Deterministické modely

Deterministicke´ modely Lenka Prˇibylova´ 13. listopadu 2015

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

c 2015 Masarykova univerzita ×

Deterministické modely

Multimediální elektronický výukový materiál

Vytvořeno ve spolupráci se Servisním střediskem pro e-learning na MU, Fakulta informatiky Masarykovy univerzity, Brno 2015

Publikováno na Elportále, ISSN 1802-128X http://elportal.cz/ © 2015 Masarykova univerzita

Obsah Model a jeho tvorba

⊳⊳

6

Staticke´ modely a komparativnı´ statika

33

Staticke´ modely interakcı´ a teorie her

46

Dynamicke´ modely

59

Rovnova´zˇna´ dynamika

64

Za´kladnı´ spojite´ modely ru˚stu

73

Nerovnova´zˇna´ dynamika

96

Strukturovany´ spojity´ dynamicky´ model

101

Spojita´ a diskre´tnı´ dynamika v R m .

113

⊳

⊲

⊲⊲


Linea´rnı´ diskre´tnı´ model v rovineˇ

122

Strukturovany´ diskre´tnı´ dynamicky´ linea´rnı´ model populace 128

⊳⊳

Nelinea´rnı´ dynamika a linearizace

135

Dynamicke´ modely v rovineˇ

141

Dynamika chemickyćh reakcı´

155

Dynamicke´ modely interakcı´

163

Evolucˇnı´ hry

187

Teorie her a dynamika

197

Dynamicky´ model difu´ze a sˇı´rˇenı´

203

Model difu´ze s advekcı´

235

⊳

⊲

⊲⊲


Reakcˇneˇ-difu´znı´ model

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

242


Model a jeho tvorba Model je zjednodusˇena´ reprezentace rea´lne´ho objektu nebo syste´mu rea´lnyćh objektu˚ zapsana´ rovnicemi nebo pocˇ´ıtacˇovy´m programem. Deterministicky´m modelem rozumı´me model, ve ktere´m popisovane´ velicˇiny spontańneˇ nemeˇnı´ svu˚j stav a jsou va´zańy pevneˇ dany´mi vztahy. Stav tedy nenı´ na´hodna´ velicˇina, ale velicˇina deterministicky urcˇena´ vztahy, pocˇa´tecˇnı´mi podmıńkami, okrajovaý´mi podmıńkami apod.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Determinismus je prˇesveˇdcˇenı´, zˇe vy´voj sveˇta je prˇedem dań jeho soucˇasny´m stavem (prˇ´ıpadneˇ jeho stavem v ktere´mkoliv bodeˇ v minulosti cˇi na pocˇa´tku) a absolutneˇ platny´mi prˇ´ırodnı´mi za´kony. Dle tohoto prˇesveˇdcˇenı´ neexistujı´ skutecˇneˇ na´hodne´ (stochasticke´) jevy, pocit na´hodnosti je dań pouze nasˇ´ı neznalostı´ prˇ´ıcˇin. Determinismus dle neˇkteryćh interpretacı´ vylucˇuje existenci svobodne´ vu˚le (inkompatibilismus), jejich slucˇitelnost je ale mozˇna´ v podobeˇ dualismu (kompatibilismus). Deterministicke´ prˇesveˇdcˇenı´ bylo silne´ v 18. a 19. stoletı´ po objevech mnohyćh prˇ´ırodnıćh, zvla´sˇteˇ fyzika´lnıćh, za´konu˚. Po objevu kvantove´ fyziky vliv determinismu mezi veˇdci zesla´bl, prˇestozˇe ve veˇdeˇ zesla´blo i prˇesveˇdcˇenı´ o svobodne´ vu˚li. Tolik z Wikipedie... Mnoho lidı´ determinismus cha´pe pra´veˇ tı´mto zpu˚sobem. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Mou snahou bude prˇedlozˇit poneˇkud komplexneˇjsˇ´ı pohled. Determinismus v modernı´m pojetı´ nenı´ v rozporu, ale cˇasto jde ruku v ruce se stochasticky´mi jevy a mu˚zˇe je dokonce vysveˇtlovat. Mysˇlenky tohoto pojetı´ sveˇta vyslovil poprve´ Ilya Prigogine v 70. letech minule´ho stoletı´ a ovlivnil tak celou modernı´ veˇdu, zvla´sˇteˇ oblasti chemicke´ a biochemicke´, fyzika´lnı´, naprˇ. pra´veˇ kvantovou mechaniku, ale ovlivnil i socia´lnı´ veˇdy. V pozadı´ jeho u´vah stojı´ nelinea´rnı´ dynamicke´ jevy, bifurkace a nerovnova´zˇna´ dynamika. Jednı´m z u´zˇasnyćh du˚sledku˚ takove´ho pojetı´ sveˇta je vysveˇtlenı´ vzniku rˇa´du z chaosu, vzniku slozˇityćh struktur v prˇ´ıpadeˇ, zˇe je syste´m vzda´len od sve´ rovnova´hy. Takovy´ syste´m je mozˇny´ pouze v prˇ´ıpadeˇ, zˇe si vymeˇnˇuje energii nebo informace s okolı´m, tedy nenı´ izolovany´. Izolovane´ syste´my speˇjı´ nena´vratneˇ k rovnova´ze, stavu s maxima´lnı´ entropiı´. Veˇci se rozpadajı´, ka´va chladne. Interakce s okolı´m a vy´meˇna energie zpu˚sobuje vznik slozˇityćh struktur, nerovnova´zˇnyćh avsˇak organizovanyćh deˇju˚. Mozˇna´ i zˇivot.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Tvorba modelu:

´ cˇel modelu U

Je realizovatelny´?

Konstrukce modelu

Zhodnocenı´ modelu Akceptovat model

Revidovat model

Zamı´tnout model a zacˇı´t znovu ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


´ cˇel modelu U

Deskriptivnı´ a prediktivnı´ modely: Hlavnı´ ućˇel: management, tvorba plańu, predikce. Du˚lezˇita´ je numericka´ prˇesnost i na u´kor jednoduchosti. Neˇktere´ procesy mu˚zˇeme ignorovat, pokud nejsou numericky podstatne´. Prˇedpoklady jsou kvantitativnı´. Model je tvorˇen ”na mı´ru”.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

Explikativnı´ modely: Hlavnı´ ućˇel: porozumeˇnı´ principu˚m, rozvoj teorie. Numericka´ prˇesnost nenı´ podstatna´, model popisuje princip a ma´ by´t co nejjednodusˇsˇ´ı. Neˇktere´ procesy mu˚zˇeme ignorovat, pokud nejsou principia´lneˇ podstatne´. Prˇedpoklady jsou kvalitativnı´. Model je aplikovatelny´ na sˇirokou oblast. c 2015 Masarykova univerzita ×

Je model realizovatelny´?

Nejcˇasteˇjsˇ´ı omezujıćı´ podmıńky jsou • cˇas - na´rocˇnost odhadujte spı´sˇe pesimisticky, je le´pe zacˇ´ıt s jednoduchy´m modelem a ten pak rozsˇirˇovat • data - zde naopak uvazˇujte spı´sˇe optimisticky, mnohdy nejsou neˇktere´ parametry modelu trˇeba, lze je obejı´t nebo nejsou podstatne´ • kapacita a vy´kon pocˇ´ıtacˇe - pokud nezpracova´va´te zrovna kvantitativnı´ model pocˇası´ nebo mnozˇstvı´ hmoty ve Vesmı´ru mu˚zˇete by´t klidnı´

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Konstrukce modelu:

koncepce → diagram → rovnice → pocˇ´ıtacˇova´ realizace

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Koncepce modelu • Ktere´ promeˇnne´ jsou pro model podstatne´? • Ktere´ z nich budou stavove´ promeˇnne´ a ktere´ exogennı´ promeˇnne´ a parametry. Stavovou promeˇnnou je promeˇnna´, ktera´ urcˇuje stav popisovane´ho syste´mu, exogennı´ promeˇnnou je obecneˇ funkce neza´visla´ na stavu syste´mu, parametrem je konstanta neza´visla´ na stavu syste´mu. Cˇasto je le´pe zacˇ´ıt s vıće stavovy´mi promeˇnny´mi, ktere´ beˇhem tvory modelu prˇesouva´me mezi exogennı´ promeˇnne´ a parametry. • Jak detailnı´ bude model? Je trˇeba rozhodnout, ktere´ velicˇiny budeme povazˇovat za identicke´. Prˇi volbeˇ velke´ agregace mu˚zˇe dojı´t k chyba´m, pokud se popisovane´ velicˇiny chovajı´ odlisˇny´m zpu˚sobem, pak je trˇeba je rozdeˇlit, tzv. strukturovat (druhoveˇ, veˇkoveˇ apod.), mluvı´me pak o strukturovane´m modelu. Mnohdy i prˇes velkou agregaci je nestrukturovany´ model vzhledem jeho ućˇelu ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


vhodny´. Stejneˇ tak prˇ´ılisˇny´ detail vede k prˇ´ılisˇne´ slozˇitosti modelu a mnoha parametru˚m, ktere´ je trˇeba odhadovat z mnoha dat - a ta nemusı´ by´t k dispozici. Musı´me vhodneˇ volit mezi chybou danou modelem a chybou danou parametry.

Diagram

• Zvolene´ (pro model podstatne´) promeˇnne´ ”ulozˇ´ıme do krabicˇek”. • Zakreslı´me vza´jemne´ vztahy, ktere´ na´m pomohou rozhodnout, zda je dana´ promeˇnna´ stavova´ nebo exogennı´, nebo ji mu˚zˇeme povazˇovat za parametr. • Zakreslenı´ vztahu˚ je prvnı´ kontrolou vhodne´ volby agregace.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnice

• V prve´ rˇadeˇ volı´me mezi staticky´m a dynamicky´m modelem. Pokud je ućˇelem modelu najı´t rovnova´hu syste´mu bez ohledu na to, jaky´m zpu˚sobem (a zda vu˚bec!) se tato rovnova´ha ustanovı´, je mozˇne´ volit model staticky´. V opacˇne´m prˇ´ıpadeˇ je nutne´ pouzˇ´ıt dynamicke´ rovnice. • Je trˇeba rozhodnout o typu dynamickyćh rovnic. Za´kladnı´m vodı´tkem je diskre´tnı´ resp. spojity´ beˇh cˇasu. V diskre´tnı´m prˇ´ıpadeˇ je vhodne´ pouzˇ´ıt diferencˇnı´ rovnice, ve spojite´m diferencia´lnı´ rovnice. Mu˚zˇeme pouzˇ´ıt ODR, PDR, rovnice se zpozˇdeˇnı´m apod.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


• Je trˇeba rozhodnout, zda budou procesy mezi stavovy´mi promeˇnny´mi za´viset na jedne´ nebo vıće promeˇnnyćh a parametrech a jak, zda mu˚zˇeme naprˇ. mı´ry teˇchto procesu˚ povazˇovat za parametry a exogennı´ promeˇnne´ (tedy konstanty nebo funkce neza´visle´ na stavovyćh promeˇnnyćh) nebo zda za´visı´ take´ na stavovyćh promeˇnnyćh. Slozˇitost v popisu vztahu˚ mezi stavovy´mi velicˇinami v modelu mu˚zˇe by´t dańa jednak samotny´mi principy nebo take´ naprˇ. nelinea´rnı´mi odhady z nameˇrˇenyćh dat. • Rovnice v modelu musı´ ”sedeˇt” jednotkoveˇ. V okamzˇiku, kdy ma´me sestaveny rovnice, mu˚zˇeme je zjednodusˇit co se tyćˇe pocˇtu parametru˚ vhodnou transformacı´ cˇasu a stavovyćh promeˇnnyćh (nondimensionalization - zbavenı´ se jednotek).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Nondimenzionalizace:

N N = rN 1 − K ′

,

diferencia´lnı´ rovnice popisujıćı´ populaci bakteriı´

Zavedenı´m nove´ stavove´ promeˇnne´ x = N K 1 dN 1 N dx dt = dt · K = rN 1 − K · K = rx (1 − x )

a nove´ho cˇasu τ = rt dostaneme dx dτ

=

dx dt

·

dt dτ

= rx (1 − x ) ·

1 r

= x (1 − x ).

Nova´ stavova´ promeˇnna´ x je bezrozmeˇrna´ a prˇedstavuje mı´ru zaplneˇnı´ Petriho misky, x = 1 je 100% zaplneˇnı´ Petriho misky do jejı´ kapacity. Cˇasova´ jednotka τ je vu˚cˇi jednotce t zkraćena nebo prodlouzˇena tak, aby za ni dosˇlo ke zdvojna´sobenı´ pocˇtu bakteriı´ v misce.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



N N = rN 1 − K ′

,


• N hustota populace (naprˇ. pocˇet miliońu˚ bakteriı´ v mililitru) • r > 0 je specificka´ mı´ra ru˚stu (velicˇina dana´ pomeˇrem noveˇ vzniklyćh bakteriı´ ku sta´vajıćı´m za cˇasovou jednotku na pocˇa´tku experimentu) • K kapacita prostrˇedı´ (maxima´lnı´ mnozˇstvı´ miliońu˚ bakteriı´, ktere´ prostrˇedı´ uzˇivı´ - naprˇ. Petriho miska) • N′ =

dN dt

je zmeˇna pocˇtu bakteriı´ za cˇasovou jednotku

Jednotky odpovı´dajı´. Zavedenı´m nove´ stavove´ promeˇnne´ x = 1 dN 1 N dx dt = dt · K = rN 1 − K · K = rx (1 − x ) ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

N K



N N = rN 1 − K ′

,




=

dx dt

·

dt dτ

= rx (1 − x ) ·

1 r

= x (1 − x ).


⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



N N = rN 1 − K ′

,




=

dx dt

·

dt dτ

= rx (1 − x ) ·

1 r

= x (1 − x ).


⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



N N = rN 1 − K ′

,




=

dx dt

·

dt dτ

= rx (1 − x ) ·

1 r

= x (1 − x ).


⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pocˇ´ıtacˇova´ realizace

• Maple - vhodny´ spı´sˇe pro teoreticke´ modely • Matlab - vhodny´ pro maticove´ za´pisy • R - freeware ;-) • Matcont - kontinuacˇnı´ balı´k pod placeny´ Matlab • XppAut - freeware, vhodny´ pro parametrickou analy´zu • Tabulkove´ procesory - vhodne´ pro diskre´tnı´ modely

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Zhodnocenı´ modelu: Bylo by jednoduche´ rˇ´ıct, zˇe zhodnotı´me vhodnost modelu nakreslenı´m rea´lnyćh a simulovanyćh dat do jednoho grafu a porovna´me je. Nenı´ to tak, protozˇe za´lezˇ´ı na ućˇelu modelu, kra´tkodobosti nebo dlouhodobosti ˇ a´dny´ model predikce, mozˇnostech dobre´ho odhadu parametru˚ apod. Z nemu˚zˇe by´t realitou, proto zhodnocenı´ modelu nutneˇ v neˇktere´m okamzˇiku selzˇe. Je na na´s rozhodnout, zda je model uzˇ ”dostatecˇneˇ blı´zko ”. Daleko jednodusˇsˇ´ı je porovna´vat vıće modelu˚ mezi sebou.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Procˇ tak slozˇiteˇ, kdyzˇ zna´me regresnı´ modely?

• regresnı´ model prokla´da´ nameˇrˇeny´mi daty krˇivku a slouzˇ´ı k preˇE dikci, JENZ • je pouzˇitelny´ veˇtsˇinou jen pro kra´tkodobou predikci • nerˇekne nic o principu chovańı´ syste´mu a vztazıćh v popisovane´m syste´mu • je pouzˇitelny´ jen na konkre´tnı´ situaci, vy´sledky nelze zobecnit • popisuje pouze trend nebo naopak detail, ne obojı´ • nemu˚zˇe odhalit, ktere´ parametry jsou pro syste´m podstatne´ a pouzˇitelne´ naprˇ. pro jeho rˇ´ızenı´ NAROZDI´L OD DETERMINISTICKE´HO MODELU!!! ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Trˇi za´kladnı´ rady

nebojte se ´T LHA ´ DEˇT PODVA a ´ ST KRA

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲




⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲




⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲




⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲




To se samozrˇejmeˇ nema´..., ale zde je to mysˇleno na´sledovneˇ. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Lha´t Kazˇdy´ model obsahuje nekorektnı´ prˇedpoklady. Modely musı´ by´t tak zjednodusˇene´, aby mnozˇstvı´ jejich parametru˚ a stavovyćh velicˇin neprˇesa´hlo dostupna´ data a mozˇnosti. Zvla´sˇt’explikativnı´ modely musı´ by´t tak jednoduche´, aby bylo videˇt co deˇlajı´ a procˇ. Rea´lny´ sveˇt takovy´, bohuzˇel a bohudı´k, nenı´. Proto musı´ modely ignorovat neˇktera´ fakta nebo procesy a nahradit je jednodusˇsˇ´ımi, jistojisteˇ nepravdivy´mi . . .

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Podva´deˇt Prˇesneˇji, deˇlejte veˇci, ktere´ budou statistiky znervo´znˇovat, jako naprˇ´ıklad pouzˇijte data za´visla´ na jedne´ promeˇnne´ k odhadu parametru˚ rovnice za´visle´ na mnoha promeˇnnyćh, pouzˇ´ıvejte znalosti z jinyćh oboru˚ a pouzˇ´ıvejte intuici. Data jsou pouze jeden z faktoru˚, ktere´ ovlivnˇujı´ tvorbu modelu, dalsˇ´ı jsou zkusˇenost a znalost modelovane´ problematiky.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Kra´st Na´pady si berte odkudkoliv, neza´lezˇ´ı na veˇdnı´m oboru. Nove´ veˇdecke´ objevy jsou mnohdy vy´sledkem konvencˇnıćh modelu˚ s pouzˇitı´m konvencˇnıćh funkcˇnıćh tvaru˚ v rovnicıćh - jen v jine´m veˇdecke´m oboru. Jestlizˇe jizˇ neˇkdo vytvorˇil rozumny´ model pro proces, ktery´ se objevuje ve vasˇem modelu, vyzkousˇejte ho. Kdyzˇ uzˇ neˇkdo veˇnoval cˇas a u´silı´ k odhadu parametru˚, pouzˇijte ho. Bud’te vsˇak kriticˇtı´ a neva´hejte zahodit, co jste si ukradli, pokud to nebude fungovat. Zkuste to spravit a prˇizpu˚sobit, trˇeba to fungovat bude . . .

Pokud kradete, citujte odkud. Samozrˇejmeˇ.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Staticke´ modely a komparativnı´ statika Definice: Staticky´m modelem rozumı´me model neza´visly´ na beˇhu cˇasu. Popisuje strukturu rea´lne´ho objektu v rovnova´zˇne´m stavu.

Definice: Komparativnı´ analy´zou staticke´ho modelu rozumı´me analy´zu stavovyćh promeˇnnyćh staticke´ho modelu v za´visloti na exogennıćh promeˇnnyćh a parametrech modelu.

