepetemberben tapasztalt fertőzöttségi szintje elérte a 20,5 %-ot, az azt követő vizsgált hónapokban azonban a fűfajta esetében nem volt számottevő a Puccinia gombafajok fertőzése. Megjegyezzük, hogy a felvételezési munkánk szinkronban zajlott a nemesítési munkálatokkal, így a vizsgált tárgyidőszak alatt tapasztalt erősen fertőzött töveket eltávolították. A ’Keszthelyi 2’ vörös csenkesz fajtánál a szeptemberi hónapok voltak meghatározóak, bár a fertőzöttség ez esetben is kis értéket mutatott. 2004 szeptemberben 5,15, míg 2005 szeptemberben 1,54 %-os fertőzöttségi szintet regisztráltunk. A vizsgált további Festuca fajok közül a ’Keszthelyi 50’ nádképű csenkesz és a ’Bece’ barázdált csenkesz fajták rozsdagomba fertőzöttsége szintén a szeptemberi hónapokban dominált. Nagyobb mértékű Puccinia spp. fertőzöttséget a ’Gulács’ angolperje és a ’Keszthelyi 51’ magyar rozsnok fajták esetében észleltünk, különösen a szeptemberi hónapokban. 2004 szeptemberben a magyar rozsnok esetében a fertőzöttségi index % elérte a 75,8-at, míg ugyanebben az időpontban az angolperje 52 %-os értéket mutatott. A nemesítési munka során mindkét fajta esetében az egészséges, jó habitusú töveket 2005-ben továbbklónozták. A későbbiekben ezen törzselit töveken hasonló járványdinamikát tapasztaltunk. Az angolperje esetében már augusztusban jelentkeztek a tünetek (10,6 %) és a szeptemberre a fertőzöttség elérte a 37,5 %-ot. 2007-ben az előző évekhez képest nem tapasztalt módon a ’Gulács’ angolperje fajta törzselit tövein már áprilisban jelentkeztek a tünetek, és 9,24 %os fertőzöttségi értéket regisztráltunk, amely a betakarítás előtti május hónapban 26,4 %-ra emelkedett. A ’Keszthelyi 54’ csomós ebír fajtánál a Puccinia gombafajok rendszertelen megjelenését tapasztaltuk. 2004 szeptemberben 43,4 volt a fertőzöttségi index %. Érdekes, hogy a fűfajtánál 2005-ben nem találkoztunk érdemi fertőzéssel és 2006 szeptemberben is csupán 0,5 %-os fertőzöttséget tapasztaltunk. A ’Somló’ réti perje fajtán mindegyik vizsgált évben a sárgarozsda okozta fertőzés dominált. Az évközi járványgörbe csúcsa szintén a szeptember hónapra esett. Ausztriában termesztett fűfajokon végzett felvételezéseink során a Puccinia spp. gombafajok fertőzése a tavaszi időszakban szintén elenyésző volt.

99

5. Eredmények

5.6. Ramularia pusilla fűfajokon okozott fertőzöttsége szabadföldön 5.6.1. A Ramularia pusilla gombafaj jellemzése A Ramularia pusilla Unger gombafajt UNGER írta le 1833-ban ligeti perje (Poa nemoralis L.) leveléről. SACCARDO (1881) a kórokozót az Ovularia nemzetségbe sorolta át és így a szakirodalomban számos esetben az Ovularia pusilla (Ung.) Sacc. & D. Sacc., Ovularia pulchella (Ces.) Sacc. szinonim elnevezésekkel is találkozhatunk. SPRAGUE (1955) számos szinonimáját nevezi meg a kórokozó gombának és többek között szinonimként említi a Ramulaspera holci-lanati (Cav.) Lind. (= Ovularia holci-lanati Cav.) gombafajt. LATCH (1964) vizsgálataiban ezen álláspontot cáfolta, ugyanis igazolta, hogy a Ramularia pusilla és a Ramulaspera holci-lanati egymástól különálló két különböző gombafaj. A gombafaj jelenlegi legitim elnevezése a Ramularia pusilla Unger. A kórokozó gombát keszthelyi felvételezéseink során angolperje (Lolium perenne L.) és olaszperje (Lolium multiflorum Lam.), ausztriai felmérésünkben az angol- és olaszperje keresztezéséből előállított hibridperje (Lolium x boucheanum) levelén azonosítottuk. A Lolium fajok levélzetén a foltok közel kör alakúak, esetenként enyhén oválisak, sötétbarna színűek, narancssárgás, néha enyhén vöröses beszűrődésű udvarral körülvettek. Bár a foltok sötétebb árnyalatúak, de középpontjukban több esetben szabad szemmel is látható apró kivilágosodás figyelhető meg. Erre utal a szemfolt típusú (eye spot) levélfoltosság elnevezés is. A foltok kezdetben aprók, majd az 5 mm-es átmérőt is elérhetik (26. A,B,C ábra). A foltok kialakulását és méretét a károsított fűfaj levélzetének morfológiai jellemzői is befolyásolják (LATCH 1964, 1965). A kórokozó konídiumtartói a levél mindkét oldalán kifejlődhetnek. Az epidermisz alól a légzőnyílásokon keresztül csoportokban törnek elő, amelyek a foltokon párás körülmények között fehéres kiverődésként szabad szemmel is megfigyelhetők. A konídiumtartó csomókban változó számú (5-20 vagy ennél is több) konídiumtartó helyezkedik el. Méretük 32-119 x 2-4 µm. A tartók végéről fűződnek le a hialin, egysejtű, ovális, aprón tüskézett felületű konídiumok (26. D ábra). Méretük változó, gazdanövényekként eltérő lehet (18. táblázat). A kórokozó áttelelése a fertőzött levelek epidermisze alatt elhelyezkedő sztrómával történik. A betegség terjedésének optimális hőigénye 20-24 ºC (LATCH 1965).

100

5. Eredmények

B

A

C

D

26. ábra. Ramularia pusilla okozta levélfoltok angolperje (A), olaszperje (B), hibridperje (C) levelein és a kórokozó egysejtű konídiumai (D) Mérőpálca = 30 µm 18. táblázat. Ramularia pusilla konídium méretei Hivatkozás

Gazdanövény

Hosszúság (µm)

Szélesség (µm)

UNGER (1833)

Poa nemoralis

8-10

5-6

SPRAGUE (1948)

Bromus inermis

8,5-10,7

5,7-6,8

Bromus catharticus

7,5-10,5

4,5-6,8

Agrostis stolonifera

10,5-18

6,9-9,8

HUSS és STABENTHEINER (2005) Lolium perenne

10,7-21,5

7,7-12,3

Lolium perenne

9,1-18,2

6-12,2

Lolium multiflorum

16,7-22,8

12,2-15,2

LATCH (1964)

Saját mérés (2006)

Megjegyzés: Saját mérési eredmények fűfajonként 50 db konídium alapján

101

5. Eredmények

A kórokozó gomba tenyészetének előállítása burgonya-dextróz agaron (BDA) nem volt eredményes. A kórokozó mesterséges táptalajon történő felszaporításának nehézségeit LATCH (1966b) is megfigyelte. Szerinte a gomba sporulációja tenyészetben ritka. 5.6.2. Szabadföldi vizsgálatok eredményei A Ramularia pusilla általi fertőzöttség mértékét 2006 őszén és 2007 tavaszán a ’Gulács’ angolperje fajta törzselit tövein mértük fel és a tövek fertőzöttségét térképen ábrázoltuk (27. ábra). A begyűjtött tünetes leveleken a kórokozó gomba bőséges sporulációját tapasztaltuk. 2006 szeptemberben a júliusi betakarítást követő tarlóra vágás után képződött sarjnövedéken a tövek 24,6 %-os fertőzöttségét észleltük. 2007 tavaszán már áprilisban megjelentek a tünetek (fertőzöttségi index % 1,01) és a következő hónapban nem volt olyan angolperje tő, amelyen ne találtunk volna tünetes levelet. A fertőzöttségi index % május hónapban 24,67-re alakult. A tünetek minden angolperje tő levelein megtalálhatók voltak, de súlyos fertőzést nem okoztak. Ennek ellenére érdemes figyelmet fordítani a H/IX-XVI és az I/IX-XVI számú tövek fertőzöttségére. Az őszi periódusban ezeken a töveken jelentkeztek a tünetek erősebben és tavasszal ugyanitt szintén jellemző volt a tünetek már nagyobb arányú előfordulása. A kórokozót olaszperje tüneteket mutató leveleiről is azonosítottuk, de a betegség megjelenésének mértéke ezen fűfaj esetében elenyésző volt. A tünetek a növényállomány alsó zárt harmadában elhelyezkedő levélemeletén voltak meghatározóak. Más vizsgált fűfajokon (csomós ebír, magyar rozsnok, franciaperje) nem találkoztunk a tünetek megjelenésével, illetve a begyűjtött levelekről nem sikerült izolálnunk a gombát. Ausztriában a tavaszi időszakban nem találkoztunk a kórokozó jelentősebb fellépésével. Hibridperje és franciaperje leveléről izoláltuk a kórokozó

gombát. HUSS és

STABENTHEINER (2005) szerint a kórokozó a Lolium fajok termesztésében okozhat károkat. Vizsgálataik szerint a diploid olaszperje fajták fogékonyabbak a kórokozóra, míg a tetraploid fajták nagyobb ellenállóságot mutatnak.

102

5. Eredmények

27. ábra. A ’Gulács’ angolperje fajta törzselit töveinek Ramularia pusilla okozta fertőzöttsége 2006 őszén és 2007 tavaszán

5.7. Fungicides kezelések hatása szabadföldön Ebben a fejezetben a beállított kisparcellás kísérletben alkalmazott fungicides kezelések fűfajok és fajták magtermésére és zöldtömeg produkciójára gyakorolt hatását tárgyaljuk. Előljáróban választásunkat szeretnénk indokolni a fungicides kezelésekre kijelölt fűfajokra/fajtákra vonatkozóan. Kísérletünk indításakor nem terveztük a növények mesterséges inokulációját, hiszen természetes körülmények között voltunk kíváncsiak arra, hogy a vizsgált fűfajok esetében melyek azok a kórokozó gombák, amelyek fertőzésükkel befolyásolhatják a magtermést és a zöldtömeg produkciót. 2005 augusztusban és az őszi hónapokban réti perje fajtákon kiemelkedően nagy sárgarozsda (Puccinia striiformis var. striiformis) fertőzöttséget tapasztaltunk, ezért kezdtük el a réti perje fajtákon a fungicides kezelések alkalmazását. Megjegyezzük, hogy a kórokozó a tavaszi időszakokban a betakarításig nem okozott súlyos fertőzést, ennek ellenére a tavaszi kezelést is kiviteleztük.

103

5. Eredmények

2006-ban végzett felméréseink alapján a csomós ebír fajtákon a Cercosporidium graminis kórokozó gomba olyan mértékű károsítását tapasztaltuk, amely szintén indokolttá tette a fungicides kezelések hatásának vizsgálatát. A vörös csenkesz és nádképű csenkesz fűfajok esetében nem találtunk indokot a kezelések elvégzésére. Az angolperje fajták esetében bár kivétel nélkül találkoztunk a rozsdagombák (Puccinia spp.) és a Ramularia pusilla okozta tünetekkel is, azonban a fertőzöttség alacsony szintje miatt szintén nem tartottuk indokoltnak a fungicides állománykezelést. Megjegyezzük, hogy kisparcellás kísérletünkben a ’Georgikon’, a ’Gator’ és a ’Gulács’angolperje fajtákon a Ramularia pusilla okozta tünetek egyenlő mértékben fordultak elő, a fajták között fogékonyságbeli különbséget nem tudtunk kimutatni. Jelen kísérletünkben a vörös csenkesz, nádképű csenkesz és angolperje fűfajok fajtáinak az esetében nem találkoztunk olyan növénykórtani problémával, amely a termésmennyiség alakulását befolyásolta volna. Ezen fűfajok termés adatait a fajták közötti összehasonlításra használtuk fel. 5.7.1. Fungicides kezelések hatása a fűmagtermésre A csomós ebír és réti perjék fajtáin alkalmazott fungicides kezelések fűmagtermésre gyakorolt hatását a 28. ábrán kísérhetjük figyelemmel. Eredményeink feldolgozásakor mindkét évben a tisztított (rostált) magtermés tömegét vettük alapul. Megfigyelhetjük, hogy 2007-ben a csomós ebír fajták esetében a fungiciddel kezelt parcellákról nagyobb termés került betakarításra. A kezelést követően a betakarítást megelőzően egy hónappal a Cercosporidium graminis fertőzöttsége a kezelt parcellákon jelentősen csökkent (29. ábra). A bonitálás elvégzése során a ’Keszthelyi 54’ csomós ebír fajta esetében a kontroll parcellákon a négy ismétlés átlagában a fertőzöttség 31,2 %-os értéket mutatott, míg a kezelt parcellákon a fertőzöttség 12,4 %-ra alakult. Az ’Amba’ csomós ebír esetében a kontroll parcellák fertőzöttsége 25 % volt, míg a kezelt parcellákon 8,6 %-os levél fertőzöttséget regisztráltunk. A kezelt és kontroll parcellák magtermés különbsége a ’Keszthelyi 54’ csomós ebír fajta esetében szembetűnően mutatkozott, míg a két csomós ebír fajta kezelt parcelláiról származó termésprodukcióban egymáshoz viszonyítva számottevő különbség nem jelentkezett.

104

5. Eredmények

342,25

Csomós ebír Amba (F)

317,75

Csomós ebír Amba (K)

335,25

Csomós ebír K 54 (F) 250

Csomós ebír K 54 (K) 111,75

Réti perje Enprima (F)

203,5

113,25

Réti perje Enprima (K)

213,25

89,25

Réti perje Balin (F)

209,75

96

Réti perje Balin (K)

220,75

111,75

Réti perje Somló (F)

389,5

98

Réti perje Somló (K) 0

50

341,75

100

150

200

250

300

2

g/3 m

350

400 tisztított termés 2007 tisztított termés 2006

28. ábra. Csomós ebír és réti perje fűfajták fűmagtermésnek alakulása fungicides kezelések hatására 2006-2007 években Megjegyzés: (F): Fungiciddel kezelt; (K): Kezeletlen

B

A 29. ábra. Fungicides kezelés hatása a ’Keszthelyi 54’ csomós ebír fajtán A: fungiciddel kezelt; B: kezeletlen

A réti perje fajták szemtermése 2007-ben a 2006. évhez viszonyítva – feltehetően az aszályos év miatt - drasztikusan csökkent (fajtától fűggően 47-71 %-os csökkenés). Mindkét évben a ’Somló’ réti perje fajta esetében regisztráltunk nagyobb fűmagtermést a kezelt parcellákon a kontrollhoz viszonyítva. A másik két réti perje fajtánál a kezelt és kontroll parcellák magprodukciója mindkét vizsgált évben hasonló értéket mutatott.

