Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství
Diverzita obojživelníků a vážek vybraných vodních ploch v okolí Krhové (Valašské Meziříčí) Diplomová práce
Vedoucí práce:
Vypracovala:
Ing. Vladimír Hula, Ph.D.
Bc. Nikola Merková Brno 2013
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma „Diverzita obojživelníků a vážek vybraných vodních ploch v okolí Krhové (Valašské Meziříčí)“ vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne …...................................................... podpis diplomanta …..............................
PODĚKOVÁNÍ Děkuji především Ing. Vladimíru Hulovi, Ph.D. za ochotu, trpělivost a cenné rady při zpracovávání mé diplomové práce. Velice děkuji také své rodině za pomoc a podporu ve studiu.
ABSTRAKT Diverzita obojživelníků a vážek vybraných vodních ploch v okolí Krhové (Valašské Meziříčí) Cílem mé práce bylo zjistit spektrum druhů obojživelníků a vážek v okolí Krhové na studijních plochách s různým stupněm sukcesních změn a na základě získaných výsledků navrhnout postupy, které by mohly vést k podpoření co možná nejvyšší biodiverzity sledovaných skupin. Okrajově se v této práci zabývám aplikací značení “pattern mapping” u čolka Triturus cristatus. Celkem jsem na čtyřech lokalitách pozorovala devět druhů obojživelníků a 24 druhů vážek. Z těchto druhů jsou všechny druhy obojživelníků a sedm druhů vážek uvedeny v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky. Nejbohatší lokalitou byly Trvalé tůně v areálu hliniště s výskytem šesti druhů obojživelníků a 17 druhů vážek, včetně silně ohrožené Leucorrhinia pectoralis. U druhu Triturus cristatus jsem na základě pozorování z let 2005 – 2012 došla k závěru, že dospělé jedince lze podle zbarvení ventrální části těla bez problémů poznat i po více letech a lze ji tedy využít pro studie založené na zpětném odchytu. Pomocí této metody je možné sledovat průběh regenerace zranění či určit minimální věk jedince. Klíčová slova: obojživelníci, vážky, sukcese, Valašské Meziříčí
ABSTRACT Diversity of amphibians and dragonflies at selected water areas in the surroundings of Krhová (Valašské Meziříčí) The aim of my work was to find out the species diversity of amphibians and dragonflies in vicinity of Krhová at study areas in various stages of succession and suggest procedures leading to promote the highest possible biodiversity of monitoring groups. Marginally, this work deals with the application of pattern mapping for Triturus cristatus. On four localities was found nine species of amphibians and five species of dragonflies. All species of amphibians and seven species of dragonflies are listed in Red list of threatened species in the Czech Republic. The richest site were Permanent pools in clay pit area with the occurrence of six species of amphibians and 17 species of dragonflies, including protected Leucorrhinia pectoralis. On the basis of observations of Triturus cristatus from the years 2005 - 2012 concluded that adult animals can be recognize by ventral pattern easily even after years and can be used for the studies based on the re-capture. Using this method it is possible to observe the regeneration of injuries or specify the minimum age of the individual. Keywords: amphibians, dragonflies, succession, Valašské Meziříčí
OBSAH 1 Úvod..............................................................................................................................8 2 Cíl práce.........................................................................................................................9 3 Literární přehled..........................................................................................................10 3.1 Obojživelníci........................................................................................................10 3.2 Vážky...................................................................................................................16 3.3 Identifikace obojživelníků podle zbarvení...........................................................21 4 Charakteristika sledovaných lokalit.............................................................................24 4.1 Lokalita Rybník....................................................................................................24 4.2 Lokalita Hliník.....................................................................................................26 4.2.1 Periodické tůňky............................................................................................27 4.2.2 Trvalé tůně.....................................................................................................27 4.2.3 Nádrž.............................................................................................................28 5 Metodika .....................................................................................................................29 6 Výsledky......................................................................................................................31 6.1 Rybník..................................................................................................................31 6.2 Hliník – Periodické tůňky ...................................................................................33 6.3 Hliník – Trvalé tůně.............................................................................................35 6.4 Hliník – Nádrž......................................................................................................37 6.5 Souhrn výsledků...................................................................................................38 6.6 Identifikace druhu Triturus cristatus podle zbarvení ..........................................40 7 Diskuze........................................................................................................................42 8 Závěr............................................................................................................................47 9 Seznam použité literatury............................................................................................48
1
ÚVOD
Obojživelníci a vážky jsou skupiny živočichů, které ke svému životu a vývoji vyžadují terestrické i vodní prostředí, což z nich činí cenné bioindikátory stavu životního prostředí. Vážky jsou oproti obojživelníkům citlivější na kvalitu vody, protože jejich larvální vývoj ve vodě trvá déle, často i několik let. Dokáží však detekovat nejen znečištění vodního prostředí, ale také aktuální stav biotopů, i vývoj a postupné změny, ke kterým na lokalitách dochází. V České republice se recentně vyskytuje 70 druhů vážek (Dolný et al., 2008). Naopak většina druhů obojživelníků tráví větší část svého života na souši, obvykle v blízkosti vod a mokřadů, ale mohou se pohybovat i ve vzdálenostech několika stovek metrů od vodních ploch, které využívají k rozmnožování. Jsou velmi citliví na negativní změny prostředí. V současné době v ČR žije 21 druhů obojživelníků (Pavelka & Trenzner, 2001). V této práci jsem zjišťovala diverzitu druhů obojživelníků a vážek na lokalitách v různém stupni sukcesního vývoje. Lokalita Rybník zahrnuje dvě tůně, které se nacházejí téměř v centru obce Krhová a v roce 2009 byly odbahněny. Další tři lokality, Periodické tůňky, Trvalé tůně a Nádrž, jsem si stanovila na území bývalého hliniště. Monitoring obojživelníků jsem na těchto lokalitách prováděla již v rámci bakalářské práce, proto hodnotím jejich výskyt v letech 2010 až 2012, vážky jsem začala studovat až v roce 2012.
8
2
CÍL PRÁCE
Cílem mé práce bylo shromáždit dostupné informace o obojživelnících a vážkách našeho území se zřetelem na širší okolí zájmové oblasti. Dále v okolí Krhové vytipovat studijní plochy s různým stupněm sukcesních změn, zpracovat metodiku sledování a na vymezených plochách v roce 2012 zjistit spektrum druhů sledovaných skupin, včetně abundancí. Na základě získaných výsledků navrhnout postupy, které by mohly vést k podpoření co možná nejvyšší biodiverzity sledovaných skupin.
9
3
LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Obojživelníci Obojživelníci mají velké přirozené kolísání počtu jedinců v populaci. I v ustálených populacích se množství pozorovaných obojživelníků v jedné tůni během let výrazně liší (Smit et al., 1999). Reprodukční úspěch není v korelaci s velikostí rozmnožující se populace, proto se i populace o několika exemplářích mohou rychle rozrůst. Druhové složení a velikost populace obojživelníků se může změnit během pár let (Hachtel et al., 2003b). Navzdory určité věrnosti rozmnožovacím místům jsou obojživelníci schopni osidlovat i nové tůně. Schopnost kolonizace nových tůní závisí na příznivých podmínkách nové nádrže, jestli je dostatečně blízko existující populaci, a jestli okolní habitat neobsahuje překážky bránící rozptylu jedinců (Langton et al., 2001). Požadavky na podmínky habitatu se u jednotlivých druhů liší, Pelophylax kl. esculentus a Bufo bufo mohou obsazovat velmi různorodé habitaty, zatímco Hyla arborea, Rana dalmatina, Lissotriton vulgaris a Triturus cristatus mají specifičtější ekologické požadavky, a jsou například výrazně ovlivněni množstvím vodní vegetace, stářím tůně, suchozemským habitatem v okolí tůně a stupněm ovlivnění lidskou činností (Pavignano et al., 1990). Obojživelníci mohou na nové tůně narazit během své suchozemské aktivity nebo je mohou aktivně vyhledávat, nejspíše pomocí čichu (Langton et al., 2001). Nové tůně jsou často již po 6 – 12 letech výrazně druhově bohatší než starší nádrže, rovněž se v těchto tůních vyskytuje více vzácných druhů rostlin i živočichů (Wiliams et al., 2008). Také tůně, které prošly obnovou (např. odbahnění, odstranění stínící vegetace), vykazují vyšší diverzitu obojživelníků, než plochy neošetřené. Obnova ovšem musí být provedena s ohledem na požadavky cílových druhů na habitat a umožnit ekologické propojení populací (Rannap et al., 2009). Kolonizace nových tůní může být někdy rychlá, ale může trvat i několik let (Arntzen & Teunis, 1993; Langton et al., 2001). Hartel & Öllerer (2009) zjistili, že nově vytvořené tůně mohou být osídleny druhem Hyla arborea a jinými druhy obojživelníků během jednoho až dvou let. Ve studii Vojara (2006) se první obojživelníci v tůních objevili do tří let od jejich vzniku, prvními druhy byly ropuchy Epidalea calamita a Pseudepidalea viridis. Ve studii Pearla & Bowermana (2006) osídlila americká ropucha 10
Bufo boreas tůňky již 2 – 9 měsíců po vytvoření, tůně byly vzdáleny od nejbližší nádrže s již existující populací Bufo boreas 0,1 – 4,8 km, ale vzdálenost zdrojových tůní nebyla úměrná množství kolonizujících jedinců. Obecně jsou bližší tůně obojživelníky osidlovány rychleji, je známo, že tůně ve vzdálenosti do 300 metrů od existující nádrže jsou schopni kolonizovat již v prvním roce od vytvoření (Langton et al., 2001). Populační struktura napříč gradientem je určena jak fyzikálními faktory, jako je vysychání tůní a zimní nedostatek kyslíku, což limituje potencionální rozšíření druhů, tak i biotickými faktory, zprostředkovanými ekologickými interakcemi, hlavně predací, která určuje dosaženou úspěšnost druhu (Welborn et al., 1996). Důležitým faktorem pro úspěšnou kolonizaci nových tůní obojživelníky je blízkost nádrží s výskytem cílových druhů, nová tůně by měla být v dosažitelné vzdálenosti od těchto nádrží (Ficetola & De Bernardi, 2004; Vojar, 2007). Při tvorbě vodních stanovišť pro obojživelníky je vhodné budovat tůně ve skupinách, které obsahují nádrže s různými vlastnostmi, dále by mělo být zabráněno napojení tekoucích vod do nádrže, jako prevence proti introdukci ryb, sedimentaci a znečištění. Tůně by také měly být obklopeny suchozemskými habitaty vhodnými pro cílové druhy (Rannap et al., 2009). Ideální tůně pro většinu druhů obojživelníků jsou menší, osluněné a nezarybněné (Ficetola & De Bernardi, 2003; Ficetola & De Bernardi, 2004; Knutson et al., 2004; Langton et al., 2001; Shulse et al., 2010). Druhové bohatství obojživelníků je spojeno s množstvím vodní vegetace, většina druhů upřednostňuje tůně alespoň částečně porostlé emerzní a submerzní vegetací, která je důležitá pro kladení vajíček, a také slouží jako úkryt před predátory (Hartel et al., 2007; Hartel et al., 2009; Joly et al., 2001; Mikátová & Vlašín, 2002; Rannap & Briggs, 2010), hladinu je vhodné udržovat aspoň z jedné třetiny bez plovoucí vegetace (Langton et al., 2001). Gustafson et al. (2006) zjistili, že ve Švédsku mají tůně obývané čolky Triturus cristatus výrazně vyšší počet rostlinných druhů než tůně bez čolků, což z druhu Triturus cristatus může činit spolehlivý a užitečný indikátor vysoké diverzity rostlinných druhů v tůních. Oslunění a s ním spojená teplota vody jsou pro rozmnožování obojživelníků velmi důležité (Mikátová & Vlašín, 2002), stínící stromy zabraňují prohřátí vody, čímž prodlužují vývoj larev (Vuorio, 2010) a přispívají k zanášení tůní opadem listí (Langton et al., 2001). Na druhou stranu, zastínění hladiny může působit i pozitivně, hlavně v případě brzy vysychajících tůní, kdy stromy snižují evaporaci a voda zůstává v tůních déle (Vuorio, 2010), a také poskytují obojživelníkům příznivé terestrické stanoviště. 11