Pozna´mka 1. Rovnice statického modelu nezávisí na čase. Rovnovážný stav je jejich řešením, tedy nalezením stavových proměnných jako funkcí proměnných exogenních a parametrů. Komparativní statiku popisují parciální derivace stavových proměnných podle exogenních proměnných a parametrů.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Trˇ´ısektorovy´ model uzavrˇene´ ekonomiky. Chceme zjistit zda a jak ovlivnˇujı´ vla´dnı´ vy´daje hruby´ na´rodnı´ produkt. Budeme tedy vytva´rˇet teoreticky´ model, jisteˇ realizovatelny´. Koncepce: Promeˇnny´mi budou jisteˇ vla´dnı´ vy´daje G a hruby´ na´rodnı´ produkt (du˚chod) Y. Vla´dnı´ vy´daje jsou hrazeny z danı´ T, to bude dalsˇ´ı promeˇnna´. Na celkovou na´rodnı´ produkci mu˚zˇeme nahlı´zˇet take´ jako na celkovou sumu peneˇz za tento produkt, ty jsou rozdeˇleny na trˇi za´kladnı´ cˇa´sti - investice I, spotrˇebu C a vla´dnı´ vy´daje G. Uveˇdomme si jak hrubou agregaci jsme provedli a take´ jake´ prˇedpoklady jsou v pozadı´. Tı´m nejpodstatneˇjsˇ´ım je, zˇe vsˇe, co je vytvorˇeno danou ekonomikou, zde je take´ koupeno. Neexistuje import a export, jde o uzavrˇenou ekonomiku.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram: G

Y

I δ

β

α

C

T

γ

β

Do diagramu doplnı´me dalsˇ´ı vztahy. Spotrˇeba C je za´visı´ zcˇa´sti na disponibilnı´m du˚chodu (Y − T) a zcˇa´sti ne - tzv. autonomnı´ vy´daje α. Daneˇ T jsou podobneˇ tvorˇeny daneˇmi z prˇ´ıjmu Y a jiny´mi typy danı´ γ. Vzhledem k ućˇelu modelu prˇedpokla´da´me, zˇe jsou vztahy mezi promeˇnny´mi linea´rnı´. Vidı´me, zˇe promeˇnne´ G a I mu˚zˇeme prˇesunout mezi exogennı´ promeˇnne´. Stavovy´mi promeˇnny´mi budou Y, C a T.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnice: Y C T

= I + C + G, = α + β (Y − T ) , = γ + δY,

kde α > 0, 0 < β < 1, γ > 0 a 0 < δ < 1 jsou parametry, G a I exogennı´ promeˇnne´. Rovnice jsou v jednotkaćh peneˇz, parametry β a δ jsou bezrozmeˇrne´ (mnozˇstvı´ parametru˚ bychom mohli jesˇteˇ snı´zˇit). Jde o staticky´ model. Vyrˇesˇenı´m rovnic dosta´va´me rovnova´hu Y=

α − βγ + I + G . 1 − β (1 − δ )

Jmenovatel 1 − β(1 − δ) je podle prˇedpokladu˚ kladny´, cˇitatel mu˚zˇe by´t za´porny´ jen v prˇ´ıpadeˇ vysoke´ho γ, tedy v prˇ´ıpadeˇ neprˇimeˇrˇene´ vy´sˇe ´ cˇelem modelu bylo neprˇ´ıjmovyćh danı´ dojde ke kolapsu ekonomiky. U zjistit jak ovlivnˇujı´ vla´dnı´ vy´daje hruby´ na´rodnı´ produkt, odtud je zrˇejme´, zˇe jej zvysˇujı´. Tzv. vla´dnı´ vy´dajovy´ multiplika´tor je definovań ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


jako cˇ´ıslo, ktere´ uda´va´ o kolik se zvedne GNP, jestlizˇe se zvednou vla´dnı´ vy´daje o jednotku ∂Y ∂G

=

1 > 0. 1 − β (1 − δ )

Relevantnı´mi parametry jsou tedy β a δ, ktere´ lze odhadnout z nameˇrˇenyćh dat. Vyhodnocenı´: Model je teoreticky´ a teˇzˇko porovnatelny´ s rea´lny´mi daty, vzhledem k prˇedpokladu uzavrˇene´ ekonomiky. Slouzˇ´ı k pochopenı´ principu˚ a tento ućˇel splnil. Vhodnou revizı´ by bylo zavedenı´ novyćh promeˇnnyćh: exportu a importu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇta: Necht’ x = ( x1 , . . . , x n ) je vektor stavovyćh promeˇnnyćh, α = (α1 , . . . , αm ) je vektor exogennıćh promeˇnnyćh a parametru˚ a funkce F = ( F1 , . . . , F n ) : R n+m → R n je hladka´. Necht’ x (α) : R m → R n je rˇesˇenı´ rovnic modelu F ( x, α) = 0, tedy F ( x (α), α) = 0. Je-li jacobiań F v x nenulovy´, tj. 1 Fx 1 | DF ( x)| = ... Fn x1

··· .. . ···

Fx1n .. | . x = x 6= 0, Fxnn

pak je rˇesˇenı´ u´lohy za´vislosti rovnova´zˇne´ stavove´ promeˇnne´ x na neˇktere´ exogennı´ promeˇnne´ αi rˇesˇenı´m soustavy DF ( x) ·

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

∂x ∂αi

= − Fαi .

(1)


Du˚kaz. Vzhledem k prˇedpokladu hladkosti funkce F, mu˚zˇeme rovnice modelu F1 ( x ( α ), α )

= 0, .. . n F ( x ( α ), α ) = 0 derivovat podle promeˇnne´ αi , dosta´va´me tedy 1 ∂x n 1 1 Fx11 ∂x ∂α + · · · + Fx n ∂α + Fαi i

i

n ∂x n n 1 Fxn1 ∂x ∂α + · · · + Fx n ∂α + Fαi i

i

= 0, .. . =

0,

cozˇ je maticoveˇ Fx11  .  .. Fxn1  ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

··· .. . ···

  ∂x1   1  − Fαi Fx1n ∂αi  .  ..  ..  ·    .   .  =  ..  . ∂x n Fxnn − Fαni ∂α i


Pozna´mka 2. Parciální derivace vektoru stavových proměnných podle zvoT ∂x n ∂x 1 = ∂x , · · · , často nemusíme hledat všechny. leného parametru ∂α ∂α ∂α i

i

i

Vzhledem k tomu, že | DF ( x)| 6= 0, je úloha (1) jednoznačně řešitelná a | D ji | ∂x , kde řešení můžeme hledat pomocí Cramerova pravidla: ∂α j = i | DF ( x)| D ji je Jacobiho matice F v x s j-tým sloupcem nahrazeným vektorem − Fαi = (− Fα1i , . . . , − Fαni ) T .

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model trhu. Chceme zjistit zda a jak ovlivnˇuje spotrˇebitelsky´ du˚chod cenu vy´robku a jeho mnozˇstvı´. Koncepce: Promeˇnny´mi budou spotrˇebitelsky´ du˚chod Y, cena P a mnozˇstvı´ Q vy´robku. Rovnova´ha trhu se ustanovı´, pokud se nabı´dka S vyrovna´ popta´vce D.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram: =

S

=

Q

P

D

Y

Do diagramu doplnı´me dalsˇ´ı vztahy. Cena P ovlivnˇuje nabı´dku S i popta´vku D, popta´vku ovlivnˇuje take´ spotrˇebitelsky´ du˚chod Y. Vidı´me, zˇe promeˇnna´ Y je exogennı´. Stavovy´mi promeˇnny´mi budou P a Q. Navıć prˇedpokla´dejme, zˇe platı´ ∂S ∂P

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

> 0,

∂D ∂P

<0 a

∂D ∂Y

> 0.


Rovnice: F1 ( P, Q, Y ) F2 ( P, Q, Y )

= S( P) − Q = 0, = D ( P, Y ) − Q = 0.

Prˇedpokla´dejme, zˇe ( P, Q) je trzˇnı´ rovnova´ha. Derivacı´ rovnic modelu podle Y dostaneme ∂F 1 ( P,Q,Y ) ∂Y

=

∂F 2 ( P,Q,Y ) ∂Y

=

∂S ( P) ∂P − ∂Q ∂Y = 0, ∂P ∂Y ∂D ( P,Y ) ∂P ∂D ( P,Y ) ∂Q ∂Y − ∂Y + ∂Y ∂P

Maticoveˇ mu˚zˇeme rovnice zapsat takto:   ! ∂S ( P) ∂P − 1  · ∂Y =  ∂P ∂Q ∂D ( P,Y ) −1 ∂Y ∂P ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

= 0.

0 ( P,Y ) − ∂D∂Y

!

.


Jacobiho matice DF ( P, Q, Y ) je regula´rnı´, protozˇe ∂S( P) − 1 = ∂D ( P,Y ) − ∂S( P) < 0. ∂P ∂D ( P,Y ) ∂P ∂P −1 ∂P

Parcia´lnı´ derivace mu˚zˇeme tedy jednoznacˇneˇ vyja´drˇit pomocı´ Cramerova pravidla jako 0 −1 ∂D ( P,Y ) ∂D ( P,Y ) − ∂Y − 1 ∂Y ∂P ∂Y = ∂S ( P) = ∂S( P) ∂D ( P,Y ) > 0 − −1 ∂P ∂P ∂P ∂D ( P,Y ) −1 ∂P

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


∂Q ∂Y

∂S( P) 0 ∂P ∂D ( P,Y ) ( P,Y ) − ∂D∂Y ∂P = = ∂S( P) − 1 ∂P ∂D ( P,Y ) −1 ∂P

∂S ( P) ∂D ( P,Y ) ∂Y ∂P ∂S ( P) ∂D ( P,Y ) − ∂P ∂P

>0

Zvy´sˇenı´ prˇ´ıjmu˚ tedy vede ke zvy´sˇenı´ ceny i mnozˇstvı´. Relevantnı´mi ∂S ∂D , ∂P a ∂D ´ lze odhadnout z nameˇrˇenyćh parametry jsou tedy ∂P ∂Y , ktere dat. Vyhodnocenı´: Model je teoreticky´, odpovı´da´ ocˇeka´vane´mu vy´sledku, mu˚zˇeme jej srovnat s rea´lny´mi daty. Simulovat

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Staticke´ modely interakcı´ a teorie her Pokud model slouzˇ´ı k popisu interakcı´ subjektu˚, zvla´sˇt’pokud jde o model rozhodovacı´ho procesu v situaci, kdy docha´zı´ ke strˇetu za´jmu˚, je modelem tzv. hra. Teorie her se zaby´va´ analy´zou sˇiroke´ho spektra konfliktnıćh i kooperativnıćh rozhodovacıćh procesu˚, od aukcı´, prˇes trzˇnı´ konkurenci, volby, rodinne´ konflikty azˇ po evoluci a chovańı´ zvı´rˇat. Teorie her slouzˇ´ı prˇedevsˇ´ım pro nalezenı´ svy´m zpu˚sobem optima´lnı´ho rˇesˇenı´ konfliktu. Teorie her se zaby´va´ jak staticky´mi, tak dynamicky´mi modely, modely s u´plnou informacı´ (deterministicky´mi), tak s neu´plnou informacı´ (stochasticky´mi). V te´to kapitole uvedeme neˇktere´ staticke´ modely s u´plnou informacı´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vy´beˇrove´ rˇ´ızenı´. Dveˇ firmy se zajı´majı´ o dva trhy zaka´zek brneˇnske´ho magistra´tu za 18 a 12 mil. korun. Kazˇda´ z firem ma´ financˇnı´ prostrˇedky bud’ na velky´ u´platek jednoho u´rˇednı´ka, nebo na mensˇ´ı u´platky obou u´rˇednı´ku˚ rozhodujıćıćh o prˇideˇlenı´ zaka´zek. Prˇedpokla´dejme, zˇe ućˇinnost u´platku˚ obou firem je stejna´ a u´rˇednıći rozdeˇlujı´ podle teˇchto pravidel: • Da´-li u´platek jen jedna firma, dostane vsˇechny zaka´zky trhu. • Dajı´-li u´platky te´hozˇ typu obeˇ firmy, deˇlı´ se zaka´zky na polovinu. • Da´-li jedna firma velky´ a druha´ maly´ u´platek zı´ska´ prvneˇ jmenovana´ 2/3 zaka´zek a druha´ 1/3 zaka´zek. Jake´ jsou optima´lnı´ strategie firem?

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


strategie V1 V2 M

V1 ( 15, 15) (12, 18) (18, 12)

V2 (18, 12) (15, 15) (22, 8)

M (12, 18) (8, 22) (15, 15)

Strategie obou firem jsou bud’ velky´ u´platek V1 prvnı´mu u´rˇednı´kovi, velky´ u´platek V2 druhe´mu u´rˇednı´kovi nebo dva male´ u´platky obeˇma M (neuplaćenı´ ponechme prozatı´m stranou za´jmu). Prˇedstavme si, zˇe jsme v pozici modre´ firmy. Pokud by hra´la strategii V2 (2. rˇa´dek), prˇi jake´koliv volbeˇ strategie cˇervene´ firmy, zı´skala by meńeˇ nezˇ prˇi volbeˇ strategie M. Takovouto strategii nazy´va´me striktneˇ dominovanou jinou strategiı´, V2 ≺ M. Stejneˇ tak V1 ≺ M. Striktneˇ dominovane´ strategie modra´ firma nebude hra´t, stejneˇ se zachova´ i cˇervena´ firma. Obeˇ zvolı´ strategii dvou malyćh u´platku˚. Toto rˇesˇenı´ ma´ tu vlastnost, zˇe prˇi jednostranne´m odchy´lenı´ od te´to strategie si ani jedna firma nepolepsˇ´ı, rˇ´ıka´me mu rovnova´zˇne´ rˇesˇenı´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Definice: Hra v norma´lnı´m tvaru pro n hraćˇu˚ je tvorˇena prostory strategiı´ jednotlivyćh hraćˇu˚ S1 , . . . , Sn a jejich vy´platnı´mi funkcemi u1 , . . . un , kde kazˇde´ ui zobrazuje S1 × · · · × Sn do R. Oznacˇenı´m ui (si , s−i ) budeme rozumeˇt ui (s1 , . . . , sn ), kde s j ∈ S j . Definice: Necht’ s′i , s′′i ∈ Si jsou dveˇ mozˇne´ strategie i-te´ho hraćˇe. ˇ ekneme, zˇe strategie s′ je striktneˇ dominovana´ strategiı´ s′′ , R i i s′i ≺ s′′i , jestlizˇe pro kazˇdou kombinaci strategiı´ ostatnıćh hraćˇu˚ je vy´plata i-te´ho hraćˇe prˇi strategii s′i mensˇ´ı nezˇ prˇi strategii s′′i , tj. ui (s′i , s−i ) < ui (s′′i , s−i ), pro libovolne´ strategie protihraćˇu˚ s−i .

1. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe strategie neda´vat u´platek nebo da´t jen jeden maly´ u´platek je striktneˇ dominovana´ strategiı´ uplatit oba. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Definice: Strategie s1∗ , . . . , s∗n tvorˇ´ı Nashovu rovnova´hu, jestlizˇe pro kazˇde´ho hraćˇe je s∗i nejlepsˇ´ı odpoveˇdı´ na strategie s∗−i ostatnıćh, tedy ui (s∗i , s∗−i ) ≥ ui (si , s∗−i ) pro libovolne´ si ∈ Si . Jinak rˇecˇeno, s∗i je rˇesˇenı´m extrema´lnı´ u´lohy max ui (si , s∗−i ). s i ∈ Si

Pokud prˇi eliminaci striktneˇ dominovanyćh strategiı´ zu˚stane jedina´ kombinace strategiı´, je jedinou Nashovou rovnova´hou. Eliminacı´ striktneˇ dominovanyćh strategiı´ obecneˇ zmensˇ´ıme hru a pokud existuje Nashova rovnova´ha, zu˚sta´va´ mezi zbyly´mi strategiemi mensˇ´ı hry. Obecneˇ Nashova rovnova´ha nemusı´ existovat (v takto zavedenyćh, tzv. ryzıćh strategiıćh). Navıć pokud existuje nemusı´ by´t pareto-optima´lnı´, tj. mu˚zˇe existovat strategie s lepsˇ´ı vy´platou pro dane´ho hraćˇe prˇicˇemzˇ ostatnı´ si nepohorsˇ´ı. Tato strategie ale nenı´ rovnova´zˇna´, protozˇe vychy´lenı´ z te´to strategie by bylo pro neˇktere´ho hraćˇe vy´hodneˇjsˇ´ı. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Cournotu˚v model trhu. Chceme nale´zt optima´lnı´ mnozˇstvı´ vy´robku˚, jezˇ budou ochotny na trh doda´vat firmy. Koncepce: Exogennı´mi promeˇnny´mi budou popta´vane´ mnozˇstvı´ M a meznı´ na´klady c na vy´robu jednoho vy´robku, endogennı´ promeˇnne´ jsou mnozˇstvı´ qi vy´robku˚ od jednotlivyćh firem. Model bude staticky´ firmy se v dane´m okamzˇiku rozhodnou a neza´visle na sobeˇ volı´ optima´lnı´ strategii. Volme tyto zjednodusˇujıćı´ prˇedpoklady: • popta´vkova´ funkce je linea´rnı´ tvaru P( Q) = M − Q , kde Q je celkove´ mnozˇstvı´ doda´vane´ na trh pro Q ≥ M je P( Q) = 0

• postavenı´ firem je rovnocenne´ a jejich produkt je homogennı´, tj. Q = q1 + · · · + qn . ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


• meznı´ na´klady c jsou konstantnı´, tj. na´kladova´ funkce Ci (qi ) = cqi , c < M • vy´stup je libovolneˇ deˇlitelny´, prostor strategiı´ tak mu˚zˇeme oznacˇit Si = [0, ∞) Rovnice: Vy´platnı´ funkcı´ je ziskova´ funkce firem: π i ( q i , q − i ) = q i P ( Q ) − c = q i M − ( q1 + · · · + q n ) − c

Abychom nasˇli Nashovu rovnova´hu tohoto proble´mu, musı´ kazˇda´ firma rˇesˇit optimalizacˇnı´ proble´m max πi (qi , q∗−i ) = max qi M − (qi + ∑ q∗−i ) − c 0≤ qi < ∞

0≤ qi < ∞

´ kolem je tedy najı´t maximum kvadraticke´ funkce v promeˇnne´ qi . U

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Podmıńky prvnı´ho rˇa´du tedy jsou: 2q1 + q2 + · · · + qn

q1 + 2q2 + · · · + qn .. . q1 + q2 + · · · + 2qn

= = = =

M−c

M−c .. . M−c

ˇ esˇenı´m jsou hodnoty R q1∗ = q2∗ = . . . = q∗n =

M−c , n+1

ktere´ jsou vzhledem ke konka´vnosti funkcı´ πi (qi , q∗−i ) maximem. Cena odpovı´da´ popta´vkove´ funkci M−c 1 n = M+ c a zisk firmy je P∗ = M − Q = M − n n +1 n+1 n+1 1 M−c n M−c 2 π ∗ = q∗ P ∗ − c = M+ c−c = n+1 n+1 n+1 n+1 ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


monopol duopol oligopol dok. konkurence

Q∗ 1 ( M − c) 2 2 ( M − c) 3 n ( M − c) n+1 M−c

P∗ 1 M+ 2 1 M+ 3

1 c 2 2 c 3 n 1 M+ c n+1 n+1 c

π∗ 1 ( M − c )2 4 1 ( M − c )2 9 M−c 2 n+1 0

V prˇ´ıpadeˇ monopolu, je na trhu jedina´ firma nabı´zejıćı´ mnozˇstvı´ M−c M−c q∗ = v prˇ´ıpadeˇ duopolu nabı´zı´ dveˇ firmy q∗ = . 2 3 Limitnı´m prˇ´ıpadem je pro n → ∞ dokonala´ konkurence, jezˇ na trh n doda´va´ celkove´ mnozˇstvı´ lim ( M − c) = M − c, prˇi neˇmzˇ firmy n→∞ n + 1 dosahujı´ nulove´ho zisku.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Monopolista doda´va´ na trh mensˇ´ı mnozˇstvı´ vy´robku˚ nezˇ duopoliste´ a proda´va´ ho za vysˇsˇ´ı cenu. Pokud porovna´me celkovy´ zisk monopolisty a obou duopolistu˚, je videˇt, zˇe by pro duopolisty bylo vy´hodneˇjsˇ´ı vyra´beˇt polovinu produkce monopolisty. Tato strategie ale nenı´ rovnova´zˇna´, kazˇda´ firma by v takove´ situaci musela odola´vat pokusˇenı´ nevyra´beˇt vıće, z cˇehozˇ by zı´skala vy´hodu, pokud by druha´ firma udrzˇovala produkci na dane´ hladineˇ. V takove´ situaci mohou firmy uzavrˇ´ıt dohodu, proble´m vsˇak spocˇ´ıva´ v tom, zˇe vzhledem k antimonopolnı´m opatrˇenı´m jsou takove´ dohody protiza´konne´ a tajna´ dohoda je lega´lnı´mi prostrˇedky nevymahatelna´.