105

5. Eredmények

Az eredmények statisztikai feldolgozásakor arra a kérdésre kerestük a választ, hogy a fungicides kezelések befolyásolták-e a fűfajták termésátlagának alakulását? Ennek értelmében H0 hipotézisünkben feltételeztük, hogy az alkalmazott kezeléseknek nem volt hatása a fűmagprodukcióra. A statisztikai elemzés mindkét vizsgált évben hasonlóan alakult (19. táblázat). 2006-ban csak a három réti perje fajta esetében értékeltük a fungicides kezelések hatását. A két tényező együttes kölcsönhatása nem bizonyult szignifikánsnak, tehát a fűfajták terméskülönbsége nem a fungicides kezelések függvényében változott. A főhatásokat vizsgálva elmondhatjuk, hogy a fungicides kezelés szintén nem mutat szignifikáns különbséget, de a fajta erősen befolyásoló (p<0,001) tényezője volt a terméskülönbségek alakulásának. 2007-ben a réti perje és csomós ebír fajtákra együttesen elvégzett elemzés során hasonló tendencia mutatkozott. A két tényező kölcsönhatása és a fungicides kezelés nem, míg a fajták közötti különbség szignifikáns volt. Ennek alapján H0 hipotézisünket elfogadjuk, amely szerint a vizsgálatainkban alkalmazott évi két fungicides kezelés terméskülönbséget okozó hatása statisztikailag nem bizonyított. 19. táblázat. A fungicides kezelés magtermésre gyakorolt hatásának varianciaanalízise Tényező

2006

2007

SQ

FG

Összes

158795,83

23

Kezelés

131358,83

5

26271,76***

Fajta (A)

126366,58

2

63183,29***

Fungicid (B) AxB

486 4506,25

1 2

MQ

468

F

NS

2253,125

SQ

FG

516673,97

39

17,23

438656,72

41,45

422447,35

0,31 NS

Hiba 27437 18 1524,27 Megjegyzés: NS: nem szignifikáns; ***: p<0,001

1,47

5313,02

MQ

F

9

48739,63***

18,74

4

105611,83***

40,61

1

10896,35

4

78017,25

30

5313,02

NS

2,04

2724,08

NS

1,047

2600,57

5.7.2. Fungicides kezelések hatása a zöldtömeg produkcióra 2006-ban a réti perje fajták esetében nem mértük külön a kezelt és kezeletlen parcellák zöldtömeg produkcióját, ugyanis vizuális vizsgálat során nem tapasztaltuk a két növényállomány zöldtömeg fejlődésének különbözőségét. 2007-ben két zöldtömeg vágás eredményeit kísértük figyelemmel. Külön mértük a három réti perje és a két csomós ebír fajta kezelt és kezeletlen parcelláiról levágott zöldtömeget. 106

5. Eredmények

Az eredmények statisztikai analízise során H0 hipotézisünk az volt, hogy az alkalmazott fungicides

kezeléseknek

nincs

hatása

a

zöldtömeg

alakulására.

Az

elvégzett

varianciaanalízis mindkét hónapban teljesen hasonlóan alakult a magtermésnél kapott eredményekkel. A zöldtömeg különbségek alakulását a fajta szignifikánsan (p<0,001) befolyásolta, míg a fungicides kezelés és a két tényező együttes hatása nem volt szignifikáns (20. táblázat). Tehát a vizsgált fűfajták zöldtömeg különbségének alakulását nem a fungicides kezelések befolyásolták. Ennek értelmében H0 hipotézisünk ismét elfogadásra kerül. Vizsgálatainkból az körvonalazódik, hogy az egyszeri őszi és egyszeri tavaszi fungicides állománykezelés a zöldtömeg képzésben nem okoz matematikailag igazolható növekedést. 20. táblázat. A fungicides kezelés zöldtömegre gyakorolt hatásának varianciaanalízise Tényező

SQ

2007. május FG MQ

Összes

326,06

39

Kezelés

297,97

9

33,11***

Fajta (A)

296,12

4

74,03***

Fungicid (B) AxB

0,11 1,73

1 4

0,11

NS

0,43

NS

Hiba 28,09 30 0,93 Megjegyzés: NS: nem szignifikáns; ***: p<0,001

F

SQ

2007. július FG MQ

F

2,91

39

35,34

1,83

9

0,2***

5,67

79,04

1,79

4

0,45***

12,49

0,11 0,46

0,02

1

0,02

NS NS

0,02

4

0,006

1,07

30

0,03

0,5 0,16

107


6. Következtetések, javaslatok 6.1. Fűfajok/fajták szemtermésével végzett magkórtani eredmények megvitatása Magyarországon a termesztett, de a vadon termő pázsitfüvek növényegészségügyi helyzete a növénykórtani diszciplína hiányos területét képezi. Idézném VAJNA és OROS (2005) szavait: „Utalást sem találunk a pázsitfűfélék gombák okozta betegségeire az egyébként igen részletes Növényvédelmi Enciklopédiában (1968), illetve a legújabb egyetemi tankönyvekben (pl. „Növényvédelem” 1997; „Kertészeti Növénykórtan” 1993).” A megállapítás helytálló és a témát alaposan kutatva azt is megállapíthatjuk, hogy nincsenek információink az egyes fűfajok magkórtani ismereteiről. Az OMMI (jelenleg Mezőgazdasági magkórtani

Szakigazgatási

laborartóriumában

Hivatal) több

Növénykórtani

kultúrnövény

Osztályának

vetőmagjának

akkreditált

növénykórtani

ellenőrzését végzik, azonban nem foglalkoznak az egyes fűfajok magkórtani vizsgálatával (GERGELY 2005). E témakörben hazai körülmények között publikált anyagot nem találtunk, kivéve az irodalmi áttekintés fejezetben is említett és csak a szerzőknél megtalálható WALCZ és HORVÁTH (1976): „Három fűfaj magkórtani vizsgálata” című pályázati anyagát. Mindezek függvényében vállalkoztunk a témakör alaposabb kutatására. Kutatómunkánk során három éven keresztül 22 fűfaj, 34 fajtájának 56 magtételével végeztünk kiterjedt magkórtani vizsgálatokat. Az általunk alkalmazott nedveskamrás és Jacobsen asztalon történő csíráztatási módszerek alkalmazásával összesen 44 gombanemzetség 80 gombafajának előfordulását tapasztaltuk a szemterméseken. Ezek közül Magyarországon elsőként határoztuk meg több gombafaj fűfajok szemtermésén való előfordulását (11. táblázat). A gombafajok előfordulási gyakoriságát tekintve a fűfajok szemtemésén dominánsnak

a

szaprotróf

Alternaria,

Cladosporium,

Epicoccum,

Penicillium

gombanemzetségek fajai bizonyultak. Ezen megállapításunk megegyezik MÄKELÄ (1972a), TULLOCH és LEACH (1972), valamint WALCZ és HORVÁTH (1976) fűfajok szemtermésével

végzett

magkórtani

vizsgálatainak

eredményeivel.

Réti

perje

szemtermések vizsgálata során COLE és mtsai (1968) hasonlóan gyakorinak tartották az Alternaria, Epicoccum és Cladosporium nemzetségek megjelenését. Az Alternaria nemzetségen belül négy faj (A. alternata, A. tenuissima, A. infectoria és az A. chlamydospora) jelenlétét mutattuk ki a fűfajok szemterméséről. Az előzőekben hivatkozott szerzők csak az A. alternata előfordulását jelezték fűfajok szemtermésén, bár 108


MÄKELÄ (1972a) több Alternaria fajt említett, azonban az A. alternata-n kívül egyet sem nevezett meg. DUGAN és LUPIEN (2002) szerint a takarmány és gyom pázsitfűfajok szemtermésén gyakoribb az A. tenuissima előfordulása és az A. alternata megjelenése a ritkább. GANNIBAL (2004) bár nem a szemterméseket vizsgálta a fűfajok különböző részeiről izolált Alternaria fajok megjelenési gyakoriságában szintén az A. tenuissima-t tartotta gyakoribbnak. DONGÓ (2005) különböző gazdanövényekről származó hazai Alternaria izolátumok között szintén gyakorinak tartotta az A. tenuissima gombafajra jellemző sporuláció típust. Az A. chlamydospora gombafajt egyetlen esetben azonosítottuk, 1993-ban vadon termő olaszperje növényről származó magmintájában. A szaprotróf gombafajok

fertőzésének

közvetlen

csírázásgátló

hatását

vizsgálatainkban

nem

tapasztaltuk. A gombafajok nagyobb arányú fertőzése azonban hatást gyakorol a tárolhatóságra

és

a

későbbiekben

NEERGARD

(1979)

szerint

csökkenthetik

a

csírázóképességet. A kórokozó gombák közül a Drechslera, Bipolaris, Curvularia és Fusarium nemzetségek fajainak megjelenése volt meghatározó a fűfajok szemtermésén. Közvetlen csírakárosodást a Fusarium fajok fertőzése következtében tapasztaltunk, a fertőzött szemeknél 100 %-os csíraelhalást okoztak a nemzetség fajai. A Drechslera és Bipolaris fajok

szemterméseken

történő

előfordulása

és

tipikus

sporulációja

közvetlen

csírapusztulást nem okozott. Ezzel szemben viszont HODGES és WATSCHKE (1975) cérnatippan, vörös csenkesz és réti perje szemek Bipolaris sorokiniana gombafajjal fertőzött szemterméseknél jelentős mag és növényelhalást tapasztaltak. Véleményük szerint a kórokozó gomba erősen csökkentette a csírázási %-ot. A Drechslera nemzetséget vizsgálataink során 14 éves hibridperje szemterméséről is sikerült kimutatnunk, amely a kórokozó gomba nagyfokú túlélőképességét bizonyítja. A gomba ezen tulajdonságát véleményünk szerint a szemtermések tárolásának módja és hőmérséklete is befolyásolja. Esetünkben a magtételt 4-6 ºC-on tárolták. MATTHEWS (1971) szobahőmérsékleten tárolt hibridperje szemek esetében a Drechslera életben maradását 3,5 évben állapította meg. A Drechslera és Bipolaris nemzetségeket szinte mindegyik magmintában azonosítottuk, de a vizsgált magtételeken belül a fertőzöttség alacsony értéket mutatott. A szemterméseken megállapított fertőzöttség mértéke megfigyeléseink szerint egyenes arányban van a vegetációs peridódusban okozott levéltünetekkel. Felvételezéseink során begyűjtött tünetes levelekről is izoláltuk a nemzetségek fajait, de jelentős növénykórtani problémát (pl: levélszáradás) nem okoztak a gombafajok. Ezen észrevételünk ellentmondani látszik GRAY

109


és GUTHRIE (1977), valamint LAM (1982) véleményével, akik vizsgálataik során nem tapasztaltak összefüggést a szemtermések és a levélzet Drechslera fertőzöttsége között. Annak ellenére, hogy a különböző dózisú UV-C sugárzással végzett vizsgálataink során ugyanazon magtétel kontrollja egy évvel később kisebb gombafertőzöttséget mutatott, a különböző fűfajok és fajták magkórtani vizsgálatsorozatának összesítésekor nem találtunk igazolható és bizonyítható összefüggést a magminták kora és a szemtermések tapasztalt gombafertőzöttsége között. Ugyanezt elmondhatjuk a magtételek korának mintán belül azonosított gombafajok számára gyakorolt hatásáról is. A 2006-os évjáratú réti perje fajták esetében az állományban végzett fungicides kezeléseknek nem volt hatása a szemtermések gombafertőzöttségére. A csírázásban és fertőzöttségben adódó szignifikáns különbségeket a fajta befolyásolta. WALCZ és HORVÁTH (1976) szerint vörös csenkesz esetében a szemterméseken azonosított gombafajok száma egyenes arányban van a magtétel korával és fordítottan arányos a csírázási %-kal. Statisztikai elemzésünk során a magminták fertőzöttsége és csírázási jellemzőinek alakulása között nem találtunk szignifikáns kapcsolatot, ennek értelmében matematikailag nem tudtuk bizonyítani a szemek gombafertőzöttségének csírázásra gyakorolt negatív hatását. Természetesen ezen statisztikai számítások során azt a tényt is figyelembe kell vennünk, hogy egy magtétel gyengébb csírázóképességét korántsem biztos, hogy az adott kórokozók idézik elő. Az embrió életképessége, a csírázásra gyakorolt környezeti hatások szintén befolyásoló tényezők, így igazából a szemeken tapasztalt összes gombafertőzöttség csírázási értékekre gyakorolt hatását nehéz matematikailag megválaszolni. A

csíráztatási

módszereket

és

az

ellenőrzési

időpontokat

összehasonlítva

megállapíthatjuk, hogy a Jacobsen asztalon történő csíráztatás során nagyobb fertőzöttségi szint mutatkozott a nedveskamrás inkubáláshoz képest. Ezzel párhuzamosan a vizsgált fűfajok többsége Jacobsen asztalon szintén nagyobb csírázási értékeket mutatott. Az azonosított gombafajok száma ugyancsak a Jacobsen asztalon volt nagyobb. A két ellenőrzési időpont közül mindkét módszer esetében a második ellenőrzések alkalmával a szemtermések nagyobb fertőzöttsége jelentkezett, amely legtöbb esetben a szaprotróf gombafajok agresszív kolonizációjával magyarázható. Ezt különösen a Jacobsen asztalos csíráztatásnál tapasztaltuk. A második ellenőrzési időpontban az azonosított gombafajok száma is nőtt az első ellenőrzéshez viszonyítva. Összesítve elmondhatjuk, hogy a különböző fűfajok szemtermésének mikrogomba fajspektruma rendkívül széles skálán helyezkedik el. Ez nem azt jelenti, hogy a szemterméseken található összes gombafajra fényt derítettünk, de úgy gondoljuk, hogy 110


munkánkkal

sikerült

bővítenünk

ezen

terület

ismeretanyagát.