Většinou je však vhodné alespoň z jižní strany tůně stromy vykácet a případně zachovat porost na severní straně (Langton et al., 2001). Negativní vliv mají v okolí tůní jehličnany, opad jehličí pomalu mění pH půdy, což způsobuje úbytek organismů žijících v půdě a tím i úbytek potravy pro obojživelníky (Vuorio, 2010). Obojživelníci mohou osidlovat i periodické tůně, ve kterých se z důvodu vysychání nevyskytují hlavní predátoři tj. larvy vážek a ryby (Ficetola & De Bernardi, 2003; Langton et al., 2001). V dočasných tůních s řídkou vegetací se úspěšně rozmnožuje Pseudepidalea viridis, také Bombina variegata je závislá na periodických tůních, často velmi malých. U těchto tůní je důležité odstraňovat nežádoucí vegetaci, hlavně orobinec, aby se předešlo zazemnění (Briggs, 2010). Druhové bohatství je více spojeno s charakteristikami tůně (kvalita vody, vegetace a predátoři) než s okolní krajinou (Knutson et al.,2004). Ovšem negativní vliv na druhové bohatství obojživelníků má blízkost rušných silnic, osídlení a orné půdy (Hartel & Öllerer, 2009; Mikátová & Vlašín, 2002; Shulse et al., 2010). Důležité je, aby měli jedinci v terestrické fázi vhodná místa pro úkryt nebo zimování, většina exemplářů využívá jako úkryt nory hlodavců, méně často se skrývají pod velkými kameny nebo v trouchnivějících kmenech (Schabetsberger et al., 2004). Také proto působí na výskyt obojživelníků pozitivně blízkost lesa (Hartel et al., 2009; Ponsero & Joly, 1998; Rannap et al., 2009; Linnamägi & Rannap, 2010). Asi největší překážkou pro osídlení a využívání tůní obojživelníky je přítomnost ryb. Rybí obsádka má silně negativní vliv nejen na druhové bohatství obojživelníků (Hartel et al., 2007; Werner et al., 2007), ale také na kvalitu vody (Briggs et al., 2010). Obojživelníci jsou během své vodní fáze (vajíčka, larvy i dospělci) citliví na introdukci ryb (Hartel et al., 2007), ryby obojživelníky omezují jak přímou predací, tak i potravní konkurencí (Briggs et al., 2010; Hartel et al., 2007). Zarybněné nádrže jsou také výrazně méně porostlé vegetací, což je další faktor snižující počet druhů obojživelníků v těchto tůních (Hartel et al., 2007). Ve studii Popea (2008) se během třech let po odstranění ryb z nádrže výrazně zvýšila početnost skokana Rana cascadae. Porej & Hetherington (2005) studovali vliv ryb a mělčin v tůních na obojživelníky, mokřady s přítomností ryb a bez mělčin byly výrazně chudší na počet druhů, naopak nejvíce druhů bylo zaznamenáno v tůních bez ryb s mělčinami. Citlivost na přítomnost rybí obsádky závisí i na druzích introdukovaných ryb, ale liší se také mezi jednotlivými druhy obojživelníků, Rana dalmatina a 12
Pelophylax kl. esculentus nejsou rybí obsádkou ovlivněny, naopak druhy jako Triturus cristatus, Lissotriton vulgaris, Rana temporaria a Hyla arborea nejsou schopny v tůních osídlených dravými rybami přežít (Hartel et al., 2007; Joly et al., 2001). Některé druhy obojživelníků (například ropuchy) jsou pro ryby nepoživatelné (Porej & Hetherington, 2005). Pro umožnění přežití druhů citlivých na rybí predaci je vhodné v okolí zarybněných nádrží vytvořit tůňky bez ryb (Hartel & Öllerer, 2009). Nepříznivě působí na obojživelníky také chov kachen. Vysoké počty vodní drůbeže způsobují rychlé nahromadění živin v tůních, také ničí vegetaci rostoucí v mělké vodě, důležitou pro rozmnožování obojživelníků (Briggs et al., 2010). V nízkých počtech však mohou kachny pomáhat zabránit nadměrnému zarůstání tůně vegetací (Langton et al., 2001). Malé tůně na zemědělské půdě mají často vysokou hodnotu, protože se významně podílejí na regionální biodiverzitě a obsahují vzácné nebo ojedinělé druhy (Declerck et al., 2006). Také tůně pro napájení dobytka mohou účinně zvýšit množství lokalit pro rozmnožování obojživelníků a pomoci tak s udržením populací (Knutson et al., 2004). Orná půda v okolí tůně má negativní vliv na výskyt obojživelníků (Declerck et al., 2006), naopak pozitivně působí na populace obojživelníků pastva dobytka, hlavně skotu (Briggs, 2010). Pro zlepšení kvality nádrže je třeba alespoň částečně zamezit přístupu dobytka k tůni, aby se zabránilo rozšlapání břehů a zákalu vody (Declerck et al., 2006, Knutson et al., 2004). Tůně umístěné v polích by měly být chráněny minimálně deset metrů širokým neobdělávaným pásem, který zachytí alespoň část živin smytých z okolní půdy (Briggs et al., 2010). Podle Kerbyho et al. (2010) obojživelníci vykazují oproti jiným taxonomickým skupinám pouze mírnou až střední citlivost na ve vodě rozpustné toxiny a nejsou zvláště citliví na chemické znečištění vody. Z tohoto pohledu úbytek obojživelníků v krajině může znamenat, že jiné, citlivější taxony mohou být zasaženy ještě hůře. Obojživelníci často obsazují nepoužívané lomy po těžbě jílů, uhlí, kamene, písku či křídy, i výsypky skrývkového materiálu (Langton et al., 2001; Řehounek et al., 2010; Smolová et al., 2010). Důležitým kritériem pro výskyt obojživelníků na těchto stanovištích je režim po ukončení těžby. Ponechání lomů či výsypek přirozené sukcesi vytváří pro obojživelníky mnohem vhodnější prostředí než technická rekultivace. Problémem u technických rekultivací je, že vytvořené tůně jsou velké a hluboké, se strmými břehy a plným osluněním. Naproti tomu v místech ponechaných přirozené 13
sukcesi jsou tůňky rozmanité a tvoří příhodné habitaty pro mnoho druhů nejen obojživelníků. Nerekultivované lomy a výsypky mají vyšší poměr malých či středně velkých vodních ploch, vhodných pro existenci většiny druhů obojživelníků žijících v okolí (Doležalová et al., 2012). Proto mají rekultivované lokality podstatně nižší druhové bohatství obojživelníků než ty podléhající spontánní sukcesi (Smolová et al., 2010). Přirozená sukcese však také může způsobovat úbytek biotopů pro obojživelníky. Bez údržby tůně zarůstají keři a hustou vegetací, zazemňují se, snižuje se jejich hloubka a nakonec mizí (Briggs et al., 2010). Vhodné lomy a výsypky jsou významným stanovištěm pro mnoho druhů obojživelníků, na středních a starších sukcesních stadiích se hojně vyskytují Bufo bufo, Lissotriton vulgaris a Triturus cristatus. Naproti tomu Pseudepidalea viridis preferuje iniciální stadia sukcese, vodní plochy málo zarostlé vegetací (Smolová et al., 2010). Dalšími druhy obojživelníků využívající opuštěné těžební plochy jsou Pelophylax kl. esculentus, Epidalea calamita, Hyla arborea, Bombina bombina (Řehounek et al., 2010). Poměrné zastoupení jednotlivých druhů se spolu s druhovou diverzitou v průběhu času vyrovná (Vojar, 2006). Perzistence obojživelníků závisí na druhové přizpůsobivosti a mobilitě. Některé druhy, jako Pelophylax kl. esculentus a Hyla arborea, jsou schopny se pohybovat i antropogenní krajinou a udržovat metapopulace v krajině. Vzácnější druhy (čolci a ropuchy) jsou citlivější na změny habitatu a jsou silně postihnuty izolací (Ficetola & De Bernardi, 2004). Podle Rittenhouse & Semlitsche (2007) je 95 % dospělé populace obojživelníků v suchozemské fázi roztroušeno do vzdálenosti 664 m od okraje mokřadu, přičemž 50% jedinců se zdržuje ve vzdálenosti do 93 m. Počet jedinců klesá se vzrůstající vzdáleností od tůně. Žáby využívají terestrické stanoviště až dvakrát vzdálenější od nádrže než ocasatí obojživelníci. Většina čolků se pohybuje v okruhu do 250 metrů od rozmnožiště, se vzdáleností od tůně opět počet jedinců klesá. V případě potřeby však dokáží dojít i dále, za noc mohou někteří čolci urazit až 120 metrů (Langton et al., 2001). Někteří jedinci se rozptylují do vzdálenosti nad 1000 metrů, aby osídlili nové tůně (Gamble et al., 2007; Langton et al., 2001). Schabetsberger a kol. (2004) ve své studii zjistili, že samice čolka Triturus carnifex migrují během suchozemské fáze výrazně dále než samci. Obojživelníci mohou být ohroženi i klimatickou změnou a následnými extrémy 14
počasí, jako je například tenká sněhová pokrývka, která může způsobit nedostatek vody v tůních a jejich dřívější vyschnutí. Riziková je také tenká sněhová pokrývka v kombinaci se silnými mrazy, které mohou usmrtit hibernující obojživelníky. Chladné léto zase zpomaluje vývoj larev, které mohou uhynout v zimě, pokud tůňka úplně zamrzne, suché léto zapřičiňuje brzké vyschnutí tůní a úhyn larev před metamorfózou. Teplá zima způsobuje, že hibernace může skončit brzy, kvalita hibernace je nízká a spotřebovává více energie, zvířata jsou slabší a menší, také při brzkém jaru hibernace končí dřív a obojživelníci mohou být ohroženi následnými mrazy (Vuorio, 2010).
15
3.2 Vážky Vážky jsou živočichové poměrně nároční na parametry vodního prostředí, na rozdíl od obojživelníků ve vodě totiž tráví mnohem delší období, často i několik let (Hesoun & Dolný, 2011). V práci Sahléna (1999) byl po vykácení lesa rostoucího kolem jezera pozorován po pětileté prodlevě pokles diverzity druhů vážek s larválním vývojem delším než dva roky. Tento pokles byl pravděpodobně způsoben změnou parametrů vody, možná kvůli většímu kolísání teploty nebo splachu živin do vody. Druhy s jednoletým larválním vývojem dotčeny nebyly a zdají se méně závislé na stálých vodních podmínkách. Lze se tedy domnívat, že druhy s delším larválním vývojem jsou citlivější na kvalitu vody. Návrat k většímu počtu druhů po tomto zásahu byl zjištěn po více než 15 letech. Většina druhů vážek preferuje vodní plochy do hloubky asi 1,5 metru s pozvolnými břehy a bohatou vodní vegetací (Hesoun & Dolný, 2011). Na strukturu společenstev bezobratlých má také výrazný vliv velikost tůně a její hydrorežim, velké hluboké tůně s dlouhou hydroperiodou a nízkou frekvencí zaplavování se vyznačují větším druhovým bohatstvím, než mělké tůňky s krátkou hydroperiodou a častým zaplavením (Vanschoenwinkel et al., 2009). Podle většiny autorů má na přítomnost vážek a jejich druhovou diverzitu největší vliv množství vodní vegetace (Sahlén & Ekestubbe, 2001; Schindler et al., 2003; Kadoya et al., 2004; Carchini et al., 2005; Samways & Sharratt, 2010; Raebel et al., 2011), podle Gibbonse et al. (2002) si dospělé vážky podle vodní vegetace vybírají habitat. Větší druhové bohatství vážek v tůních bohatých na vodní rostliny je nejspíš dáno tím, že rostliny vážkám poskytují rozmanité mikrohabitaty, což zvyšuje jejich diverzitu (Sahlén, 1999). Druhová diverzita vážek je také v pozitivní korelaci s druhovým bohatstvím břehové vegetace (Hornung & Rice, 2003). Ideální podmínky pro výskyt vážek se u jednotlivých druhů výrazně liší. Například v nárocích na vegetaci se některé druhy zásadně rozcházejí, Erythromma viridulum, Crocothemis erythraea, Coenagrion puella či Sympetrum striolatum preferují trvalé tůně s množstvím plovoucí a ponořené vegetace, žádný z těchto druhů se nevyskytuje v tůních s holými břehy, zatímco Lestes barbarus, Lestes dryas, Lestes virens, Libellula quadrimaculata, Aeschna affinis, a další, se rozmnožují v periodických tůních bez plovoucí vegetace, hustě porostlých rákosem a sítinou. Orthetrum cancellatum a Ischnura elegans jsou euryekní druhy, i když Orthetrum cancellatum tíhne spíše 16
k obnaženým břehům. Aeshna mixta, Sympetrum vulgaris a Enallagma cyathigerum obývají široké spektrum habitatů (Schindler et al., 2003). Nejvýznamější pro výskyt vážek jsou vodní plochy s co nejrůznějšími podmínkami, aby bylo každému druhu umožněno vybrat si optimální prostředí (Hesoun & Dolný, 2011). Bohatství druhů vážek v malých člověkem vytvořených tůňkách je pozitivně vázáno na velikost tůní, a také se výrazně zvyšuje se stářím tůně a množstvím vodní vegetace (Kadoya et al., 2004). Negativní vztah je mezi pastvou dobytka a druhovým bohatstvím dospělců vážek, pokles diverzity může být způsoben změnou vegetace na březích i v tůni, sešlapáním břehů a zhoršením kvality vody, pokud má dobytek přístup do tůně (Hornung & Rice, 2003). Pro výskyt vážek mohou být významná i malá zahradní jezírka, která slouží k rozmnožování nejen euryekním druhům, ale i řadě vzácnějších vážek (Dolný et al, 2008). Většina druhů ryb je predátory larev i dospělců vážek (Hesoun & Dolný, 2011), ale například Carchini et al. (2005) ve své studii nezjistili ovlivnění počtu druhů vážek přítomností ryb, žab a čolků. Také podle Harabiše et al. (2013) nemají ryby výrazný vliv na druhové bohatství vážek. Negativně však na výskyt vážek působí intenzivní chov ryb, ať už přímou predací dospělců i larev, tak i potravní konkurencí, a také, hlavně při vyšších obsádkách, narušováním vodní vegetace a tvorbou zákalu, čímž se snižuje různorodost stanoviště (Hesoun & Dolný, 2011). V takovýchto rybnících je druhové spektrum vážek chudé. Naopak vysokou diverzitu druhů, často se zastoupením vzácných druhů, mají rybníky extenzivně obhospodařované a plůdkové, které jsou, díky rozmanité submerzní i emerzní vegetací, lepší jakosti vody a nižšímu predačnímu tlaku, pro vážky velmi příznivými biotopy (Dolný et al., 2008). Některé druhy vážek jsou k životu v zarybněných nádržích přizpůsobeny. Larvy s vyšší pohyblivostí jsou více náchylné na rybí predaci, naproti tomu larvy pomalejších druhů, které se spíše ukrývají v sedimentech či vegetaci, se stávají kořistí ryb podstatně méně často (Pierce et al., 1985; Johansson et al., 2006). Z tohoto vyplývá, že rybí predace má silný vliv na druhovou strukturu společenstev vážek (Johansson et al., 2006). Obojživelníci jsou také predátory larválních stadií vážek, ale v jejich lovu mají mnohem menší úspěch než ryby. Pierce et al. (1985) provedli test predace, při kterém porovnávali množství larev ulovených rybami a čolky. Čolci při tomto experimentu ulovili oproti rybám poloviční množství larev, i když byli v akváriích umístěni dvakrát 17
delší dobu než ryby. Suchozemské biotopy jsou pro přežití vážek stejně důležité jako vodní plochy využívané pro rozmnožování a vývoj larev (Conrad et al., 1999). Imaturitní jedinci a samice, které mokřady vyhledávávají pouze kvůli páření a kladení vajíček, tráví nad vodou mnohem méně času než dospělí samci (Bick & Bick, 1965; Bried & Ervin, 2006). Habitatoví generalisté mají podstatně větší schopnost rozptylu v krajině než druhy velmi vyhraněné, jejich akční rádius může dosahovat až několik kilometrů čtverečních (Dolný et al., 2008). Okolí vodních ploch vážky využívají hlavně k hledání potravy a nocování (Conrad et al., 1999). Vážky často kolonizují i různé lomy, výsypky, důlní poklesy a další podobná postindustriální stanoviště. Harabiš et al. (2013) studovali vliv různých typů rekultivace výsypek hlušiny po těžbě hnědého uhlí na společenstva vážek a zjistili, že typ rekultivace přímo neovlivňuje ochranu osidlujících společenstev vážek, ale výrazně ovlivňuje druhové složení. Umělé tůně zbudované během technické rekultivace byly kolonizovány několika běžnými biotopovými generalisty (jako Orthetrum cancellatum, Libellula depressa), vážkami typickými pro nově vzniklé tůně (t.j. Sympetrum striolatum, Ischnura pumilio) a několika termofilními druhy, které upřednostňují mělké teplé vody (Crocothemis erythraea, Erythromma viridulum). Výskyt Lestes barbarus byl omezen na tůně s bohatou vegetací a výrazně se vyhýbal nerekultivovaným lokalitám. K samovolně zaplaveným prohlubním na technicky rekultivovaných místech vykazovaly