Pro firmy je ale natolik vy´hodne´ vytva´rˇet velke´ kartely a chovat se jako monopolista, zˇe dokonala´ souteˇzˇ zu˚sta´va´ jen v mysˇlenkaćh idealistu˚.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


2. prˇı´klad: V Cournotoveˇ modelu duopolu nakreslete tzv. reakcˇnı´ krˇivky obou firem, tj. funkce qi = R(q−i ), ktere´ uda´vajı´ nejlepsˇ´ı odpoveˇdi (best response functions). Ukazˇte zde Nashovu rovnova´hu. 3. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe v prˇ´ıpadeˇ monopolu jsou vsˇechny ostatnı´ M−c . Na´poveˇda: ostatnı´ strategie striktneˇ dominovane´ strategiı´ q∗ = 2 ∗ strategie jsou q = q + x, kde x 6= 0. 4. prˇı´klad: Najdeˇte Nashovu rovnova´hu v Bertrandoveˇ modelu duopolu, kde se dva vy´robci rozhodujı´ o optima´lnı´ ceneˇ za popta´vane´ mnozˇstvı´ qi ( pi , p−i ) = a − pi + bp−i ,

ktere´ za´visı´ na ceneˇ obou vy´robku˚. Prˇitom b ∈ h0, 2) je tzv. elasticita nebo mı´ra substituce. ˇ esˇenı´ v Maplu R ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


V ryzıćh strategiıćh ne vzˇdy existuje Nashova rovnova´ha. Proto zava´dı´me pojem smı´sˇene´ strategie, ktera´ uda´va´ pravdeˇpodobnost volby ryzı´ strategie. Smı´sˇena´ strategie je tedy pro kazˇde´ho hraćˇe vektor, jehozˇ k-ta´ slozˇka uda´va´ pravdeˇpodobnost, s nı´zˇ hraćˇ volı´ k-tou strategii ze sve´ho prostoru strategiı´. Zde uzˇ existenci rovnova´hy zarucˇuje Nashova veˇta. Definice: Uvazˇujme konecˇnou hru n hraćˇu˚ v norma´lnı´m tvaru, kde pocˇet prvku˚ prostoru strategiı´ Si libovolne´ho hracˇe i oznacˇ´ıme symbolem mi . Smı´sˇenou strategiı´ hraćˇe i se rozumı´ vektor i T pravdeˇpodobnostı´ x i = ( x1i , . . . , x m ) , kde x ij ≥ 0 a ∑ x ij = 1. i j

Vy´platnı´ funkcı´ pro smı´sˇenou strategii x i i-te´ho hraćˇe je pak va´zˇeny´ j m pru˚meˇr vy´platnıćh funkcı´ ui (si , s−i ) vsˇech mozˇnyćh strategiı´ s1i , . . . si i s vahami dany´mi pravdeˇpodobnostmi hra´t danou strategii.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇta (Nashova): Konecˇna´ hra n hraćˇu˚ ma´ v prostoru smı´sˇenyćh strategiı´ alesponˇ jednu Nashovu rovnova´hu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dynamicke´ modely Definice: Dynamicky´m modelem rozumı´me model za´visly´ na beˇhu cˇasu. Popisuje chovańı´ rea´lne´ho objektu v pru˚beˇhu cˇasu. Dynamicky´ model je popsań dynamicky´m syste´mem (rovnicı´, soustavou rovnic, formulı´). Definice: Dynamicky´m syste´mem rozumı´me trojici { T, X, ϕt }, kde T je cˇ´ıselna´ mnozˇina (cˇas), X je metricky´ prostor, ktery´ nazy´va´me fa´zovy´m prostorem, a ϕt je parametricky´ syste´m evolucˇnıćh opera´toru˚ s parametrem t ∈ T definovanyćh jako zobrazenı´ ϕt : X → X, ktere´ zobrazuje pocˇa´tecˇnı´ stav x0 ∈ X na neˇjaky´ stav xt = ϕt x0 ∈ X. Pozna´mka 3. V případě, že T = Z mluvíme o diskrétním dynamickém systému, je-li T = R mluvíme o spojitém dynamickém systému. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Definice: Deterministicky´m dynamicky´m syste´mem rozumı´me syste´m { T, X, ϕt } splnˇujıćı´ podmıńku ϕ0 = id, kde id je identita na X, tj. ∀ x ∈ X : id x = x. Tato vlastnost rˇ´ıka´, zˇe syste´m spontańneˇ nemeˇnı´ svu˚j stav.

Definice: Autonomnı´m dynamicky´m syste´mem rozumı´me deterministicky´ syste´m { T, X, ϕt } splnˇujıćı´ podmıńku ϕt+s = ϕt ◦ ϕs , tj. ∀ x ∈ X : ϕt+s x = ϕt ( ϕs x ), pokud jsou definovańy obeˇ strany rovnosti. Tato vlastnost rˇ´ıka´, zˇe se „za´kony evoluce“ nemeˇnı´ beˇhem cˇasu. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Definice: Trajektorie s pocˇa´tecˇnı´m bodem x0 ∈ X je usporˇa´dana´ podmnozˇina fa´zove´ho prostoru X

{ x ∈ X : x = ϕt x0 , ∀t ∈ T, pro ktere´ je ϕt x0 definovańo} V prˇ´ıpadeˇ spojite´ho syste´mu jde o orientovane´ krˇivky v X, v prˇ´ıpadeˇ diskre´tnı´ho syste´mu jsou to posloupnosti bodu˚ v X. Fa´zovy´m portre´tem dynamicke´ho syste´mu rozumı´me rozmı´steˇnı´ trajektoriı´ ve fa´zove´m prostoru X.

Definice: Bod x0 ∈ X nazy´va´me rovnova´zˇny´m bodem (nebo te´zˇ singula´rnı´m, staciona´rnı´m, pevny´m bodem) dynamicke´ho syste´mu, jestlizˇe pro vsˇechna t ∈ T platı´ ϕ t x0 = x0 .

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Definice: Cyklem rozumı´me periodickou trajektorii L0 , ktera´ nenı´ rovnova´zˇny´m bodem, splnˇujıćı´ ∀ x0 ∈ L0 ϕt+ T0 x0 = ϕt x0 , pro neˇjake´ T0 > 0, ∀t ∈ T. Nejmensˇ´ı takove´ T0 nazy´va´me periodou cyklu L0 . Pozna´mka 4. V systému s cyklem vznikají periodické oscilace. Cyklus spojitého systému je uzavřená křivka v X. Limitním cyklem rozumíme cyklus, v jehož okolí nejsou jiné cykly. Definice: Invariantnı´ mnozˇinou S rozumı´me podmnozˇinu X splnˇujıćı´ x0 ∈ S ⇒ ϕt x0 ∈ S ∀t ∈ T.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pozna´mka 5. Rovnovážný bod i cyklus jsou invariantní množiny. Definice: Invariantnı´ mnozˇina S se nazy´va´ stabilnı´, jestlizˇe • ∀U ⊃ S libovolneˇ male´ okolı´ invariantnı´ mnozˇiny existuje okolı´ V ⊃ S takove´, zˇe ∀ x ∈ V a ∀t > 0 platı´ ϕt x ∈ U (tento typ stability nazy´va´me ljapunovskou stabilitou), • existuje okolı´ U0 ⊃ S takove´, zˇe ϕt x → S pro x ∈ U0 a t → ∞ (tento typ stability nazy´va´me asymptotickou stabilitou). V opacˇne´m prˇ´ıpadeˇ je S nestabilnı´.

Pozna´mka 6. Existují další typy stability, my se budeme většinou setkávat s rovnovážnými body a cykly, které jsou jak ljapunovsky, tak asymptoticky stabilní.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnova´zˇna´ dynamika Dynamicke´ modely oproti staticky´m modelu˚ zachycujı´ vy´voj stavovyćh velicˇin v cˇase. Azˇ do druhe´ poloviny minule´ho stoletı´ se v aplikovanyćh veˇdaćh objevovaly veˇtsˇinou dynamicke´ modely, ktere´ smeˇrˇovaly k rovnova´zˇne´mu stavu. Implicitneˇ se tedy prˇedpokla´dalo, zˇe dynamicky´ syste´m z libovolne´ relevantnı´ pocˇa´tecˇnı´ hodnoty smeˇrˇuje k rovnova´ze, cozˇ je prˇesneˇ pojem stability, dokonce asymptoticke´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Uved’me jako prˇ´ıklad neviditelnou ruku trhu, ktera´ ma´ za kazˇdyćh okolnostı´ prˇive´st ekonomicky´ syste´m k makroekonomicke´ rovnova´ze.

V biochemii uved’me naprˇ´ıklad Michaelisu˚v-Mentenove´ model enzymaticke´ reakce, ktery´ si pozdeˇji podrobneˇ rozebereme.

Cela´ klasicka´ termodynamika prˇedpokla´da´ postupne´ smeˇrˇovańı´ syste´mu k rovnova´ze (vyrovnańı´ teplot a postupne´ dosazˇenı´ maxima´lnı´ entropie). Takova´to stabilnı´ dynamicka´ rovnova´ha odpovı´da´ pra´veˇ staticke´ rovnova´ze, kterou jsme studovali v prˇedchozıćh modelech.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Za´kladnı´m principem takovyćhto modelu˚ je na´sledujıćı´ u´vaha.

Cˇı´m vıće se syste´m odchy´lı´ od sve´ rovnova´hy, tı´m veˇtsˇı´ ma´ tendenci k nı´ smeˇrˇovat.

Tato u´vaha je v mnohyćh prˇ´ıpadech velmi raciona´lnı´ a aplikovatelna´ na velke´ mnozˇstvı´ situacı´. Tato u´vaha v sobeˇ ale implictneˇ zahrnuje existenci dynamicke´ rovnova´hy a jejı´ asymptotickou stabilitu. Takovy´to prˇedpoklad nutneˇ vede k rovnova´zˇne´ dynamice.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


• Uved’me jako za´kladnı´ prˇ´ıklad Newtonu˚v za´kon ochlazovańı´, kdy teplota teˇlesa se meˇnı´ tı´m rychleji, cˇ´ım veˇtsˇ´ı je rozdı´l teplot teˇlesa a jeho okolı´. • Stejneˇ tak bychom ale mohli pouzˇ´ıt linea´rnı´ makroekonomicky´ model nabı´dky a popta´vky, kdy ru˚st nabı´dky je tı´m veˇtsˇ´ı, cˇ´ım veˇtsˇ´ı je prˇevis popta´vky nad nabı´dkou atd. • Sta´da antilop migrujı´ spolecˇneˇ a pokud se neˇktera´ dostane mimo sta´do, ma´ tı´m veˇtsˇ´ı tendenci se k neˇmu prˇipojit, cˇ´ım da´l od neˇj je. • Dokonce i chovańı´ lidı´ je mozˇne´ tı´mto zpu˚sobem modelovat. Veˇtsˇina lidı´ ma´ tendenci nevybocˇovat z davu a sve´ chovańı´ meˇnit tı´m vıće, cˇ´ım veˇtsˇ´ı je jeho odlisˇnost od beˇzˇne´ normy. Mu˚zˇeme tı´m vysveˇtlit naprˇ. to, zˇe i ateiste´ zmlknou v kostele nebo zˇe si i prˇ´ısny´ abstinent da´ na Silvestra sklenicˇku sektu, byt’ji nevypije.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Newtonu˚v model ochlazovańı´. Koncepce: Prˇedstavme si kelı´mek ka´vy pra´veˇ vytazˇene´ z automatu (o teploteˇ T0 ) a postavene´ do mı´stnosti s teplotou T ∗ . Stavova´ promeˇnna´ bude teplota ka´vy T, parametrem bude k ∈ R, ktere´ bude za´viset ostatnıćh fyzika´lnıćh velicˇinaćh (meˇrna´ tepelna´ kapacita ka´vy, tvar a plast kelı´mku apod.).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram:

Rovnice: dT ( t ) dt

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

= k( T ∗ − T (t)).

(2)


5. prˇı´klad: Vyrˇesˇte rovnici s pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou T (0) = T0 . Odhadneˇte k pro konkre´tnı´ hrnek kafe. 6. prˇı´klad: Najdeˇte rovnova´zˇny´ bod rovnice a urcˇete jeho stabilitu. Odhadneˇte, za jak dlouho ka´va ”vystydne”.

Vyhodnocenı´: Teoreticke´ vy´sledky srovnejte s meˇrˇenı´m. Pokud neodpovı´dajı´, vysveˇtlete a navrhneˇte revizi.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇta: Uvazˇujme dostatecˇneˇ hladke´ zobrazenı´ f : R m → R m a rovnici x ′ = f ( x ). (3) Rovnova´zˇny´ bod x ∗ spojite´ho syste´mu (3) splnˇuje f ( x ∗ ) = 0.

Uvazˇujme nejprve prˇ´ıpad m = 1 a Tayloru˚v rozvoj f v rovnova´zˇne´m bodeˇ x ∗ . Pro x ≈ x ∗ platı´ f ( x ) ≈ f ( x ∗ ) + D f ( x ∗ )( x − x ∗ ) + · · · = D f ( x ∗ )( x − x ∗ ) + . . . . V dostatecˇneˇ blı´zke´m okolı´ x ∗ tedy platı´ x ′ ≈ D f ( x ∗ )( x − x ∗ ). ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇta: Meˇjme rovnici (3) pro m = 1 a f hladkou v okolı´ rovnova´zˇne´ho bodu x ∗ . Jestlizˇe D f ( x ∗ ) < 0, pak je rovnova´zˇny´ bod x ∗ stabilnı´ (atraktor). V opacˇne´m prˇ´ıpadeˇ, kdyzˇ D f ( x ∗ ) > 0, je x ∗ nestabilnı´ (repeler).

Df (x∗) < 0 x∗

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

Df (x∗) > 0 x∗


Za´kladnı´ spojite´ modely ru˚stu Spojity´ exponencia´lnı´ ru˚st. Uvazˇujme populaci, kterou mu˚zˇeme modelovat spojiteˇ - naprˇ. mnozˇstvı´ sinic na prˇehradeˇ budeme meˇrˇit v g/m3 , nebudeme je pocˇ´ıtat. Stejneˇ tak budeme spojity´ prˇ´ıstup pouzˇ´ıvat u populace, ktera´ nema´ dana´ obdobı´ rozmnozˇovańı´ (jako ma´ mnoho druhu˚ zvı´rˇat narozdı´l od cˇloveˇka). Zajı´ma´ na´s, jak se bude populace vyvı´jet v cˇase. Oznacˇ´ıme-li x (t) velikost populace v cˇase t, b okamzˇitou mı´ru reprodukce a d mı´ru vymı´rańı´ (zde prˇedpokla´da´me, zˇe jsou mı´ry b a d konstantnı´), pak mu˚zˇeme populaci popsat diferencia´lnı´ rovnicı´ x ′ = bx − dx = rx, kde r je konstantnı´ mı´ra ru˚stu populace a x ′ prˇedstavuje okamzˇitou

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


zmeˇnu velikosti populace. Prˇipomenˇme zde definici derivace: x (t + ∆t) − x (t) = rx (t), pro ∆t → 0. ∆t ˇ esˇenı´m je exponencia´lnı´ funkce x (t) = x0 ert . Pokud je r < 0, tj. d > b, R populace vymrˇe (rovnova´zˇny´ stav x (t) ≡ 0 je stabilnı´), pokud je r > 0, tj. d < b, populace bude ru˚st nade vsˇechny meze (rovnova´zˇny´ stav x (t) ≡ 0 je nestabilnı´). 7. prˇı´klad: Kdy je trˇeba vyhla´sit za´kaz koupańı´ v prˇehradeˇ, jestlizˇe jsme minule´ 4 dny v 8:00 rańo nameˇrˇili v odbeˇrne´ na´dobeˇ hodnoty 2, 3, 5 a 7 mikrogramu˚. Hranice toxicity je 30 µg. Simulovat v Maplu

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Model lze pouzˇ´ıt v prˇ´ıpadech, kdy na´m stacˇ´ı kra´tkodoba´ prˇedpoveˇd’, nebo je-li dynamika populace vzhledem k jine´ modelovane´ promeˇnne´ daleko pomalejsˇ´ı. Takovy´m prˇ´ıkladem mu˚zˇe by´t naprˇ´ıklad dynamika trhu praće a kapita´lu v ekonomii, kdy dynamiku trhu praće mu˚zˇeme popsat rovnicı´ s konstantnı´ mı´rou ru˚stu praće (odpovı´dajıćı´ mı´rˇe ru˚stu populace).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Spojity´ logisticky´ ru˚st. Uvazˇujme nynı´ tuto modifikaci prˇedchozı´ho modelu: x ′ = r ( x ) x, kde mı´ra ru˚stu populace r ( x ) za´visı´ na velikosti populace. Volbou r ( x ) dosta´va´me na´sledujıćı´ rovnice populacˇnı´ho ru˚stu: x r (t, x ) = r0 1 − K x β ,β>0 r (t, x ) = r0 1 − K x 1− K r (t, x ) = r0 ,c>0 1 +c Kx K r (t, x ) = r0 ln x

logisticka´ Verhulstova rovnice, Richardsova rovnice, Smithova rovnice, Gompertzova rovnice atd.