A

szemek

gombafertőzöttségének mértékét több tényező együttes kölcsönhatása eredményezi, így ugyanazon fűfaj különböző évjáratú szemterméseinek fertőzöttségbeli különbözőségére nehéz választ keresni. A szemtermések csírázási értékeinek korrekt és a szabvány előírásoknak megfelelő megállapításához az általunk alkalmazott két csíráztatási módszer közül a Jacobsen asztalon történő csíráztatás tűnik megfelelőbbnek, bár a nedveskamra módszer hasonlóan jónak bizonyult. Ezen megfigyelésünk megegyezik WALCZ és HORVÁTH (1976) eredményeivel. A szerzőkkel abban is egyetértünk, hogy a Jacobsen asztalon a nedveskamra módszerhez viszonyítva nagyobb fertőzöttséget és több gombafajt lehet kimutatni. A szemterméseken az egyes gombafajok sporulációját a csíráztatás során több abiotikus tényező (fényintenzítás, hőmérséklet, páratartalom) együttes hatása is befolyásolja (DE TEMPE 1963). A Jacobsen asztalon a csíráztatási felület alatt elhelyezkedő vízfürdő hőmérséklettartományának változtatásával közvetlenebb hatás érhető el. Ez egyértelműen kedvez több szaprotróf gomba felszaporodásának, amelynek esetünkben a második ellenőrzési időpontokban volt kiemelkedő jelentősége. A szaprotróf gombák felszaporodása esetenként torzíthatja a reális fertőzöttségi érték megállapítását. Ennek főként a szemtermések célirányos gombafaj fertőzöttségi fokának (pl. Drechslera spp.) meghatározásában van jelentősége, ugyanis a szaprotróf gombák gyors növekedésük révén elnyomhatják a meghatározni kívánt gombafajokat. Ezek alapján a Jacobsen asztalon történő csíráztatás során a szemtermések gombafertőzöttségének meghatározásához a 1214 nap után történő ellenőrzést javasoljuk. MÄKELÄ (1972a, 1981) fűfélék szemtermésével végzett magkórtani vizsgálatai során a Jacobsen módszert alkalmazta és ellenőrzéseit a 6. és 14. napokon végezte. A nedveskamra módszer a magkórtani vizsgálatok elvégzéséhez elfogadott és több gombafaj magon történő előfordulásához kimondottan ajánlott csíráztatási eljárás (DE TEMPE 1962; RADULESCU és NEGRU 1971). Előnye között említhető, hogy nagyobb sterilitási fok érhető el a Jacobsen módszerhez képest. Hátránya, hogy a nedvesség utánpótlása a Petri csészék nyitása nélkül nehezen valósítható meg. A módszer fűfajok szemtermésének vizsgálata során is széleskörben alkalmazott (ANDERSEN 1955; MATTHEWS 1971; MCKENZIE 1978). Tapasztalataink szerint a fűfajok szemtermésének reális fertőzöttségi érték meghatározásához a 14-16 nap után történő ellenőrzés javasolható. Ezen megfigyelésünk egyezik RADULESCU és NEGRU (1971) által javasoltakkal, akik 6, 10, 12, 15 nap utáni ellenőrzést említenek. WALCZ és HORVÁTH (1976) szerint a nedveskamra módszer nem annyira alkalmas a valóság követésére. 111


Véleményünk szerint viszont a nedveskamra módszer alkalmazásával a valóságot tükrözően realizálódik a szemtermések felületi fertőzöttsége. A téma további kutatási alapot biztosít hazai körülmények között a termesztett fűfajok szemterméseit károsító endofita kórokozó gombák feltérképezésére. 6.2. Távoli UV sugárzással végzett vizsgálati eredmények megvitatása A termesztett kultúrnövények vetőmagjainak növényvédelmi jellegű kezelésével (csávázás, drazsírozás) ellentétben a fűmagok esetében nem történik hasonló védekezési eljárások alkalmazása. Ez talán indokolható a fűmagok csávázási technikájának hazánkban ezideig megoldatlan kérdésével. Hazánkban elsőként indítottunk kísérletsorozatot, hogy az UV-C sugárzást, mint lehetséges alternatív magkezelési eljárást alkalmazva megvizsgáljuk annak hatását a csírázásra és a szemtermések gombafertőzöttségére. A fűfajok szemtermésének UV-C sugárzással történő kezelésére a nemzetközi irodalomban sem találtunk utalásokat. Számos szerzőt főként a közeli UV sugárzás kórokozó gombákra gyakorolt hatása foglalkoztatta. LEACH (1962) vizsgálataiban kimutatta, hogy a közeli UV sugárzás több gombafaj sporulációját indukálja, azonban ehhez a hatáshoz a besugárzást követően egy sötét periódusra is szükség van. DEAHL és ELLIOTT (1967) a Drechslera poae (syn.: Helminthosporium vagans) réti perjén okozott levélfoltjain közeli UV sugárzás hatására a kórokozó gomba intenzívebb konídiumképzését tapasztalták. LEACH és TULLOCH (1972) korábban csomós ebír szemtermésekről izolált kórokozó gombák tisztatenyészeteit vizsgálták közeli UV sugárzás hatására. Munkájukból kiderül, hogy az UV sugárzás ezen tartománya számos gombafaj sporulációjára stimuláló hatást gyakorol. A távoli UV sugárzásnak ugyanakkor gátló hatását tapasztalták a kórokozó gombák fejlődésére (STEVENS és mtsai 1998; MARQUENIE és mtsai 2002). Hazai viszonyok között NAGY (2003) foglalkozott behatóan az UV-C sugárzás kórokozó gombákra gyakorolt hatásával és in vitro eredményei alapján javasolta az UV-C sugárzás felhasználását a vetőmagvak csírátlanítására. Munkánk során a ’Strand’ nádképű csenkesz fajta szemterméseinek kezelésére alkalmazott különböző dózisú UV-C besugárzások és a szemek csírázásának megindulása valamint csírázási %-a között pozitív korrelációt figyeltünk meg, míg az UV-C dózisoknak a szemtermések felületi gombafertőzöttségére gyakorolt hatásában negatív korrelációt tapasztaltunk. Megjegyezzük, a csírázásra gyakorolt hatásban csak az első ellenőrzéskor 112


mutatkoztak szignifikáns különbségek az egyes dózisok között, a csírázási % alakulásakor az eltérő dózissal kezelt szemtermések nem mutattak szignifikáns eltéréseket. Az UV-C sugárzással kezelt szemtermések gyorsabb csírázásának magyarázatára további kutatások szükségesek. A sugárforrástól az általunk alkalmazott 60 cm-es távolságban már észrevehető hőmérséklet növekedést nem lehetett megfigyelni, így feltételezzük, hogy a sugárzás az embrió biokémiai és élettani folyamataira gyakorol hatást. Az UV-C sugárzás szemtermések felületi fertőzöttségére gyakorolt negatív hatása mindkét vizsgált évben megnyilvánult. Az alkalmazott dózisok kontrollhoz viszonyított különbségei a vizsgálat második évében voltak szembetűnőek, amikor a szemeket minden oldalról sugároztuk. Hozzátesszük, hogy ugyanebben az évben a vizsgált magtétel kontroll fertőzöttsége is sokkal kisebb értéket mutatott. Valószínűsítjük, hogy ez összefüggésben van a magminta további egy éves tárolási idejével. Bár korábbi magkórtani vizsgálatainkban nem tapasztaltuk a tárolási idő jelentősebb hatását a szemtermések fertőzöttségére, az bizonyos, hogy egy fiatalabb magminta szemtermésének felületén intenzívebb a kórokozó gombák sporulációs aktivítása. Eredményeinket igazolni látszik NAGY és FISCHL (2003) akik az UV-C sugárzás Alternaria alternata és Curvularia inaequalis konídiumainak csírázására kifejtett hatását vizsgálták. Véleményük szerint az A. alternata inaktiválásához 5,5 J/m2-es dózis besugárzás szükséges, így ezt a gombafajt 130szor ellenállóbbnak találták az UV-C sugárzással szemben, mint a C. inaequalis gombafajt. A kutatási téma folytatásaként javasoljuk az UV-C sugárzással történő kezelés kiterjesztését más fűfajokra is, valamint még vizsgálati téma alapját képezheti a kezelt szemtermések elvetését követő termésprodukció vizsgálata az alkalmazott UV-C dózisok függvényében. 6.3. Tenyészedényes magkórtani vizsgálatok megvitatása A ’Strand’ nádképű csenkesz fajta esetében megvizsgáltuk, hogy a szemtermések egyszerű felületi fertőtlenítése hatást gyakorol-e a szemek csírázási jellemzőire. A vizsgálatot egyértelműen magkórtani szemszögből indítottuk, hiszen a magminta gombafertőzöttségének előzetes felmérését követően igazolni próbáltuk, hogy a szemek fertőzöttsége eltérő talajtípusok és hőmérsékleti kezelések esetén hatással van a csírázásra. Mivel azonban egy ilyen típusú kísérletet szinte lehetetlen úgy kivitelezni, hogy a befolyásoló tényezőket csak az egy vizsgált főtényező szintjére szorítsuk le, így az eredményekre is nehéz elfogadható magyarázatot adni, amelyben indokot találhatnánk a 113


csírázási jellemzők és a szemtermések gombafertőzöttsége közötti összefüggésre. Statisztikai elemzésünkben bizonyítást nyert, hogy a csírázási értékek alakulását a szemtermések felületi fertőtlenítése nem befolyásolta. A csírázásra egyértelműen a talaj típusa gyakorolt hatást. Eredményeink alapján körvonalazódott, hogy a szemtermések felületi fertőtlenítése (0,5 %-os Neomagnol oldat) a ’Strand’ nádképű csenkesz fajta esetében önmagában nem volt elengedő ahhoz, hogy a csíranövények számában, átlagos hajtáshosszában és hajtástömegében különbségeket mutassunk ki. További vizsgálatok tárgyát képezhetné kontakt és szisztémikus hatóanyagú csávázószerek hatásának elemzése hasonló tenyészedényes vagy szabadföldi kísérletekben. LEWIS (1988a) például több hatóanyaggal kezelte az angolperje szemtermését és a karbendazim+kaptán hatóanyag kombináció alkalmazása esetén a csíranövények szárazanyagtartalmának jelentős növekedését figyelte meg, míg a szemtermések benomil+kaptán kombinációval történő kezelésekor a csíranövények számának növekedését tapasztalta. Ugyanakkor azt is megfigyelte,

hogy

a

karbendazim+kaptán

hatóanyag

kombinációval

kezelt

szemtermésekből fejlődött növények zöldtömege 49 %-kal nőtt és mérsékeltebben voltak fogékonyak a lisztharmat (Blumeria graminis) fertőzésre a nem kezelt szemtermésekből fejlődött növényekhez viszonyítva (LEWIS 1988b). 6.4. Termesztett fűfajok Puccinia spp. okozta fertőzöttségének megvitatása A Puccinia

gombafajok

a termesztett

fűfajok

vegetatív

növényi

részeinek

legjelentősebb károsító kórokozó csoportját alkotják. A gombafajok által okozott fertőzöttséget három éven keresztül nyomon követve a kórokozók járványdinamikáját és a fűfajok/fajták ellenállóképességét kívántuk felmérni. Mivel három éves felvételezéseinket kizárólag Keszthelyen a fűnemesítési munkákhoz kapcsolódó különböző fűfajok keszthelyi fajtáinak törzselit tövein végeztük ezért messzemenő következtetést nem áll módunkban levonni. Eredményeink és megállapításaink kizárólag a keszthelyi felvételezésekre alapozottak. Mivel a fűfajok termesztése során a növényállomány több évig egy helyen van a tárgyalt kórokozó csoportnak fokozott a jelentősége. Munkánk során a vegetációban több alkalommal végzett felvételezéskor 13 fűfajta esetében minden évben találkoztunk a Puccinia gombafajok okozta fertőzöttséggel. Az azonosított fajokat és azok megjelenési gyakoriságát az eredmények 5.5 alfejezetében ismertettük. A fűfajok közül a rozsdagombák rendszeres és állandó fertőzését tapasztaltuk a magyar rozsnok, angolperje, réti perje és óriás tippan fűfajokon. A fertőzés dinamikáját vizsgálva elmondhatjuk, hogy a 114


rozsdagombák évközi járbánygörbéje a vizsgált években szeptemberben érte el csúcspontját. Tapasztalatunk a 2007-es évet kivéve az volt, hogy a rozsdagombák fertőzése a magtermés betakarításáig nem volt meghatározó. A betakarítást követően növekedésnek indult zöld részeken július végén, augusztusban fokozódott az uredotelepek megjelenése és a fertőzés szeptemberben tetőzött a sarjnövedéken. LATCH (1966b) szerint Új-Zélandon a Lolium fajok jelentős rozsdagombája a P. coronata, amely fertőzése egyformán kora nyártól késő őszig megtalálható. Bromus fajok esetében a P. recondita előfordulását késő téltől késő nyárig jelzi (LATCH 1965). Érdekes, hogy ELLIOTT (1962) magyar rozsnokon nem tartja jelentős kórokozónak a rozsdagombákat. A P. graminis károsítását réti komócsin esetében augusztus és szeptember hónapokban, míg a csomós ebír és réti perje fűfajoknál szeptember, október és november hónapokban tartotta kiemelkedőnek. MÄKELÄ (1972b) szerint Finnországban gyakoribb a P. coronata és P. graminis előfordulása, amelyek fertőzése ősszel tapasztalható. Véleménye szerint a rozsdagombák bár fűféléken elterjedtek, nincs számottevő jelentőségük a levélzet károsításában. Ez a megállapítás kapcsolatba hozható Finnország földrajzi elhelyezkedésével, ahol a járvány kialakulását korlátozhatja a kisebb átlaghőmérséklet. Esetünkben, ha a 44. oldal 7. ábráján található Walter-Lieth féle klímadiagramokat tanulmányozzuk megállapítható, hogy a 2004-es év aszályos nyárral jellemzhető, ennek ellenére szeptember hónapban több fűfaj (magyar rozsnok, angolperje, csomós ebír) esetében súlyos rozsdafertőzöttséget regisztráltunk. A rozsdagombák járványszerű fellépését a klimatikus tényezők együttes kölcsönhatása nagymértékben elősegíthette. A 2005. és 2006. év augusztusában lehullott nagyobb mennyiségű csapadék és a 18 ºC körüli átlaghőmérséklet kiváló környezeti feltételeket biztosított a Puccinia fajok felszaporodásához. 2007-ben már április hónapban az angoperje ’Gulács’ fajta törzselit tövein tapasztaltuk az uredotelepek megjelenését. Májusban a fűfajta esetében a fertőzöttségi index % elérte a 26,4-es értéket. Az angolperje mellett, bár kisebb mértékben, de a nádképű csenkeszen is május hónapban jelentkeztek a tünetek (2,36 %). A ’Somló’ réti perje fajtán májusban 25,2 % volt a regisztrált rozsdafertőzöttség. A rozsdagombák 2007-ben történő korai fellépése véleményünk szerint ismét a klimatikus tényezők kórokozók számára kedvező alakulásával indokolható. A tavaszt megelőző tél rendkívül enyhe volt és egyetlen hónapja sem jellemezhető mínusz előjellel ellátott átlaghőmérséklettel (november 6,7 ºC; december 3 ºC; január 4,2; február 5,4 ºC). Ez az enyhe téli időjárás abszolút nem volt alkalmas arra, hogy a tavaszi fertőzést elindító inokulum mennyiséget meggyérítse, így az idei meleg tavasz indulásával a Puccinia spp. fertőzés is a megszokottnál erősebben, idő előtt jelentkezett. 115