náklonost
biotopoví
generalisté
Sympetrum
vulgatum,
Libellula
quadrimaculata, a výrazně dominovaly druhy snášející zastíněnou hladinu jako např. Pyrrhosoma nymphula a Chalcolestes viridis. Samovolně zaplavené prohlubně na nerekultivovaných lokalitách osidlovali generalisté Anax imperator, Sympecma fusca, Aeshna cyanea, Sympetrum sanguineum. Dolný & Harabiš (2012) ve své práci srovnávající druhovou diverzitu vážek na důlních poklesech, rašeliništích a rybnících zjistili, že na důlních poklesech se vyskytovalo 50 z celkem 54 druhů vážek nalezených na všech typech lokalit. Výrazně nejvíce druhů bylo zaznamenáno na sukcesně starších poklesech s vysokým poměrem druhů úzce vyhraněných a s výskytem mnoha rašelištních vážek. Nově vzniklé poklesy se však druhovým bohatstvím či složením výrazně nelišily od hospodářských rybníků. Tropek et al. (2010) srovnávali diverzitu vápencových lomů po technické rekultivaci a spontánní sukcesí, druhové bohatství rostlin a členovců se nelišilo, ale v lomech 18
ponechaných sukcesi byl vyšší podíl vzácných druhů. Painter (1998) zase pozoroval vážky na odvodňovacích příkopech v rašeliništích a zjistil, že vážky se nejvíce vyskytovaly na vyčištěných příkopech s otevřenou hladinou bez rákosin, hustě zarostlá místa byla využívána zřídka. Tyto studie ukazují, že mnoho mokřadů vzniklých průmyslovou činností představuje nenahraditelné stanoviště pro zachování vážek a ohrožených bezobratlých (Dolný & Harabiš, 2012). Diverzita vážek na těchto lokalitách je mimořádně vysoká, zahrnuje i vzácné druhy, jejichž výskyt je unikátní v rámci celé republiky (Dolný et al., 2008). Vodní plochy na vytěžených územích tvoří rozmanité habitaty napříč všemi sukcesními fázemi (Dolný & Harabiš, 2012). Pro co nejefektivnější ochranu vážek a vytvoření různých habitatů pro ohrožené druhy, by měly být kombinovány různé typy rekultivace. I na nerekultivovaných lokalitách by měla být sukcese vedena k podpoře heterogenity stanovišť, například omezováním agresivních druhů rostlin (Harabiš et al., 2013). Vážky jsou schopny rychlého osidlování nově vytvořených tůní, těžební plochy jsou často kolonizovány ještě za probíhající těžby (Hesoun & Dolný, 2011). Tyto lokality jako první obsazují pionýrské druhy, jako například Sympetrum striolatum, Anax imperator, Orthetrum cancellatum nebo Ischnura elegans (Moore, 1991; Dolný et al., 2008). Druhy s nevyhraněnými nároky se pohybují krajinou a pohotově osidlují nově vytvořené vodní plochy, oproti více vyhraněným druhům, které se pohybují v kratších vzdálenostech od svého habitatu a nové tůně kolonizují podstatně méně (McCauley, 2007). Také ve studii Samwayse & Sharratta (2010), ve které zjišťovali vývoj druhového složení společenstva vážek po vykácení invazní vegetace, se po odstranění stromů nejprve objevili biotopoví generalisté, a až po obnovení původní vegetace se vyskytly druhy více vyhraněné. Tato změna druhové struktury byla poměrně rychlá, probíhala asi během dvou let po vykácení. Během probíhající sukcese se s postupným zarůstáním lokality společenstva vážek mění (Hesoun & Dolný, 2011). Vzácné druhy a hlavně druhy využívané jako indikátory odrážejí tyto změny vegetace (Samways & Sharratt, 2010). Periodické tůňky svou malou hloubkou a s ní spojenou schopností rychlého prohřátí vody podporují výskyt mnoha druhů bezobratlých. Další předností je nepřítomnost velkých predátorů, hlavně ryb (Collinson et al., 1995). Tyto lokality sice často mají mnohem nižší počet druhů než jiné habitaty, mnohdy je však obsazují ohrožené druhy rostlin a bezobratlých (Collinson et al., 1995; Nicolet et al., 2004). Odonatofauna je 19
v těchto vodách chudá a většinou zahrnuje druhy bez výraznějších habitatových preferencí, jako jsou například Coenagrion puella, Aeshna cyanea, Enallagma cyathigerum a další (Dolný et al., 2008). Zazemňování a zarůstání drobných periodických tůní by se mělo zabránit odbahněním (Harabiš et al., 2013), což je v rozporu s Nicoletem et al. (2004), kteří tvrdí, že jejich prohlubování může způsobit ztrátu vzácných druhů. To se týká jak tůní v pozdním stadiu sukcese, tak i mělkých prohlubní zadržujících vodu pouze po krátké období, po vyschnutí by měla být mrtvá vegetace ponechána jako úkryt. Řešením může být tzv. rotační model sukcese, který spočívá v existenci všech sukcesních stadií na jedné lokalitě. Během let se podle stavu tůní prohlubuje jen ta nejvíce zazemněná, čímž se podporuje výskyt druhů s různými nároky na stanoviště, které mohou v průběhu let cirkulovat mezi jednotlivými tůňkami (Dolný et al., 2008). Druhové bohatství vážek je výrazně spojeno s heterogenitou vegetace, pokles počtů druhů rostlin a následně i vážek v lomech je dán rozvojem hlavně orobince, rákosu a třtiny (Harabiš et al., 2013). Proto je důležité omezovat porosty vysokých rákosin, vhodná je také pravidelná údržba mělkých vodních ploch alespoň částečným odbahňováním zarůstajících tůní. Další podstatnou součástí údržby je regulace dřevin na březích nádrží, část stromů je vhodné ponechat vážkám jako úkryt v nepříznivém počasí nebo pro druhy, které vyžadují dřeviny pro kladení vajíček, ale zároveň je třeba zabránit nadměrnému zastínění hladiny (Hesoun & Dolný, 2011).
20
3.3 Identifikace obojživelníků podle zbarvení Existuje mnoho metod značení obojživelníků, ale žádná zcela uspokojivě nesplňuje všechny kladené požadavky na tuto činnost. Výjimkou je pouze pro obojživelníky šetrná identifikace jedinců pomocí fotografií, v angličtině nazývaná pattern mapping (Vojar, 2007). Ideální značení by mělo být bezbolestné s co nejmenším stresem, umožňující individuální identifikaci zvířete, jednoduše aplikovatelné v laboratoři i terénu, hospodárné s využitím lehce dostupných materiálů, a nemělo by způsobovat smrt nebo narušovat zdraví či chování označených jedinců (Beausoleil, 2004). Tato kritéria “pattern mapping” splňuje, navíc se v poslední době se zkvalitněním a poklesem cen digitálních fotoaparátů stala atraktivnější, poněvadž umožňuje rychlé značení velkého počtu jedinců v terénu. Je podobná metodě otisků prstů, užívané už více než století pro identifikaci lidí (Plăiaşu at al., 2005). I když technicky vzato není tato metoda značení, používá se variabilita přirozeného zbarvení běžně pro rozpoznání jedinců volně žijících živočichů, především u ohrožených populací. “Pattern mapping” je neinvazivní, nezpůsobuje bolest a nemění vzhled zvířat, i proto je dobře přijímána veřejností. Také nemá vliv na chování a další přežití jedinců (Beausoleil et al., 2004). Jediným omezením pro použití identifikace podle fotografií je přítomnost skvrnitosti nebo jiných vzorů (Bradfield, 2004). I když má druh určitý vzor, musí být pilotní studií prokázáno, že je jedinečný pro každého jedince a neměnný v čase, a je třeba metodu ověřit, nejlépe s druhou značící metodou ke zjištění přesnosti určení (Kenyon et al., 2009). Nevýhodami této metody jsou delší doba manipulace se zvířaty při focení např. ve srovnání se zastříháváním prstů (Kenyon et al., 2009) a hlavně časově náročná a pracná analýza fotografií, vyžadující určitý cvik a zkušenosti (Beausoleil et al., 2004; Plăiaşu at al., 2005). Rychlost identifikace závisí na množství předchozích odchytů, se kterými se srovnává, časovou náročnost může zmírnit rozdělení jedinců do skupin podle pohlaví nebo umístění skvrn (Bradfield, 2004). Další možností pro rozlišování velkých populací je použití počítačových programů (Arntzen et al., 2004; Vörös et al., 2007). Přes tyto nevýhody, má metoda “pattern mapping” několik významných výhod: 1) je to neinvazivní metoda bez zdravotních rizik, při správné manipulaci i málo stresující, 2) digitální fotografie jsou po zpracování jednoduše dohledatelné, 3) může být prováděna přímo v terénu a vyžaduje relativně málo času, 4) je hospodárná, 21
5) každé zvíře má při zpětném odchytu zjistitelnou historii (Plăiaşu at al., 2005). Individuální identifikace založená na analýze skvrnitosti je efektivnější pro krátkodobé studie nebo malé populace (Plăiaşu at al., 2005). Jedinci jsou obvykle fotografování v terénu a jejich určení se provádí později. Pro zvýšení efektivnosti a přesnosti identifikace by se měly pořizovat pouze vysoce kvalitní fotky a odchyty by měly být rozděleny do skupin. Jsou dva typy chybné identifikace: falešně negativní chyba znamená, že dva odchyty jednoho jedince jsou zaznačeny jako dva různí jedinci. Naproti tomu falešně pozitivní chyba je určení dvou rozdílných jedinců za jediný exemplář. Těmito chybami dochází k nadhodnocení, resp. podhodnocení početnosti populace (Bradfield, 2004). Stálost zbarvení se liší u různých druhů, u některých se téměř nemění, u jiných se může měnit i v krátké době, např. Kenyon et al. (2009) zaznamenali změny vzoru u Litoria genimaculata už po dvou měsících. Výskyt určitých vzorů v kresbě na různých lokalitách ukazuje na stupeň příbuznosti jedinců (Pupins & Pupina, 2009). Barevný vzor na ventrální straně těla kuňky Bombina variegata je stabilní u adultních a subadultních jedinců, mimo malých změn, které nejsou v rozporu s identifikací. Po metamorfóze však ještě vzor není kompletní, je v různém stupni vybarvení, někdy je vzor téměř plně vybarvený, jindy je břicho ještě velmi bledé, vzor na hrdle je obvykle už přítomný. Pár týdnů po metamorfóze byl vzor plně vyvinutý jako černé skvrny na bledém podkladu. Během dalších let se rozsah černých skvrn často zvyšuje, ale rozmístění vzoru se nemění. Při identifikaci mohou pomoci i černé zrohovatělé bradavice na břiše. Jedním z problémů je, že jak žába roste, břicho se zvětšuje více než hrdlo, což mění celkový vzor, přestože poloha skvrn zůstává stejná. Dalším problémem je, že u mnoha žab přibývá s věkem černých skvrn, po metamorfóze totiž ještě některé skvrny nejsou viditelné, hlavně v hrudní oblasti, později se tyto skvrny často zvětšují (Gollmann & Gollmann, 2011). U Triturus cristatus se pro umožnění individuálního rozpoznání při zpětném odchytu fotí zbarvení břišní strany těla (nepravidelné černé skvrny na žlutém či oranžovém podkladu) (Arntzen & Teunis, 1993). U některých druhů se zbarvení s věkem mění, podobně je tomu i u čolka velkého, ale na konci juvenilní fáze už je skvrnitost prakticky stabilní (J. Baker, pers. comm. in Halliday 1995). U juvenilů ještě většinou není plně vyvinut zřetelný individuální vzor, který najdeme u dospělců. Z tohoto důvodu je rozpoznání juvenilních jedinců obtížnější, ale i u nich je možné 22
rozlišení podle břišních skvrn, které se nacházejí většinou v přední části těla mezi předníma nohama nebo po stranách břicha. U takto mladých jedinců je nutné mít srovnávací fotografie z každého dalšího roku, protože určení po více letech může být problematické. I po dosažení pohlavní dospělosti se s věkem zvyšuje množství a velikost černých skvrn, ale už podstatně pomaleji (Arntzen & Teunis, 1993). “Pattern mapping” je využíván i pro identifikaci obojživelníků v larvální fázi. Eitam & Blaustein (2002) rozeznávali larvy Salamandra salamandra podle skvrn na horním okraji ocasního lemu. Vyfotografovali patnáct larev chvíli po narození a poté ve věku padesát dní, a srovnáním fotografií zjistili, že základní tvar, relativní poloha a velikost skvrn zůstaly prakticky nezměněny. Identifikace podle skvrn na ocasním lemu je u mloků vysoce přesná do začátku metamorfózy, kdy skvrny změní tvar a některé úplně zmizí. Ribeiro & Rebelo (2011) identifikovali pulce druhu Alytes cisternasii také podle skvrn na ocasním lemu. Studie ukázala, že identifikace pulců je možná, až do konce larválního vývoje. U larválních stadií je tato metoda použitelná pouze pro malý počet jedinců (Eitam & Blaustein, 2002), pro rozpoznání většího počtu jedinců je nutné používat počítačový program (Ribeiro & Rebelo, 2011). Metoda “pattern mapping” se využívá pro různé studie, Gvoždík & Moravec (2003) posuzovali rozdíly ve zbarvení Hyla savignyi u jedinců žijících na Kypru a na pevnině, čímž zjistili, že populace Hyla savignyi vyskytující se na Kypru, se už pravděpodobně určitou dobu vyvíjela samostatně. Hachtel et al. (2003) využili “pattern mapping” u čolka velkého pro zjištění míry návratu na stanoviště a mimo to zjistili i minimální věk u jedinců odchycených po delší době. Tři čolci byli chyceni po 8 až 10 letech, což ukazuje že alespoň pár jedinců se může dožít vysokého věku i v přírodě a jsou stále schopni rozmnožování. Také je vidět věrnost rozmnožovacím tůním, protože jedinci byli i po letech odchyceni ve stejné tůní. Jehle a Hödl (1998) zkoumali potenciální škodlivost implantovaných pasivních integrovaných transpondérů (PIT) u Pelobates fuscus a Triturus dobrogicus. Část zkoumaných jedinců označili transpondéry a zaznamenali i jejich zbarvení, u druhé části pouze fotografovali zbarvení. Studie probíhala jedenáct let a nebyly zjištěny významné negativní vlivy PIT značení na tyto druhy, ale 10,5% označených jedinců Triturus dobrogicus transpondér ztratilo. Cevik et al. (2008) srovnávali značení barvou a rozeznávání podle fotografií u Bombina bombina. Na základě výsledků vzhledem k dlouhodobé čitelnosti doporučili k rozpoznávání jedinců Bombina bombina fotografické zaznamenávání jako spolehlivější. 23
4
CHARAKTERISTIKA SLEDOVANÝCH LOKALIT
Město Valašské Meziříčí leží na soutoku Vsetínské a Rožnovské Bečvy ve Valašskomeziříčské
kotlině
mezi
Vsetínskými
vrchy,
Hostýnskými
vrchy
a
Podbeskydskou pahorkatinou. Město obsahuje katastry Brňov, Bynina, Hrachovec, Juřinka, Krásno nad Bečvou, Krhová, Lhota u Choryně, Podlesí, Poličná a Valašské Meziříčí. Všechny sledované lokality se nachází v katastrálním území Krhová. Dne 1.1.2013 se po odtržení od Valašského Meziříčí stala Krhová samostatnou obcí.