Vsˇechny uvedene´ rovnice jsou autonomnı´, r neza´visı´ na cˇase ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


explicitneˇ, pouze v za´vislosti na velikosti populace. K > 0 je tzv. kapacita prostrˇedı´. 8. prˇı´klad: S pomocı´ Maplu pro uvedene´ rovnice nakreslete rˇesˇenı´ pocˇa´tecˇnı´ u´lohy x0 = 3, pro r0 = 2, K = 100 a vhodneˇ volene´ prˇ´ıpadne´ dalsˇ´ı parametry, nakreslete take´ funkce r (t, x ). Najdeˇte obecna´ rˇesˇenı´ rovnic a zkoumejte jejich tvar. Najdeˇte inflexnı´ body rˇesˇenı´ a vysveˇtlete, co znamenajı´. ˇ esˇenı´ v Maplu R

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


9. prˇı´klad: S pomocı´ vhodne´ho programu (nebo bez neˇj) najdeˇte rovnova´zˇne´ body vy´sˇe uvedenyćh rovnic a vysˇetrˇete jejich stabilitu. x x, logisticka´ Verhulstova rovnice x ′ = f ( x ) : = r0 1 − K

Prˇedpokla´dejme, zˇe r0 > 0 (typicky´ prˇ´ıpad). s.b.:

x = 0, x = K,

x r0 − x D f ( x ) = r0 1 − K K

D f (0) = r0 > 0, x = 0 je nestabilnı´ s.b. D f (K ) = −r0 < 0, x = K je stabilnı´ s.b. ˇ esˇenı´ v Maplu R ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲




x = 0, x = K,

x r0 − x D f ( x ) = r0 1 − K K


⊳

⊲

⊲⊲




x = 0, x = K,

x r0 − x D f ( x ) = r0 1 − K K

D f (0) = r0 > 0, x = 0 je nestabilnı´ s.b. D f (K ) = −r0 < 0, x = K je stabilnı´ s.b. ˇ esˇenı´ v Maplu R Pro rovnova´zˇny´ bod x platı´ x ′ = f ( x ) = 0. ∗

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲




x = 0, x = K,

x r0 − x D f ( x ) = r0 1 − K K


⊳

⊲

⊲⊲




x = 0, x = K,

x r0 − x D f ( x ) = r0 1 − K K


⊳

⊲

⊲⊲




x = 0, x = K,

x r0 − x D f ( x ) = r0 1 − K K


⊳

⊲

⊲⊲




x = 0, x = K,

x r0 − x D f ( x ) = r0 1 − K K

D f (0) = r0 > 0, x = 0 je nestabilnı´ s.b. D f (K ) = −r0 < 0, x = K je stabilnı´ s.b. ˇ esˇenı´ v Maplu R Podobneˇ pro dalsˇ´ı rovnice. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Harrodu˚v-Domaru˚v model ekonomicke´ho ru˚stu

Modelujme ru˚st hrube´ho domaćı´ho produktu. Koncepce: Uvazˇujme uzavrˇenou ekonomiku a prˇedpokla´dejme, zˇe jsou splneˇny na´sledujıćı´ podmıńky. Kapita´l K vznika´ investicemi I, prˇitom docha´zı´ k jeho amortizaci. Spotrˇeba a u´spory S jsou pevny´m podı´lem produktu Y, zbytek produktu investujeme do tvorby kapita´lu. Relativnı´ prˇ´ıru˚stek kapita´lu se projevuje relativnı´m prˇ´ıru˚stkem produkce.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram:

Y

s

S 1−s

K

amortizace

I

δ

Je zrˇejme´, zˇe amortizaci, spotrˇebu a u´spory lze odvodit z produktu, ma´me tedy pouze trˇi stavove´ promeˇnne´: produkt Y (t) > 0, kapita´l K (t) > 0 a investice I (t) > 0. Mı´ra u´spor a spotrˇeby je oznacˇena s (meznı´ sklon k u´spora´m a spotrˇebeˇ), mı´ra amortizace δ. Zrˇejmeˇ s ∈ (0, 1) a δ ∈ (0, 1).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnice: K′ I K′ K

= I − δK, = (1 − s)Y,

=

Y′ Y.

Vsˇimneˇme si nynı´, zˇe platı´ 0=

K′ K

−

Y′ Y

=

K ′ Y −Y ′ K Y K Y2

=

′ K Y

Y K.

′ Odtud K = 0. Existuje tedy konstanta r ∈ R, takova´ zˇe YK = r. Toto Y cˇ´ıslo mu˚zˇeme interpretovat jako kapita´lovou na´rocˇnost jednotky produkce. 10. prˇı´klad: Odvod’te diferencia´lnı´ rovnici pro ru˚st produktu a vyrˇesˇte ji. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Za´veˇr analy´zy modelu nynı´ mu˚zˇeme prˇeformulovat: s je-li r < 1− δ pak produkce roste, s je-li r = 1− δ pak produkce stagnuje, s ´. je-li r > 1− δ pak produkce klesa To odpovı´da´ zkusˇenosti: je-li kapita´lova´ na´rocˇnost jednotky produkce prˇ´ılisˇ velka´, pak produkce nemu˚zˇe ru˚st.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diskre´tnı´ exponencia´lnı´ ru˚st - malthusovsky´ model. Uvazˇujme populaci, ktera´ se rozmnozˇuje a vymı´ra´ v pevneˇ danyćh intervalech. Mu˚zˇe jı´t o jakoukoliv populaci - ryb, rostlin nebo peneˇz. Mu˚zˇe jı´t take´ o populaci, ktera´ je v pevnyćh cˇasovyćh intervalech kontrolovańa a jine´ informace o nı´ nema´me. Zajı´ma´ na´s, jak se bude populace vyvı´jet v cˇase. Oznacˇ´ıme-li xn velikost populace v cˇase n, b mı´ru reprodukce a d mı´ru vymı´rańı´ (zde prˇedpokla´da´me, zˇe jsou mı´ry b a d konstantnı´), pak mu˚zˇeme populaci v na´sledujıćı´m cˇase n + 1 popsat diferencˇnı´ rovnicı´ xn+1 − xn = bxn − dxn = rxn , kde r je konstantnı´ mı´ra ru˚stu populace, neboli xn+1 = µxn , kde µ = 1 + r = 1 + b − d. Simulovat v Matlabu exponencialnirust.m ˇ esˇenı´m je geometricka´ posloupnost xn = x0 µn . Pokud je µ < 1, tj. R d > b, populace vymrˇe (rovnova´zˇny´ stav x n ≡ 0 je stabilnı´), pokud je ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


µ > 1, tj. d < b, populace bude ru˚st nade vsˇechny meze (rovnova´zˇny´ stav xn ≡ 0 je nestabilnı´). Veˇta: Uvazˇujme dostatecˇneˇ hladke´ zobrazenı´ f : R m → R m a rovnici x n +1 = f ( x n ) . (4) Pevny´ bod x ∗ diskre´tnı´ho syste´mu (4) splnˇuje f (x∗ ) = x∗ .

Uvazˇujme nejprve prˇ´ıpad m = 1 a Tayloru˚v rozvoj f v pevne´m bodeˇ x ∗ . Pro x ≈ x ∗ platı´

f ( x ) ≈ f ( x ∗ ) + D f ( x ∗ )( x − x ∗ ) + · · · = x ∗ + D f ( x ∗ )( x − x ∗ ) + . . . .

V dostatecˇneˇ blı´zke´m okolı´ x ∗ tedy platı´ ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

xn+1 − x ∗ ≈ D f ( x ∗ )( xn − x ∗ ).


Veˇta: Meˇjme zobrazenı´ (4) pro m = 1, hladke´ v okolı´ pevne´ho bodu x ∗ . Jestlizˇe | D f ( x ∗ )| < 1, pak | x n+1 − x ∗ | < | xn − x ∗ |, a pevny´ bod x ∗ je stabilnı´ (atraktor). V opacˇne´m prˇ´ıpadeˇ, kdyzˇ | D f ( x ∗ )| > 1, je x ∗ nestabilnı´ (repeler). Pavucˇinovy´ diagram: Vhodny´m zobrazenı´m dynamiky zobrazenı´ (4) pro m = 1 je na´sledujıćı´ graf: xn+1

x

f (x)

xn ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diskre´tnı´ logisticky´ ru˚st - Verhulstu˚v model. Uvazˇujme nynı´ takovou modifikaci prˇedchozı´ho modelu, zˇe mı´ra ru˚stu r bude linea´rneˇ klesat v za´vislosti na velikosti populace yn . Pokud dosa´hne populace urcˇite´ velikosti K, kterou nazy´va´me kapacita prostrˇedı´, bude mı´ra ru˚stu nulova´, pokud tuto kapacitu prˇekrocˇ´ı, bude velikost populace klesat, tj. yn yn . y n +1 − y n = r 1 − K Pokud je r 6= 0 (trivia´lnı´ prˇ´ıpad), mu˚zˇeme prove´st transformaci 1+r Kxn , kterou zmensˇ´ıme pocˇet parametru˚: yn = r xn+1 = µx n (1 − xn ), kde µ = 1 + r.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

(5)


11. prˇı´klad: Tato rovnice ma´ dva pevne´ body. Najdeˇte je, urcˇete pro neˇ podmıńky stability za prˇedpokladu, zˇe r ∈ (0, 2). Co se deˇje, pro o neˇco vysˇsˇ´ı hodnoty r? Vznika´ stabilnı´ cyklus periody 2. Prˇipomenˇme, zˇe cyklus periody 2 je usporˇa´dana´ dvojice [ x1 , x2 ], kde x1 = f ( x2 ) = f ( f ( x1 )) = f (2) ( x1 ), x1 je tedy pevny´m bodem zobrazenı´ f (2) ( x ) = µ2 x (1 − x )(1 − µx (1 − x )). 12. prˇı´klad: Najdeˇte vsˇechna rˇesˇenı´ rovnice f (2) ( x ) = x pro r = 2.1 a ukazˇte, zˇe cyklus periody 2 je stabilnı´. Rada: vyrˇad’te ta rˇesˇenı´, ktera´ jsou za´rovenˇ pevny´m bodem f ( x ) (procˇ?), spocˇteˇte v nich D f (2). Vy´pocˇet v Maplu V programu XppAut spust’te soubor cobweb.ode ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Simulovat v Matlabu logistickyrust.m

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pokud zakreslı´me za´vislost pevnyćh bodu˚ na parametru µ, dostaneme tzv. bifurkacˇnı´ diagram. Postupne´ zdvojovańı´ periody prˇecha´zı´ v deterministicky´ chaos. V programu XppAut spust’te soubor logbif.ode Co je to chaos? Slovo chaos je rˇecke´ho pu˚vodu a znamena´ neprˇedvı´datelnost. Deterministicky´ chaos je neperiodicke´ deterministicke´ chovańı´, ktere´ je • velice citlive´ na pocˇa´tecˇnı´ podmıńky, • topologicky transitivnı´ - cozˇ znamena´, zˇe libovolny´ interval transformuje na libovolny´ dalsˇ´ı interval • ma´ huste´ trajektorie ´ NEZNAMENA ´ PR ˇ EDVI´DATELNY ´ !!! DETERMINISTICKY

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Nerovnova´zˇna´ dynamika Jak je videˇt, prˇedpoklad samovolne´ho asymptoticke´ho smeˇrˇovańı´ syste´mu k jeho rovnova´ze lze docela jednodusˇe narusˇit. Vznik chaoticke´ho neprˇedvı´datelne´ho chovańı´ trajektorie diskre´tnı´ logisticke´ rovnice je toho du˚kazem. Od 70. let 20. stoletı´ zacˇ´ına´ zı´ska´vat nerovnova´zˇna´ dynamika ve veˇtsˇineˇ aplikovanyćh veˇd sve´ mı´sto a nelinea´rnı´ dynamika otvı´ra´ cestu pro propojenı´ deterministicke´ho a stochasticke´ho modelovańı´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


ˇ ´ızenı´ (kontrola) chaosu metodou OGY R V roce 1990 Ott, Grebogi a Yorke uvedli praktickou metodu (u´speˇsˇnou i v aplikacıćh) stabilizace nestabilnıćh chaotickyćh cyklu˚. Metoda je zalozˇena na faktu, zˇe chaoticky´ atraktor obsahuje nekonecˇne´ huste´ mnozˇstvı´ nestabilnıćh cyklu˚. Ty jsou stabilizovańy maly´mi perturbacemi kontrolnı´ho parametru a. Uvazˇujme zobrazenı´ x n +1 = f ( x n , a ) ,

(6)

kde a je dostupny´ parametr, ktery´ mu˚zˇeme zmeˇnit v neˇjake´m okolı´ sve´ ”nomina´lnı´”hodnoty a0 . Oznacˇme x ∗ ( a) nestabilnı´ pevny´ bod zobrazenı´ (6). V male´m okolı´ a0 mu˚zˇeme aproximovat xn+1 − x ∗ ( a0 ) = D f ( x ∗ ( a0 ), a0 )( xn − x ∗ ( a0 )) + c( a − a0 ),

(7)

a − a0 = −k( xn − x ∗ ( a0 )).

(8)

∂f

kde c = ∂a ( x ∗ ( a0 ), a0 ). Vzhledem k transitivnosti a hustoteˇ chaoticke´ trajektorie musı´ v neˇjake´m male´m okolı´ x ∗ ( a0 ) pro neˇjake´ xn platit ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Substitucı´ (8) do (7) dostaneme xn+1 − x ∗ ( a0 ) = ( D f ( x ∗ ( a0 ), a0 ) − ck)( xn − x ∗ ( a0 )). Volbou k mu˚zˇeme dosa´hnout stability regulovane´ho pevne´ho bodu, tj. najdeme k tak, aby

| D f ( x ∗ ( a0 ), a0 ) − ck| < 1.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


ˇ ´ızenı´ (kontrola) chaosu v logisticke´m zobrazenı´ R Uvazˇujme logistickou rovnici (5), ve ktere´ ovlivnˇujeme dynamiku neusta´ly´mi pulzy xi = kxi po p iteracıćh. Definujme zobrazenı´ F ( x ) = k f ( p) ( x ). Pevny´ bod x ∗ regulovane´ho zobrazenı´ F ( x ) tedy bude splnˇovat k f ( p) ( x ∗ ) = x ∗ a bude stabilnı´, pokud

|kD f ( p) ( x ∗ )| < 1. x D f ( p) ( x ), dosta´va´me podmıńku pro f ( p) ( x ) oblast hodnot, pro ktere´ jsme schopni chaos zmeˇnit ve stabilnı´ dynamiku: |C p ( x )| < 1.

Oznacˇ´ıme-li C p ( x ) =

Vy´pocˇet C p v Maplu

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

Simulace v Matlabu chaoscontrol.m


´ CH PROMEˇNNY ´ CH... CESTA DO VIĆE STAVOVY

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Strukturovany´ spojity´ dynamicky´ model Strukturovane´ modely se pouzˇ´ıvajı´ v prˇ´ıpadeˇ, zˇe je potrˇeba rozlisˇovat slozˇky stavove´ promeˇnne´ podle neˇjake´ho krite´ria, ktere´ ovlivnˇuje dynamiku.

Typicky´m prˇ´ıkladem jsou epidemiologicke´ modely, kdy v populaci ´ cˇelem modelu je rozlisˇujeme jedince v ru˚znyćh sta´diıćh nemoci. U porozumeˇt pru˚beˇhu epidemie a prˇedpoveˇdeˇt, kdy epidemie odeznı´. Modely pouzˇitelne´ naprˇ. na rea´lne´ chrˇipkove´ epidemie jsou samozrˇejmeˇ komplikovaneˇjsˇ´ı, nezˇ v te´to prˇedna´sˇce uvedene´ za´kladnı´ epidemiologicke´ modely, princip je vsˇak stejny´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model SI. Chceme modelovat epidemii infekcˇnı´ nemoci, kterou neumı´me lećˇit, ktera´ vsˇak nenı´ smrtelna´, naprˇ. herpes labialis, opar rtu. Koncepce: Stavovou promeˇnnou budou infikovanı´ jedinci I a naćhylnı´ jedinci S. Prˇedpokla´da´me nulovou u´mrtnost zpu˚sobenou nemocı´ a take´ rovnova´hu mezi pocˇtem noveˇ narozenyćh a prˇirozeneˇ zemrˇelyćh jedincu˚. Toto hrube´ zjednodusˇenı´ mu˚zˇeme pouzˇ´ıt, pokud rychlost sˇ´ırˇenı´ infekcˇnı´ nemoci je podstatneˇ veˇtsˇ´ı nezˇ ru˚st populace. Parametrem bude samozrˇejmeˇ rychlost sˇ´ırˇenı´ infekce β > 0.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram: β

S

I

V cˇase t = 0 existuje S0 > 0 naćhylnyćh jedincu˚ a I0 > 0 nakazˇlivyćh. Mu˚zˇeme prˇedpokla´dat, zˇe pocˇet noveˇ infikovanyćh je prˇ´ımo u´meˇrny´ pocˇtu naćhylnyćh a nakazˇlivyćh jedincu˚. Koeficient β bude za´visly´ na cˇetnosti kontaktu˚ v populaci a pravdeˇpodobnosti na´kazy prˇi kontaktu naćhylne´ho a nakazˇlive´ho jedince. Rovnice: Model je popsań na´sledujıćı´m syste´mem diferencia´lnıćh rovnic: S′ = − βSI, I′ =

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

βSI.


ˇ esˇenı´m pocˇa´tecˇnı´ u´lohy R S(0) = S0 ,

I (0) = I0 ,

S(t) + I (t) ≡ N.

je funkce I (t) =

N 1+

N I0

− 1 e− βNt



Grafem je logisticka´ krˇivka, ktera´ ma´ inflexnı´ bod 

Z hlediska dynamiky je zajı´mavy´ graf funkce βN 2 N − 1 e βNt I 0 I ′ (t) = 2 N βNt − 1 + e I0

ln

N I0

−1

βN

 N . , 2

ktery´ ukazuje prˇ´ıru˚stky infikovanyćh.