Megjegyezzük, hogy PFENDER és VOLLMER (1999) vizsgálatai szerint szárrozsdával (Puccinia graminis subsp. graminicola) fertőzött nádképű csenkesz és angolperje növények -3 és -6 ºC-os kezelése nem redukálta jelentősen a megjelenő uredotelepek számát. A -10 ºC-os kezelés 75-90 %-os redukciót okozott, míg -13 ºC-os kezelés után a nádképű csenkesz növényekben teljesen, angolperjén 99 %-ban megszűnt a rozsdagomba fertőzöttség. A Mezőgazdasági Szakigazgatási Hivatal (OMMI) által kiadott növényfajták állami elismerésére vonatkozó takarmányfű metodikában a fűfajok esetében a szárrozsda (Puccinia graminis) és a koronásrozsda (Puccinia coronata) okozta fertőzöttségi vizsgálatokat írják elő. A leírt metodikában megemlítik, hogy takarmányfüvek esetében az alkalmazott kaszálások miatt a növénykórtani eredetű problémák elenyészőek. Az említett rozsdagomba fajok megjelenését rapszodikusnak tartják. Véleményünk szerint a rozsdagomba fajok nyilván a környezeti tényezőktől függően, de minden évben eltérő mértékű fertőzést okoznak a fűtermesztésben, legyen az takarmány- vagy magtermesztés. Kifejezetten felhívjuk a figyelmet az általunk vizsgált fűfajok közül a magyar rozsnok, angolperje, óriás tippan fajok adott fajtáinak rozsdagombák iránti fokozottabb fogékonyságára. Javasoljuk a fajtaelismerés metodikában a növénykórtani vizsgálatokat a Puccinia striiformis var. striiformis kórokozóra is kiterjeszteni, főként réti perje fajták esetében. Vizsgálataink során a nemesítési törzsanyagon végzett felvételezéseink eredményeként hasznos információkat tudtunk szolgáltatni a fűfajták egyes törzseinek rozsdagombák iránti fogékonyságát illetően, amelyek a nemesítési munkákban további segítséget nyújtottak a törzsek szelektálásában, vagy továbbszaporításában. 6.5. Termesztett fűfajok levélfoltosság kórokozóival kapott vizsgálati eredmények megvitatása Vizsgálati eredményeink szintén keszthelyi felvételezésekre alapozottak, amely során a vizsgált fűfajok levélfoltosság tünettípusát előidéző kórokozó gombák közül a Cercosporidium graminis és a Ramularia pusilla gombafajokkal végeztünk vizsgálatokat. Felvételezéseink során a Cercosporidium graminis károsítását több fűfaj esetében bizonyítottuk, amelyek közül kiemeljük a ’Keszthelyi 54’ és az ’Amba’ csomós ebír fajtákon okozott károsítás mértékét. Véleményünk szerint hazai viszonyok között a kórokozó gomba meghatározó tényező a csomós ebír mag- és takarmánytermesztésében. 116


Ezen állításunkat látszik alátámasztani BÉKÉSI (1965) aki csomós ebír fajtakísérletben a kórokozó Uromyces dactylidis gombafajjal okozott együttes károsítása következtében 50 %-os terméscsökkenést állapított meg. Másik oldalról viszont LATCH és WENHAM (1958) szerint Új-Zélandon a C. graminis csomós ebíren okozott kártételének gazdasági jelentősége elenyésző. ELLIOTT (1962) szerint a csomós ebír levélzetét károsító kórokozó gombák közül a C. graminis a kisebb jelentőségű gombafajok közé tartozik. Finnországban a réti komócsin jelentős kórokozójaként tartják számon (MÄKELÄ 1973b), ugyanakkor MÄKELÄ (1972b) korábbi felvételezéseiben inkább a jelentéktelen kórokozók közé sorolta a gombafajt. A kórokozó fertőzését az egész vegetációs periódusban, kora tavasztól késő őszig tapasztaltuk. Hazánkban először számoltunk be a kórokozó gomba vörös csenkeszen okozott károsításának mértékéről. Vizsgálataink során a különböző fűfajokról izolált kórokozó konídiumainak morfológiai és méretbeli eltéréseit igazoltuk. Patogenitási vizsgálatok során bizonyítottuk, hogy a csomós ebírről származó kórokozó csak a gazdanövényét fertőzi és vizsgálatainkban az angolperje, vörös csenkesz, nádképű csenkesz és réti perje fűfajokon nem okozott tüneteket. Ezen vizsgálataink összevethetők BRAVERMAN (1958) eredményeivel, aki csomós ebírről származó C. graminis konídiumszuszpenzióval magát a gazdanövényt, franciaperjét és réti komócsint fertőzött. Megállapította, hogy egyedül csak a csomós ebíren jelentkeztek a tünetek, míg a réti komócsinról származó inokulum a gazdanövény fertőzésén kívül a csomós ebíren is enyhe tüneteket produkált. Vizsgálataiban viszont a csomós ebírről, réti komócsinról és franciaperjéről izolált konídiumok méretei között nem talált szignifikáns különbséget. A kórokozó különböző gazdanövényről származó konídiumainak különböző fűfajok szövetnedvében

vizsgált

csírázási

jellemzőinek

meghatározása

során

hasonló

tapasztalataink voltak. Bár a csomós ebírről származó konídiumok a gazdanövény szövetnedvében sem csíráztak, viszont a vörös csenkeszről származó konídiumok csak a vörös csenkesz és a nádképű csenkesz fűfajok szövetnedveiben mutattak csírázási hajlandóságot. Ezen előzetes eredményeink alapján körvonalazódott bennünk az a feltevés, hogy a Cercosporidium graminis különböző fűfajokra specializálódott formákkal rendelkezik. KRAUSE (1909) a konídiumok kisebb mérete alapján fajon belül már elkülönítette a zabon előforduló Scolecotrichum graminis Fuckel f. avenae Erikss. alakot. Természetesen ezen kérdéskör tisztázására a kórokozóval további széleskörben kiterjesztett és molekuláris szintű vizsgálatok elvégzése szükséges. Hazai viszonyok között magkórtani vizsgálataink során bizonyítottuk csomós ebír esetében a kórokozó vetőmaggal történő terjedését. Megjegyezzük, hogy idősebb 117


magmintákból nem tudtuk kimutatni a gombafajt. A kórokozó szemtermések felületén történő megjelenését, friss betakarításból származó magmintában tapasztaltuk. A rozsdagombáknál tett javaslatunkhoz hasonlóan az állami fajtaelismerés takarmányfű metodikájának növénykórtani megfigyeléseiben a levélfoltosság kórokozói közé javasoljuk bevonni a Cercosporidium graminis gombafajra irányuló vizsgálatok elvégzését különös tekintettel a csomós ebír fajták elismerése során. Vizsgálataink során a ’Gulács’ angolperje törzselit állományán belül a Ramularia pusilla iránt fogékonyságbeli különbséget állapítottunk meg. E gombafaj nem okozott jelentősebb kárt. Felméréseinkkel adatokat szolgáltattunk a fajta nemesítésében végzett klónozási munkálatokhoz a kórokozóval szemben ellenállóbb fajta előállításához. A gombafaj annak ellenére, hogy a fűfélék kisebb jelentőségű levélfoltosságot előidéző kórokozó gombái közé tartozik, az egész vegetációs periódusban találkozhatunk az általa okozott tünetekkel, erősebb fertőzése a tavaszi és őszi periódusban tapasztalható (LATCH 1965, 1966b). Eddigi vizsgálatainkban angol- és olaszperje tünetet mutató leveléről azonosítottuk a gombát. Más vizsgált fűfajon nem találkoztunk a kórokozó gomba károsításával. Biztosnak látszik az a feltevésünk, hogy a R. pusilla régóta jelen van hazánkban és főként a Lolium fajokon okoz levélfoltosodást, ennek ellenére a hazai szakirodalomban (UBRIZSY 1965; BÁNHEGYI és mtsai 1985; KÖVICS 2000) ezideig nem találtunk utalásokat a Ramularia pusilla magyarországi előfordulására, károsításának mértékére és annak jelentőségére. A ’Gulács’ angolperje fajta tüneteket mutató leveleiből készített herbáriumi anyagot a Magyar Természettudományi Múzeum Növénytárában BP 99422 szám alatt helyeztük letétbe. Megjegyezzük, hogy az általunk vizsgált fűfajok esetében a lisztharmat (Blumeria graminis) egyik vizsgált évben sem okozott komoly problémát, továbbá kisebb fertőzését tapasztaltuk a Drechslera és Bipolaris fajoknak, kivéve a magyar rozsnokon a Drechslera bromi (teleomorf: Pyrenophora bromi) okozta levélfoltosodást. Véleményünk szerint hazai viszonyok között az Ascochyta és Septoria spp. gombafajok szintén nem veszélyeztetik a fűmagtermesztést.

Felvételezéseink

során

egyetlen

esetben

sem

találkoztunk

Mastigosporium spp., Rhynchosporium spp. és a Spermospora ciliata gombafajok okozta levélfoltosságokkal.

Érdekes

lenne

hazai

viszonyok

között

ezen

gombafajok

előfordulásának és gazdanövénykörének a felkutatása. Természetesen azt is figyelembe kell vennünk, hogy egy adott kórokozó fellépésének mértékét és súlyosságát biotikus és abiotikus tényezők egyaránt befolyásolják. A közölt megállapításaink három év munkájára

118


és felvételezési tapasztalataira terjednek ki. A károsító kórokozó gombák dominancia viszonya évjáratonként és a vegetációs perióduson belül is változhat. 6.6. Fungicides kezelések fűfajok/fajták termésprodukciójára gyakorolt hatásának megvitatása Magyarországon a fűmagtermesztés gyakorlatában nem elterjedt a kórokozó gombák ellen alkalmazott célirányos kémiai védekezés (fungicides állománykezelés). Hazai viszonylatban elsőként tettünk kísérletet fűfajok fungicides kezelésével a kórokozó gombák termésprodukcióra gyakorolt hatásának bizonyítására. Kísérletünkben a réti perje fajtáknál a sárgarozsda (Puccinia striiformis var. striiformis), míg a csomós ebír fajtáknál a Cercosporidium

graminis

kórokozó

gombák

ellen

alkalmaztunk

fungicides

állománykezelést. A kezeléseket évi két alkalommal végeztük el Falcon 460 EC (tebukonazol+triadimenol+spiroxamin) és Bravo 500 (klórtalonil) gombaölőszerek kombinált kijuttatásával. Az őszi sarjnövedéken alkalmazott kezeléssel a kórokozók telelési inokulummennyiségét igyekeztünk gyéríteni, míg a tavaszi periódusban alkalmazott kezelésekkel a kórokozó gombák felszaporodásának gátlása és az egészséges, ép levélfelület megvédése volt a cél. Eredményeink alapján elmondhatjuk, hogy az alkalmazott két permetezés a vizsgált fajták esetében sem a magtermés mennyiségére sem a zöldtömeg produkcióra nem gyakorolt szignifikáns (p<0,05) hatást. Megjegyezzük, hogy a csomós ebír esetében a tavaszi egy kezelés hatására is szembetűnő volt a Cercosporidium graminis okozta tünetek visszaszorulása (29. ábra) és a kezelt parcellákról mindkét vizsgált fűfajta esetében nagyobb magtermést takarítottunk be (28. ábra), de a két kezelés hatására kapott terméskülönbség statisztikailag nem bizonyított. Bizonyosságot nyerni látszik az, hogy csomós ebír esetében a szignifikáns különbség eléréséhez a tavaszi időszakban két, esetleg három kezelésre is szükség lenne. WELTY (1991) szerint Oregon államban (USA) a csomós ebír magtermesztésében három levélbetegséget előidéző kórokozó gomba (Mastigosporium rubricosum, Rhynchosporium orthosporum, Cercosporidium graminis) ellen alkalmazott egy, kettő vagy három fungicides kezelés is szignifikáns különbségeket eredményez. Vizsgálataiban kaptafol (Magyarországon tiltott hatóanyag), klórtalonil és propikonazol hatóanyagokat önállóan és kombináltan juttatta ki és a csapadékos évjáratokban a kijuttatás számától függetlenül szignifikánsan magasabb terméshozamokat mutatott ki a kezelt parcellákon, a kezeletlenekkel szemben. Megjegyezte, hogy a hatóanyagok önálló kijuttatása eredményesebb volt, mint a kombinációk alkalmazása. 119


A réti perje fajták esetében a vizsgált években a terméskülönbséget a fajta befolyásolta szignifikánsan, míg a fungicides kezeléseknek nem volt szignifikáns hatása. Tény viszont, hogy a magtermés betakarításáig a sárgarozsda megjelenése sem volt jelentős. HARDISON (1963) réti perjében sárgarozsda ellen nikkel-szulfát hexahidrát és maneb kombinációk alkalmzásával háromszori kezelés hatására tapasztalta a magtermés mennyiségének növekedését. Angolperje magtermesztésben WELTY és AZEVEDO (1994) szerint propikonazollal végzett két kezelés már magtermés mennyiségi növekedését eredményezi és jelentősen visszaszorítja a szárrozsdát (Puccinia graminis supsp. graminicola). Az első kezelést a kalászolás kezdetén, a második kezelést a kalászok teljes kifejlődésekor javasolja. CZEMBOR (2005) szerint angolperjében a szárrozsda ellen alkalmazott egyszeri kezelés nem hatásos. Eredményei szerint a kórokozó ellen háromszori kémiai védekezés eredményezett termésnövekedést. Vizsgálatainkat réti perje fajták esetében két éven, míg csomós ebír fajták esetében egy éven keresztül volt módunkban kivitelezni. Ezen rövid időszak nem jogosít fel bennünket messzemenő következtetések levonására, hiszen a kórokozó gombák mellett még számos termésbefolyásoló tényezőt is figyelembe kell vennünk. A két vizsgált fűfaj fajtáinak esetében azonban véleményünk szerint előzetes és irányadó információkat szolgáltattunk az esetleges növénybetegségek elleni kémiai védekezések kivitelezésére.

120

7. Összefoglalás

7. Összefoglalás Kutatómunkánk során átfogó növénykórtani vizsgálatokat végeztünk több a fűmagtermesztésben szerepet játszó fűfajjal és azok fajtáival. Kiemelt hangsúlyt fektettünk a fűfajok szemtermésével terjedő kórokozó gombák feltérképezésére. Munkánkat laboratóriumi, tenyészedényes és szabadföldi körülmények között végeztük. Magkórtani vizsgálataink során 22 fűfaj, 34 fajta szemtermésének mikológiai vizsgálatait végeztük el. Az általunk alkalmazott nedveskamrás és Jacobsen asztalon történő csíráztatási módszerekkel összesen 44 gombanemzetség 80 gombafajának előfordulását mutattuk ki a szemterméseken. Dominánsnak a szaprotróf Alternaria, Cladosporium,

Epicoccum,

Penicillium

gombanemzetségek

fajai

bizonyultak.