4.1 Lokalita Rybník Lokalita se nachází v nadmořské výšce 322 m n. m, jedná se o mokřad sestávající ze dvou sousedících tůní, které jsou rozděleny hrází. Místo je prakticky ve středu obce (viz Obr.11), ze dvou stran jsou zahrady rodinných domů, třetí strana vede k zástavbě a hlavní cestě, která je vzdálena cca 50 metrů, čtvrtá strana sousedí s pastvinou. Voda je do tůní přiváděna z drenáží, které odvodňují asi 20 ha převážně pastvin. Tůňky vznikly asi před sto lety, jako pozůstatek po těžbě hlíny na pálení cihel, které byly využity ke stavbě domů v okolí. Kolem tůní byly vysazeny vrby, z nichž některé jsou tam dodnes. Později byly břehy tůní vysušeny a zpevněny, a nádrže se začaly využívat k chovu ryb. V rybí osádce se objevovali kapři, štiky, karasi, jelci a úhoři. Z této doby také pochází název Rybník, který zůstal i přesto, že v tůních už delší dobu ryby nejsou. Kolem roku 1993 se v tůních začaly vyskytovat ondatry pižmové (Ondatra zibethicus), které si udělaly nory do hráze a břehů tůní. Tím došlo ke snížení hladiny a postupnému úhynu ryb kvůli nedostatku kyslíku. Z toho důvodu byla také menší tůň částečně zasypána, protože voda z ní pronikala do sklepa sousedního domu. Tímto zásahem z původní plochy asi 13 x 10 metrů zbyla tůňka 3 x 8 metrů. Větší z tůní má velikost 18 x 13 metrů. Původně byla větší nádrž většinu dne plně osluněná, stromy rostly pouze ze západní strany a na hrázi, malá tůň byla celodenně zastíněná. V roce 2004 byly na západním, jižním i východním břehu vysazeny sazenice dubu a buku, které nyní zastiňují větší část hladiny. Od roku 2000 jsou v obou tůních pouze obojživelníci: tři druhy čolků, dva druhy skokanů, a několikrát jsme našli i Hyla arborea. V okolí tůní se také vyskytuje užovka obojková (Natrix natrix), užovka hladká (Coronella austriaca), ještěrka obecná 24
(Lacerta agilis), ještěrka živorodá (Lacerta vivipara), slepýš křehký (Anguis fragilis colchicus), Bufo bufo, Pseudepidalea viridis, a někdy se objeví i ondatra pižmová (Ondatra zibethicus). Na jaře se tůně naplní vodou z tajícího sněhu a je v nich asi metr a půl vody, ale po několika týdnech hladina klesne na zhruba půl metru. Během května začne lokalita masově zarůstat okřehkem menším (Lemna minor) a koncem května už je celá hladina porostlá. Během roku na Rybník zalétají kachny divoké (Anas platyrhynchos), často zde nocují a přes den odlétají. Do roku 2009 v červenci až srpnu tůně vysychaly, zarůstaly orobincem a celkově se stále více zazemňovaly, proto jsme v říjnu 2009 provedli odbahnění obou tůní. Na dně tůní byla asi třiceti centimetrová vrstva sedimentů, které byly naneseny především opadem listí z vrb a splachem půdy z pastvin. Odbahnění jsme se snažili provést s co nejmenším vlivem na živočichy žijící v tůních, proto jsme ho načasovali na říjen, kdy už většina obojživelníků nádrže opustila. Přesto jsme při vypouštění vody našli v sítu, které jsme dali k výpusti, několik larev Triturus cristatus a větší množství larev vážek, hlavně druhu Aeshna cyanea. Odstranění sedimentů bylo provedeno ručně, bahno se odváželo traktorem. Sedimenty jsme použili k vyrovnání terénních nerovností ve vzdálenosti 20 – 40 metrů od tůní, aby byl umožněn návrat živočichů převezených s bahnem. Asi pětina plochy dna větší tůně byla ponechána s původní vrstvou sedimentů, pro zachování mělčin a části vodní vegetace vyžadující nízký vodní sloupec. Tento zásah jsme provedli s pomocí dotace z Programu péče o krajinu. Po odbahnění hladina během léta klesá maximálně na 30 cm a vysychají pouze místa, na kterých byly ponechány sedimenty. Břehy těsně nad hladinou jsou porostlé vrbinou penízkovou, při zvýšení hladiny do jejích listů s oblibou ukrývají vajíčka čolci. V místech s nižší hladinou roste orobinec širokolistý a zevar vzpřímený. Menší tůň je téměř bez vegetace, na březích roste ostružiník. Lokalita vyhovuje také spoustě druhů bezobratlých, v roce 2012 se na lokalitě vyskytovalo 10 druhů vážek, v dřívějších letech byl kromě těchto druhů zaznamenán i výskyt Sympetrum vulgatum, Sympetrum sanguineum a Lestes barbarus. Kromě vážek je také hojný výskyt pijavek, nítěnek, potápníků, vírníků, larev komárů a pakomárů, perlooček, buchanek. Rybník se nachází na území obce Krhová. V katastru obce je veden jako vodní plocha. Není prohlášen za zvláště chráněné území, ale pracovníci ČSOP Valašské Meziříčí toto místo každoročně navštěvují. 25
4.2 Lokalita Hliník Jedná se o dobývací prostor cihlářské suroviny, kde se těžila hlína pro cihelnu v sousedním Hrachovci. Půdní pokryv byl odtěžen a na většině území je obnaženo eluvium jílovců, případně deluviání hlíny (netěžené prostory, uložená skrývka) (Informační systém EIA, 2004). Těžba byla ukončena v roce 2006. Nyní plocha zarůstá náletovými dřevinami a probíhá sukcese. Nadmořská výška v nejnižším bodě hliniště je 326 m n. m, v nejvyšším bodě 352 m n. m. Vedle hliniště se nachází řízená skládka komunálního odpadu. Skládka vznikla v rozmezí let 1960 – 1967 a ukládání odpadů probíhalo bez jakéhokoli zajištění prostoru skládky. Teprve v letech 1991 až 1993 došlo k úpravě plochy skládky a od 1. ledna 1994 je vedena jako zabezpečená. Její plocha činí necelých 19 tisíc metrů čtverečních a odpad se na ni ukládal do 31. prosince 2005 (VALAŠSKÉ PANORAMA, 2008). Nyní je skládka uzavřena, ale do roku 2012 se několikrát jednalo o jejím znovuotevření a rozšíření právě na území hliniště. Naposledy chtělo město Valašské Meziříčí zahájit vybudování nové skládky v roce 2013 po schválení nového územního plánu, což se setkalo s nevolí obyvatel a i z tohoto důvodu došlo 21. dubna 2012 v místním referendu k odtržení Krhové od Valašského Meziříčí. V roce 2012 bylo bývalé těleso skládky zrekultivováno a vodní laguna, která se nacházela v oploceném areálu skládky, byla vypuštěna. Na této nádrži jsem v roce 2010 zaznamenala výskyt poláka velkého (Aythya ferina), poláka chocholačky (Aythya fuligula) a kachny divoké (Anas platyrhynchos). V roce 2009 byl na hliništi na základě zadaného přírodovědného průzkumu prokázán výskyt 13 zvláště chráněných druhů živočichů. Podle odborného posudku se jedná o celkově unikátní lokalitu s výskytem ohrožených a vzácných druhů živočichů, která by měla být zachována. Na základě těchto výsledků bylo doporučeno lokalitu navrhnout k vyhlášení za maloplošné chráněné území v kategorii přírodní památka (Hrádky beze skládky o.s., 2011). Terén hliniště je díky těžbě velmi členitý a skýtá mnoho míst pro výskyt obojživelníků, vážek a dalších skupin živočichů. Je zde mnoho periodických tůněk a kaluží, které většinou v červnu vysychají a zarůstají orobincem, ale také dvě trvalé tůňky a jedna velká nádrž s výskytem ryb. Dále jsou zde místa s návozy kamení a dřevěných pražců, které by mohly být zajímavé z hlediska výskytu plazů. Pro přehlednost jsem tato místa zakreslila do leteckého snímku hliniště (viz Obr.18).
26
4.2.1
Periodické tůňky
Periodické tůňky se nacházejí na střední etáži hliniště na ploše asi 4000 m 2 v nadmořské výšce kolem 347 m n. m. Dvě tůňky jsou větší s plochou hladiny 300 m 2 a 200 m2, ostatní jsou spíše různě velké kaluže, ve kterých se voda drží pouze po tání sněhu nebo déletrvajících srážkách. Na větších tůňkách probíhá sukcese a v roce 2012 byly už kompletně zarostlé orobincem úzkolistým (Typha angustifolia), což způsobilo, že tůně začaly vysychat již v průběhu dubna a na konci měsíce už byly téměř úplně vyschlé. Proto jsem ve těchto tůňkách vytvořila tři prohlubně, ve kterých se voda udržela déle a pulci měli možnost dorůst do velikosti potřebné k metamorfóze. Tyto prohlubně využily kuňky žlutobřiché i k dalším snůškám. Okolí tůněk je porostlé nízkou vegetací, část povrchu je bez vegetačního krytu, především v místech, kde probíhají trasy využívané crossovými motorkáři. Ze severní strany jsou tůně chráněny stěnou lomu s porostem břízy, topolu osiky a dalších dřevin. Všechny tůňky jsou celodenně osluněné, bez zastínění. Kolem periodických tůněk se vyskytuje užovka obojková (Natrix natrix), ještěrka obecná (Lacerta agilis), na podmáčených místech krtonožka obecná (Gryllotalpa gryllotalpa) a v okolí jsem našla také stopy jezevce (Meles meles). 4.2.2
Trvalé tůně
Trvalé tůně přímo sousedí s lagunou v areálu skládky, od které jsou odděleny pouze asi 10 metrů širokou hliněnou hrází. Větší z tůní má rozlohu 550 m2, menší 180 m2, obě leží v nadmořské výšce 331 m n. m. Myslela jsem že, větší tůň už je osídlena rybami, ale na jaře 2013 jsem ve vodě viděla plavat ondatru pižmovou (Ondatra zibethicus), takže předpokládám, že šplouchání, které jsem přisuzovala vyplašeným rybám, měla na svědomí spíše ondatra. Introdukce ryb i pouze do jedné tůně by byla problémem pro obě plochy, jejikož jsou spojeny nízkou hrází, která je v jednom místě přerušena, bylo by tedy možné, že by se ryby dostaly při vyšším stavu vody i do druhé tůňky. Tůně jsou na mělčích místech částečně porostlé orobincem širokolistým (Typha latifolia), dno a částečně i hladinu zarůstá stolístek klasnatý (Myriophyllum spicatum), který značně ztěžuje pozorování obojživelníků, neboť ti jej úspěšně využívají jako skrýš. Břehy tůní jsou jen řídce porostlé vegetací, z jižní a částečně východni strany je porost listnatých dřevin, obě tůně jsou plně osluněny. Hloubka vody v menší tůni je do cca 70 cm, ve větší asi i více než 1 metr, v obou tůních jsou i mělčiny. 27
4.2.3
Nádrž
Nádrž se nachází v nejnižším místě hliniště v nadmořské výšce cca 326 m n. m. Z východní strany je obklopena lesem, který zasahuje až ke kraji nádrže. Plocha hladiny nádrže je asi 6000 m2, původně byla rozdělena na více menších tůní, jejichž stěny jsou stále viditelné (viz Obr.24), ale většina je jich už pod hladinou a umožňují propojení celé nádrže, ovšem po některých těchto stěnách se dá stále přejít a dostat se hlouběji do středu nádrže. V této nádrži se hojně vyskytují ryby, často je možno je vidět u břehů, nebo když u hladiny loví kladoucí vážky. Mezi ryby vyskytující se v nádrži patří například jelec tloušť (Leuciscus cephalus). Nádrž je částečně zastíněna vysokým břehem a vegetací na východní a jižní straně, ale vzhledem k velikosti nádrže je plocha zastíněné hladiny minimální. Na východní straně s nádrží sousedí smíšený les, na západní a severní straně je rovná plocha s porostem suchomilných trav a místy bez vegetace. Hladina blízko břehů je hojně porostlá stolístkem klasnatým (Myriophyllum spicatum). Kolem nádrže se často pohybují srny (Capreolus capreolus) a zajíci (Lepus europaeus).