Vy´pocˇet a simulace v Maplu ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Je videˇt, zˇe cela´ populace se nakonec nakazı´, cozˇ jsme ocˇeka´vali. U oparu naprˇ. je v dospeˇlosti nakazˇeno asi 90% populace. 10. prˇı´klad: Najdeˇte rovnova´zˇne´ body rovnice infikovanyćh jedincu˚ a vysˇetrˇete jejich stabilitu. I ′ = f ( I ) := β( N − I ) I, rovnova´zˇne´ body: I = 0, I = N, D f ( I ) = β( N − 2I ), D f (0) = βN > 0, I = 0 je nestabilnı´ s.b. D f ( N ) = − βN < 0, I = N je stabilnı´ s.b.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Je videˇt, zˇe cela´ populace se nakonec nakazı´, cozˇ jsme ocˇeka´vali. U oparu naprˇ. je v dospeˇlosti nakazˇeno asi 90% populace. 10. prˇı´klad: Najdeˇte rovnova´zˇne´ body rovnice infikovanyćh jedincu˚ a vysˇetrˇete jejich stabilitu. I ′ = f ( I ) := β( N − I ) I, rovnova´zˇne´ body: I = 0, I = N, D f ( I ) = β( N − 2I ), D f (0) = βN > 0, I = 0 je nestabilnı´ s.b. D f ( N ) = − βN < 0, I = N je stabilnı´ s.b. V kazˇde´m okamzˇiku platı´ S(t) = N − I (t).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Je videˇt, zˇe cela´ populace se nakonec nakazı´, cozˇ jsme ocˇeka´vali. U oparu naprˇ. je v dospeˇlosti nakazˇeno asi 90% populace. 10. prˇı´klad: Najdeˇte rovnova´zˇne´ body rovnice infikovanyćh jedincu˚ a vysˇetrˇete jejich stabilitu. I ′ = f ( I ) := β( N − I ) I, rovnova´zˇne´ body: I = 0, I = N, D f ( I ) = β( N − 2I ), D f (0) = βN > 0, I = 0 je nestabilnı´ s.b. D f ( N ) = − βN < 0, I = N je stabilnı´ s.b. Pro rovnova´zˇny´ bod platı´ I ′ = f ( I ) = 0. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Je videˇt, zˇe cela´ populace se nakonec nakazı´, cozˇ jsme ocˇeka´vali. U oparu naprˇ. je v dospeˇlosti nakazˇeno asi 90% populace. 10. prˇı´klad: Najdeˇte rovnova´zˇne´ body rovnice infikovanyćh jedincu˚ a vysˇetrˇete jejich stabilitu. I ′ = f ( I ) := β( N − I ) I, rovnova´zˇne´ body: I = 0, I = N, D f ( I ) = β( N − 2I ), D f (0) = βN > 0, I = 0 je nestabilnı´ s.b. D f ( N ) = − βN < 0, I = N je stabilnı´ s.b. Jacobiho ”matice”, v jednorozmeˇrne´m prˇ´ıpadeˇ derivace prave´ strany ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pozna´mka 7. Je evidentní, že pro použití modelu bude nejpodstatnější odhad parametru β. Zkusme najít průměrný počet nakažených za jednotku času. Aby se někdo nakazil, musí se setkat infikovaný jedinec s náchylným a musí dojít k nákaze. Jaká je pravděpodobnost, že vybereme z N lidí jednoho infikovaného a jednoho náchylného? 2 S S I I + ≈ 2 SI. p= N N−1 N N−1 N

Tuto aproximaci můžeme provést ve velké skupině lidí, kde N 2 >> N, jinak je třeba použít prvně uvedený vztah. Pokud γ > 0 označíme průměrný počet interakcí za jednotku času a c průměrný počet nakažení při SI interakci, tj. 0 < c ≤ 1, je počet nově nakažených za jednotku času 2cγ I (t + ∆t) − I (t) = 2 SI. ∆t N Provedením limitního přechodu t → 0 dostáváme β= ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

2cγ . N2


Pozdeˇji se podı´va´me na slozˇiteˇjsˇ´ı epidemiologicke´ modely, naprˇ. model SIR a SIRS. K tomu ale budeme potrˇebovat neˇco ma´lo dalsˇ´ı teorie, protozˇe vstupujeme do fa´zove´ho prostoru o vıće nezˇ jednom rozmeˇru.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Spojita´ a diskre´tnı´ dynamika v R m . Linea´rnı´ algebra - prˇipomenutı´ Pro vlastnı´ cˇ´ıslo (vlastnı´ hodnotu) matice A ∈ R m×m prˇ´ıslusˇne´ vlastnı´mu vektoru v ∈ R m platı´ Av = λv, tj. vlastnı´ cˇ´ısla hleda´me jako korˇeny charakteristicke´ho polynomu det(A − λI) = 0. Matice A ma´ v komplexnı´m oboru m vlastnıćh hodnot {λ1 , . . . , λm } a prˇ´ıslusˇne´ vlastnı´ vektory {vλ1 , . . . , vλm } tvorˇ´ı ba´zi C m . Matice T tvorˇena´ vlastnı´mi vektory (po sloupcıćh) pak splnˇuje   λ1 · · · 0   .. A·T = T· 0 . 0 . 0

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

···

λm


V prˇ´ıpade ˇ na´sobnyćh vlastnıćh hodnot mu˚zˇe obsahovat bloky tvaru λ 1 , prˇicˇemzˇ sloupce matice T v tomto prˇ´ıpadeˇ tvorˇ´ı tzv. 0 λ zobecneˇne´ vlastnı´ vektory. Jde o vektor splnˇujıćı´ Av = λv a dalsˇ´ı vektor w, ktery´ splnˇuje Aw = λw + v. Pokud je na´sobnost vlastnı´ hodnoty vysˇsˇ´ı nezˇ dva, bude se takto vytva´rˇet kaska´da zobecneˇnyćh vlastnıćh vektoru˚ wi+1 splnˇujıćı´ Awi+1 = λwi+1 + wi , ktera´ bude spolu s vektorem v tvorˇit ba´zi prostoru zobecneˇnyćh vlastnıćh vektoru˚. Linea´rnı´ regula´rnı´ transformace A 7→ T−1 AT prˇeva´dı´ na komplexnı ´ Jordanu˚v kanonicky´ tvar. Rea´lny´ tvar s rea´lny´m blokem α β dostaneme, pokud pouzˇijeme mı´sto komplexneˇ sdruzˇenyćh −β α vektoru˚ v a v rea´lnou a imagina´rnı´ cˇa´st u a w vektoru v = u + iw.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Linea´rnı´ diferencia´lnı´ syste´m - opakovańı´ Uvazˇujme linea´rnı´ diferencia´lnı´ autonomnı´ syste´m x′ = Ax, m

(9)

m×m

kde x ∈ R a A ∈ R s pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou x(0) = x0 . Necht’ λ ∈ C je vlastnı´ cˇ´ıslo matice A a v prˇ´ıslusˇny´ vlastnı´ vektor. • V prˇ´ıpadeˇ λ ∈ R je t 7→ eλt v rea´lny´m rˇesˇenı´m rovnice (9).

• V prˇ´ıpadeˇ λ ∈ R, ktere´ je k-na´sobny´m korˇenem charakteristicke´ho polynomu jsou t 7→ eλt

i

ti− j v

∑ (i− j)j!

, i = 1, . . . k rea´lny´mi rˇesˇenı´mi

j =1

rovnice (9), kde vi je syste´m k zobecneˇnyćh vlastnıćh vektoru˚ (Av1 = λv1 a Avi = λvi + vi−1 pro i > 1). • V prˇ´ıpadeˇ λ = α ± iβ je vlastnı´ vektor v = u ± iw a rea´lny´mi rˇesˇenı´mi rovnice (9) jsou pak ⊳⊳

⊳

⊲

t 7→ eαt (cos βt · u − sin βt · w), t 7→ eαt (sin βt · u + cos βt · w). ⊲⊲


Protozˇe x0 mu˚zˇeme zapsat jako linea´rnı´ kombinaci vlastnıćh vektoru˚: x 0 = k 1 v λ1 + k 2 v λ2 + · · · + k m v λ m , mu˚zˇeme rˇesˇenı´ x(t) (v prˇ´ıpadeˇ jednona´sobnyćh vlastnıćh cˇ´ısel, obecneˇ komplexnıćh) zapsat jako x ( t ) = k 1 e λ1 t v λ1 + k 2 e λ2 t v λ2 + · · · + k m e λ3 t v λ m . V prˇ´ıpadeˇ na´sobnyćh vlastnıćh cˇ´ısel prˇiby´vajı´ k exponencia´lnı´m funkcı´m polynomy. Uvedena´ rˇesˇenı´ jsou linea´rneˇ neza´visla´ a tvorˇ´ı ba´zi prostoru rˇesˇenı´. Jejich linea´rnı´ kombinace je take´ rˇesˇenı´m (9). Maticove´ zobrazenı´ t 7→ Φ(t) teˇchto rˇesˇenı´ se nazy´va´ fundamenta´lnı´ matice rˇesˇenı´ prˇ´ıslusˇne´ho homogennı´ho linea´rnı´ho syste´mu (9). Je zrˇejme´, zˇe rovnova´zˇny´m bodem syste´mu (9) je pocˇa´tek, ktery´ je stabilnı´, pokud Re λi < 0 pro vsˇechna i ∈ {1, . . . , m}. Oscilace zpu˚sobujı´ komplexnı´ vlastnı´ hodnoty. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Linea´rnı´ diferencˇnı´ syste´m - opakovańı´ Uvazˇujme linea´rnı´ diferencˇnı´ autonomnı´ syste´m xn+1 = Ax n ,

(10)

kde xn ∈ R m , A ∈ R m×m , n ∈ N0 s pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou x = x0 . Odtud x n = A n x0 . Podobneˇ jako ve spojite´m prˇ´ıpadeˇ ma´ matice A obecneˇ m vlastnıćh hodnot λi , ktera´ jsou rˇesˇenı´m charakteristicke´ rovnice det(A − λI) = 0. Oznacˇme je sestupneˇ |λ1 | ≥ |λ2 | ≥ · · · ≥ |λm |. Protozˇe x0 mu˚zˇeme zapsat jako linea´rnı´ kombinaci vlastnıćh vektoru˚: x 0 = k 1 x λ1 + k 2 x λ2 + · · · + k m x λ m , ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


mu˚zˇeme rˇesˇenı´ xn zapsat jako xn

= A n ( k 1 x λ1 + k 2 x λ2 + · · · + k m x λ m ) = k1 λ1n xλ1 + k2 λ2n xλ2 + · · · + k m λnm xλm n n = λ1n k1 xλ1 + k2 λλ21 xλ2 + · · · + k m λλm1 xλm

Pevny´m bodem syste´mu (10) je pocˇa´tek, ktery´ je stabilnı´, pokud |λ1 | < 1.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Linea´rnı´ diferencia´lnı´ a diferencˇnı´ rovnice by´vajı´ cˇasto zapsańy ve tvaru 0 = a m x ( m ) ( t ) + a m −1 x ( m −1 ) ( t ) + · · · + a0 x ( t ) , resp. 0 = a m x n + m + a m −1 x n + m −1 + · · · + a0 x n . V takove´m prˇ´ıpadeˇ hleda´me vlastnı´ cˇ´ısla jako korˇeny charakteristicke´ho polynomu p ( λ ) = a m λ m + a m −1 λ m −1 + · · · + a0 .

Pozna´mka 8. Podkud je levá strana rovnice nenulová, tj. ve tvaru f (t) = . . . (nehomogenní rovnice), pak obecné řešení nehomogenní rovnice je součtem libovolného partikulárního řešení nehomogenní rovnice a obecného řešení příslušné lineární homogenní rovnice (s nulovou levou stranou).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Polynom p(λ) je ve skutecˇnosti charakteristicky´m polynomem det(A − λI) = 0 linea´rnı´ho syste´mu y1′ (t)

= y2 ( t ), .. . ′ y m −1 ( t ) = y m ( t ) , y′m (t)

= − a1m ( am−1 ym (t) + · · · + a0 y1 (t)),

kde y1 (t) = x (t) ve spojite´m prˇ´ıpadeˇ. Podobneˇ pro diskre´tnı´ prˇ´ıpad y1n+1 ynm+−11 ym n +1

= y2n , .. . = ym n, 1 = − a1m ( am−1 ym n + · · · + a0 y n ),

kde y1n = xn . ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


11. prˇı´klad: Dokazˇte uvedene´ tvrzenı´ pro 0 = ax ′′ + bx ′ + cx, resp. 0 = axn+2 + bx n+1 + cxn , tj. ukazˇte, zˇe korˇeny p(λ) jsou vlastnı´ cˇ´ısla Jacobiho matice jiste´ho dvourozmeˇrne´ho linea´rnı´ho syste´mu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Linea´rnı´ diskre´tnı´ model v rovineˇ Samuelsonu˚v model interakce multiplika´toru a akcelera´toru Chceme zjistit jak ovlivnˇuje GNP multiplikacˇnı´ a akceleracˇnı´ princip. Multiplikacˇnı´m efektem rozumı´me to, zˇe ru˚st vla´dnıćh vy´daju˚ vede k ru˚stu GNP. Akceleracˇnı´ efekt je ru˚st investic dı´ky ru˚stu GNP. Koncepce: Promeˇnny´mi budou jisteˇ vla´dnı´ vy´daje G a hruby´ na´rodnı´ produkt Y, ktery´ je soucˇem investic I, spotrˇeby C a vla´dnıćh vy´daju˚ G. Uvazˇujeme uzavrˇenou ekonomiku.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram: G

Y α

I

C β

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnice: Yt Ct It

= It + Ct + G, = αYt−1 , = β(Ct − Ct−1 ),

kde α ∈ (0, 1) je sklon ke spotrˇebeˇ, β > 0 je mı´ra ru˚stu investic. GNP Yt , spotrˇeba Ct a investice It jsou stavove´ promeˇnne´, G je exogennı´ promeˇnna´, α a β jsou parametry. Jde o dynamicky´ diskre´tnı´ model. Sloucˇenı´m rovnic dosta´va´me linea´rnı´ nehomogennı´ diferencˇnı´ rovnici 2. rˇa´du pro Y: Yt+2 − α( β + 1)Yt+1 + αβYt = G (11) Pevny´ bod Y ∗ (rovnova´ha) splnˇuje

Y ∗ − α( β + 1)Y ∗ + αβY ∗ = G, G tj. Y ∗ (1 − α) = G ⇒ Y ∗ = 1− ´ va´me multiplikacˇnı´ efekt, ru˚st α . Dosta vla´dnıćh vy´daju˚ vede k ru˚stu rovnova´hy Y ∗ , multiplika´tor je 1−1 α . To je jednoducha´ komparativnı´ statika. Na´s ale bude tentokra´t zajı´mat ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


dynamika syste´mu. Dynamika je dańa linea´rnı´ nehomogennı´ diferencˇnı´ rovnici 2. rˇa´du (11). Prˇ´ıslusˇna´ homogennı´ rovnice ma´ charakteristicky´ polynom λ2 − α( β + 1)λ + αβ = 0 s vlastnı´mi hodnotami λ1,2 =

α ( β + 1) ±

p

α2 ( β + 1)2 − 4αβ . 2

Podle veˇty o stabiliteˇ diskre´tnı´ho syste´mu je rovnova´ha Y ∗ stabilnı´, pokud platı´ |λ1,2 | < 1, tj. α( β + 1) ± pα2 ( β + 1)2 − 4αβ < 1. 2 ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


12. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe postacˇujıćı´ podmıńkou stability Y ∗ je αβ < 1. 13. prˇı´klad: Napisˇte obecne´ rˇesˇenı´ rovnice (11). Ukazˇte, zˇe osciluje pro 4β α< . ( β + 1)2 14. prˇı´klad: Vysˇetrˇete pru˚beˇh funkce α =

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

4β . ( β + 1)2


Na´sledujıćı´ graf ukazuje oblasti stability a nestability, resp. oscilacı´ rovnova´hy Y ∗ .

Vyhodnocenı´: Samuelsonu˚v model multiplika´toru-akcelera´toru je prvnı´m modelem, ktery´ vysveˇtluje princip vzniku oscilacı´ GNP. Taky za neˇj (nejen za neˇj :-) ) dostal Paul Samuelson v roce 1970 Nobelovu cenu za ekonomii.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Strukturovany´ diskre´tnı´ dynamicky´ linea´rnı´ model populace Leslieho model. Model veˇkoveˇ strukturovane´ populace. Mu˚zˇeme jej pouzˇ´ıt naprˇ. pro modelovańı´ populace vıćelete´ rostliny, populace ryb nebo i lidı´. Obecneˇ je tedy ućˇelem modelu zna´t (diskre´tnı´) vy´voj struktury populace. Koncepce: Promeˇnny´mi budou jisteˇ jednotlive´ veˇkove´ trˇ´ıdy populace: x1 , . . . x m . Populace se kontroluje po urcˇityćh pevnyćh intervalech. Neˇktere´ skupiny produkujı´ nove´ jedince, a to s ru˚znou mı´rou reprodukce bi > 0 (dospeˇlı´ jedinci), jine´ majı´ mı´ru reprodukce nulovou, bi = 0 (nedospeˇlı´ jedinci). Po neˇjake´m cˇase prˇecha´zı´ urcˇita´ cˇa´st dane´ trˇ´ıdy x i do na´sledujıćı´ trˇ´ıdy x i+1 (tyto mı´ry prˇezˇitı´ oznacˇ´ıme pro kazˇdou trˇ´ıdu ci .) ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram:

b1 c1

x

1

x

c2

2

···

b2

Rovnice:

c m −1

xm

bm

  b1 x1n+1   x 2   c1  n +1   0  . =  ..   .. . xnm+1 0 

b2 0 c2 .. .

b3 0 0 .. .

··· ··· ··· .. .

bm − 1 0 0 .. .

0

0

···

c m −1

 bm  1  xn 0   x2   n 0  .  ..   ..  .  xnm 0

Dosta´va´me linea´rnı´ syste´m diferencˇnıćh rovnic s Leslieho maticı´ L a vektorem iteracı´ struktury populace xn = ( x 1n , x2n , . . . , x nm ), tj. xn+1 = Lxn . ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Definice: Necht’ A ∈ R m×m je matice a λ1 , . . . λm jejı´ vlastnı´ cˇ´ısla. Striktneˇ dominantnı´ vlastnı´ hodnotou λi matice rozumı´me kladnou rea´lnou vlastnı´ hodnotu jednoduche´ na´sobnosti, pro kterou platı´ |λ j | < λi , i 6= j. Veˇta (Specia´lnı´ prˇ´ıpad Perronovy - Frobeniovy veˇty): Prˇedpokla´dejme, zˇe pro matici L a 1 ≤ i ≤ m platı´: bi ≥ 0, existuje neˇjake´ i tak, zˇe bi > 0 a bi+1 > 0, a 0 ≤ ci ≤ 1. Pak ma´ matice L tzv. striktneˇ dominantnı´ vlastnı´ hodnotu λ > 0 a jı´ prˇ´ıslusˇny´ vlastnı´ vektor xλ ma´ vsˇechny slozˇky kladne´.

Pozna´mka 9. Protože je λ striktně dominantní, bude pro velká n xn ≈ kλn xλ . ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Věková struktura populace se tedy stabilizuje proporcionálně vlastnímu vektoru xλ . Procentní vyjádření je tedy dáno normalizovaným vektorem P=

xλ , |xλ |

kde výrazem |xλ | rozumíme součet (kladných) složek vektoru xλ .

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Model lze prakticky oveˇrˇit a je pouzˇ´ıvań nejen pro projekci budoucı´ struktury populace, ale take´ naprˇ´ıklad pro kontrolu dynamicke´ho syste´mu (odhad trvale udrzˇitelne´ho rybolovu, kaćenı´ lesnı´ho porostu, peˇstovańı´ vıćeletyćh rostlin apod.). 15. prˇı´klad: Uvazˇujte populaci zˇen ve veˇkove´m rozmezı´ 0-14, 15-29, 30-44 a vıće let. Vysveˇtlete na´sledujıćı´ diagram, zvolte stavove´ promeˇnne´, predikujte situaci za 30 let s pocˇa´tecˇnı´mi podmıńkami dany´mi tabulkou a odhadneˇte dlouhodobou strukturu populace. 0-14 15-29 30-44 45 a vıće 1200 1500 1000 1300 Vy´pocˇet v Maplu 0.99

x1

0.7

0.9

x2

x3

x4

2 1 ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

0.5 c 2015 Masarykova univerzita ×

ˇ ´ızenı´ syste´mu, model teˇzˇby: R Modifikujme nynı´ prˇedchozı´ model a uvazˇujme nynı´ rˇ´ızeny´ syste´m, kdy populaci cˇa´stecˇneˇ vyteˇzˇujeme. Mu˚zˇe jı´t o peˇstovańı´ rostlin, lov ryb, teˇzˇbu drˇeva nebo o kontrolu populace sˇku˚dcu˚ apod. Bud’ 

d1 0  D=.  .. 0

0 d2 .. .

··· ··· .. .

0 0 .. .