Vizsgálataink során a fűfajok szemterméséről hazai viszonylatban 21 gombafaj előfordulását elsőként állapítottuk meg. Nem találtunk szakirodalmi utalásokat az Embellisia gombanemzetség fűfajok szemtermésén történő előfordulására. A csíráztatási módszerek alkalmazása során a szemtermések eltérő mértékű fertőzöttségét tapasztaltuk. A statisztikai elemzések elvégzésével az egyes gombafajok fertőzöttsége a fűfajok függvényében szignifikáns eltéréseket mutatott, viszont a szemek gombafertőzöttsége és a csírázása között nem tudtunk szignifikáns kapcsolatot bizonyítani. A ’Strand’ nádképű csenkesz fajta szemtermésének eltérő dózisú UV-C sugárzással történő kezelése során bizonyítottuk a besugárzások csírázásra gyakorolt pozitív hatását és kimutattuk a kezelések hatására történő felületi fertőzés csökkenését. Szintén a ’Strand’ nádképű csenkesz fajta szemtermésének tenyészedényes vizsgálata során igazoltuk, hogy a szemtermések felületi fertőtlenítése (0,5 %-os Neomagnol oldat) nincs hatással a csírázási mutatók alakulására. Továbbiakban javaslatot tettünk kontakt és szisztémikus hatóanyagú csávázószerek fűmagokon történő alkalmazásának vizsgálatára, valamint kifjezetten fűmagokra adaptált csávázási technológia kidolgozására. Szabadföldi felvételezésekkel termesztett fűfajok nemesítési törzs anyagán figyelemmel kísértük a rozsdagombák (Puccinia spp.) járványdinamikáját és megállapítottuk, hogy a betegség évközi járványgörbéje egycsúcsú és tetőpontját szeptember hónapban éri el. Az őszi sarjnövedéken okozott fertőzöttség meghatározó, hiszen a klimatikus viszonyok kedvező összejátszásával a következő évben potenciális veszélyt jelentenek a fűmagtermesztésben. Megfigyeléseink alapján az állami fajtaelismerés takarmányfű metodikájának növénykórtani megfigyelései közé javasoltuk bevonni a Puccinia

121

7. Összefoglalás

striiformis var. striiformis gombafaj okozta fertőzöttség megfigyelését, fokozott figyelemmel a réti perje fajták esetében. Levélfoltosságot okozó kórokozó gombák közül a ’Keszthelyi 54’ és az ’Amba’csomós ebír fajták Cercosporidium graminis iránti nagymértékű fogékonyságát tapasztaltuk. A kórokozó gomba ’Keszthelyi’ óriás tippan, ’Keszthelyi 2’ és a ’Csobánc’vörös csenkesz fajtákon okozott kártételét is bizonyítottuk. Az egyes gazdanövényekről izolált konídiumok morfológiai megjelenésében jelentős eltéréseket figyeltünk meg és szignifikáns különbséget (p<0,05) tapasztaltunk a konídiumok hossz- és szélesség méreteiben. Patogenitási teszttel igazoltuk, hogy a csomós ebír fűfajt fertőző C. graminis nem fertőzi az angolperje, réti perje, vörös csenkesz és nádképű csenkesz fűfajokat. A kórokozó gomba fertőzésének nyomon követését szintén javasoljuk bevonni az állami fajtaelismerés metodikájába, főként a csomós ebír fajták elismerésére irányuló vizsgálatok tekintetében. Továbbiakban javaslatot tettünk a kórokozó gomba hazai vizsgálatainak kibővítésére és molekuláris elemzésekkel a gazdanövény specializáció tisztázására. A Ramularia pusilla károsítását Lolium fajokon, főként angolperjén tapasztaltuk. Hazánkban először közöltünk információt a kórokozó gomba előfordulásának mértékére és jelentőségére vonatkozóan. Szabadföldi kisparcellás kísérletben fungicides kezelések alkalmazásával vizsgálni kívántuk a kórokozó gombák termésprodukcióra gyakorolt hatását. Évi két kezeléssel (ősszel és tavasszal) réti perje fajtákon a sárgarozsda (Puccinia striiformis var. striiformis), csomós ebír fajtákon a Cercosporidium graminis kórokozó gombák ellen végeztünk célirányos fungicides kezeléseket a Falcon 460 EC (tebukonazol+triadimenol+spiroxamin) és Bravo 500 (klórtalonil) gombaölőszerek kombinált kijuttatásával. Eredményeink statisztikai analízise alapján a mag és a zöldtömeg produkcióban kapott különbségeket a fajta befolyásolta szignifikánsan és a fungicides kezelés nem mutatott szignifikáns hatást. Vizsgálataink alapján körvonalazódni látszik, hogy a fűmagtermesztésben a szignifikáns terméskülönbség

eléréséhez

inkább

tavasszal

kettő,

esetleg

három

fungicides

állománykezelés is szükséges lehet.

122


8. Új tudományos eredmények 8.1. Új tudományos eredmények magyar nyelven Megítélésünk és a szakirodalmi forrásmunkák szerint kutatómunkánk során kapott eredmények alapján a következő új tudományos megállapítások elfogadására teszünk javaslatot: 1. Magyarországon a vörös csenkesz, nádképű csenkesz és magyar rozsnok fűfajok kivételével 22 fűfaj 34 fajta szemtermésén előforduló mikroszkopikus gombák és azok dominancia viszonyainak feltérképezése céljából elsőként indítottunk átfogó és kiterjedt magkórtani vizsgálatokat. A szemtermésekről összesen 80 gombafajt azonosítottunk, amelyből 21 gombafaj fűfajok szemtermésén történő magyarországi előfordulásáról elsőként számoltunk be. A szakirodalomban fűfajok szemterméséről gyakran közölt Alternaria alternata gombafaj mellett hazánkban bizonyítottuk az A. tenuissima, A. infectoria és az A. chlamydospora fűfajok szemtermésén történő előfordulását. Új adatnak számít az Alternaria nemzetséggel rokon gombanemzetségek az Ulocladium és Embellisia génuszok fűfajok szemtermésén tapasztalt előfordulása. A gombanemzetségeken belül az Ulocladium atrum, U. botrytis, Embellisia dennisii gombafajokat azonosítottuk. Több fűfaj szemtermésén hazánkban elsőként bizonyítottuk a Pithomyces chartarum gombafaj előfordulását. 2. A növénypatogén kórokozó gombák közül Magyarországon elsőként mutattuk ki a Drechslera andersenii, D. biseptata, D. dactylidis, D. poae, Bipolaris spicifera, Curvularia inaequalis, C. lunata és a Cercosporidium graminis gombafajok fűfajok szemtermésével történő továbbterjedését. 3. A ’Strand’ nádképű csenkesz fajta szemtermésén a különböző dózisú UV-C besugárzást elsőként alkalmaztuk, mint lehetséges alternatív magkezelési eljárást. Igazoltuk, hogy a távoli UV sugárzás stimuláló hatású a szemtermések csírázásának megindulására és pozitív korrelációt mutat a csírázási %-kal. Bizonyosságot szereztünk afelől, hogy a távoli UV sugárzás negatív hatással van a szemtermések felületi fertőzöttségére.

123


4. Termesztett fűfajok fajtáinak nemesítési törzsanyagán végzett felvételezésekkel bizonyítottuk, hogy Keszthely környékén a Puccinia gombafajok okozta fertőzöttség évközi járványgörbéje egycsúcsú és maximumát szeptember hónapban éri el. 5. Kimutattuk a ’Keszthelyi 54’ és az ’Amba’ csomós ebír fajták Cercosporidium graminis kórokozó gomba iránti nagymértékű fogékonyságát. Patogenitási teszttel bizonyítottuk, hogy a csomós ebírről származó C. graminis csak a gazdanövényét fertőzi és az angolperje, réti perje, vörös csenkesz és nádképű csenkesz fűfajokon nem okozott tüneteket. Hazai viszonyok között elsőként számoltunk be a C. graminis kórokozó gomba vörös csenkesz fajtákon okozott kártételéről. 6. Magyarországon elsőként közöltünk adatokat a Ramularia pusilla kórokozó gomba Lolium fajokon okozott kártételéről és annak jelentőségéről.

8.2. Új tudományos eredmények angol nyelven – New scientific results Based on our investigations, observations and considering the literature data we propose to accept the following points as new scientific statements: 1. In Hungary we are the first who made comprehensive investigations on the occurrence and dominance relations of microscopic fungi which may contaminate seeds of 22 grass species and 34 cultivars except for red fescue, tall fescue and smooth brome. We identified 80 fungal species found on grass seed surface out of which 21 species were reported in Hungary for the first time. Beside the fungal species Alternaria alternata – which is often mentioned in the literature – we identified and documented the presence of A. tenuissima, A. infectoria, A. chlamydospora on grass seeds. New data is the identification of two genera Ulocladium and Embellisia found on grass seeds – these are related genera to the genus Alternaria. Within these genera the species Ulocladium atrum, U. botrytis, Embellisia dennisii were found. First we could proven the presence of Pithomyces chartarum on seeds of some grass species. 2. For the first time we could identify in Hungary the spreading of the following plant pathogenic fungi by grass seeds: Drechslera andersenii, D. biseptata, D. poae, Bipolaris spicifera, Curvularia inaequalis, C. lunata and Cercosporidium graminis.

124


3. For the first time we used UV-C irradiation of different dose to desinfect grass seeds as a possible seed treatment method. We demonstrated that far UV irradiation has a stimulating effect on the beginning of germination and shows a positive correlation to the germination rate. We could prove that this treatment has a negative effect on the external fungal contamination of seeds. 4. By data collection made on breeding stocks of several grass species we demonstrated that in the Keszthely area the curve of seasonal epidemic caused by Puccinia species has only one peak with a maximum value in September. 5. We demonstrated that the cock’s-foot cultivars ’Keszthelyi 54’ and ’Amba’ are very sensitive to the pathogen Cercosporidium graminis. Using pathogenity tests we could proven that the fungus C. graminis isolated from cock’s-foot can only infect its host and did not cause symptoms on perennial ryegrass, common meadow grass, red fescue and tall fescue. We were the first to report on damage caused by C. graminis on red fescue in Hungary. 6. In Hungary we are the first to report on damages caused by Ramularia pusilla on Lolium species and on their importance.

125

9. Köszönetnyílvánítás

9. Köszönetnyílvánítás Ezúton szeretném kifejezni köszönetemet mindenekelőtt témavezetőmnek Dr. habil. Fischl Géza Professzor Úrnak, aki a kutatási témát felvetette és doktori tanulmányaim alatt mind erkölcsileg, mind szakmailag nélkülözhetetlen módon segítette kutatómunkámat. Köszönettel tartozom társtémavezetőmnek Dr. Ivány Károly nyugalmazott egyetemi docens Úrnak, aki megkedveltette velem a pázsitfüvek és „gyep” világát, valamint nélkülözhetetlen szakmai tanácsaival segítette munkámat. Szeretnék köszönetet mondani Dr. habil. Gáborjányi Richard Professzor Úrnak a Doktori Iskola vezetőjének és a Növényvédelmi Intézet volt igazgatójának aki számomra lehetőséget és helyet biztosított az Intézetben kutatómunkám elvégzéséhez. Köszönetemet fejezem ki a Növényvédelmi Intézet Növénykórtani Osztály valamennyi munkatársának, akik elengedhetetlen módon hozzájárultak doktori képzésem eredményes befejezéséhez. Kiemelt köszönettel tartozom Cimondor Imréné, Zsóka néninek doktori képzésem alatt nyújtott pótolhatatlan segítségéért. Megköszönöm Dr. Nagy Pál egyetemi docens Úrnak az UV-C sugárzással végzett kísérletsorozatban nyújtott nélkülözhetetlen szakmai segítségét. Hálás

köszönettel

tartozom

a

Növénytermesztéstani

és

Talajtani

Tanszék

Növénytermesztéstani Csoport azon munkatársainak akik munkájukkal hozzájárultak kísérleteim kivitelezéséhez. Külön köszönettel tartozom Dr. Valent Ferenc és Somogyi Dezsőné szabadföldi kísérletemben nyújtott elengedhetetlen tanácsaikért és munkájukért. Ezúton fejezem ki köszönetemet Dr. Bernhard Krautzernek, Dr. Wilhelm Graissnak és Dr. Karl Buchgrabernek, valamint a HBLFA Raumberg-Gumpenstein Növénytermesztési és Földművelési Intézet valamennyi dolgozójának, akik lehetőséget és segítséget biztosítottak számomra az ausztriai munkám elvégzéséhez. Megköszönöm Pőr Csilla könyvtár igazgatónőnek, valamint Walcz Ilona tudományos munkatársnak a szakirodalmi források beszerzésében nyújtott segítségét. Köszönetemet fejezem ki a Növényvédelmi Intézet azon doktoranduszainak akik munkájukkal segítették kutatásomat. Külön köszönettel tartozom Bene Szabolcs Ph.D. hallgatótársamnak a statisztikai értékelésekhez nyújtott segítségéért. Nem utolsó sorban szeretnék köszönetet mondani feleségemnek Benkő Anikónak és családomnak a bátorító erkölcsi támogatásért és a számos nélkülözött percért és óráért.

126


10. Publikációk, előadások jegyzéke A DOKTORI DISSZERTÁCIÓHOZ KAPCSOLÓDÓ PUBLIKÁCIÓK, ELŐADÁSOK Magyar nyelvű publikációk Varga, Zs., Dongó, A. és Fischl, G. (2004): Termesztett fűfajok szemtermésén előforduló mikroszkopikus gombák. Növénytermelés, 53 (1-2): 37-41. Varga, Zs. és Fischl, G. (2006): Termesztett fűfajok Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton okozta levélfoltossága Keszthely térségében. Növényvédelem, 42 (12): 647-653. Varga, Zs. (2007): Termesztett Lolium fajok ramuláriás levélfoltossága. Növényvédelem, 43 (5): 175-180. Varga Zs. és Ivány, K. (2007): Adatok a fűféléket károsító Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton biológiájához. XVII. Növényvédelmi Fórum, Keszthely. Összefogl.122125. Varga, Zs. és Fischl, G. (2007): Termesztett fűfajok levélfoltosság tüneteit okozó gombafajok. Gyepgazdálkodási Közlemények, 5: 34-42. Fischl, G., Ivány, K., Bürgés, Gy., Varga, Zs. és Béres, I. (2007): Magfüvesek növényvédelmi technológiája. Növényvédelem, (lektorált, megjelenés alatt). Magyar nyelvű előadások Varga, Zs., Ivány, K. és Fischl, G. (2004): Rozsdabetegségek előfordulása termesztett fűfajokon. A gyepek változó szerepe; a gyepterületek aktuális termesztési hasznosítási és növényvédelmi kérdései című Tudományos Ülés, Keszthely. Varga, Zs. (2005): A csomós ebír (Dactylis glomerata L.) szemtermésének gombafertőzöttsége. XI. Ifjúsági Tudományos Fórum, Keszthely. CD-ROM kiadvány, Növényvédelem Szekció 615. Varga, Zs. és Fischl, G. (2005): Termesztett fűfélék szemtermésének gombafertőzöttsége. 51. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest. Összefogl. 44.

127


Varga, Zs. (2006): Újabb adatok a termesztett fűfajok gombabetegségeihez. VEAB Tudományos Ülés, Keszthely. Varga, Zs. és Fischl, G. (2006): Termesztett fűfajok Cercosporidium graminis (Fuckl.) Deighton okozta levélfoltossága. 52. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest. Összefogl. 66. Varga, Zs., Fischl, G., Ivány, K. és Valent, F. (2006): Fűfélék leveléről és száráról izolált gombafajok. XVI. Növényvédelmi Fórum, Keszthely. Összefogl. 123. Varga,

Zs.

(2007):

Termesztett

Lolium

fajok

ramuláriás

levélfoltossága.

53.

Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest. Összefogl. 41. Idegen nyelvű publikációk Varga, Zs. and Fischl, G. (2005): Infection rates of perennial ryegrass seeds (Lolium perenne L.) with different fungi. Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences, Ghent University, 70 (3): 345-350. Nagy, P., Varga, Zs. and Fischl, G. (2005): The effect of far UV radiation on the morphology and the ability of germination of conidia of Fusarium culmorum. Cereal Research Communications, 33 (4): 763-768. Varga, Zs. and Fischl, G. (2006): Pathogenic fungal species isolated from leaves and seeds of smooth brome (Bromus inermis Leyss.). Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences, Ghent University, 71 (3b): 1103-1108. Varga, Zs. and Fischl, G. (2006): Fungal infection of cultivated grass seeds. Cereal Research Communications, 34 (4): 1291-1297. Varga, Zs. and Nagy, P. (2007): Effect of low dose UV-C radiation on germination rate and fungal contamination of tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.) seeds. Acta Agronomica Hungarica, (megjelenés alatt). Varga, Zs., Krautzer, B. und Graiss, W. (2007): Samenübertragbare Pilzkrankheiten der Gräser. Der Pflanzenarzt, 3: 22-24. Varga, Zs., Krautzer, B. and Graiss, W. (2007): Mycological investigations on seeds of cultivated grasses. Die Bodenkultur, (megjelenés alatt). 128


Idegen nyelvű előadások Varga, Zs. (2006): Pathologische Untersuchungen von Gräsern und deren Samen. HBLFA Raumberg-Gumpenstein, Irdning, Ausztria. Varga, Zs., Krautzer, B. and Graiss, W. (2006): Comparative seed pathological investigations on cultivated grass species. Proceedings 4th International Plant Protection Symposium, Debrecen 233-239. MÁS TÉMÁBAN MEGJELENT PUBLIKÁCIÓK, ELŐADÁSOK

Varga, Zs. és Fischl, G. (2006): A pompás medinilla Glomerella cingulata okozta antraknózis betegsége Magyarországon. Növényvédelem, 43 (1): 19-23. Varga, Zs. és Fischl, G. (2006): A pompás medinilla új betegsége. Kertészet és Szőlészet, 55 (8): 15. Cseh, A., Varga, Zs., Taller, J., Cernák, I. és Fischl, G. (2006): Előzetes eredmények Keszthely térségi fehér fagyöngy (Viscum album L.) populációk genetikai vizsgálatairól. XVI. Növényvédelmi Fórum, Keszthely. Összefogl. 21. Varga, Zs. és Fischl, G. (2007): A szelídgesztenye penészedését okozó mikrogombák. Kertészet és Szőlészet, 56 (4): 18-19. Pál-Fám, F., Keszthelyi, S. és Varga, Zs. (2007): A kukorica mikrogombái kukoricamoly (Ostrinia nubilalis Hbn.) lárvajáratokban. 12. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum, Debrecen. Összefogl. 293-299.

129


11. Irodalomjegyzék ABBASI, M., GOODWIN, S. B., SCHOLLER, M. and HEDJAROUDE, GH. A. (2002): Species delimitation in the Puccinia striiformis complex. Proceedings of 7th International Mycological Conference Oslo, Abstract 620: 188. ANDERSEN, A. M. (1955): Fungi associated with germination tests of Merion bluegrass. Plant Physiology, Supplement, 30: 10. ANDERSEN, H. (1955): Species of Helminthosporium on cereals and grasses in Denmark. Friesia, 5: 80-89. ANDRES, A., RUIZ DIAZ, M., ANNONE, J. and ROSSO, B. (2001): Breeding for resistance to strike leaf blotch (Scolecotrichum graminis) of orchardgrass in Argentina. Proceedings of the XIX. International Grassland Congress, Brazil. 484-485. ANGENENDT, H. (2004): Aktuelles aus der Wirtschaft. 45. Fachtagung des DLGAusschusses „Gräser, Klee und Zwischenfrüchte“ Tagungsband, 3-10. ARMSTEAD, I. P., HARPER, J. A., TURNER, L. B., SKØT, L., KING, I. P., HUMPHREYS, M. O., MORGAN, W. G., THOMAS, H. M. and RODERICK H. W. (2006): Introgression of crown rust (Puccinia coronata) resistance from meadow fescue (Festuca pratensis) into Italian ryegrass (Lolium multiflorum): genetic mapping and identification of associated molecular markers. Plant Pathology, 55: 62–67. ARMSTONG, C. S. and RUMBALL, W. (1976): Rust incidence and heading of overseas ryegrass cultivars in New Zealand. Proceedings of the New Zealand Grassland Association, 37: 208-214. BAKONYI, J. (1994): Helminthosporium fajok elterjedése, biológiája, gazdanövényköre kalászos gabona és vad pázsitfűféléken. Kandidátusi értekezés, Keszthely, 1-112. BAKONYI, J. és FISCHL, G. (1992): Drechslera dictyoides (Drechsler) Shoemaker előfordulása Magyarországon fűféléken. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest, Összefoglaló: 74. BAKONYI, J. és FISCHL, G. (1993): Drechslera, Bipolaris, Exserohilum fajok előfordulása egyszikű növényeken. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest, Összefoglaló: 83. BÁNHEGYI, J., TÓTH, S., UBRIZSY, G. és VÖRÖS, J. (1985): Magyarország mikroszkopikus gombáinak határozókönyve. Vol. 1-3. Akadémiai Kiadó, Budapest. BARKER, R. E. and WELTY, R. E. (1997): Response of cocksfoot cultivars to natural populations of Rynchosporium orthosporum and Puccinia striiformis var. dactylidis. Journal of Applied Seed Production, 15: 81-84. BARKER, R. E., PFENDER W. F. and WELTY, R. E. (2003): Selection for stem rust resistance in tall fescue and its correlated response with seed yield. Crop Science, 43: 75–79. BEAN, G. A. and WILCOXSON, R. D. (1964): Helminthosporium leaf spot of bluegrass. Phytopathology, 54:1065-1070. BÉKÉSI, P. (1965): A csomós ebír két kevéssé ismert megbetegedése. Növényvédelem, 1: 30-33. BÉKÉSI, P. és VIOLA, J.-NÉ (2000): Minősített őszi búzafajták rezisztencia vizsgálatának 2000. évi eredményei. Gyakorlati Agrofórum, 11: 36-37.

130


BENEDEK, P. (1993): A rozsdabetegségek epidemiológiája és előrejelzése. Növényvédelem, 29 (11): 513-515. BITTERA, M. (1934): Fűmagtermesztés. A keszthelyi zöldmezőnapok előadásai. Mérei Nyomda, Keszthely. 69-78. BLUMER, S. (1963): Rost- und Brandpilze auf Kulturpflanzen. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. BÓCSA, I.-NÉ (1959): A búza szár és levélrozsda fiziológiai specializálódása Magyarországon 1956-ban. Növénytermelés, 8: 325-332. BÓCSA, I.-NÉ. (1968): A búza levél és szárrozsda fiziológiai specializálódásának hazai kutatási eredményei a legutóbbi 10 évben. Agrártudományi Közlöny, 27: 471-474. BOEREMA, G. H. and coworkers (1993): Check-list for scientific names of common parasitic fungi. Reprint of twelve papers (1972-1993) originally published in the Netherlands Journal of Plant Pathology, with a cumulative index. Libri Botanici, Vol. 10. IHW Verlag, Eching, Deutschland. BOEREMA, G. H. and VERHOEVEN, A. A. (1977): Check-list for scientific names of common parasitic fungi. Series 2b: Fungi on field crops: cereals and grasses. Netherlands Journal of Plant Pathology, 83: 165-204. BOOTH, C. (1971): The genus Fusarium. Commonwealth Mycological Institute Kew, Surrey, England. BRANDENBURGER, W. (1985): Parasitische Pilze an Gefäßpflanzen in Europa. G. Fischer Verlag, Stuttgart-New York. 748-850. BRAVERMAN, S. W. (1958): Leaf streak of orchardgrass timothy and tall oatgrass incited by Scolecotrichum graminis. Phytopathology, 48: 141-143. BRAVERMAN, S. W. (1986): Disease resistance in cool-season forage range and turf grasses. II. The Botanical Review, 52: 2-112. BRAVERMAN, S. W. and GRAHAM, J. H. (1960): Helminthosporium dictyoides and related species on forage grasses. Phytopathology, 50: 691-695. BRITTON, M. P. and BUTLER, J. D. (1965): Resistance of seven Kentucky bluegrass varieties to stem rust. Plant Disease Reporter, 49: 708–710. BROWN, J. E., LU, T. Y., STEVENS, C., KHAN, V. A., LU, J. Y., WILSON, C. L., COLLINS, D. J., WILSON, M. A., IGWEGBE, E. C. K., CHALUTZ, E. and DROBY, S. (2001): The effect of low dose ultraviolet light – C seed treatment on induced resistance in cabbage to black rot (Xanthomonas campestris pv. campestris). Crop Protection, 20: 873-883. BRUMMER, V. (1937): Beobachtungen über die in Finnland auf dem Timothee auftretenden Pilzkrankheiten. Journal of the Scientific Agricultural Society of Finland, 9: 165-180. BUHL, C. und LANGE, M. (1965): Weitere Untersuchungen über das Auftreten von Mastigosporium rubricosum (Dearn. et Barth.) Nannf., dem Erreger einer Blattfleckenkrankheit an Knaulgras, in Schleswig-Holstein. Nachrichtenblatt für den Deutschen Pflanzenschutzdienst, 17: 116-119. CAGAŠ, B. (1975) Host specialization of Puccinia graminis ssp. graminicola Urb. Phytopathologische Zeitschrift, 84: 57-65. CAGAŠ, B. (1978): The host range of crown rust (Puccinia coronata Corda var. coronata). Ceská Mykologie, 32: 174-181. 131


CAGAŠ, B. (1989): The importance of graminicolous rusts and their control in Czechoslovakia. Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin, 17: 6-9. CAPPELLI, C. (1991): Presence of Drechslera siccans (Drech.) Shoemaker and D. andersenii Lam in seeds of ryegrass (Lolium perenne L.). Sementi Elette, 37: 49-51. CHIDAMBARAM, P., MATHUR, S. B. and NEERGAARD P. (1973): Identification of seed-borne Drechslera species. Friesia, 10: 165-207. CHRISTENSEN, E. V. and WILCOXSON, R. D. (1959): Factors affecting the development of Rhynchosporium scald on brome grass. Phytopathology, 49: 397-399. CLARKE, R. G. and EAGLING, D. R. (1994): Effects of pathogens on perennial pasture grasses. New Zealand Journal of Agricultural Research, 37: 319-327. COLE, H., BRAVERMAN, S. W. and DUICH, J. (1968): Fusaria and other fungi from seeds and seedlings of Merion and other turf-type bluegrasses. Phytopathology, 58: 1415-1419. CROSIER, W. F. and WEIMER, D. (1939): Some fungi associated with grass seed. Proceedings of the Association of Official Seed Analysts, 31: 120-124. CRUICKSHANK, I. A. M. (1957): Crown rust of ryegrass. New Zealand Journal of Science and Technology, 38: 539-543. CUMMINS, G. B. (1971): “The Rust Fungi of Cereals, Grasses and Bamboos”. Springer Verlag, New York. CUMMINS, G. B. and GREENE, H. C. (1966): A review of the grass rust fungi that have uredial paraphyes and aecia on Berberis-Mahonia. Mycologia, 58: 702-721. CZEMBOR, E. (2002): Selection of Kentucky bluegrass for Drechslera poae resistance under greenhouse conditions. Journal of Phytopathology, 150: 543-545. CZEMBOR, E. (2005): Effect of stem rust and chemical control on perennial ryegrass seed production. Plant Breeding and Seed Science, 52: 35-45. CSORBA, Z. (1968): Fűféle takarmánynövények betegségei. In: UBRIZSY, G. (szerk.): Növényvédelmi Enciklopédia I. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 436-438. CSŐSZ, L.-NÉ (2007): Növénykórtani és rezisztencia vizsgálatok az őszi búza rozsda, lisztharmat és levélfoltosságok kórokozóival. Doktori (Ph.D.) értekezés, Keszthely, 1-108. CSŐSZ, L.-NÉ, MATUZ, J., KERTÉSZ, Z. és MESTERHÁZY, Á. (2002): A 2001 évi sárgarozsda-járvány tapasztalatai. Gyakorlati Agrofórum, 13: 15-16. DANCZA, I. és FISCHL, G. (2000): Adatok a mandulapalka (Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck.) keszthelyi előfordulásához. Acta Agronomica Óváriensis, 42: 73-80. DE TEMPE, J. (1962): Comparison of methods for seed health testing. Proceedings of the International Seed Testing Association, 27: 819-828. DE TEMPE, J. (1963): The blotter method for seed health testing. Proceedings of the International Seed Testing Association, 28: 133-151. DEAHL, K. L., ELLIOTT, E. S. (1967): The effect of visible and nearvisible radiation on the sporulation of Helminthosporium vagans. Phytopathology, 57: 808. DEIGHTON, F. C. (1967): Studies on Cercospora and allied genera. II. Passalora, Cercosporidium and some species of Fusicladium on Euphorbia. Mycological Papers, 112: 62. 132


DELGADO, N. J. (2001): Host range and alternate host of a Puccinia coronata population from smooth brome grass. Plant Disease, 85: 513-516. DONGÓ, A. (2005): Alternaria fajok összehasonlító elemzése. Doktori (Ph.D.) értekezés, Keszthely, 1-116. DRECHSLER, C. (1923): Some graminicolous species of Helminthosporium. Journal of Agricultural Research, 24: 641-740. DRECHSLER, C. (1930): Leaf spot and root rot of Kentucky blue grass caused by Helminthosporium vagans. Journal of Agricultural Research, 40: 447-456. DUGAN, F. M. and LUPIEN, S. L. (2002): Filamentous fungi quiescent in seeds and culm nodes weedy and forage grass species endemic to the Palouse Region of Washington and Idaho. Mycopathologia, 156: 31-40. DUMSDAY, J. L., SMITH, K. F., FORSTER, J. W. and JONES, E. S. (2003): SSR-based genetic linkage analysis of resistance to crown rust (Puccinia coronata f. sp. lolii) in perennial ryegrass (Lolium perenne). Plant Pathology, 52: 628–637. EASTON, H. S., COOPER, B. M., FRASER, T. J. and WIDDUP, K. H. (1989): Crown rust on perennial ryegrass in field trials. Proceedings of the New Zealand Grassland Association, 50: 253-254. EKEN, C., JOCHUM, C. C. and YUEN, G. Y. (2006): First report of leaf spot of smooth bromegrass caused by Pithomyces chartarum in Nebraska. Plant Disease, 90: 108. ELLIOTT, E. S. (1962): Disease damage in forage grasses. Phytopathology, 52: 448-451. ELLIS, M. B. (1971): Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, England. ELLIS, M. B. (1976): More Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute Kew, Surrey, England. FALLON, R. E. (1976): Curvularia trifolii as a high-temperature turfgrass pathogen. New Zealand Journal of Agricultural Research, 19: 243-248. FARR, D. F., BILLS, G. F., CHAMURIS, G. P. and ROSSMAN, A. Y. (1995): Fungi on plants and plant products in the United States. APS Press, St. Paul. 362-434. FASSATIOVA, O. (1984): Penészek és fonalasgombák az alkalmazott mikrobiológiában. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. FISCHL, G. és BAKONYI, J. (1994): A Drechslera biseptata (Sacc. et Roum.) Richardson et Fraser és az Exserohilum pedicellatum (Henry) Leonard et Suggs Magyarországi előfordulása. Növényvédelem, 30: 121-126. FISCHL, G, BÉRES, I., DONGÓ, A., KAZINCZI, G. and MIKULÁS, J. (2004): Fungi isolated from seeds and vegetative reproductive organs of perennial weeds (Asclepias syriaca, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis). Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, Sonderheft 19: 605-609. FRASER, M. L., ROSE-FRICKER, C. A. and MEYER, W. A. (2001): Registration of ’Olympic Gold’ tall fescue. Crop Science, 41: 1997-1998. FRAUENSTEIN, K. (1968): Beobachtungen zum Auftreten von Blattfleckenkrankheiten an Futtergräsern. Nachrichtenblatt für den Deutschen Pflanzenschutzdienst, Berlin N. F., 22: 4-14. 133