28
5
METODIKA
V roce 2012 jsem lokality obcházela od 18. března do 24. června většinou v dvoutýdenním intervalu, kvůli zjištění výskytu obojživelníků. Lokalitu Rybník jsem navštěvovala častěji. Výskyt obojživelníků jsem zjišťovala obvykle vizuálně, odchyt jsem prováděla pouze kvůli focení, nebo když jsem si nebyla jistá determinací druhu. Odchytávala jsem přímo do ruky, do podběráku nebo vodních pastí, někdy jsem také počítala dospělce čolků v noci s pomocí baterky. Výjimečně jsem také využila poslech hlasových projevů, konkrétně u samců Hyla arborea. Monitoring vážek jsem prováděla od 11. května do 6. října minimálně jednou měsíčně především odchytem dospělců, a také sběrem exuvií. Imaga jsem odchytávala pomocí entomologické síťky o průměru 35 cm. Na lokality jsem chodila za slunečného počasí, mezi 11. a 17. hodinou, kdy byly vážky nejaktivnější. Odchycené jedince jsem nafotila a poté opět vypustila. Druhy, u kterých jsem si byla jistá determinací, jsem zbytečně neodchytávala. Exuvie jsem hledala v okolí vodních ploch, především na vegetaci. Svlečky jsem poté doma určovala podle Určovacího klíče exuvií (Kľúč na určovanie druhov, 2012). Z výsledků pozorování lokalit jsem vytvořila grafy zachycující počty druhů obojživelníků a vážek na lokalitách a také jejich procentuální zastoupení, které je vygenerováno z celkového součtu pozorovaných jedinců jednotlivých druhů za celé období. Grafy jsou uvedeny ve výsledcích. K identifikaci druhu Triturus cristatus podle zbarvení jsem chytala dospělé jedince buď do podběráku nebo do vodních pastí. Vodní pasti jsem vyrobila z plastových lahví o objemu 5 litrů, ze kterých jsem odřezala vrchní část a nahradila ji horní polovinou dvoulitrové pet-lahve obrácenou dovnitř, aby tvořila trychtýř. Jako návnadu jsem do pastí dávala kousky jater nebo kuřecího masa, čolci do této pasti vplavou, ale už nenajdou cestu ven. Pasti jsem ponořovala na okraj tůně do porostu orobince nebo zevaru, vždy tak, aby v nich zůstala vzduchová bublina a čolci se neutopili. Vchod do pasti jsem situovala směrem ke středu tůně. Do Rybníku jsem umisťovala dvě až tři tyto pasti. Kontrolu pastí jsem prováděla několikrát denně, maximálně po šesti hodinách, přes noc jsem je ve vodě nenechávala. U chycených čolků velkých jsem nejdříve každého jedince prohlédla, jestli nemá 29
nějaké zranění (chybějící ocas, končetiny, prsty, deformace páteře,...), případné zranění jsem vyfotila. Dále jsem fotila břišní stranu těla, snažila jsem se aby byly dobře vidět všechny skvrny a zvíře bylo v nezkroucené poloze. Získané fotky jsem uložila do počítače a srovnáváním skvrn jsem určila o jakého jedince se jedná, jestli už jsem ho dříve odchytila. Fotky mám rozděleny podle pohlaví čolků, uloženy ve formátu JPG a do názvu souboru píšu číslo zvířete a při každém dalším odchytu k číslu přidávám čárku (např. 129'''). Pokud byl čolek zraněný přikládám i fotku zranění, abych mohla při dalším odchytu srovnat postup hojení. Fotografie jsem pořizovala fotoaparátem Panasonic DMC-FZ10, výjimečně Nikon Coolpix L22.
30
6
VÝSLEDKY
6.1 Rybník V letech 2010 – 2012 se v Rybníku vyskytovalo šest druhů obojživelníků a deset druhů vážek. Z pozorování obojživelníků na této lokalitě mám záznamy od roku 2005. Nejhojnějším obojživelníkem je Triturus cristatus, při jednom pozorování jsem zaznamenala nejvíce 58 dospělců. Jejich stavy od roku 2005 vzrostly, dříve bylo v Rybníku nejvíce čolků druhu Lissotriton vulgaris. Nyní je Lissotriton vulgaris méně početný, oproti roku 2005, kdy nebyl problém chytit najednou 60 exemplářů, byl v roce 2010 nejvyšší počet najednou pozorovaných dospělců 5 kusů, v roce 2011 tři kusy a v roce 2012 už pouze dva jedinci. Stavy Mesotriton alpestris za sledované období také poklesly, v roce 2010 byl nalezen vzácně a pouze po jednom jedinci, v letech 2011 a 2012 nebyl viděn vůbec. Nejhojnější žábou je Rana dalmatina, jeho počty se také snížily, oproti dřívějším asi 70 snůškám jsem v roce 2010 napočítala snůšek pouze 35, v roce 2011 bylo nakladeno 29 snůšek a prudký pokles jsem zaznamenala v roce 2012, kdy bylo v Rybníku pouze pět snůšek. Nejvíce jsem pozorovala 23 dospělců v roce 2011, v následujícím roce už jenom 6 dospělých jedinců. Dříve se v Rybníku rozmnožoval také Rana temporaria, v letech 2010 – 2012 jsem však pozorovala pouze v roce 2011 jedinou samici. Hyla arborea se na lokalitě objevuje zřídka, jednu samici jsem odchytila v roce 2005, další nález byl až v roce 2010, opět samice a v noci se ozývali minimálně dva samci.
Obr.1: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů obojživelníků na lokalitě Rybník (v %)
31
V dřívějších letech se občas v okolí, obvykle na blízké pastvině, vyskytla Bufo bufo a Pseudepidalea viridis, ale v Rybníku se nerozmnožují. V roce 2008 jsem nalezla kuňku Bombina variegata, šlo o ojedinělý nález. Na Obr.1 je uvedeno grafické znázornění procentuálního zastoupení druhů obojživelníků vyskytujících se v Rybníku během let 2010 – 2013. S monitoringem vážek jsem začala až v roce 2012, mám tedy data pouze z tohoto roku. Nejhojnějším druhem vážek byla, co se týče počtu dospělců, Coenagrion puella, u které jsem nejvíce pozorovala 48 imag. Na Obr.2 je výrazná dominance tohoto druhu dobře viditelná. Nejpočetnějším druhem v larválním stadiu byla Aeshna cyanea, od 7.6. do 8.7.2012 jsem posbírala 210 exuvií této vážky, v srpnu a září se objevovali i dospělci. V květnu a první polovině června se často vyskytovala Pyrrhosoma nymphula. Třikrát se také objevila Coenagrion pulchellum, ale vždy pouze po jednom exempláři. Coenagrion scitulum, Platycnemis pennipes a Calopteryx virgo jsem odchytila pouze jednou, po jednom jedinci. Calopteryx virgo na Rybník pravděpodobně pouze náhodou zaletěla od blízkého potoka, kde se běžně vyskytuje. Pozorovala jsem také dvě imaga a našla dvě exuvie Chalcolestes viridis. Celkem jsem během května a poloviny června posbírala 45 exuvií vážek podřádu Zygoptera, tyto svlečky jsem neurčovala a je pravděpodobné, že jich na lokalitě bylo mnohem víc na nepřístupných místech. Pravidelně na Rybník zalétaly také Sympetrum striolatum, jednou jsem viděla i druh Libellula depressa.
Obr.2: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů vážek na lokalitě Rybník (v %) 32
6.2 Hliník – Periodické tůňky Nejhojnějším obojživelníkem v periodických tůních a kalužích je, jak je vidět i na Obr.3, Bombina variegata. Tento druh se spokojí i se sebemenší kaluží, o kterou ostatní obojživelníci nemají zájem. Nejvíce jsem v letech 2010 a 2011 našla 8 dospělců, v roce 2012 jsem pozorovala pouze po třech jedincích. Každý rok se v tůňkách kuňky rozmnožovaly, ale v roce 2012 mnoho pulců nestihlo kvůli suchu vývoj dokončit. V roce 2010 se v periodických tůních také rozmnožovala Hyla arborea, našla jsem pulce různého stáří. V dalších letech už se však rozmnožovala v trvalých tůních. V tůních se v roce 2010 (17 snůšek) a 2011 rozmnožoval také Rana dalmatina, v roce 2012 už jsem v tůňkách viděla pouze dva dospělce, snůšky jsem nezaznamenala. Dalším druhem rozmnožujícím se v periodických tůních byla v letech 2010 – 2011 Bufo sp., našla jsem pouze snůšky a pulce, na dospělce jsem nenarazila. Protože ropuchy nakladly snůšky vždy do kaluže, která brzy vysychala, většina těchto pulců nestihla prodělat metamorfózu a uhynula. V roce 2012 kaluže vyschly už tak brzo, že snůšky nejspíš ani nestihly naklást.
Obr.3: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů obojživelníků na lokalitě Periodické tůňky (v %) Celkem jsem na této lokalitě zaznamenala 8 druhů vážek, vzhledem k nízkému počtu jedinců, je zastoupení druhů rovnoměrnější než na jiných lokalitách (viz Obr.4). Nejhojnějšími vážkami byla Coenagrion puella a Platycnemis pennipes, které se vyskytly v počtu 14 dospělců. Dalším vyskytujícím se druhem bylo Enallagma 33
cyathigerum, Sympetrum striolatum, méně početnější Sympetrum vulgatum a Crocothemis erythraea, viděla jsem také jedno imago Aeshna cyanea. Nejvzácnějším druhem, který jsem u tůněk našla byla Sympetrum pedemontanum, která je uvedena v Červeném seznamu ČR jako ohrožený druh.
Obr.4: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů vážek na lokalitě Periodické tůňky (v %)
34
6.3 Hliník – Trvalé tůně V roce 2010 jsem v tůních pozorovala nejvíce 17 dospělců Triturus cristatus. Vedle tohoto druhu jsem v roce 2010 v trvalých tůních viděla také čolky Lissotriton vulgaris. Z žab je hojně zastoupen Rana dalmatina, zaznamenala jsem pouze snůšky, dospělce jsem pozorovala v periodických tůňkách. V letech 2010 – 2012 bylo v tůních nakladeno každoročně kolem 50 snůšek, což činí Rana dalmatina nejhojnějším obojživelníkem na této lokalitě, (viz Obr.5). Dále se v tůních rozmnožuje Hyla arborea, v roce 2010 jsem pozorovala jednu samici, v letech 2010 a 2012 v tůňkách byli pulci různé velikosti. V noci je z hliniště slyšet skřehotání samců a v roce 2012 jsem našla na orobinci rostoucím v tůních osm čerstvě metamorfovaných žabek. V tůních jsem také dvakrát narazila na samce Bufo viridis. V roce 2012 bylo ve větší tůni velké množství ropuších pulců, bohužel jsem pulce nedokázala určit do druhu, takže nevím jestli šlo o Bufo bufo nebo Pseudepidalea viridis, ale v dubnu 2013 jsem viděla devět dospělců Bufo bufo, takže předpokládám, že snůšky patřily tomuto druhu.
Obr.5: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů obojživelníků na lokalitě Trvalé tůně (v %) Tato lokalita byla nejbohatší z hlediska výskytu vážek, celkem jsem pozorovala 17 druhů. Nejhojnějším a také nejdéle se vyskytujícím druhem byla Enallagma cyathigerum, která létala v počtech kolem dvaceti kusů, nejvíce jsem viděla 37 imag. Dalšími hojnými druhy byly, jak je vidět na Obr.6, Coenagrion puella a Platycnemis
35
pennipes. Na vegetaci v tůních a okolí jsem našla 32 exuvií Anax imperator, která létala nad tůněmi po jednom či dvou exemplářích, a dvě svlečky Orthetrum cancellatum, jejíž dospělce jsem také viděla. Běžně se vyskytovala Crocothemis erythraea, Sympetrum vulgatum a Sympetrum striolatum. V menším počtu se několikrát vyskytla i Erythromma viridulum, Chalcolestes viridis a Aeshna cyanea. Pozorovala jsem také dva jedince silně ohrožené Leucorrhinia pectoralis. V půlce května bylo na lokalitě deset dospělců Sympecma fusca, na začátku září tři jedinci Lestes sponsa a na konci září jsem odchytila dvě imaga Aeshna mixta. Ischnura elegans a Libellula depressa jsem na této lokalitě nalezla pouze v jediném exempláři.
Obr.6: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů vážek na lokalitě Trvalé tůně (v %)
36
6.4 Hliník – Nádrž V nádrži se nevyskytují žádní obojživelníci, patrně kvůli přítomnosti ryb. Jak je zřejmé i z Obr.7, nejpočetnějšími druhy vážek byly Enallagma cyathigerum a Platycnemis pennipes, které se pravidelně vyskytovaly v počtech přes 30 kusů imag. Tyto druhy také létaly téměř po celé sledované období, tj. od půlky května do září, resp. října. Do konce června se také hojně objevovala Coenagrion puella nejvíce jsem napočítala 58 dospělců. Dalšími druhy z řádu Zygoptera byly Ischnura elegans a Erythromma viridulum, dále Chalcolestes viridis, která nejčastěji létala kolem mladých stromků na východním břehu nádrže. Z řádu Anisoptera se nejdéle (od konce května do září) vyskytovala Anax imperator, nejpočetnějším druhem byla Crocothemis erythraea, od které jsem viděla nejvíce 21 jedinců. Hojně se také vyskytovaly Sympetrum vulgatum, Sympetrum striolatum a Sympetrum danae. Dalším hojným druhem byla Orthetrum cancellatum, která je velmi dobrý letec a úspěšně se vyhnula všem mým pokusům o odchycení, naštěstí jde o druh lehce určitelný i z fotografií pořízených z větší dálky. Méně početné byly druhy Sympetrum sanguineum a Libellula depressa, pouze ve dvou exemplářích se vyskytla Aeshna cyanea. Nejvíce druhů bylo aktivních při pozorování 1.8., kdy jsem zaznamenala přítomnost deseti z 15 druhů vážek, které se na této lokalitě celkem vyskytují.