0

···

dm

    

matice vyteˇzˇovańı´, 0 ≤ di ≤ 1. Rovnice modelu ma´ tedy nynı´ tvar xn+1 = (I − D)Lx n . Nasˇ´ı snahou je udrzˇitelna´ teˇzˇba a stabilizace populace na u´rovni x, tj.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

x = (I − D)Lx,


kde x odpovı´da´ vlastnı´mu vektoru matice (I − D)L prˇ´ıslusˇne´mu vlastnı´ hodnoteˇ λ1 = 1. 16. prˇı´klad: Najdeˇte podmıńku pro udrzˇitelnou teˇzˇbu d v prˇ´ıpadeˇ, zˇe di = d pro vsˇechna i, tj. teˇzˇba je veˇkoveˇ neza´visla´ - rovnomeˇrna´, a je-li λ1 striktneˇ dominantnı´ vlastnı´ hodnota Leslieho matice L. 17. prˇı´klad: Uvazˇujme populaci ryb s Leslieho maticı´   0 4 3 0 0 . L = 0.5 0 0.25 0

Mu˚zˇeme zvolit rovnomeˇrny´ vy´lov nebo vy´lov neˇktere´ veˇkove´ skupiny. Je neˇktera´ z variant vy´lovu dlouhodobeˇ udrzˇitelna´? Vy´pocˇet v Maplu ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Nelinea´rnı´ dynamika a linearizace Uvazˇujme nynı´ znovu rovnici (3) resp. (4) x ′ = f( x )

resp.

x n +1 = f ( x n )

a hyperbolicky´ rovnova´zˇny´ bod x∗ ∈ R m (nema´ vlastnı´ cˇ´ıslo s nulovou rea´lnou cˇa´stı´ pro spojity´, resp. na jednotkove´m kruhu pro diskre´tnı´ prˇ´ıpad). Podobneˇ jako v jednorozmeˇrne´m prˇ´ıpadeˇ mu˚zˇeme v okolı´ x∗ funkci f aproximovat Taylorovy´m rozvojem f(x) ≈ f(x∗ ) + Df(x∗ )(x − x∗ ) + . . . .

V dostatecˇneˇ blı´zke´m okolı´ x∗ tedy platı´ x′ ≈ Df(x∗ )(x − x∗ )

resp.

xn+1 − x∗ ≈ Df(x∗ )(xn − x∗ )

a nelinea´lnı´ syste´m (3) resp. (4) se chova´ v okolı´ x∗ ”stejneˇ”, jako jeho linearizace. Slovem stejneˇ rozumı´me topologickou ekvivalenci (nebudeme da´le rozebı´rat), v prve´ rˇadeˇ jde o loka´lnı´ stabilitu nebo nestabilitu rovnova´hy. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇta (Veˇta o linearizaci): Meˇjme syste´m (3) resp. (4) s f hladkou v okolı´ hyperbolicke´ho rovnova´zˇne´ho bodu x∗ a jeho linearizaci. Pak v okolı´ x ∗ jsou tyto syste´my topologicky ekvivalentnı´, zejmeńa platı´: • Jestlizˇe majı´ ve spojite´m prˇ´ıpadeˇ vsˇechny vlastnı´ hodnoty matice Df(x∗ ) za´porne´ rea´lne´ cˇa´sti, v diskre´tnı´m prˇ´ıpadeˇ jsou-li vsˇechny vlastnı´ hodnoty v absolutnı´ hodnoteˇ mensˇ´ı nezˇ 1, pak je x∗ asymptoticky stabilnı´. • Jestlizˇe ve spojite´m prˇ´ıpadeˇ ma´ alesponˇ jedna vlastnı´ hodnota matice Df(x∗ ) kladnou rea´lnou cˇa´st, v diskre´tnı´m je-li alesponˇ jedna vlastnı´ hodnota v absolutnı´ hodnoteˇ veˇtsˇ´ı nezˇ 1, pak je x∗ nestabilnı´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pozna´mka 10. Charakteristický polynom v rovině. Uvažujme dvourozměrný systém (3) resp. (4), tj. x = ( x1 , x2 ) T ∈ R2 . Označme J = Df(x∗ ) Jacobiho matici. Matice J má pak dvě vlastní hodnoty λ1 , λ2 , které jsou kořeny charakteristické rovnice det(J − λI) = λ2 − σλ + ∆ = 0, kde σ = tr J = λ1 + λ2 je stopa Jacobiho matice a ∆ = det J = λ1 λ2 je její determinant. Veˇta: Postacˇujıćı´mi podmıńkami asymptoticke´ stability rovnova´hy x∗ spojite´ho syste´mu (3) v rovineˇ jsou podmıńky ∆ = det J > 0

a

σ = tr J < 0,

kde J = Df( x ∗ ) je Jacobiho matice f v rovnova´zˇne´m bodeˇ.

18. prˇı´klad: Dokazˇte! ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Topologicka´ klasifikace hyperbolicke´ho rovnova´zˇne´ho bodu v rovineˇ: (n+ , n− )

Vlastn´ı hodnoty

Fázov´ y portrét

Stabilita

uzel (0, 2)

stabiln´ı ohnisko

(1, 1)

sedlo

nestabiln´ı

uzel nestabiln´ı

(2, 0) ohnisko

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇta: Postacˇujıćı´mi podmıńkami asymptoticke´ stability rovnova´hy x∗ diskre´tnı´ho syste´mu (4) v rovineˇ jsou podmıńky

|∆| = | det J| < 1, 1 − σ + ∆ = 1 − tr J + det J > 0 1 + σ + ∆ = 1 + tr J + det J > 0, kde J = Df(x∗ ) je Jacobiho matice f v rovnova´zˇne´m bodeˇ.

19. prˇı´klad: Dokazˇte!

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Stabilita hyperbolicke´ho rovnova´zˇne´ho bodu v rovineˇ:

∆ stabiln´ı

∆ nestabiln´ı 1

nestabiln´ı

stabiln´ı 0 sedlo

1

σ

σ

sedlo

sedlo

nestabiln´ı

spojitý systém

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

diskrétn´ı systém


Dynamicke´ modely v rovineˇ V te´to cˇa´sti pouzˇijeme poznatky z kapitoly o syste´mech diferencia´lnıćh a diferencˇnıćh rovnic v rovineˇ a aplikujeme je na neˇktere´ jednoduche´ modely. Nava´zˇeme na staticky´ hernı´ model Cournotova duopolu prˇidańı´m dynamiky (spojite´ i diskre´tnı´), linea´rnı´ model modifikujeme na nelinea´rnı´. Uvedeme slavny´ Samuelsonu˚v model multiplika´toru-akcelera´toru a strukturovany´ epidemiologicky´ model SI rozsˇ´ırˇ´ıme o dalsˇ´ı vztahy a prˇechody mezi skupinami.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dynamika Cournotova modelu duopolu - spojity´ prˇ´ıstup Modelujme nynı´ dynamiku drˇ´ıve uvedene´ho staticke´ho hernı´ho modelu duopolu. Jde o revizi modelu, kdy si uveˇdomujeme, zˇe zmeˇnit mnozˇstvı´ vy´roby smeˇrem k optimu zabere urcˇity´ cˇas a vy´roba bude klesat nebo ru˚st postupneˇ. Koncepce: Prˇipomenˇme Cournotu˚v model. Exogennı´mi promeˇnny´mi jsou popta´vane´ mnozˇstvı´ M a meznı´ na´klady c na vy´robu jednoho vy´robku, endogennı´ promeˇnne´ jsou mnozˇstvı´ qi vy´robku˚ od jednotlivyćh firem. Model je dynamicky´, a proto qi = qi (t) jsou funkcı´ cˇasu t. Popta´vkova´ funkce je tvaru P( Q) = M − Q , kde Q = Q(t) = q1 (t) + q2 (t) je celkove´ mnozˇstvı´ doda´vane´ na trh. Produkt je homogennı´, meznı´ na´klady c jsou konstantnı´, tj. na´kladova´ funkce Ci (qi ) = cqi (t), c < M.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vy´platnı´ funkcı´ je ziskova´ funkce firem: π i ( q i , q j ) = q i P ( Q ) − c = q i M − ( q1 + q2 ) − c .

Nashova rovnova´ha rˇesˇ´ı optimalizacˇnı´ proble´m max πi (qi , q−i ) = max qi M − (q1 + q2 ) − c , 0≤ qi < ∞

0≤ qi < ∞

tj. platı´

∂π i ∂qi

Optimem je tedy q i =

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

= M − q−i − c − 2qi = 0.

M − c − q−i . 2


Rovnice: Zmeˇnit mnozˇstvı´ vy´roby smeˇrem k optimu qi zabere urcˇity´ cˇas. Budeme prˇedpokla´dat, zˇe rychlost zmeˇny bude prˇ´ımo u´meˇrna´ rozdı´lu mezi optimem a skutecˇnou vy´robou, tj. q′i = β i (qi − qi ), kde β i > 0 je koeficient zmeˇny. M − c − q2 − q1 , q1′ = β 1 2 M − c − q1 q2′ = β 2 − q2 . 2

(12)

20. prˇı´klad: Najdeˇte staciona´rnı´ bod syste´mu (12) (a ukazˇte, zˇe skutecˇneˇ existuje), spocˇteˇte pro neˇj Jacobiho matici a urcˇete jeho typ. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


21. prˇı´klad: Nakreslete fa´zovy´ portre´t syste´mu (12) a ukazˇte, zˇe rovnova´ha staticke´ho Cournotova modelu duopolu je globa´lneˇ asymptoticky stabilnı´. Vyhodnocenı´: Dynamicky´ model oproti staticke´mu modelu ukazuje navıć jaky´m zpu˚sobem se syste´m rovnova´ze prˇiblizˇuje a zˇe k tomu skutecˇneˇ docha´zı´ prˇi jake´mkoliv pocˇa´tecˇnı´m stavu. Prˇi znalosti odhadu parametru˚ mu˚zˇe slouzˇit take´ k odhadu doby, za kterou dojde k dosazˇenı´ vhodneˇ blı´zke´ho okolı´ te´to rovnova´hy. 22. prˇı´klad: V neˇktere´m z drˇ´ıve pouzˇ´ıvanyćh programu˚ vytvorˇte simulaci a zkoumejte vliv exogennıćh promeˇnnyćh a parametru˚ na dynamiku modelu. V programu XppAut spust’te soubor cournot.ode ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


To, zˇe jsme zı´skali dynamickou stabilnı´ rovnova´hu, nenı´ nic prˇekvapujıćı´ho. Vzpomeneme-li si na chladnoucı´ ka´vu, musı´me prˇipustit, zˇe jsme pouzˇili model prˇesneˇ kopı´rujıćı´ tuto klasickou uka´zku implicitneˇ prˇedpokla´dane´ stabilnı´ rovnova´hy. 23. prˇı´klad: Uvazˇujte revizi tohoto dynamicke´ho Cournotova modelu. Prˇedpokla´dajte raciona´lnı´ chovańı´ firem tak, zˇe budou meˇnit vy´robu v za´vislosti na zmeˇneˇ zisku. Cˇ´ım veˇtsˇ´ı je z navy´sˇenı´ vy´roby profit, tı´m ochotneˇji budou vy´robu navysˇovat a naopak. Spust’te cournotspojity.mw

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dynamika Cournotova modelu duopolu - diskre´tnı´ prˇ´ıstup Modelujme nynı´ znovu dynamiku staticke´ho hernı´ho modelu duopolu, tentokra´t diskre´tneˇ. Rovnice: Zmeˇnit mnozˇstvı´ vy´roby smeˇrem k optimu qi zabere urcˇity´ cˇas. Budeme prˇedpokla´dat, zˇe firma bude meˇnit mnozˇstvı´ vy´roby smeˇrem k optimu, tj. qi ( t + 1) = (1 − α i ) qi ( t ) + α i qi ( t ), kde αi ∈ (0, 1i je rychlost adaptace.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


q1 ( t + 1 ) = q2 ( t + 1 ) =

α1 ( M − c ) α1 , 2 q2 ( t ) + 2 α2 ( M − c ) α2 − 2 q1 ( t ) + ( 1 − α 2 ) q2 ( t ) + . 2

( 1 − α 1 ) q1 ( t ) −

(13)

24. prˇı´klad: Najdeˇte pevny´ bod syste´mu (13) a diskutujte jeho stabilitu. 25. prˇı´klad: Porovnejte rovnice spojity´ a diskre´tnı´ prˇ´ıpad a pokuste se z diskre´tnı´ho prˇejı´t ke spojite´mu limitnı´m prˇechodem. Vysveˇtlete, co v obou prˇ´ıpadech znamenajı´ parametry αi a β i . 26. prˇı´klad: Prˇedpokla´dejme, zˇe se firma rˇ´ıdı´ meznı´m ziskem s rychlostı´ adaptace β i : i qi (t + 1) = qi (t) + β i qi (t) ∂π ∂q ( q1 ( t ), q2 ( t )). i

Najdeˇte pevne´ body a diskutujte jejich stabilitu. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dalsˇ´ı epidemiologicke´ modely Modelujme dynamiku SIR a SIRS modelu. Model SIR. Koncepce: Chceme modelovat epidemii infekcˇnı´ nemoci, kdy jedinci infikovanı´ prˇecha´zejı´ do skupiny jizˇ uzdravenyćh (recovered) a imunnıćh (prˇ´ıpadneˇ umı´rajı´). Jde o nejjednodusˇsˇ´ı model SIR, Kermack-McKendricku˚v model s na´sledujıćı´m diagramem: Diagram: β

S ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

I

ν

R c 2015 Masarykova univerzita ×

Rovnice: S′ = − βSI

I ′ = βSI − νI

(14)

′

R = νI,

kde β, ν > 0 jsou parametry a S(t), I (t), R(t) stavove´ promeˇnne´ reprezentujıćı´ okamzˇity´ pocˇet naćhylnyćh, infekcˇnıćh a odolnyćh jedincu˚ v cˇase. Prˇedpokla´da´me, zˇe populace se v cˇase nemeˇnı´ S(t) + I (t) + R(t) = N > 0.

(15)

a S(0) = S0 > 0,

I (0) = I0 > 0,

R(0) = 0,

S0 + I0 = N.

27. prˇı´klad: Z (15) vyja´drˇete R(t) a zjednodusˇte model (14) na dvourozmeˇrny´ se stavovy´mi promeˇnny´mi S a I. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


28. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe pokud βS(0) < ν, infekce se vytratı´. Zava´dı´me proto prahovou hodnotu βν , kterou musı´ pocˇa´tecˇnı´ populace naćhylnyćh prˇekrocˇit, aby se epidemie zacˇala sˇ´ırˇit. 29. prˇı´klad: Najdeˇte staciona´rnı´ body dvojrozmeˇrne´ho syste´mu. dI Pokuste se nakreslit fa´zovy´ portre´t s pomocı´ dS . 2

d I 30. prˇı´klad: Spocˇteme druhou derivaci dS ˇ te, zˇe trajektorie jsou 2 a ukaz konka´vnı´ a I naby´va´ sve´ maxima´lnı´ hodnoty

Imax = νβ (ln

ν βS0

− 1) + S0 , pro Smax = νβ . βR ( t )

31. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe platı´ S(t) = S(0)e− ν a proved’te limitnı´ prˇechod t → ∞, abyste nalezli rozsah infekce dany´ mı´rou R( ∞) S(∞) N = 1 − N = 1 − ρ. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


32. prˇı´klad: Ve vhodne´m programu simulujte model SIR. Vyhodnocenı´: Vy´stupy z modelu jsou v souladu s realitou. Chceme-li omezit rozsah epidemie, je trˇeba zveˇtsˇit ρ, je tedy potrˇeba zvy´sˇit rychlost izolace infikovanyćh jedincu˚ (snı´zˇit koeficient β) a zvy´sˇit odolnost jedincu˚ vu˚cˇi nakazˇenı´ infekcı´ prˇi kontaktu s infikovany´m jedincem. Navıć zı´ska´va´me dalsˇ´ı du˚lezˇite´ epidemiologicke´ informace: prahovou hodnotu, maximum infikovanyćh jedincu˚ apod.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model SIRS. Koncepce: Chceme modelovat epidemii infekcˇnı´ nemoci, kdy infikovanı´ jedinci prˇecha´zejı´ do skupiny uzdravenyćh (recovered), oproti prˇedchozı´mu modelu vsˇak nezu˚sta´vajı´ imunnı´ a mohou znovu onemocneˇt. Diagram: β

S

I

ν

R

γ

33. prˇı´klad: Sestavte rovnice modelu SIRS pro konstatnı´ populaci (tj. prˇi splneˇnı´ podmıńek (15)). ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


34. prˇı´klad: Podobneˇ jako v modelu SIR prˇejdeˇte na dvourozmeˇrny´ se stavovy´mi promeˇnny´mi S a I. 35. prˇı´klad: Najdeˇte staciona´rnı´ body dvojrozmeˇrne´ho syste´mu, spocˇteˇte zde Jacobiho matici a urcˇete jejich stabilitu. Pokuste se nakreslit fa´zovy´ portre´t. Vyhodnocenı´: Model mu˚zˇeme samozrˇejmeˇ da´le rozsˇirˇovat: 36. prˇı´klad: Nalezneˇte na internetu neˇjake´ informace o modelu SIRS. Pokuste se najı´t neˇjaky´ veˇdecky´ cˇlańek, ktery´ je jeho rozsˇ´ırˇenı´m. Vytvorˇte ve vhodne´m programu simulaci.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dynamika chemickyćh reakcı´ Chemicke´ a biochemicke´ reakce je vhodne´ popisovat pomocı´ diferencia´lnıćh rovnic. Elementa´rnı´ reakce podle´hajı´ kineticke´ rovnici, ktera´ popisuje rychlost, se kterou interagujı´ dveˇ la´tky a vytva´rˇejı´ trˇetı´: k

A+B → C Koncentrace la´tek se znacˇ´ı v hranatyćh za´vorkaćh a uvedenou reakci mu˚zˇeme popsat rovnicı´ d[C ] dt

= k[ A][ B],

kde derivace koncentrace [C ] je okamzˇita´ zmeˇna koncentrace [C ], tedy rychlost, s jakou je tvorˇen produkt reakce. Konstanta k je rychlostnı´ konstanta, ktera´ vlastneˇ konstantou nenı´ – za´visı´ naprˇ. na teploteˇ nebo homogeniteˇ smeˇsi. Budeme ale prˇedpokla´dat, zˇe se teplota nemeˇnı´ a la´tky jsou dobrˇe promıćhane´. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇtsˇina biochemickyćh reakcı´ probı´ha´ obeˇma smeˇry: k+

A+B⇄ C k−

Zmeˇna koncentrace [ A] pak splnˇuje d[ A ] dt

= −k + [ A][ B] + k − [C ].

Ve skutecˇnosti je veˇtsˇina reakcı´ slozˇiteˇjsˇ´ı a bude tedy popsańa syste´mem diferencia´lnıćh rovnic.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model Michaelise-Mentenove´ Koncepce: Enzymy E jsou katalyza´tory chemickyćh reakcı´, prˇi kteryćh poma´hajı´ ze substra´tu S vytvorˇit produkt P, prˇicˇemzˇ z reakce vycha´zejı´ samy v nezmeˇneˇne´ formeˇ.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram: Substrát

Enzym

Produkt

Komplex enzym-substrát

k1

k2

E+S ⇄ C → E+P k −1

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnice: Kineticke´ rovnice reakcı´ tedy mu˚zˇeme popsat na´sledujıćı´mi diferencia´lnı´mi rovnicemi: d[S ] dt d[ E ] dt d[ C ] dt d[ P ] dt

= k −1 [C ] − k1 [S][ E], = (k −1 + k2 )[C ] − k1 [S][ E], = k1 [S][ E] − (k2 + k −1 )[C ], = k 2 [ C ].