FUCKEL, L. (1870): Symbolae Mycologicae. Beiträge zur Kenntniss der rheinischen Pilze. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde, 23-24: 107. GANNIBAL, F. B. (2004): Small-spored species of the genus Alternaria on grasses. Mikologija i Fitopatologija, 38: 19-28. GÄUMANN, E. (1959): Die Rostpilze Mitteleuropas mit besonderer Berücksichtigung der Schweiz. Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz, Band 12, Bern, 1407. GERGELY, L. (2005): Szóbeli közlés. GIBB, J. G. (1966): Field resistance in Lolium sp. to leaf rust (Puccinia coronata). Nature, 209: 420. GOŁEBNIAK, B. (2001): The response of meadow fescue, perennial ryegrass and Italian ryegrass to infection by Fusarium avenaceum, F. culmorum and F. graminearum. Journal of Plant Protection Research, 41: 395-401. GRAHAM, J. H. (1955): Helminthosporium leaf streak of timothy. Phytopathology, 45: 227228. GRAY, P. M and GUTHRIE, J. W. (1977): Burning and other cultural practices relative to populations of seed-borne pathogens of Poa pratensis. Seed Science and Technology, 5: 545-553. GUDLEIFSSON, B. E. (1980): Some foliicolous fungi on grasses in North Iceland. Acta Botanica Islandica, 6: 3-10. GUNNERBECK, E. (1971): Studies in foliicolous Deuteromycetes. I. The genus Mastigosporium in Sweden. Svensk Botanisk Tidskrift, 65: 39-52. HANLIN, R. T. (1990): Illustrated genera of Ascomycetes. The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota. HARDISON, J.R. (1963): Commercial control of Puccinia striiformis and other rusts in seed crops of Poa pratensis by nickel fungicides. Phytopathology, 53:209-216. HASHEM, A. R. (1996): Seed-borne fungi in domestic bird feed in Saudi Arabia. Mycoscience, 37: 223-226. HODGES, C. F. and WATSCHKE, G. A. (1975): Pathogenicity of soil-borne Bipolaris sorokiniana on seed and roots of three perennial grasses. Phytopathology, 65: 398-400. HORSFALL, J. G. (1930): A study of meadow-crop diseases in New York. Memoirs of the Cornell University Agricultural Experimental Station, 130: 100. HÖHNEL, F. X. R. (1923): Studien über Hyphomyzeten. Aus den hinterlassenen Schriften zusammengestellt und herausgegeben von Jos. Weese. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten Abt. II., 60: 6. HUSS, H. und STABENTHEINER, E. (2005): Ramularia pusilla-ein neu etablierter Raygrasparasit. Der Pflanzenarzt, 11-12: 4-6. HUSS, H., MAYRHOFER, H. und INGOLIČ, E. (1988): Mastigosporium muticum (Sacc.) Gunnerb., ein für Österreich neuer parasitischer Pilz des Knaulgrases (Dactylis spp.). Pflanzenschutzberichte, 49: 97-109. IVÁNY, K. (2001): Fűmagtermesztésünk helyzete, a gyepvetőmag ellátás értékelése. Debreceni Gyepgazdálkodási Napok 17: 164-169.

134


JANOWSZKY, J. és JANOWSZKY, ZS. (2004): A fűfélék gazdasági jelentősége, a vetőmagtermesztés távlatai. In: BEDŐ, Z. szerk.: A vetőmag születése. Agroinform Kiadó, Budapest. 409-455. JONES, E. S., DUPAL, M. D., DUMSDAY, J. L., HUGHES, L. J. and FORSTER, J. W. (2002): An SSR-based genetic linkage map for perennial ryegrass (Lolium perenne L.). Theoretical and Applied Genetics, 105: 577–584. JOONG-HYEOP, P., GYUNG JA, C., KYOUNG SOO, J., HE KYOUNG, L., HEUNG TAE, K., KWANG YUN, C. and JIN-CHEOL, K. (2005): Antifungal activity against plant pathogenic fungi of chaetoviridins isolated from Chaetomium globosum. FEMS Microbiology Letters, 252: 309–313. JØRSTAD, I. (1950): The graminicolous rust fungi of Norway. Skrifter fra Det Norske Videnskapsakademi, Oslo. KOMLÓSSY, GY. (1963): A franciaperje károsítói. In: PÉNZES, A. és SZÉKÁCS, J.: A franciaperje (Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. Magyarország Kultúrflórája VIII/17, Akadémiai Kiadó, Budapest. 28-30. KOMLÓSSY, GY. (1972): A réti komócsin károsítói. Növényi kórokozók. In: MÁTHÉ, I. és HESZKY, L.: A réti komócsin (Phleum pratense L.). Magyarország Kultúrflórája IX/3, Akadémiai Kiadó, Budapest. 40-45. KOMUŃSKA, D. and ZARZYCKI, J. (1992): Leaf spot pathogens (Helminthosporium spp.) on seeds of diploid and tetraploid (Lolium perenne) cultivars. Proceedings of the 17th meeting of the Fodder Crops Section of Eucarpia, 151-152. KÖVICS, GY. (2000): Növénybetegséget okozó gombák névtára. Mezőgazda Kiadó, Budapest. KÖVICS, GY. (2003): Változások a búzabetegségek tudományos névhasználatában. Növényvédelem, 39: 379-390. KRAUSE, F. (1909): Scolecotrichum graminis Fuckel f. avenae Erikss. Zentralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde Abteilung II., 25: 102-106. KULIK, M. M. and DERY, P. D. (1995): The infection of Festuca arundinacea by Puccinia graminis subsp. graminicola. Journal of Phytopathology, 143: 53.58. KUROLI, G. (1999): A rozsnok fajok károsítói. Növényi kórokozók. In: CZIMBER, GY. és VARGA, J.: A rozsnok (Bromus L.) fajok. Magyarország Kultúrflórája VIII/4, Akadémiai Kiadó, Budapest. 91-96. LABRUYÈRE, R. E. (1977): Contamination of ryegrass seed with Drechslera species and its effect on disease incidence in the ensuing crop. Netherlands Journal of Plant Pathology, 83: 205-215. LACEY, J. (1967): New or uncommon plant diseases and pests. Mastigosporium leaf fleck of perennial ryegrass. Plant Pathology, 16: 48. LAM, A. (1982): Presence of Drechslera species in certified ryegrass seed-lots. Grass and Forage Science, 37: 47-52. LANCASHIRE, J. A. and LATCH, G. C. M. (1966): Some effects of crown rust (Puccinia coronata Corda) on the growth of two ryegrass varieties in New Zealand. New Zealand Journal of Agricultural Research, 9: 628-640.

135


LANCASHIRE, J. A. and LATCH, G. C. M. (1970): The effect of crown rust (Puccinia coronata Corda) on the yield and botanical composition of two ryegrass/white clover pastures. New Zealand Journal of Agricultural Research, 13: 279-286. LANDSCHOOT, P. J. and HOYLAND, B. F. (1992): Gray leaf spot of perennial ryegrass turf in Pennsylvania. Plant Disease, 76: 1280–1282. LATCH, G. C. M. (1964): Ramularia pusilla Ung. and Ramulaspera holci-lanati (Cav.) Lind. in New Zealand. New Zeland Journal of Agricultural Research, 7: 405-416. LATCH, G. C. M. (1965): Fungous diseases of brome grasses in New Zealand. New Zealand Journal of Agricultural Research, 8: 959-976. LATCH, G. C. M. (1966a): Fungous diseases of ryegrasses in New Zealand. II. Foliage, root, and seed diseases. New Zealand Journal of Agricultural Research, 9: 808-819. LATCH, G. C. M. (1966b): Fungous diseases of ryegrasses in New Zealand. I. Foliage diseases. New Zeland Journal of Agricultural Research, 9: 394-409. LATCH, G. C. M. (1976): Stripe rust, Puccinia striiformis f. sp. dactylidis, on Dactylis glomerata in New Zealand. New Zealand Journal of Agricultural Research, 19: 535-536. LATCH, G. C. M. and WENHAM, H. T. (1958): Fungal leaf-spot diseases of cocksfoot (Dactylis glomerata L.) in the Manawatu. I. Leaf streak caused by Scolecotrichum graminis Fckl. New Zealand Journal of Agricultural Research, 1: 182-188. LATCH, G. C. M. and WENHAM, H. T. (1959): Fungal leaf-spot diseases of cocksfoot (Dactylis glomerata L.) in the Manawatu. III. Eyespot caused by Selenophoma donacis var. stomaticola (Baueml.) Sprague et A. G. Johnson and scald caused by Rhynchosporium orthosporum Caldwell. New Zealand Journal of Agricultural Research, 2: 544-551. LAU, K. H. and SHERIDAN, J. E. (1975): Mycoflora of rice (Oryza sativa L.) seed in New Zealand. New Zealand Journal of Agricultural Research, 18: 237-250. LAUNDON, G. F. (1970): Records of fungal plant diseases in New Zealand. New Zealand Journal of Botany, 8: 51-66. LEACH, C. M. (1962): Sporulation of diverse species of fungi under near-ultraviolet radiation. Canadian Journal of Botany, 40 (1): 151-161. LEACH, C. M. and TULLOCH, M. (1971): Pithomyces chartarum, a mycotoxin-producing fungus, isolated from seed and fruit in Oregon. Mycologia, 63: 1086-1089. LEACH, C. M. and TULLOCH, M. (1972): Induction of sporulation of fungi isolated from Dactylis glomerata seed, by exposure to near-ultraviolet radiation. Annals of Applied Biology, 72: 155-159. LEWIS, G. C. (1988a): Fungicide seed treatments to improve seedling emergence of perennial ryegrass Lolium perenne and the effect of different cultivars and soils. Pesticide Science, 22: 179-187. LEWIS, G. C. (1988b): Effects of fungicide treatment of ryegrass seed for the control of seedling diseases. Monograph-British Crop Protection Council, 39: 83-89. LEWIS, G. C. (1992): Foliar fungal diseases of perennial ryegrass at 16 sites in England and Wales. Crop Protection, 11: 35-38. LEWIS-SMITH, R. I. (1994): Species diversity and resource relationships of South Georgian fungi. Antarctic Science, 6: 45-52. 136


LUCCA FILHO, O. A., PORTO, M. D. DE M. and MAIA, M. DE S. (1999): Fungi in annualryegrass (Lolium multiflorum Lam.) seeds and their effects on pasture establishment. Revista Brasileira de Sementes, 21: 142-147. MACGRAVIE, Q. D. and O’ROURKE, C. J. (1969): New species of Spermospora and Cercosporella affecting grasses and other hosts in Ireland. Irish Journal of Agricultural Research, 8: 151-167. MÄKELÄ, K. (1970a): The genus Mastigosporium Riess in Finland. Karstenia, 11: 5-22. MÄKELÄ, K. (1970b): Resting stange of Mastigosporium Riess genus in Finland. Acta Agriculturae Scandinavica, 20: 219-224. MÄKELÄ, K. (1971): Some graminicolous species of Helminthosporium in Finland. Karstenia, 12: 5-35. MÄKELÄ, K. (1972a): Seed borne fungi on cultivated grasses in Finland. Acta Agralia Fennica, 124 (2): 1-44. MÄKELÄ, K. (1972b): Disease damage to the foliage of cultivated grasses in Finland. Acta Agralia Fennica, 124 (1): 1-56. MÄKELÄ, K. (1972c): Occurrence of Rhynchosporium orthosporum Caldwell on grasses in Finland. Annels Agriculturae Fenniae, 11: 323-329. MÄKELÄ, K. (1973a): Rhynchosporium species on Finnish grasses. Karstenia, 13: 23-31. MÄKELÄ, K. (1973b): Spermospora ciliata (Sprague) Deighton and Scolecotrichum graminis Fuckel on Finnish grasses. Karstenia, 13: 9-15. MÄKELÄ, K. (1981): On the seed-borne microfungi on wild grasses in Finland. Annels Agriculturae Fenniae, 20: 132-155. MANNERS, J. G. (1960): Puccinia striiformis Westend. var. dactylidis var. nov. Transactions of the British Mycological Society, 43: 65-68. MANNINGER, S.-NÉ (1988): Magyarországi búzarozsda populáció összetételének változása. Növényvédelem, 24: 31. MANNINGER, S.-NÉ (1991): A búza levélrozsda fiziológiai Magyarországon 1984-1989. években. Növénytermelés, 40: 235-241.

specializálódása

MANNINGER, S.-NÉ (2002): A búza sárgarozsdájának járványa Magyarországon 2001-ben. Növényvédelem, 38: 621-626. MARQUENIE, D., LAMMERTYN, J., GEERAERD, A. H., SOONTJENS, C., VAN IMPE, J. F., NICOLAI, B. M. and MICHIELS, C. W. (2002): Inactivation of conidia of Botrytis cinerea and Monilinia fructigena using UV-C and heat treatment. International Journal of Food Microbiology, 74: 27-35. MARTINELLO, P., RICCIONI, L. and PORTA-PUGLIA, A. (1995): Fungi occurring on seed and herbage of berseem, alfalfa and tall fescue in Mediterranean environments. Seed Science and Technology, 23: 225-234. MATHUR, S. B. and KONGSDAL, O. (2003): Common laboratory seed health testing methods for detecting fungi. International Seed Testing Association, Bassersdorf, Switzerland.

137


MATTHEWS, D. (1971): A survey of certified ryegrass seed for the presence of Drechslera species and Fusarium nivale (Fr.) Ces. New Zealand Journal of Agricultural Research, 14: 219-226. MAYRHOFER, H., OBERSTEINER, C., HUSS, H. und INGOLIČ, E. (1991): Die Gattung Mastigosporium (Fungi Imperfecti) in der Steiermark und angrenzenden Gebieten. Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark, 121: 73-93. MCKENZIE, E. H. C. (1978): Occurrence of Drechslera and Curvularia on grass seed in New Zealand. New Zealand Journal of Agricultural Research, 21: 283-286. MCKENZIE, E. H. C. and LATCH, G. C. M. (1984): New plant disease records in New Zealand: Graminicolous fungi. New Zeland Journal of Agricultural Research, 27: 113-123. MCKENZIE, E. H. C. and MATTHEWS, D. (1977): Drechslera nobleae sp. nov. on ryegrass. Transactions of the British Mycological Society, 68: 309-311. MCNABB, R. F. R. (1962): The graminicolous rust fungi of New Zealand. Transactions of the Royal Society of New Zealand (Botany), 1: 235-257. MEEHAN, F. (1947): A host index to seed-borne species of Helminthosporium and Curvularia on certain grasses. Proceedings of the Association of Official Seed Analysts, 37: 89-92. MIKOLAJSKA, J. (1965): Notes on the systematics of the genus Mastigosporium Riess. Fragmenta Floristica et Geobotanica, 11: 191-195. MOESZ, G. (1942): Budapest és környékének gombái. Természettudományi Társulat, Budapest. MÜHLE, E (1942): Die Rostpilze der wichtigsten zur Samengewinnung angebauten Futtergräser. Phytopathologische Zeitschrift, 14: 83-101. MÜHLE, E. (1953): Die Krankheiten und Schädlinge der zur Samengewinnung angebauten Futtergräser. S. Hirzel Verlag, Leipzig. MÜHLE, E. (1971): Krankheiten und Schädlinge der Futtergräser. S. Hirzel Verlag, Leipzig. NAGY, P. (2003): A fény és a kisfrekvenciás elektromágneses terek hatása mikroszkopikus gombákra. Doktori (Ph.D.) értekezés, Keszthely, 1-151. NAGY, P. és FISCHL, G. (2003): UV-C sugárzás hatása Alternaria alternata és Curvularia inaequalis konídiumainak csírázására. Növényvédelem, 12: 603-606. NARITA, T. (1976): Ovularia pusilla (Ung.) Sacc. & D. Sacc. on grasses in Hokkaido. Report of the Society of Plant Protection of North Japan, 27: 4-11. NEERGAARD, P. (1979): Seed pathology. Macmillan Press, London. NIKS, R. E. (1989): Morphology of infection structures of Puccinia striiformis var. dactylidis. European Journal of Plant Pathology, 95: 171-175. NISIKADO, Y. (1928): Studies on the Helminthosporium diseases of gramineae in Japan. Ohara Institute of Agricultural Research Special Report, 4: 111-162. NOLASCO, H., VEGA-VILLASANTE, F., ROMERO-SCHMIDT, H. L. and DIAZ-RONDERO, A. (1996): The effects of salinity, acidity, light and temperature on the germination of seeds of cardón (Pachycereus pringlei (S. Wats.) Britton & Rose, Cactaceae). Journal of Arid Environments, 33: 87-94.