Obr.7: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů vážek na lokalitě Nádrž (v %)
37
6.5 Souhrn výsledků Celkem jsem pozorovala devět druhů obojživelníků a 24 druhů vážek. Z těchto druhů jsou všechny druhy obojživelníků a sedm druhů vážek uvedeny v Červeném seznamu ohrožených živočichů České republiky. Deset druhů z Červeného seznamu se vyskytovalo na hliništi v lokalitě Trvalé tůně, osm na lokalitě Rybník, dále šest a dva druhy na lokalitách Periodické tůňky a Nádrž (viz Obr.8).
Obr.8: Počet druhů uvedených v Červeném seznamu ČR na jednotlivých lokalitách Počty druhů obojživelníků jsou na jednotlivých lokalitách poměrně vyrovnané, po šesti druzích na lokalitách Rybník a Trvalé tůně, čtyři druhy osidlovaly lokalitu Periodické tůňky. Výjimkou je lokalita Nádrž, na které se obojživelníci, pravděpodobně z důvodu zarybnění, nevyskytují (viz Obr.9).
Obr.9: Počet druhů obojživelníků na jednotlivých lokalitách 38
Oproti tomu množství druhů vážek na lokalitách je nerovnoměrné, nejbohatší byla se 17 druhy lokalita Trvalé tůně, 15 druhů bylo na lokalitě Nádrž. Méně druhů se vyskytovalo na lokalitách Rybník a Periodické tůňky, zdejší společenstva tvořilo deset resp. osm druhů vážek (viz Obr.10).
Obr.10: Počet druhů vážek na jednotlivých lokalitách Početní zastoupení jednotlivých druhů obojživelníků se vyznačuje na všech lokalitách výraznou dominancí jednoho druhu. Na každé lokalitě jde o jiný druh, lokalita Rybník poskytuje útočiště velké populaci druhu Triturus cristatus, na lokalitě Periodické tůňky osidluje kaluže a vyježděné koleje Bombina variegata a v Trvalých tůních se každoročně v počtech kolem padesáti snůšek rozmnožuje Rana dalmatina. U vážek je toto zastoupení na většině lokalit vyrovnanější, výjimku tvoří lokalita Rybník, na které dominuje druh Coenagrion puella.
39
6.6 Identifikace druhu Triturus cristatus podle zbarvení Rozmístění břišních skvrn závisí hlavně na věku zvířete, fotografovala jsem pouze pohlavně dospělé jedince (t.j. od dvou až tří let věku), protože mladší exempláře rychle rostou, skvrny se teprve tvoří a může být problém je po delší době poznat. Všichni
jedinci Triturus cristatus žijící v Rybníku mají základní barvu břicha
oranžovou. Skvrny se tvoří dříve a častěji v přední části těla. Se stářím jedince se skvrny zvětšují, skvrny po bocích břicha se rozšiřují směrem ke středu. Důležité pro určení exempláře je, že skvrny se nepřemisťují, pouze rozšiřují. To znamená, že v místech, kde se již jednou černá skvrna vytvořila, už nikdy nebude oranžový podklad. Někteří jedinci byli identifikováni jednoduše podle jediné skvrny zvláštního tvaru, u jiných bylo potřeba podrobnější srovnání. Velmi se různí i množství skvrn, některé exempláře mají pouze skvrny na bocích, případně několik skvrn na středu břicha, u jiných zase převládá černá barva. Rozmístění a množství skvrn je dáno geneticky, už na čerstvě metamorfovaných jedincích je vidět základy skvrn a lze odhadovat, jestli budou silně nebo málo skvrnití. Málo skvrnité zvířata je jednoduché poznat i po více letech, protože jejich kresba se mění pouze velmi málo a pomalu (viz Obr.58). Naproti tomu u více skvrnitých čolků může být problém s určením po delší době, hlavně u mladých zvířat (viz Obr.59). Liší se také tvar skvrn, někdy mají ostře ohraničené okraje, u jiných jedinců jsou zase skvrny rozpité. Intenzita zbarvení závisí na teplotě vody, ve studené vodě jsou barvy tmavé a výrazné, ale pokud se voda ohřeje, barvy vyblednou a okraje skvrn jsou neznatelné (viz Obr.60). Dalším zkreslujícím faktorem může být aktuální kondice jedince, hlavně u samic před kladením vajíček. U tlustých nevykladených samic se může zdát, že jsou skvrny dále od sebe, ale jde pouze o to, že kůže je natažená. V roce 2010 a 2011 jsem odchytila nezvyklé množství čolků s různými zraněními. Čtyři samice měly ocas oddělen i s páteří 1 – 5 cm od kloaky, u třech bylo už zranění zaceleno, u jedné byla rána čerstvá, s odhalenou kostí. Jedna samice a tři samci měli již zhojenou ránu klínovitého tvaru v ocasním lemu, zasahující téměř k páteři. Další samec měl stržený ocasní lem na konci ocasu. Jeden samec měl ukousnutou přední nohu až u ramenního kloubu, noha už začínala regenerovat, dalšímu chyběly na přední noze dva prsty, jiný měl zase oddělené všechny prsty na zadní noze. Jedna samice měla deformovanou zadní nohu, bez čtyř prstů, celá noha byla nateklá a jakoby zanícená. Na
40
to, co tyto zranění způsobovalo jsem nepřišla. Od roku 2005 jsem srovnáváním skvrn vyfotografovaných čolků zaznamenala 221 exemplářů čolka velkého (92 samců a 129 samic) na 419 fotografiích (147 fotografií samců a 272 fotografií samic). Bohužel v některých letech byl počet vyfotografovaných jedinců nižší, protože jsem se odchytu věnovala v menší míře.
41
7
DISKUZE
Celkem jsem během svého pozorování zaznamenala devět druhů obojživelníků a 24 druhů vážek. Šest druhů obojživelníků a deset druhů vážek se vyskytovalo na lokalitě Rybník. Tato lokalita se nachází téměř v centru obce, antropogenní ovlivnění je zde tedy prakticky na denním pořádku. Jedním ze zásahů jsou zemědělské práce na okolních pozemcích, při sečení a hlavně při obracení sena může docházet k usmrcování nejčastěji plazů, ale i obojživelníků. Díky tomu, že vlastníky pozemku jsou mí rodiče, snažíme se hospodařit tak, abychom život v Rybníku a jeho okolí co nejméně ovlivňovali, proto porosty v bezprostředním okolí tůní místo sečení necháváme vypást koňmi. Okolí, které obojživelníci využívají jako zimoviště, však neovlivníme. Bohužel nevím, kde nejvíce zimují, ale předpokládám, že to budou okolní zahrady. Přes silnici pravděpodobně nemigrují, protože jsem tam nikdy nezahlédla přejeté jedince, i když je možné, že mrtvé čolky, kteří po přejetí ze silnice rychle mizí (Mikátová & Vlašín, 2002), jsem mohla přehlédnout. Další možnou zátěží jsou splachy z okolních pastvin, i když je většina travních ploch v širším okolí obhospodařována v souladu s ekologickým zemědělstvím, voda zásobující tůně je svedena i z drenáží, a zvýšené množství dusíku se pak projevuje zarůstáním hladiny okřehkem menším (Lemna minor). Avšak podle Sahléna & Ekestubbeho (2011) je Pyrrhosoma nymphula, která se na Rybníku rozmnožuje, indikátor čisté vody a vyskytuje se ve vodách bez znečišťujících látek a přebytku živin, takže je možné že zatížení dusíkem není tak vysoké, rozbor vody jsme nedělali. Při silnějších srážkách se do Rybníku splavuje i půda. Následkem smyvu půdy a hromadění opadu z okolo rostoucích vrb je ukládání sedimentů na dně nádrží. Je možné, že brzké vysychání v předcházejících letech se podepsalo na sníženém výskytu některých druhů obojživelníků v letech 2010 – 2012. Další možnou příčínou úbytku části druhů může být zastínění hladiny, protože oslunění je jedním ze základních požadavků pro výskyt obojživelníků (Langton et al., 2001, Vuorio, 2010). V roce 2004 byly kolem Rybníku vysázeny stromky a během růstu zastiňovaly stále větší část hladiny. V roce 2012 nakladli Rana dalmatina v rybníku pouze pět snůšek, oproti dřívějším počtům kolem 30 snůšek. Na Hliníku v Trvalých tůních však zůstal počet snůšek stejný. Tento pokles mohl být způsoben výstavbou nových stavebních míst asi 300 metrů od tůně (Hartel et al., 2009), silnými mrazy bez sněhu v únoru 2012, nebo si skokani 42
možná našli v okolí vhodnější stanoviště. O významnosti této lokality svědčí také výskyt chráněných druhů plazů. V okolí tůní se hojně vyskytují ještěrky, ještěrka obecná (Lacerta agillis) a ještěrka živorodá (Lacerta vivipara) žijí jak na březích tůně, tak i na svahu příjezdové cesty, která kolem Rybníku probíhá. Na svazích cesty je také hojný slepýš ve svém podruhu slepýš křehký východní (Anguis fragilis colchicus). V Rybníku se často zdržují užovky obojkové (Natrix natrix) a v okolí tůní se vyskytuje užovka hladká (Coronella austriaca). Na třech lokalitách na Hliníku jsem pozorovala sedm druhů obojživelníků a dvacet druhů vážek. Hliník vznikl těžbou cihlářské suroviny a po tomto výrazném lidském zásahu byl ponechán přirozené sukcesi, díky které se vytvořila rozmanitá stanoviště pro mnoho rostlin a živočichů. Hliniště sousedí s nyní již uzavřenou skládkou komunálního odpadu. Tato skládka do loňského roku ohrožovala existenci lokality, pokud by se uskutečnilo její plánované rozšíření, po osamostatnění Krhové už by však tato možnost nastat neměla. Dokonce naopak vedení obce uvažuje o vyhlášení hliniště za chráněné území v kategorii přírodní památka (Hrádky beze skládky o.s., 2011). Dalším antropogenním zásahem, v zásadě pozitivním, jsou motorkáři, kteří na hliništi často jezdí. Mají vyježděné trasy, projíždějí mezi periodickými tůňkami, ale všimla jsem si, že vodě se vyhýbají, takže obojživelníky a jejich larvy přímo neničí, spíše ještě vyjetými kolejemi utvářejí vhodná rozmnožiště pro kuňky. Tyto koleje možná časem budou jejich jediná místa k rozmnožování, protože periodické tůňky stále více zarůstají orobincem a časem budou nejspíš zazemněny. Pojezdy také udržují části lokality stále v iniciálním stadiu sukcese, čímž vytvářejí zajímavé prostředí i pro jiné skupiny živočichů (Tropek & Řehounek, 2011). Problémem jsou černé skládky, které jsou roztroušeny v různých částech hliniště, nejvíce kolem silnice. Výrazným zásahem byla rekultivace skládky v roce 2012. Před rekultivací bylo těleso skládky porostlé keři a bylo dobře zapojeno do okolní krajiny, nyní je srovnáno a oseto travní směsí (viz Obr.20), čímž se snížila jeho využitelnost pro přezimování obojživelníků. V rámci rekultivace byla z větší části vypuštěna laguna vedle tělesa skládky, na uvolněnou plochu je navážena stavební suť a je plánováno zavezení celé laguny. Z tůně, která po laguně zatím zbyla, se letos na jaře ozývali samci ropuchy. Periodické tůňky na Hliníku jsou důležité pro rozmnožování kuněk Bombina variegata, je to jediná ze sledovaných lokalit na které se vyskytují. Dočasné tůně 43
s řídkou vegetací upřednostňuje Pseudepidalea viridis (Briggs, 2010; Smolová et al., 2010), do roku 2011 bývaly ve vyježděných kolejích snůšky ropuch, ale bohužel jsem nedokázala určit jestli jde o snůšky druhu Pseudepidalea viridis nebo Bufo bufo. Protože si ropuchy vybíraly pro umístění snůšek mělké kaluže bez vegetace, většinou kaluže vyschly před metamorfózou pulců. Rok 2012 byl extrémně suchý, takže kaluže byly vysušeny ještě před nakladením snůšek. U těchto tůněk jsem také pozorovala jediný exemplář vážky Sympetrum pedemontanum. Všechny druhy obojživelníků, které jsem pozorovala, mají v okrese Vsetín potvrzen výskyt. Rozdíly jsou v početnostním zastoupení, například Triturus cristatus je v okrese znám pouze z několika lokalit a je nejvzácnějším čolkem. Naproti tomu na mnou sledované lokalitě Rybník je nejpočetnějším obojživelníkem. Mesotriton alpestris je v okrese nejhojnější čolek, vyskytuje se však častěji ve vyšších polohách, pravděpodobně proto je u nás vzácnější. Běžně se vyskytuje Lissotriton vulgaris. Rana temporaria je v okrese Vsetín nejhojnějším obojživelníkem, avšak v Krhové jsem v letech 2010 – 2012 pozorovala pouze jediný exemplář, i když do roku 2009 se vždy několik párů objevilo. Jeho místo zaujal Rana dalmatina, který je na sledovaných lokalitách nejhojnější žábou, ale v celém okrese je naopak jedním z nejvzácnějších druhů skokanů. Bufo bufo se vyskytuje rozptýleně na celém území okresu, Pseudepidalea viridis nepříliš hojně obývá bezlesá místa nižších poloh, v Krhové se obě vyskytují spíše vzácně (Pavelka & Trenzner, 2001). V Červeném seznamu ohrožených druhů živočichů České republiky jsou uvedeny všechny druhy obojživelníků, které jsem během svého pozorování zaznamenala. V kategorii ohrožený je Triturus cristatus, jako zranitelný druh je zařazena Bombina variegata. Ostatní druhy, tj. Mesotriton alpestris, Lissotriton vulgaris, Bufo bufo, Pseudepidalea viridis, Hyla arborea, Rana temporaria a Rana dalmatina, jsou uvedeny v kategorii téměř ohrožený (Plesník et al.2003). Většina těchto druhů je také uvedena ve vyhlášce č. 395/1992 Sb, jediný druh, na který se zvláštní ochrana nevztahuje je Rana temporaria. Do kategorie druhů ohrožených patří Bufo bufo a ostatní druhy, tj. Triturus cristatus, Mesotriton alpestris, Lissotriton vulgaris, Rana dalmatina, Bombina variegata, Pseudepidalea viridis a Hyla arborea, jsou zařazeny do kategorie silně ohrožené. Ve srovnání s prací Holuši (1999) jsem zaznamenala čtyři druhy vážek, které Holuša na svých lokalitách v okolí Vsetína a Valašského Meziříčí nenašel. Z těchto druhů jsem 44