Navıć prˇedpokla´da´me, zˇe produkt P okamzˇiteˇ odebı´ra´me, aby nesˇel do zpeˇtne´ reakce. Je evidentnı´, zˇe platı´ d[ E ] dt

+

d[C ] dt

= 0,

tj. [ E] + [C ] = e0 je pocˇa´tecˇnı´ koncentrace enzymu, [ E] tedy mu˚zˇeme eliminovat. Rovnici produktu mu˚zˇeme oddeˇlit a integrovat zvla´sˇt’. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


´ pravou tedy dosta´va´me dveˇ diferencia´lnı´ Oznacˇme [S] = s a [C ] = c. U rovnice: s˙ c˙

= k − 1 c − k 1 s ( e0 − c ) , = k 1 s ( e0 − c ) − ( k 2 + k − 1 ) c

s pocˇa´tecˇnı´mi podmıńkami c(0) = 0 a s(0) = s0 >> e0 . 37. prˇı´klad: Dokazˇte, zˇe pocˇa´tek je asymptoticky stabilnı´ rovnova´zˇny´ bod. 38. prˇı´klad: Nakreslete fa´zovy´ portre´t a graficky analyzujte syste´m a nakreslete prˇiblizˇneˇ tvar rˇesˇenı´ s uvedenou pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou. 39. prˇı´klad: Simulujte rˇesˇenı´ ve vhodne´m programu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Z vy´sledku˚ je zrˇejme´, zˇe koncentrace komplexu c nejprve roste ke sve´ maxima´lnı´ hodnoteˇ a pak monotońneˇ klesa´ k nule. Tato maxima´lnı´ hodnota je e s cmax = 0 , K+s k +k

kde K = 2 k −1 je tzv. Michaelisova konstanta. Vzhledem k tomu, zˇe 1 pro pocˇa´tecˇnı´ koncentrace enzymu a substra´tu platı´ e0 << s0 , je trajektorie rˇesˇenı´ velmi rychle prˇitahovańa k c˙ = 0 nulklineˇ, kterou na´sledneˇ ”kopı´ruje”, tj. zmeˇna koncentrace komplexu je te´meˇrˇ sta´la´. Chemici tomuto rˇ´ıkajı´ kvazi-staciona´rnı´ stav nebo kvazi-rovnova´ha, kdy platı´ c˙ = k1 s(e0 − c) − (k2 + k −1 )c = 0 Jde o jeden ze za´kladnıćh bichemickyćh dynamickyćh modelu˚. Tento model vznikl na pocˇa´tku minule´ho stoletı´ a je dodnes hojneˇ vyuzˇ´ıvań. Ve slozˇiteˇjsˇ´ıch modelech bichemickyćh reakcı´ v bunˇkaćh jsou pra´veˇ ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Michaelisovy konstanty ru˚znyćh dı´lcˇ´ıch katalytickyćh reakcı´ vstupujıćıćh do dynamiky syste´mu parametry. Kvazi-rovnova´h se pak vyuzˇ´ıva´ pro popis slozˇiteˇjsˇ´ıch enzymatickyćh reakcı´ (replikace DNA, deˇlenı´ buneˇk apod.), prˇicˇemzˇ se prˇedpokla´da´, zˇe komplex splnˇuje vy´sˇe uvedenou podmıńku, tj. c(t) =

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

e0 s ( t ) . K + s( t )


Dynamicke´ modely interakcı´ Snad nejzna´meˇjsˇ´ım deterministicky´m dynamicky´m modelem je model interakce dravec-korˇist. Tı´m nejjednodusˇsˇ´ım je Lotku˚v-Volterru˚v model, ktery´ stojı´ u za´kladu˚ veˇdnı´ disciplıńy zvane´ matematicka´ ekologie. Model dravec-korˇist. Koncepce: Modelujme dveˇ vza´jemneˇ prova´zane´ populace - populaci korˇisti x a dravce y. Je zrˇejme´, zˇe velikost a dynamika populace korˇisti bude ovlivnˇovat dynamiku a velikost populace dravce a naopak.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram: f(x,y)

x

y g(x,y)

Rovnice: x ′ = x f ( x, y) y′ = yg( x, y),

(16)

kde stavove´ promeˇnne´ x a y reprezentujı´ populace korˇisti a dravce a f ( x, y) = r − λy a g( x, y) = eλx − d pro parametry r, λ, e, d > 0. 40. prˇı´klad: Interpretujte parametry modelu (16).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


41. prˇı´klad: Najdeˇte staciona´rnı´ body syste´mu (16), spocˇteˇte zde Jacobiho matici a urcˇete jejich stabilitu. Lze pouzˇ´ıt veˇtu o linearizaci? Pokuste se nakreslit fa´zovy´ portre´t. 42. prˇı´klad: Najdeˇte prˇedpis netrivia´lnı´ trajektorie (16) ve fa´zove´m prostoru s pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou y( x0 ) = y0 , pouzˇijte znalost toho, zˇe y′ dy ˇ ˇ v 1. kvadrantu, ktery´ je pro model x ′ = dx . Resˇte samozrˇejme smysluplny´. Mu˚zˇe trajektorie tento kvadrant opustit? Jak trajektorie vypada´? 43. prˇı´klad: Srovnejte Lotku˚v-Volterru˚v model s Kermack-McKendrickovy´m modelem SIR. 44. prˇı´klad: Podı´vejte se na Scholarpedii ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Model mu˚zˇeme samozrˇejmeˇ da´le rozsˇirˇovat: 45. prˇı´klad: Nalezneˇte na internetu neˇjake´ informace o modelu dravec-korˇist. Pokuste se najı´t neˇjaky´ veˇdecky´ cˇlańek, ktery´ je jeho rozsˇ´ırˇenı´m. Vytvorˇte ve vhodne´m programu simulaci.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Revize Lotkova-Volterrova modelu u´pravou dynamiky populace korˇisti: Mı´ra ru˚stu korˇisti je v Lotkoveˇ-Volterroveˇ modelu konstantnı´, bez prˇ´ıtomnosti preda´tora se korˇist bude mnozˇit exponencia´lneˇ. Revidovat mu˚zˇeme naprˇ. zavedenı´m kapacity prostrˇedı´ nebo prahu prˇezˇitı´. 1. r ( x ) = r 2. r ( x ) = r (1 − Kx ), kde K je kapacita prostrˇedı´ 3. r ( x ) = r (1 − Kx )( Ax − 1), kde K je kapacita prostrˇedı´ a A pra´h prˇezˇitı´ (tzv. silny´ Alleeho efekt)

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


r(x) 1. exponenciáln´ı

r

3. slabý a silný Alleeho efekt

A

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

K

x 2. logistický


Revize Lotkova-Volterrova modelu u´pravou funkce predace: Predace je v Lotkoveˇ-Volterroveˇ modelu prˇ´ımo u´meˇrna´ velikosti (hustoteˇ) populace korˇisti. Jeden preda´tor vyhleda´ (a ulovı´) za cˇas ∆ts ∆x = λx∆ts jedincu˚ korˇisti. Okamzˇita´ zmeˇna mnozˇstvı´ korˇisti ulovena´ jednı´m preda´torem, tedy jaka´si schopnost lovu, se nazy´va´ funkcˇnı´ odpoveˇd’ preda´tora. V prˇ´ıpadeˇ Lotkova-Volterova modelu je tato funkcˇnı´ odpoveˇd’ Φ( x ) = λx.

Mluvı´me o linea´rnı´ funkcˇnı´ odpoveˇdi. Pokud linea´rnı´ funkcˇnı´ odpoveˇd’ ohranicˇ´ıme hladinou nasycenı´, dostaneme funkcˇnı´ odpoveˇd’ Hollingova I. typu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pokud uvazˇujeme, zˇe preda´tor po nalezenı´ korˇisti potrˇebuje k jejı´mu ulovenı´ a stra´venı´ neˇjaky´ dalsˇ´ı cˇas h (handling time), pak cˇas na vyhledańı´ korˇisti je zkraćen o tuto dobu, tj. ∆ts = ∆tt − h∆x. Dosazenı´m pak

= λx (∆tt − h∆x ), = λx∆tt , ∆x = 1+λx hλx ∆t t .

∆x ∆x + λxh∆x

Funkcˇnı´ odpoveˇd’ preda´tora je pak Hollingova II. typu Φ( x ) =

λx 1+ hλx ,

ktera´ pro h = 0 odpovı´da´ predaci v prˇedchozı´m Lotkoveˇ-Volterroveˇ modelu. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dalsˇ´ı mozˇnostı´ revize je predace vıće nezˇ prˇ´ımo u´meˇrneˇ za´visla´ na populaci korˇisti. Odtud pak podobneˇ vyply´va´ funkcˇnı´ odpoveˇd’ Hollingova III. typu Φ( x ) =

λx k , 1+ hλx k

pro k > 1.

Typu I. odpovı´dajı´ naprˇ. dravci, kterˇ´ı se krmı´ filtracı´ (planktonu, bakteriı´, hmyzu apod), typu II. odpovı´da´ veˇtsˇinou hmyz a paraziti, typu III. pak obratlovci. Jako du˚vod je nejcˇasteˇji uva´deˇn proces ucˇenı´ lovu, ktery´ je v populaci o male´ hustoteˇ daleko pomalejsˇ´ı.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Φ(x)

I.

II. III.

x

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Goodwinu˚v model hospoda´rˇske´ho cyklu Prˇedstavı´me si nynı´ ekonomicky´ model interakcı´, ktery´ vede na model dravec-korˇist. Koncepce:

Budeme vycha´zet z Harrodova-Domarova modelu, prˇicˇemzˇ budeme prˇedpokla´dat, zˇe vesˇkera´ cˇista´ produkce, tj. produkce bez vyplacenyćh mezd, je investovańa. Oznacˇme L mnozˇstvı´ zameˇstnane´ho obyvatelstva, ktere´ za svou praći dosta´va´ mzdu W (jde vlastneˇ o strˇednı´ hodnotu mzdy). N bude mnozˇstvı´ praćeschopne´ho (nebo praćeochotne´ho) obyvatelstva.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pro zjednodusˇenı´ zavedeme na´sledujıćı´ velicˇiny: • produktivita praće = strˇednı´ mnozˇstvı´ produktu vytvorˇene´ho jednı´m pracujıćı´m cˇloveˇkem a = YL , • relativnı´ zameˇstnanost • podı´l mzdy na produkci

v= u=

L N, W a

=

WL Y .

Da´le prˇedpokla´dejme, zˇe mı´ra ru˚stu obyvatel β je konstantnı´, projevuje se sta´ly´ technicky´ pokrok, tj. konstantnı´ relativnı´ ru˚st produktivity praće α a relativnı´ zmeˇna mzdove´ sazby za´visı´ na relativnı´ zameˇstnanosti.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Phillipsova krˇivka: Za´vislost relativnı´ zmeˇny mzdove´ sazby na relativnı´ zameˇstnanosti (nebo nezameˇstnanosti) popisuje Phillipsova krˇivka, jejı´zˇ vlastnosti byly zjisˇteˇny empiricky. Funkce ϕ : [0, 1) → R je diferencovatelna´ funkce, ktera´ je rostoucı´ a konvexnı´ a splnˇuje nerovnosti ϕ(0) < 0,

(17)

tj. prˇi male´ zameˇstnanosti (velke´ nezameˇstnanosti) mzdy klesajı´ (je-li praće vzaćna´, lide´ jsou ochotni pracovat za nı´zkou mzdu), lim ϕ(v) > 0,

(18)

v →1−

tj. prˇi velke´ zameˇstnanosti mzdy rostou (chceme-li prˇi te´meˇrˇ plne´ zameˇstnanosti zı´skat nove´ho pracovnı´ka, musı´me ho prˇeplatit).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


˙

W Phillipsova krˇivka jako za´vislost W na relativnı´ nezameˇstnanosti, tedy jako funkce 1 − v, je klesajıćı´ konvexnı´ funkce (otocˇenı´ okolo osy v = 12 ). Neˇkdy se mı´sto relativnı´ zmeˇny mzdove´ sazby analogicky vyjadrˇuje inflace.

˙ W W

˙ W W

ϕ(v) v 0

1 m´ıra nezamˇestnanosti

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

0

1 m´ıra zamˇestnanosti


Rovnice: Oproti Harrodovu-Domarovu modelu nynı´ platı´ I = Y − LW, tedy prˇi pu˚vodnı´m oznacˇenı´ kapita´love´ na´rocˇnosti jednotky produkce r = K Y mu˚zˇeme zmeˇnu kapita´lu psa´t jako K ′ = rY ′ = Y − LW − δrY. Odtud

Y′ Y

= 1r (1 − u) − δ.

46. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe za danyćh prˇedpokladu˚ platı´ v′ v

= 1r (1 − u) − δ − α − β.

47. prˇı´klad: Za prˇedpokladu u′ u ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

W′ W

= ϕ(v) ukazˇte, zˇe platı´

= ϕ(v) − α. c 2015 Masarykova univerzita ×

Rovnice

v′ = v( 1r (1 − u) − δ − α − β) u′ = u( ϕ( v ) − α)

odpovı´dajı´ modelu dravec-korˇist, kde v je korˇist a u dravec. Vyhodnocenı´: Goodwinu˚v model je vy´znamny´ model vysveˇtlujıćı´ endogennı´ fluktuace ekonomiky. Stejneˇ jako model dravec-korˇist prˇispeˇl k pochopenı´, zˇe oscilace nemusı´ by´t vyprovokovańy vneˇjsˇ´ımi periodicky´mi vlivy a zˇe oscilace nejsou o patologicky´m jevem, at’uzˇ jde o interakce v biosyste´mech, ekosyste´mech, chemickyćh reakcıćh cˇi v ekonomii. Pochopenı´ vzniku oscilacı´ a jinyćh nerovnova´zˇnyćh stavu˚ v dynamickyćh syste´mech da´va´ tusˇit mnoho nove´ho.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Naprˇ´ıklad modernı´ pojetı´ termodynamiky jako obecneˇ nerovnova´zˇne´ dynamiky otevrˇenyćh syste´mu˚ vysveˇtluje na za´kladeˇ modelu˚ s limitnı´mi cykly (nebo jiny´mi i chaoticky´mi atraktory) vznik slozˇityćh struktur a jejich usporˇa´dańı´. Klasicka´ termodynamika popisuje prˇedevsˇ´ım izolovane´ syste´my, ktere´ po urcˇite´m cˇase dosa´hnou rovnova´hy (teplota nerovnomeˇrneˇ zahrˇa´te´ho teˇlesa se cˇasem vyrovna´, su˚l ve sklenicˇce vody se cˇasem rozpustı´ a koncentrace solne´ho roztoku se vyrovna´). Mluvı´me o dosazˇenı´ maxima´lnı´ entropie.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pro otevrˇene´ syste´my je situace odlisˇna´. Otevrˇene´ syste´my, ktery´mi jsou i zˇive´ organismy, vyuzˇ´ıvajı´ okolnı´ energii na udrzˇenı´ a zvy´sˇenı´ sve´ vlastnı´ usporˇa´danosti a snizˇujı´ takto entropii syste´mu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


U vzniku teorie nerovnova´zˇne´ termodynamiky, ktera´ vysveˇtluje tento jev samoorganizace, stojı´ prˇedevsˇ´ım dva laurea´ti Nobelovy ceny za chemii

Lars Onsager (1968) a Ilya Prigogine (1977).

Vy´sledkem je vznik novyćh veˇdnıćh oblastı´ cˇerpajıćıćh z nerovnova´zˇne´ teorie. Cˇasto je najdeme jako aplikace matematicke´ disciplıńy nazy´vane´ nelinea´rnı´ dynamika nebo teorie bifurkacı´ a teorie chaosu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyberme nama´tkou biochemii (pochopenı´ naprˇ. biochemickyćh prˇepıńacˇu˚ u enzymatickyćh reakcı´ v bunˇkaćh),

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


ekonomii (neviditelna´ ruka trhu vedoucı´ k rovnova´zˇne´mu stavu jizˇ nenı´ dogmatem),

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


biologii (vznik vzoru˚ u zvı´rˇat),

Watanabe M, Kondo S.: Changing clothes easily: connexin41.8 regulates skin pattern variation, Pigment Cell Melanoma Res. 2012 Feb 7

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


neuroveˇdu (naprˇ. popis chovańı´ neuronu˚),

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


meteorologii (dynamika pocˇası´), fyziku (naprˇ. jevy hydrodynamicke´ho proudeˇnı´), psychologii, sociologii, dopravu azˇ po kosmologii a dalsˇ´ı. Teˇm, kterˇ´ı majı´ za´jem o tuto oblast matematiky doporucˇuji prˇedmeˇt M6201 Nelinea´rnı´ dynamika a jejı´ aplikace vyucˇovany´ prˇ´ısˇtı´ rok.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Evolucˇnı´ hry Teorie evolucˇnıćh her je spojenı´m teorie her a dynamickyćh syste´mu˚ v biologickyćh aplikacıćh. Strategie v teorii her byly strategiemi rozumnyćh hraćˇu˚, ti jednali na za´kladeˇ optimalizace (Nashova rovnova´ha). Jisteˇ se neda´ ocˇeka´vat, zˇe se podobneˇ raciona´lneˇ budou chovat zvı´rˇata nebo rostliny (ani lide´ to cˇasto nedeˇlajı´). Prˇesto jiste´ strategie v prˇ´ırodeˇ ”vyhra´vajı´”ve smyslu prˇezˇitı´, rˇ´ıka´me jim evolucˇneˇ stabilnı´ strategie. Teorie evolucˇnıćh her je vcelku nova´ disciplıńa rozvı´jejıćı´ se kazˇdy´m dnem, proto si uka´zˇeme jen neˇktere´ jejı´ hlavnı´ principy na nejzna´meˇjsˇ´ım modelu ”hawk and dove”a na tomto jednoduche´m modelu si odvodı´me neˇktere´ obecneˇjsˇ´ı veˇty.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Co je v evoluci hrou a co je evolucˇneˇ stabilnı´ strategie?

V evolucˇnı´ hrˇe budou hraćˇi subpopulace druhu s mozˇnou strategiı´, tj. fenotypem chovańı´. Vy´platnı´ funkcı´ je fitness (biologicka´, reprodukcˇnı´ zdatnost), ktera´ prˇedstavuje zdatnost zachovat sve´ geny a rozsˇ´ırˇit je v genotypu populace (genotypem rozumı´me soubor vsˇech genu˚, ktere´ ma´ organismus k dispozici). Klasicka´ darwinisticka´ a neodarwinisticka´ teorie evoluce prˇedpokla´da´, zˇe krite´riem evolucˇnı´ho u´speˇchu jedince je jeho fitness. Podle klasickyćh prˇedstav by se v du˚sledku prˇirozene´ho vy´beˇru meˇly v populaci zachovat ty geny, ktere´ sve´mu nositeli poskytujı´ nejveˇtsˇ´ı fitness.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


S na´stupem evolucˇnı´ teorie her se vsˇak uka´zalo, zˇe z dlouhodobe´ho hlediska nenı´ du˚lezˇite´, jak prˇ´ıslusˇny´ gen meˇnı´ fitness nositele, ale to, jestli podminˇuje evolucˇneˇ stabilnı´ strategii, tj. takovou strategii, ktera´ pokud jednou v populaci prˇevla´dne, nemu˚zˇe by´t potlacˇena zˇa´dnou jinou minoritnı´ strategiı´. Od staticke´ho modelu tedy musı´me nutneˇ prˇejı´t k dynamicke´mu. V evoluci nevyhra´va´ vzˇdy zdatneˇjsˇ´ı, ale stabilneˇjsˇı´...