138


OCAMB, C. M. and ALDERMAN, S. C. (2004): Fusarium species associated with tall fescue seed production in Oregon. Online. Plant Health Progress doi: 10.1094/PHP-2004-031901-RS. ORTON, C. R. (1944): Graminicolous species of Phyllachora in North America. Mycologia, 36: 18-53. PARBERY, D. G. (1963): Studies on graminicolous species of Phyllachora Fckl. II. Invasion of the host and development of the fungus. Australian Journal of Botany, 11: 131-140. PETRÓCZI, I. (1999): A tippan fajok károsítói. Kórokozók. In: KOVÁCS, M.: A tippan (Agrostis L.) fajok. Magyarország Kultúrflórája IX/2, Akadémiai Kiadó, Budapest. 57-62. PFENDER, W. F. (2001): Host range differences between populations of Puccinia graminis subsp. graminicola obtained from perennial ryegrass and tall fescue. Plant Disease, 85: 993-998. PFENDER, W. F. and VOLLMER, S. S. (1999): Freezing temperature effect of survival of Puccinia graminis subsp. graminicola in Festuca arundinacea and Lolium perenne. Plant Disease, 83: 1058-1062. PLUMMER, R. M., HALL, R. L. and WATT, T. A. (1990): The influence of crown rust (Puccinia coronata var. lolii) on tiller production and survival of perennial ryegrass (Lolium perenne L.) plants in simulated swards. Grass and Forage Science, 45: 9–16. PODHRADSZKY, J. (1968): A réti ecsetpázsit károsítói. Növényi kórokozók. In: MÁTHÉ, I. és DŐRY, L.: A réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis L.). Magyarország Kultúrflórája IX/4, Akadémiai Kiadó, Budapest. 35-38. POTTER, L. R., CAGAŠ, B., PAUL, V. H. and BIRCKENSTEADT, E. (1990): Pathogenicity of some european collections of crown rust (Puccinia coronata Corda) on cultivars of perennial ryegrass. Journal of Phytopathology, 130: 119-126. PRICE, T. (1987): Ryegrass rusts in Victoria. Plant Protection Quarterly, 2:189. RADULESCU, E. és NEGRU, A. (1971): Magkártevők és betegségek határozója. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. RASHID, M. M. (2001): Detection of Curvularia species on Boro rice seeds of Dinajpur. Online Journal of Biological Sciences, 1: 591-592. ROBINSON, M. F., BRILMAN, L. A., ADAMS, B. A. and FUNCK, C. R. (2001): Registration of ’SR 4200’ perennial ryegrass. Crop Science, 41: 269. SACCARDO, P. A. (1881): Fungi italici autographice delineati. Fascs 17-28: Tab. 970, Patavii. SCHLÖSSER, U. G. (1970): Mastigosporium kitzebergense spec. nov., ein parasitischer Pilz auf Phleum pratense. Phytopathologische Zeitschrift, 67: 248-258. SCHMIDT, D. (1973): Der Wirtspflanzenkreis des Schwarzrostes (Puccinia graminis Pers.) auf Knaulgras (Dactylis glomerata L.) in der Westschweiz. Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft, 82: 285-290. SCHNEYDER, R. und MEYER, J. (1963): Mastigosporium rubricosum (Dearn. et Barth.) Nannf. als Erreger einer Blattfleckenkrankheit an Futtergräser in Schleswig-Holstein. Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, Braunschweig, 15: 81-83. SHERIDAN, J. E. (1977): Drechslera spp. and other seed-borne pathogenic fungi in New Zealand cereals. New Zealand Journal of Agricultural Research, 20: 91-93. 139


SHOEMAKER, R. A. (1959): Nomenclature of Drechslera and Bipolaris, grass parasites segregated from Helminthosporium. Canadian Journal of Botany, 37: 879-886. SIMAY, E. I. (1990): Paradicsom (Lycopersicon esculentum Mill.) magtételeken 1987 és 1989 között megfigyelt gombák. Kertgazdaság, 22: 64-73. SIMAY, E. I. (1991): Ernyősvirágzatú gyökérzöldségnövények magvain megfigyelt gombák. Kertgazdaság, 23: 54-64. SIMAY, E. I. (1992): Magvizsgálatok eredményei XVI. A vöröshere és a fehérhere magvain megfigyelt gombák. Növényvédelem, 28: 36-40. SIMMONS, E. G. (1967): Typification of Alternaria, Stemphylium and Ulocladium. Mycologia, 59: 67-92. SIMMONS, E. G. (1990): Embellisia and related teleomorphs. Mycotaxon, 38: 251-265. SIVANESAN, A. (1987): Graminicolous species of Bipolaris, Curvularia, Drechslera, Exserohilum and their teleomorphs. CAB International Mycological Institute, Mycological Papers 158. 1-261. SKIPP, R. A and WHITE, D. W. R. (1988): Somaclonal variation in resistance of perennial ryegrass to crown rust. Proceedings of the New Zealand Grassland Association, 49: 93–96. SMEDEGARD – PETERSEN, V. (1970): Drechslera poae and Rhynchosporium orthosporum recorded as pathogens on grasses in Denmark. Horticultura, 24: 38-46. SMITH, A. L. (1897-1901): The fungi of germinating farm seeds. Transactions of the British Mycological Society, 1: 182-186. SPRAGUE, R. (1948): Some leafspot fungi on western Gramineae. III. Mycologia, 40: 295313. SPRAGUE, R. (1950): Diseases of cereals and grasses in North America. Ronald Press., New York. SPRAGUE, R. (1955): Some leafspot fungi on western Gramineae. IX. Mycologia, 47: 835845. SPRAGUE, R. (1960): Some leafspot fungi on western Gramineae-XIII. Mycologia, 52: 357-377. SPRAGUE, R. (1962): Some leafspot fungi on western Gramineae-XV. Mycologia, 54: 4461. STANCHEVA, Y. and SHAMOV, D. (2003): Influence of the seed-borne pathogens of the Drechslera genus on sowing characteristics of seed of some forage grasses. Proceedings of the 12th Symposium of the EGF. Eds. Kiriolov, A., Todorov, N. and Katerov, I., Bulgarian Association for Grassland and Forage Crops (BAGFP), distributed by British Grassland Society. Grassland Science in Europe, 8: 138-140. STEVENS, C., KHAN, V. A., LU, J. Y., WILSON, C. L., PUSEY, P. L., KABWE, M. K., IGWEGBE, E. C. K., CHALUTZ, E. and DROBY, S. (1998): The germicidal and hormetic effects of UV-C light on reducing brown rot disease and yeast microflora of peaches. Crop Protection, 17: 75-84. SUNDHEIM, L. and AARVOLD, Ø. (1969): Inoculation experiments with the timothy eyespot fungus Cladosporium phlei. Scientific Reports of the Agricultural University of Norway, 48: 1-10. 140


SUTTON, B. C. (1980): The Coelomycetes. Commonwealth Mycological Institute Kew, Surrey, England. SVÁB, J. (1981): Biometriai módszerek a kutatásban. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. SZEPESSY, I. (1977): Növénybetegségek. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. 195-200. SZUNICS, L., FISCHL, G. és SZUNICS, LU. (1996): Feketevégűség, csúcsbarnulás, feketecsírájúság. MTA Mezőgazdasági Kutató Intézet Gazdasági Közleményei, Martonvásár, 96: 18-19. TACENKO, V. P. (1974): A rozsnok mag gombabetegségei (Gribnüe bolezni szemjan kosztra). Zashchita Rasteniĭ Moskva, 11: 47-48. TAJIMI, A. (1973): Resistance of four diploid orchardgrass subspecies to three Japenese races of stem rust, Puccinia graminis Pers. Bulletin of the National Grassland Research Institute, 2: 36-40. TAJIMI, A. (1976): On the host plant of timothy rust, Puccinia graminis f. sp. phleipratensis. Bulletin of the National Grassland Research Institute, 9: 25-40. TAKÁTS, L., KÁRPÁTI, I. és VINCEFFY, I. (1955): A környezeti tényezők hatása. In: KÁRPÁTI, I., KÁRPÁTI, I.-NÉ, TAKÁTS, L., JÁVORKA, S., MÁNDY, GY. és VIZER, J.: Az ebír és a baltacím. Magyarország Kultúrflórája, Akadémiai Kiadó, Budapest. 28-31. TARASOV, A., B., KOSTITSYN, V. V., GANNIBAL, F. B. and PITERTSEV, M. G. (2000): Effect of Mastigosporium muticum on biochemical features, forage quality and seed productivity of cocksfoot (Dactylis glomerata). Micologija i Fitopatologija, 34: 68-72. TARÓCZY, H. (1936): Fűmagtermesztés. In: GRÓF, B., GRUBER, F. és TARÓCZY, H.: A rét és legelő növényei. Fűmagtermesztés, Magyaróvár. Szerzők kiadása. 95-134. TEUTEBERG, A. (1977): Ein Beitrag zum Auftreten von Blattfleckenerregern an Lolium perenne L. und Lolium multiflorum Lam. in der Bundesrepublik Deutschland. Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, Braunschweig, 29: 121-123. TOLLENAAR, H. (1967): A comparison of Puccinia striiformis f. sp. poae on bluegrass with P. striiformis f. sp. tritici and f. sp. dactylidis. Phytopathology, 57: 418-420. TRONSMO, A. M. (1984): Resistance to the rust fungus Puccinia poae-nemoralis in Poa pratensis induced by low-temperature hardening. Canadian Journal of Botany, 62: 28912892. TULLOCH, M. and LEACH, C. M. (1972): A world-wide survey of the microflora of Dactylis glomerata seed. Annals of Applied Biology, 72: 145-154. UBRIZSY, G. (1965): Növénykórtan I.-II. Akadémiai Kiadó, Budapest. UBRIZSY, G. és VÖRÖS, J. (1968): Mezőgazdasági mikológia. Akadémiai Kiadó, Budapest. UDDIN, W., VIJI, G. and STOWELL, L. (2002): First report of gray leaf spot on perennial ryegrass turf in California. Plant Disease, 86: 75. ULLRICH, J. (1977): Die mitteleuropäischen Rostpilze der Futter- und Rasengräser. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, 170: 1-70. UNGER, F. (1833): Die Exantheme der Pflanzen und einige mit diesen verwandte Krankheiten der Gewächse, pathogenetisch und nosographisch dargestellt. C. Gerold, Wien.

141


URBAN, Z. (1967): The taxonomy of some European graminicolous rusts. Ceská Mykologie, 21: 12–16. URBAN, Z. and MARKOVA, J. (1983): On the taxonomy and ecology of Puccinia graminis. Cereal Rusts Bulletin, 11: 12-16. URBAN, Z. and MARKOVA, J. (1994): The rust fungi of grasses in Europe. 1. Puccinia coronata Corda. Acta Universitatis Carolinae Biologica, 37: 93-147. VAJNA, L. és OROS, GY. (2005): Pázsitfüvek foltos pusztulása Magyarországon. A Rhizoctonia solani és a R. zeae szerepe a pázsitfüvek pusztulásában. Növényvédelem, 41: 149-158. WALCZ, I. (1986): A maggal terjedő kórokozók és kártevők és az ellenük való védekezés lehetőségei. In: PAPP, E., SZABÓ, L. GY. és WALCZ, I.: Vetőmag-ismereti zsebkönyv. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 122-140. WALCZ, I és HORVÁTH, L. (1976): Három fűfaj magkórtani vizsgálata. Alkotó Ifjúság Pályázat, Tápiószele. 1-24. WELTY, R. E. (1991): Effect of fungicides applied singly and in combination on seed yield and three leaf spot diseases in orchardgrass. Plant Disease, 75: 1004-1008. WELTY, R. E. and AZEVEDO, M. D. (1994): Application of propiconazole in management of stem rust in perennial ryegrass grown for seed. Plant Disease, 78: 236-240. WELTY, R. E. and AZEVEDO, M. D. (1996): Seed yield responses of five selections of tall fescue susceptible or resistant to stem rust with or without propiconazole. Plant Disease, 80: 625-628. WELTY, R. E. and BARKER, R. E. (1992): Evaluation of resistance to stem rust in perennial ryegrass grown in controlled and field conditions. Plant Disease, 76: 637-641. WENHAM, H. T. and LATCH, G. C. M. (1958): Fungal leaf-spot diseases of cocksfoot (Dactylis glomerata L.) in the Manawatu. II. Purple leaf-spot caused by Stagonospora maculata (Grove) Sprague, and leaf fleck caused by Mastigosporium rubricosum (Dearn. et Barth.) Sprague. New Zealand Journal of Agricultural Research, 1: 800-808. WILKINS, P. (1973): Infection of Lolium multiflorum with Rhynchosporium species. Plant Pathology, 22: 107-111. WILLIAMS, A. S. (1964): Twist disease of orchardgrass in Virginia. Plant Disease Reporter, 48: 119. WILSON, M. and HENDERSON, D. M. (1966): “British Rust Fungi”. Cambridge University Press. WOFFORD, D. S. and WATSON, JR. C. E. (1982): Inheritance of crown rust resistance in tall fescue. Crop Science, 22: 510-512. WONG, D. (2005): World Forage, Turf and Legume Seed Markets – March 2005. http://www1.agric.gov.ab.ca/$department/newslett.nsf/homemain/fsu (letöltve 2007. 03. 17.). YUEJUAN, G. and JIANQIANG, L. (2004): Preliminary study on detection of seed-borne fungi in five forage varieties and three turfgrass varieties. Acta Prataculturae Sinica, 13: 116-120.

142

DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS VARGA ZSOLT

Recommend Documents