pozorovala Coenagrion pulchellum, Coenagrion scitulum a Sympetrum pedemontanum pouze po jednom jedinci, ale Erythromma viridulum se vyskytovalo běžněji na dvou lokalitách na hliništi. Ostatní druhy se shodují, tři z nich označil Holuša jako vzácné s ojedinělým výskytem v oblasti. Jedním z těchto druhů je Crocothemis erythraea, která se vyskytovala celkem běžně na všech třech lokalitách na Hliníku, dalším je Sympecma fusca a Leucorrhinia pectoralis, které jsem pozorovala v několika jedincích u trvalých tůní na Hliníku. Sedm z druhů vážek nalezených v Krhové je uvedeno v Červeném seznamu ohrožených druhů živočichů (Farkač et al., 2005). Coenagrion scitulum je zařazeno v kategorii kriticky ohrožený, Sympetrum pedemontanum jako ohrožená, kategorie zranitelný zahrnuje druh Leucorrhinia pectoralis, který je zařazen i ve vyhlášce č. 395/1992 Sb. jako druh silně ohrožený. Tento druh indikuje středně pokročilá sukcesní stadia biotopů a jeho přítomnost na lokalitě potvrzuje její význam (Dolný et al., 2008). V kategorii téměř ohrožený je Erythromma viridulum, Sympecma fusca a Sympetrum striolatum, která se vyskytovala na všech lokalitách jako nejhojnější druh z rodu Sympetrum. Všechny tři sledované lokality na Hliníku podléhají od roku 2006 přirozené sukcesi, podle Williamse et al. (2008) mají tůně 6 – 12 let po vytvoření vyšší diverzitu než mnohem starší vodní plochy, z tohoto pohledu by mělo být hliniště v následujících letech ještě zajímavějším stanovištěm. Po odbahnění v roce 2009 by se měla zvýšit diverzita živočichů (Rannap et al., 2009) i na lokalitě Rybník, to se ovšem ukáže až s postupem času. Z výsledků pozorování lze vyvodit opatření k podpoření co nejvyšší biodiverzity. Na Hliníku by bylo zapotřebí alespoň částečné prohloubení Periodických tůněk, aby se zabránilo jejich úplnému vyschnutí před ukončením vývoje larev obojživelníků i vážek. Vhodné by také bylo zamezit introdukci ryb do Trvalých tůní, které jsou zatím nezarybněné. Na lokalitě Rybník je potřeba odstranit nebo vyvětvit stromy na východní a jižní straně nádrže, aby se snížilo zastínění hladiny. Tento zásah plánujeme provést letos, většinu stromů vyvětvíme a část pokácíme. Nejdůležitější pro zvýšení diverzity druhů nejen obojživelníků a vážek je zajištění lokalit s co nejrozmanitějšími podmínkami, aby si mohly různé druhy vybrat stanoviště vyhovující jejich nárokům. U druhu Triturus cristatus jsem na základě pozorování z let 2005 – 2012 došla k závěru, že dospělé čolky velké lze podle zbarvení ventrální části těla bez problémů 45
poznat i po více letech, některé jedince jsem odchytila i po sedmi letech a určení nečinilo potíže. Přesto dochází s věkem ke změnám ve velikosti a tvaru skvrn, ale proces je pomalý a neznemožňuje identifikaci. Počet skvrn se může lehce zvyšovat, ale nikdy neklesá, stejně tak plocha černé barvy se může rozšiřovat, ale nikdy se skvrny nezmenší. Tímto se potvrdilo, že skvrnitost se v dospělosti už výrazně nemění a lze ji využít pro studie založené na zpětném odchytu, což je v souladu se studií Arntzena a Teunise (1993). Vyblednutí barev při zvýšené teplotě vody je dáno přesunem melaninových zrn v melanofech (Zwach, 2009) a slouží pravděpodobně k ovlivnění množství pohlcovaného slunečního záření kůží (King et al., 1994). Tato barevná změna může být matoucí při určování jedince, protože skvrny se kvůli nevýrazným okrajům mohou zdát menší. Výhodou identifikace podle skvrn je zjistitelná historie každého zpětně odchyceného jedince (Plăiaşu at al., 2005), což umožňuje například sledovat průběh regenerace zranění. Tímto způsobem jsem zjistila, že zranění končetin se hojí rychleji, než úrazy ocasu, především u výkusů v ocasním lemu jsem očekávala, že velmi rychle zregenerují. Z celkem 13 zvířat s různými poškozeními jsem později znovu odchytila pouze tři, což může znamenat, že se ostatní stala kořistí predátorů kvůli snížené pohyblivosti. Jedním ze znovu odchycených čolků je samice bez jedné třetiny ocasu, po dvou letech od zjištění úrazu jí ocas zregeneroval pouze o několik milimetrů, navíc regenerát je deformovaný a roste do strany. Dalším je samec s výkusem v ocasním lemu, rána sice zasahuje do svaloviny ocasu, ale není příliš blízko páteři. Ani po dvou letech není u tohoto jedince patrná regenerace (viz Obr.61). Posledním zpětným odchytem je samec, kterému chyběly na přední noze dva prsty i s částí chodidla. Již po čtyřech měsících byla patrná výrazná regenerace a po dvou letech už prsty dorostly asi na polovinu původní délky (viz Obr.62). Pomocí meziročního zpětného odchytu čolků je také možné určit minimální věk jedince (Hachtel et al., 2003). Tři čolky jsem odchytila po sedmi letech, pokud vezmu v úvahu, že exempláře byly při prvním odchytu nejméně dva roky staré, vychází věk těchto nejstarších jedinců na minimálně devět let.
46
8
ZÁVĚR
V této práci jsem zjišťovala druhovou diverzitu obojživelníků a vážek na čtyřech lokalitách v různém stupni sukcese. Celkem jsem pozorovala devět druhů obojživelníků a 24 druhů vážek. Z těchto druhů jsou všechny druhy obojživelníků a sedm druhů vážek uvedeny v Červeném seznamu ohrožených živočichů České republiky. Nejvíce, deset, druhů z Červeného seznamu se vyskytovalo na hliništi v lokalitě Trvalé tůně, osm na lokalitě Rybník, dále šest a dva druhy na lokalitách Periodické tůňky a Nádrž. Počty druhů obojživelníků jsou na jednotlivých lokalitách poměrně vyrovnané, s výjimkou lokality Nádrž, ve které se obojživelníci z důvodu zarybnění nevyskytují. Oproti tomu množství druhů vážek na lokalitách je nerovnoměrné, nejbohatší byla se 17 druhy lokalita Trvalé tůně, 15 druhů bylo na lokalitě Nádrž. Méně druhů se vyskytovalo na lokalitách Rybník a Periodické tůňky, deset resp. osm druhů vážek. Početní zastoupení jednotlivých druhů obojživelníků se vyznačuje na všech lokalitách výraznou dominancí jednoho druhu, na každé lokalitě jde o jiný druh (Triturus cristatus, Bombina variegata a Rana dalmatina). U vážek je toto zastoupení na většině lokalit vyrovnanější, výjimku tvoří lokalita Rybník, na které dominuje druh Coenagrion puella. Z výsledků pozorování lze vyvodit opatření k podpoření co nejvyšší biodiverzity. Na Hliníku by bylo zapotřebí alespoň částečné prohloubení periodických tůněk, aby se zabránilo jejich úplnému vyschnutí před ukončením vývoje larev obojživelníků i vážek. Vhodné by také bylo zamezit introdukci ryb do trvalých tůní, které jsou zatím nezarybněné. Na lokalitě Rybník je potřeba odstranit nebo vyvětvit stromy na východní a jižní straně nádrže, aby se snížilo zastínění hladiny. Nejdůležitější pro zvýšení diverzity druhů nejen obojživelníků a vážek je zajištění lokalit s co nejrozmanitějšími podmínkami, aby si mohly různé druhy vybrat stanoviště vyhovující jejich nárokům. Okrajově jsem se zabývala aplikací značení “pattern mapping” u čolka Triturus cristatus. Na základě pozorování z let 2005 – 2012 jsem došla k závěru, že dospělé jedince Triturus cristatus lze podle zbarvení ventrální části těla bez problémů poznat i po více letech a lze ji tedy využít pro studie založené na zpětném odchytu. Pomocí této metody je možné sledovat průběh regenerace zranění či určit minimální věk jedince. Tři čolci odchycení na lokalitě Rybník byli minimálně devět let staří.
47
9
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
ARNTZEN J. W., GOUDIE I. B. J., HALLEY J., JEHLE R., 2004: Cost comparison of marking techniques in long-term population studies: PIT-tags versus pattern maps. Amphibia-Reptilia, 25: 305–315. ARNTZEN J. W. & TEUNIS S. F. M., 1993: A six year study on the population dynamics of the crested newt (Triturus cristatus) following the colonization of a newly created pond. Herpetological Journal, 3: 99–110. BEAUSOLEIL N. J., MELLOR D. J., STAFFORD K. J., 2004: Methods for marking New Zealand wildlife: amphibians, reptiles and marine mammals. Department of Conservation, Wellington. 147 s. BICK G. H. & BICK J. C., 1965: Demography and behavior of the damselfly, Argia Apicalis (Say), (Odonata: Coenagriidae). Ecology, 46 (4): 461–472. BRADFIELD K. S., 2004: Photographic identification of individual Archey’s frogs, Leiopelma archeyi, from natural markings. Department of Conservation, Wellington. 36 s. BRIED J. T. & ERVIN G. N., 2006: Note abundance patterns of dragonflies along a wetland buffer. Wetlands, 26 (3): 878–883. BRIGGS L., 2010: Creation of temporary ponds for amphibians in northern and central Europe. Freshwater forum, 17 (1): 63–75. BRIGGS L., DAMM N. & DE VRIES W., 2010: The great crested newt in Denmark. In: Rannap R. (eds), Protection of the great crested newt. Ministry of the Environment of the Republic of Estonia: 19–25. CARCHINI G., SOLIMINI A. G., RUGGIERO A., 2005: Habitat characteristics and odonate diversity in mountain ponds of central Italy. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 15: 573–581. CEVIK I. E., BASKALE E., KAYA U., 2008: A Mark-recapture study of the fire bellied toad (Bombina bombina) using photographic recognition and dye marking techniques in North-Western Turkey. Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis, 8 (1): 75–79. COLLINSON N. H., BIGGS J., CORFIELD A., HODSON M. J., WALKER D., WHITFIELD M., WILLIAMS P. J., 1995: Temporary and permanent ponds: an assessment of the effects of drying out on the conservation value of aquatic 48
macroinvertebrate communities. Biological Conservation, 74: 125–133. CONRAD K. F., WILLIAMS K. H., HARVEY I. F., THOMAS C. J., SHERRATT T. N., 1999: Dispersal characteristics of seven odonate species in an agricultural landscape. Ecography, 22: 524–531. DECLERCK S., De BIE T., ERCKEN D., HAMPEL H., SCHRIJVERS S., VAN WICHELEN J., GILLARD V., MANDIKI R., LOSSON B., BAUWENS D., KEIJERS
S.,
VYVERMAN
W.,
GODDEERIS
B.,
De
MEESTER
L.,
BRENDONCK L., MARTENS K., 2006: Ecological characteristics of small farmland ponds: associations with land use practices at multiple spatial scales. Biological Conservation, 131 (4): 523–532. DOLEŽALOVÁ J., VOJAR J., SMOLOVÁ D., SOLSKÝ M., KOPECKÝ O., 2012: Technical reclamation and spontaneous succession produce different water habitats: a case study from Czech post-mining sites. Ecological Engineering, 43: 5–12. DOLNÝ A., BÁRTA D., WALDHAUSER M., HOLUŠA O., HANEL L. et al., 2008: Vážky České republiky: Ekologie, ochrana a rozšíření/The Dragonflies of the Czech Republic: Ecology, Conservation and Distribution. Vlašim: Český svaz ochránců přírody Vlašim, 672 s. DOLNÝ A. & HARABIŠ F., 2012: Underground mining can contribute to freshwater biodiversity conservation: Allogenic succession forms suitable habitats for dragonflies. Biological Conservation, 145: 109–117. EITAM A. & BLAUSTEIN L., 2002: Noninvasive individual identification of larval Salamandra using tailfin spot patterns. Amphibia-Reptilia, 23: 215–219. FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M., 2005: Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 s. FICETOLA G. F. & DE BERNARDI F., 2003: Influence of hydroperiod, sun exposure and fish presence on amphibian communities in a human dominated landscape, 140– 142. In: Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.), Herpetologia Petropolitana, 12(Suppl.), 340 s. FICETOLA G. F. & De BERNARDI, F., 2004: Amphibians in a human-dominated landscape: the community structure is related to habitat features and isolation. Biological Conservation, 119 (2): 219–230. GAMBLE L. R., McGARIGAL K., COMPTON B. W., 2007: Fidelity and dispersal in the pond-breeding amphibian, Ambystoma opacum: Implications for spatio-temporal 49
population dynamics and conservation. Biological Conservation, 139: 247–257. GIBBONS L. K., REED J. M., CHEW F. S., 2002: Habitat requirements and local persistence of three damselfly species (Odonata: Coenagrionidae), Journal of Insect Conservation, 6: 47–55. GOLLMANN G. & GOLLMANN B., 2011: Ontogenetic change of colour pattern in Bombina variegata: implications for individual identification. Herpetological Conservation and Biology, 4 (3): 403–410. GUSTAFSON D. H., PETTERSSON C. J., MALMGREN J. C., 2006: Great crested newts (Triturus cristatus) as indicators of aquatic plant diversity. Herpetological Journal, 16: 347–352. GVOŽDÍK V. & MORAVEC J., 2003: Variation of Hyla savignyi: A color pattern of cypriote a mainland populations, 32–34. In: Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.), Herpetologia Petropolitana, 12(Suppl.), 340 s. HACHTEL M., ORTMANN D., KUPFER A., SANDER U., SCHMIDT P., WEDDELING K., 2003a: Return rates and long-term capture history of amphibians in an agricultural landscape near Bonn (Germany), 146–149. In: Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.), Herpetologia Petropolitana, 12(Suppl.), 340 s. HACHTEL M., SCHMIDT P., SANDER U., TARKHNISHVILI D., WEDDELING K., BÖHME W., 2003b: Eleven years of monitoring: amphibian populations in an agricultural landscape near Bonn (Germany), 140–142. In: Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.), Herpetologia Petropolitana, 12(Suppl.), 340 s. HALLIDAY T., 1995: More on toe-clipping. Froglog. Newsletter of the World Conservation Union (IUCN), Species Survival Commission (SSC) Declining Amphibian Populations Task Force (DAPTF), 12 s. HARABIŠ F., TICHANEK F., TROPEK R., 2013: Dragonflies of freshwater pools in lignite spoil heaps: Restoration management, habitat structure and conservation value. Ecological Engineering, 55: 51–61. HARTEL T., NEMES S., COGĂLNICEANU D., ÖLLERER K., SCHWEIGER O., MOGA C. I., DEMETER L., 2007: The effect of fish and aquatic habitat complexity on amphibians. Hydrobiologia, 583 (1): 173–182. HARTEL T., NEMES S., COGĂLNICEANU D., ÖLLERER K., MOGA C. I., LESBARRÈRES D., DEMETER L., 2009: Pond and landscape determinants of Rana dalmatina population sizes in a Romanian rural landscape. Acta Oecologica, 50
35 (1): 53–59. HARTEL T. & ÖLLERER K., 2009: Local turnover and factors influencing the persistence of amphibians in permanent ponds from the Saxon landscapes of Transylvania. North-Western Journal of Zoology, 5 (1): 40–52. HESOUN P. & DOLNÝ A., 2011: Vážky. in: Tropek R., Řehounek J. (eds.): Bezobratlí postindustriálních stanovišť: význam, ochrana a management. Calla, České Budějovice, 156 s. HOLUŠA O., 1999: Vážky (Odonata) v okolí Vsetína a Valašského Meziříčí. In: Sborník Přírodovědeckého klubu v Uherském Hradišti, 4: 82–102. HORNUNG J. P. & RICE C. L., 2003: Odonata and wetland quality in southern Alberta, Canada: a preliminary study. Odonatologica, 32 (2): 119–129. Hrádky beze skládky o.s. [online]. 2011 [cit. 1.12.2012]. Dostupné na:
Informační
systém
EIA
[online].
2004
[cit.
20.11.2012].
Dostupné
na:
JEHLE R. & HÖDL W., 1998: Pits versus patterns: Effects of transponders on recapture rate and body condition of danube crested newts (Triturus dobrogicus) and common spadefoot toads (Pelobates fuscus). Herpetological Journal, 8: 181–186. JOHANSSON F., ENGLUND G., BRODIN T., GARDFJELL H., 2006: Species abundance models and patterns in dragonfly communities: effects of fish predators. Oikos, 114: 27-36. JOLY P., MIAUD C., LEHMANN A., GROLET O., 2001: Habitat matrix effect on pond occupancy in newts. Conservation Biology, 15: 239–248. KADOYA T., SUDA S., WASHITANI I., 2004: Dragonfly species richness on manmade ponds: effects of pond size and pond age on newly established assemblages. Ecological Research, 19: 461–467. KENYON N., PHILLOTT A. D., ALFORD R. A., 2009: Evaluation of the photographic identification method (PIM) as a tool to identify adult Litoria genimaculata (Anura: Hylidae). Herpetological Conservation and Biology, 4 (3): 403–410. KERBY J. L., RICHARDS-HRDLICKA K. L., STORFER A., SKELLY D. K., 2010: An examination of amphibian sensitivity to environmental contaminants: are amphibians poor canaries? Ecology Letters, 13: 60–67. KING R. B., HAUFF S., PHILLIPS J. B., 1994: Physiological color change in the green 51
treefrog: responses to background brightness and temperature. Copeia, 2: 422–432. Kľúč
na určovanie druhov
[online]. 2012 [cit. 20.6.2012]. Dostupné na:
KNUTSON M. G., RICHARDSON W. B., REINEKE D. M., GRAY B. R., PARMELEE J. R., WEICK S. E., 2004: Agricultural ponds support amphibian populations. Ecological Applications, 14 (3): 669–684. LANGTON, T. E. S., BECKETT, C. L., FOSTER, J. P., 2001: Great Crested Newt Conservation Handbook. Froglife, Halesworth, 60 s. LINNAMÄGI M. & RANNAP R., 2010: Habitat requirements of the great crested newt in Estonia. In: Rannap R. (eds), Protection of the great crested newt. Ministry of the Environment of the Republic of Estonia: 26–34. MCCAULEY S. J., 2007: The role of local and regional processes in structuring larval dragonfly distributions across habitat gradients. Oikos, 116 (1): 121–133. MIKÁTOVÁ B., VLAŠÍN M., 2002: Ochrana obojživelníků. EkoCentrum Brno, Brno, 137 s. MOORE N. W., 1991: The development of dragonfly communities and the consequences of territorial behaviour: A 27 year study on small ponds at Woodwalton Fen, Cambridgeshire, United Kingdom. Odonatologica, 20 (2): 203– 231. NICOLET P., BIGGS J., FOX G., HODSON M. J., REYNOLDS C., WHITFIELD M., WILLIAMS P., 2004: The wetland plant and macroinvertebrate assemblages of temporary ponds in England and Wales. Biological Conservation, 120: 261–278. PAINTER D., 1998: Effects of ditch management patterns on Odonata at Wicken Fen, Cambridgeshire, UK. Biological Conservation, 84 (2): 189–195. PAVELKA J., TRENZNER J. (eds.),2001: Příroda Valašska. Český svaz ochránců přírody, ZO 76/06 Orchidea, Vsetín, 504 s. + 64 s. bar. přílohy PAVIGNANO I., GIACOMA C., CASTELLANO S., 1990: A multivariate analysis of amphibian habitat determinants in north western Italy. Amphibia-Reptilia, 11: 311– 324. PEARL & BOWERMAN, 2006: Observations of rapid colonization of constructed ponds by western toads (Bufo boreas) in Oregon, USA. Western North American Naturalist, 66 (3): 397–401. PLĂIAŞU R., HARTEL T., BĂNCILĂ R. I., COGĂLNICEANU D., 2005: The use of 52
digital images for the individual identification of amphibians. Studii si Cercetari Biologie, Universitatea din Bacău, 10: 137–140. PIERCE C. L., CROWLEY P. H., JOHNSON D. M., 1985: Behavior and ecological interactions of larval Odonata. Ecology, 66 (5): 1504–1512. PLESNÍK J., HANZAL V., BREJŠKOVÁ L., 2003: Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Obratlovci. Příroda 22, AOPK, Praha, 184 s. PONSERO A. & JOLY P., 1998: Clutch size, egg survival and migration distance in the agile frog (Rana dalmatina) in floodplain. Archiv fur Hydrobiologie, 142: 343–352. POPE K. L., 2008: Assessing changes in amphibian population dynamics following experimental manipulations of introduced fish. Conservation Biology, 22 (6): 1572– 1581. POREJ D. & HETHERINGTON T. E., 2005: Designing wetlands for amphibians: the importance of predatory fish and shallow littoral zones in structuring of amphibian communities. Wetlands Ecology and Management, 13: 445–455. PUPINS M., PUPINA A., 2009: Fenetic analysis of Bombina bombina ventral spots pattern in 8 localizations in Latvia. Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis, 9 (1): 131–136. RAEBEL E. M., MERCKX T., FEBER R. E., RIORDAN P., MACDONALD D. W., THOMPSON D. J., 2011: Identifying high-quality pond habitats for Odonata in lowland England: implications for agri-environment schemes. Insect Conservation and Diversity, 5 (6): 422–432. RANNAP R., LÕHMUS A., BRIGGS L., 2009: Restoring ponds for amphibians: a success story. Hydrobiologia, 634: 87–95. RANNAP R. & BRIGGS L., 2010: Habitat requirements of the great crested newt in Denmark. In: Rannap R. (eds), Protection of the great crested newt. Ministry of the Environment of the Republic of Estonia: 35–47. RIBEIRO J. & REBELO R., 2011: Survival of Alytes cisternasii tadpoles in stream pools: a capture-recapture study using photo-identification. Amphibia-Reptilia, 32: 365–374. RITTENHOUSE & SEMLITSCH, 2007: Distribution of amphibians in terrestrial habitat surrounding wetlands. Wetlands, 27 (1): 153–161. ŘEHOUNEK, J., ŘEHOUNKOVÁ K., PRACH, K. (Eds.), 2010: Ekologická obnova území narušených těžbou nerostných surovin a průmyslovými deponiemi. Calla, 53
České Budějovice, 178 s. SAHLÉN G., 1999: The impact of forestry on dragonfly diversity in Central Sweden. International Journal of Odonatology, 2 (2): 177–186. SAHLÉN G., EKESTUBBE K., 2001: Identification of dragonflies (Odonata) as indicators of general species richness in boreal forest lakes. Biodiversity and Conservation, 10: 673–690. SAMWAYS M. J. & SHARRATT N. J., 2010: Recovery of endemic dragonflies after removal of invasive alien trees. Conservation Biology, 24: 267–277. SCHABETSBERGER R., JEHLE R., MALETZKY A., PESTA J., SZTATECSNY M., 2004: Delineation of terrestrial reserves for amphibians: post-breeding migrations of Italian crested newts (Triturus c. carnifex) at high altitude. Biological Conservation, 117: 95–104. SCHEFFERS B. R. & PASZKOWSKI C. A., 2013: Amphibian use of urban stormwater wetlands: The role of natural habitat features. Landscape and urban planning, 113: 139–149. SCHINDLER M., FESL C., CHOVANEC A., 2003: Dragonfly associations (Insecta: Odonata) in relation to habitat variables: a multivariate approach. Hydrobiologia, 497: 169–180. SHULSE C. D., SEMLITSCH R. D., TRAUTH K. M., WILLIAMS A. D., 2010: Influences of design and landscape placement parameters on amphibian abundance in constructed wetlands. Wetlands, 30 (5): 915–928. SMIT, G., ZUIDERWIJK A., GROENVELD A., 1999: A national amphibian monitoring program in the Netherlands. Current Studies in Herpetology, s. 397–402. SMOLOVÁ D., DOLEŽALOVÁ J., VOJAR J., SOLSKÝ M., KOPECKÝ O., GUČÍK J., 2010: Faunistický přehled a zhodnocení výskytu obojživelníků na severočeských výsypkách (Summary of faunistic records and evaluation of amphibian occurrence on spoil banks in northern Bohemia), s. 155–163. In: Sborník Severočeského Muzea, Přírodní Vědy, Liberec, 28, 185 s. TROPEK R., KADLEC T., KARESOVA P., SPITZER L., KOCAREK P., MALENOVSKY I., BANAR P., TUF I. H., HEJDA M., KONVICKA M., 2010: Spontaneous succession in limestone quarries as an effective restoration tool for endangered arthropods and plants. Journal of Applied Ecology, 47: 139–147. TROPEK R. & ŘEHOUNEK J. (eds.) (2011): Bezobratlí postindustriálních stanovišť: 54
význam, ochrana a management. Calla, České Budějovice. 156 s. VALAŠSKÉ PANORAMA – noviny občanů města Valašské Meziříčí [online]. 2008 [cit. 25.11.2012].
Dostupné
na:
st=detail&idsearch=223&roksearch=2008&cislosearch=B%F8ezen&moon=03> VANSCHOENWINKEL B., HULSMANS A., DE ROECK E., DE VRIES C., SEAMAN M., BRENDONCK L., 2009: Community structure in temporary freshwater pools: disentangling the effects of habitat size and hydroregime. Freshwater Biology, 54: 1487–1500. VOJAR J., 2006: Colonization of post-mining landscapes by amphibians: A review. Scientia Agriculturae Bohemica, 37: 35–40. VOJAR J., 2007: Ochrana obojživelníků: ohrožení, biologické principy, metody studia, legislativní a praktická ochrana. Doplněk k metodice č. 1 Českého svazu ochránců přírody. ZO ČSOP Hasina Louny, Louny, 155 s. VÖRÖS J., SZALAY F., BARABAS L., 2007: A new method for quantitative pattern analysis applied to two European Bombina species. Herpetological Journal, 17: 97– 103. VUORIO V., 2010: The great crested newt in Finland. In: Rannap R. (eds), Protection of the great crested newt. Ministry of the Environment of the Republic of Estonia: 13–18. WELBORN G. A., SKELLY D. K., WERNER E. E., 1996: Mechanisms creating community structure across a freshwater habitat gradient. Annual review of ecology and systematics, 27: 337–363. WERNER E. E., SKELLY D. K., RELYEA R. A., YUREWICZ K. L., 2007: Amphibian species richness across environmental gradients. Oikos, 116 (10): 1697–1712. ZWACH I., 2009: Obojživelníci a plazi České republiky. Grada Publishing, a.s., Praha, 496 s.
55
PŘÍLOHY
56