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model jestrˇa´b a holubice Koncepce: Uvazˇujme dveˇ populace jednoho druhu H a D bojujıćı´ mezi sebou o zdroj potravy. H prˇedstavuje fenotyp chovańı´ hawk - jestrˇa´b, ktery´ bojuje tvrdeˇ, chladnokrevneˇ a vzda´va´ se jen tehdy, kdyzˇ je va´zˇneˇ zraneˇny´, dove D - holubice se uchyluje jen k symbolicke´ hrozbeˇ a prˇi prˇ´ıme´m u´toku utı´ka´ nezraneˇna´. Cı´lem evolucˇnı´ teorie her je urcˇit zastoupenı´ teˇchto dvou strategiı´ v populaci a ktera´ z nich prˇevla´dne. Diagram: strategie H D ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

H 1 2 ( G − C)

0

D G 1 2G c 2015 Masarykova univerzita ×

Uvazˇujme nejprve populaci fenotypu D. Vstoupı´-li do nı´ jedinec fenotypu H, bude se v nı´ s jistotou sˇ´ırˇit, protozˇe fitness - vy´platnı´ funkce u( H, D ) = G > 12 G = u( D, D ). D tedy nenı´ evolucˇneˇ stabilnı´ strategie, protozˇe nenı´ odolna´ vu˚cˇi vstupu mutantnı´ho fenotypu. Uvazˇujme naopak populaci fenotypu H. Vstoupı´-li do nı´ jedinec fenotypu D, bude pro fitness platit u( D, H ) = 0

a

u( H, H ) = 12 ( G − C )

a logicky bude za´viset na tom, zda zisk z boje G bude veˇtsˇ´ı nebo mensˇ´ı nezˇ na´klady na boj C. V prˇ´ıpadeˇ, zˇe G > C, pak u( D, H ) < u( H, H ) a mutantnı´ fenotyp se v populaci nebude moci sˇ´ırˇit. V te´to situaci bude fenotyp jestrˇa´ba H evolucˇneˇ stabilnı´ strategiı´. V opacˇne´m prˇ´ıpadeˇ, kdy na´klady C prˇevy´sˇ´ı zisk G, bude se fenotyp holubice D moci sˇ´ırˇit v populaci jestrˇa´bu˚.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Uvazˇujeme-li smı´sˇenou strategii, kdy se jedinec chova´ jako jestrˇa´b s pravdeˇpodobnostı´ x a jako holubice s pravdeˇpodobnostı´ 1 − x, pak fitness jednotlivyćh fenotypu˚ je dana´ vztahy u( H, xH + (1 − x ) D )

= = u( D, xH + (1 − x ) D ) = =

xu( H, H ) + (1 − x )u( H, D )

x 21 ( G − C ) + (1 − x ) G

xu( D, H ) + (1 − x )u( D, D ) x · 0 + (1 − x ) 12 G

´ zı´ k sˇ´ırˇenı´ fenotypu H a 48. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe pokud x < G C , docha pokud x > G , docha ´ zı ´ k s ˇ ´ ı r ˇ enı ´ fenotypu D. C

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnice: Uvazˇujme populaci o H jedincıćh fenotypu jestrˇa´ba a D holubice, velikost cele´ populace je N = H + D. Prˇedpokla´da´me, zˇe kazˇdy´ fenotyp se rozmnozˇuje u´meˇrneˇ sve´mu fitness u H = r H ( H, D ) a u D = r D ( H, D ), ktery´ za´visı´ samozrˇejmeˇ na zastoupenı´ jedincu˚ fenotypu H a D v populaci: H′ D′

= r H ( H, D ) H = r D ( H, D ) D

Dynamika ru˚stu cele´ populace je pak dańa rovnicı´ N′

= r H ( H, D ) H + r D ( H, D ) D D = r H ( H, D ) H N N + r D ( H, D ) N N = r¯ N,

kde r¯ = r H x + r D (1 − x ), prˇicˇemzˇ x prˇedstavuje podı´l jestrˇa´ba v cele´ populaci. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


49. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe platı´ tzv. replika´torova´ rovnice x ′ = x (r H − r¯). 1 ( G − C) G 2 pak fitness fenotypu Pro vy´platnı´ matici A = 1 0 2G jestrˇa´ba bude r H = xu( H, H ) + (1 − x )u( H, D ) = 12 ( G − C ) x + G (1 − x ), fitness fenotypu holubice bude r D = xu( D, H ) + (1 − x )u( D, D ) = 21 G (1 − x ) a r¯ = r H x + r D (1 − x ) = x ( 12 ( G − C ) x + (1 − x ) G ) + (1 − x ) 12 G (1 − x ). Replika´torova´ rovnice pro fenotyp jestrˇa´ba je proto x′ = ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

C G 2 x ( x − 1)( x − C ).


50. prˇı´klad: Odvod’te :-) 51. prˇı´klad: Najdeˇte staciona´rnı´ body a urcˇete jejich stabilitu. 52. prˇı´klad: Urcˇete zastoupenı´ strategiı´ jestrˇa´ba a holubice v populaci v dlouhodobe´m horizontu. 53. prˇı´klad: Ve vhodne´m programu simulujte populaci jestrˇa´bu˚ a holubice. Prˇedpokla´dejte na´klady na boj ve vy´sˇi C = 4, zisk G = 1 a pocˇa´tecˇnı´ populaci jestrˇa´bu˚ a holubic v pomeˇru 1:100. 54. prˇı´klad: Porovnejte vy´sledek dynamicke´ho modelu s hernı´m modelem se smı´sˇeny´mi strategiemi. Smı´sˇenou strategii ( x, 1 − x ) T mu˚zˇeme v populaci jestrˇa´bu˚ a holubic vnı´mat jako pravdeˇpodobnost chovańı´ na´hodne´ho jedince (samozrˇejmeˇ prˇedpokla´da´me, zˇe kazˇde´ho jedince potka´me se stejnou pravdeˇpodobnostı´, tj. naprˇ. holbice se ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


neshlukujı´). Tato smı´sˇena´ strategie na´hodne´ho jedince je tedy dańa pra´veˇ pomeˇrem fenotypu˚ v populaci.

Vyhodnocenı´: Model je samozrˇejmeˇ velmi jednoduchy´, pra´veˇ pro svou prˇehlednost je jednı´m ze za´kladnıćh modelu˚ biologie, vysveˇtluje sice dynamiku evoluce pouze dvou fenotypu˚, ale jeho princip lze pouzˇ´ıt obecneˇ.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Teorie her a dynamika V te´to cˇa´sti pouzˇijeme prˇedchozı´ model hawk-dove pro odvozenı´ obecneˇjsˇ´ıho principu. Pu˚jde na´m o vyja´drˇenı´ replika´torovyćh rovnic pro populaci slozˇenou z n fenotypu˚. Definice: Maticovou symetrickou hrou dvou hraćˇu˚ rozumı´me hru se stejny´mi konecˇny´mi n-rozmeˇrny´mi prostory strategiı´ S1 = S2 = S a symetricky´mi vy´platnı´mi funkcemi u1 (i, j) = u2 ( j, i ) = ( aij ), i, j ∈ S. Vy´platnı´ funkci pro smı´sˇene´ strategie x, y ∈ (S) pak zapisujeme pomocı´ vy´platnı´ matice A, tj. u1 ( x, y) = x T Ay = u2 (y, x ) pro x, y ∈ (S).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pozna´mka 11. Smíšená strategie x¯ je rovnovážnou strategií maticové symetrické hry s maticí A právě tehdy, když pro všechny smíšené strategie x ∈ (S) platí ¯ tj. x¯ T A x¯ = max x T A x. ¯ x¯ T A x¯ ≥ x T A x, x ∈( S )

Oznacˇme ryzı´ strategie ei = (0, . . . , 0, 1, 0, . . . , 0) T (vektor s i-tou nenulovou slozˇkou) a pro smı´sˇenou strategii x = ( x1 , . . . x n ) T definujme mnozˇinu indexu˚ nenulovyćh pravdeˇpodobnostı´ C ( x ) = {k : xk > 0}. Pak platı´ na´sledujıćı´ veˇta:

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Veˇta: Smı´sˇena´ strategie x¯ symetricke´ maticove´ hry s maticı´ A je rovnova´zˇna´ pra´veˇ tehdy, kdyzˇ x¯ T A x¯ ≥ eiT A x¯ x¯ T A x¯ = eiT A x¯

pro vsˇechna a pro vsˇechna

i∈ / C ( x¯ ) i ∈ C ( x¯ ).

Pozna´mka 12. Ryzí strategie ei je tedy rovnovážnou strategií právě tehdy, když pro všechna j platí aii ≥ a ji .

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Replika´torove´ rovnice: Uvazˇujme nynı´ populaci n fenotypu˚ o velikosti Ni , i = 1 . . . n, rozlozˇenı´ i ´ platnı´ matice populace je tedy x = ( x1 , . . . , x n ) T , kde xi = N N . Vy n×n A∈R urcˇuje fitness (a tedy ru˚st populace) i-te´ho fenotypu takto: Ni′ = ri Ni ,

kde ri = eiT Ax.

Ru˚st cele´ populace je urcˇen pru˚meˇrnou mı´rou ru˚stu N ′ = r¯ N,

kde

r¯ =

n

n

i =1

i =1

∑ xi ri = ∑ xi eiT Ax = x T Ax.

Pro jednotlive´ fenotypy tedy platı´ xi′ = xi (ri − r¯) = xi (eiT Ax − x T Ax ).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


55. prˇı´klad: Napisˇte repika´torove´ rovnice pro symetrickou maticovou hru s maticı´   0 1 0 A =  0 0 2 . 0 0 1 56. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe simplex x1 + x2 + x3 = 1 je invariantnı´ mnozˇinou dynamicke´ho syste´mu dane´ho replika´torovy´mi rovnicemi. (Na´vod: uvazˇujte dynamiku nove´ promeˇnne´ s = x1 + x2 + x3 pro s = 1.) 57. prˇı´klad: Ve vhodne´m programu nakreslete fa´zovy´ portre´t (2D i 3D), v dvojrozmeˇrne´m nakreslete nulkliny, spocˇteˇte staciona´rnı´ body a na za´kladeˇ Jacobiho matice urcˇete jeho stabilitu (pokud to lze).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


58. prˇı´klad: Uvazˇujte interakci dvou populacı´ - prodejcu˚ a kupujıćıćh. Prodejce se mu˚zˇe rˇ´ıdit dveˇma strategiemi - bud’ by´t cˇestny´, nebo podva´deˇt. Kupujıćı´ mu˚zˇe bud’ proveˇrˇit nebo neproveˇrˇit, co kupuje. Jde o tzv. bimaticovou hru (proda´vajıćı´ a kupujıćı´ majı´ obecneˇ nesymetricke´ vy´platnı´ matice) 2 1 3 2 P= , K= . 3 4 4 1 Prˇedpokla´da´me, zˇe proda´vajıćı´ a kupujıćı´ budou pouzˇ´ıvat danou strategii tı´m vıće, cˇ´ım u´speˇsˇneˇjsˇ´ı bude (ma´me tu jakousi fitness dane´ho fenotypu). Odvod’te replika´torove´ rovnice a nakreslete jejich fa´zovy´ portre´t. Na´vod v cˇlańku.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dynamicky´ model difu´ze a sˇı´rˇenı´ Difu´ze je proces, prˇi ktere´m se cˇa´stice pohybujı´ proti smeˇru gradientu koncentrace. Je vy´sledkem pohybu mnoha malyćh cˇa´stecˇek v na´hodnyćh smeˇrech (Brownu˚v pohyb). Jednı´m ze zpu˚sobu˚ modelovańı´ je proto agregacˇnı´ prˇ´ıstup pomocı´ na´hodne´ procha´zky. Uvazˇujme nejjednodusˇsˇ´ı prˇ´ıpad, pohyb jedne´ cˇa´stecˇky po prˇ´ımce. Za jednotku cˇasu se posune na´hodneˇ vpravo nebo vlevo o ξ, za cˇas t urazı´ vzda´lenost x (t) od mı´sta, ve ktere´m se nacha´zela v cˇase t = 0. Pokud budeme sledovat mnoho takovyćh cˇa´stecˇek, urazı´ za cˇas t pru˚meˇrneˇ jakousi strˇednı´ vzda´lenost. Platı´ pro ni, zˇe jejı´ cˇtverec s cˇasem linea´rneˇ roste. Uka´zal to v roce 1905 Einstein prˇi modelovańı´ Brownova pohybu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Intuitivnı´ prˇedstava je tato: V pocˇa´tecˇnı´m okamzˇiku umı´stı´me i-tou cˇa´stecˇku do pocˇa´tku a budeme sledovat jejı´ vzda´lenost xi (t) od pocˇa´tku po t krocıćh (v cˇase t). Po t − 1 krocıćh se nacha´zı´me ve vzda´lenosti xi (t − 1) a po dalsˇ´ım kroku bude nasˇe vzda´lenost rovna jedne´ z na´sledujıćıćh mozˇnostı´ xi (t) = xi (t − 1) − ξ nebo

xi (t) = xi (t − 1) + ξ,

tedy

( xi (t))2 = ( xi (t − 1))2 ± 2xi (t − 1)ξ + ξ2 . Prˇi sledovańı´ dostatecˇneˇ velke´ho pocˇtu cˇa´stic pru˚meˇrneˇ

( x (t))2 = ( x (t − 1))2 + ξ2 ,

x (0) = 0.

Strˇednı´ kvadratricka´ vzda´lenost tedy bude ru˚st u´meˇrneˇ cˇasu:

( x (t))2 = ξ2 t, ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

tj.

( x ( t ))2 t

= 2D c 2015 Masarykova univerzita ×

Konkre´tneˇ si to prˇedstavme na prˇ´ıpadeˇ bakteriı´ ve vodeˇ v tenke´ trubici. Bakterie je velka´ asi 10−4 cm. Difu´znı´ koeficient D je asi D = 10−5 cm2 /s O vzda´lenost x prˇiblizˇneˇ rovne´ sve´ velikosti se posune asi za x2 t = 2D = 5 · 10−4 s, cozˇ je pu˚l milisekundy.

Na vzda´lenost jednoho centimetru bakterie difundujı´ ale azˇ za cˇas t=

12 2·10−5

= 5 · 104 s.

To je skoro 14 hodin. A do dvakra´t tak velke´ vzda´lenosti jim to zabere 4× tak dlouhy´ cˇas. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pravdeˇpodobnost, zˇe se cˇa´stecˇka bude vyskytovat v cˇase t na mı´steˇ x bude p( x, t) = 12 p( x + ∆x, t − ∆t) + 21 p( x − ∆x, t − ∆t), odecˇtenı´m p( x, t − ∆t) a podeˇlenı´m ∆t dostaneme p ( x,t )− p ( x,t − ∆t ) ∆t

=

( ∆x )2 p ( x +∆x,t −∆t)−2p( x,t−∆t )+ p( x −∆x,t−∆t ) . 2∆t ( ∆x )2

Z definice derivace limitnı´m prˇechodem ∆t → 0 a ∆x → 0 dostaneme rovnici difu´ze: ∂p ∂2 p ∂t = D ∂x 2 , ( ∆x )2

kde D = 2∆t = const. je difu´znı´ koeficient. Z matematicke´ho hlediska je rovnice totozˇna´ s rovnicı´ vedenı´ tepla. Zvla´sˇt’pro vıće prostorovyćh dimenzı´ se pouzˇ´ıva´ pro opera´tor na prave´ straneˇ rovnice difu´ze (nebo vedenı´ tepla) oznacˇenı´ ∂2 ∂x12

+···+

∂2 ∂x 2n

= ∇2 = ∆

a nazy´va´ se Laplaceu˚v opera´tor. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pozna´mka 13. Operátor nabla je často používán v zápisech vícerozměrných dynamických systémů. Jde vlastně o zkrácený zápis vektoru parciálních derivací, tj. ∂f ∂f ∂f , ∂x , . . . , ∂xn ). ∇ f = ( ∂x 1

2

Zápis s tečkou pak značí součet složek jako je tomu u skalárního součinu, tj. ∂f ∂f ∂f ∇ · f = ∂x + ∂x + · · · + ∂x , n 1

2

Laplaceův operátor ∆ je tedy formálně skalární součin operátorů

∇ · ∇ = ∆.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Spojity´ prˇ´ıstup: Uvazˇujme proudeˇnı´ tenkou trubicı´:

J(x, t) S x x + ∆x V = S · ∆x J ( x, t) je vektor ve smeˇru toku o velikosti hustoty cˇa´stic (pocˇet cˇa´stic v cˇase t na jednotku plochy), S je plocha rˇezu. Je-li u( x, t) koncentrace cˇa´stic v ( x, t), pak bude v objemu V zmeˇna mnozˇstvı´ cˇa´stic za ∆t: S ∆x u( x, t + ∆t) − S ∆x u( x, t) = S( J ( x, t) − J ( x + ∆x, t)). ∆t Deˇlenı´m S ∆x a limitnı´m prˇechodem ∆t → 0 dostaneme za´kon zachovańı´ hmoty: ∂J ∂u ∂t = − ∂x ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Obecneˇji, pokud by cˇa´stice v trubici navıć vznikaly nebo zanikaly s hustotou f ( x, t) (pocˇet vzniklyćh nebo zaniklyćh cˇa´stic na jednotku cˇasu a objemu), byla by rovnice za´kona zachovańı´ ve tvaru ∂u ∂t

∂J = − ∂x + f.

Hustota proudeˇnı´ cˇa´stic J ( x, t) je nejcˇasteˇji ovlivnˇovańa dveˇma jevy advekcı´, tj. prˇenosem cˇa´stic v me´diu proudıćı´m rychlostı´ v, pak Jadv = vu a difu´zı´. Difu´znı´ proudeˇnı´ podle´ha´ empiricke´mu Fickovu za´konu Jdi f f = − D ∂u ∂x , tedy tok cˇa´stic za´visı´ prˇ´ımo u´meˇrneˇ na zmeˇneˇ koncentrace cˇa´stic a smeˇrˇuje k vyrovnańı´ koncentrace. V prˇ´ıpadeˇ cˇiste´ difu´ze tedy platı´ ∂u ∂t ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

2

= D ∂∂xu2 = D ∇2 u.

(19) c 2015 Masarykova univerzita ×

Prozatı´m se spokojı´me s jednou prostorovou dimenzı´ a podı´va´me se blı´zˇe na rˇesˇenı´ rovnice difu´ze (19). To za´visı´ jisteˇ na pocˇa´tecˇnıćh podmıńkaćh, ale take´ na dalsˇ´ıch podmıńkaćh. Nejcˇasteˇji jsou to podmıńky okrajove´, tj. koncentrace cˇa´stic je urcˇena na okraji trubice x0 ∈ {0, l }: • u( x0 , t ) = φ ( t )

Dirichletovy,

•

∂u ∂x ( x0 , t )

= ψ(t) Neumannovy,

•

∂u ∂x ( x0 , t )

= −cu( x0 , t) Robinovy

Rovnice difu´ze je separovatelna´. Hleda´me tedy rˇesˇenı´ (19) ve tvaru u( x, t) = F ( x ) G (t).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Dosazenı´m do (19) dosta´va´me F( x ) G ′ (t) G′ (t) DG (t) tj.

−∇2 F ( x ) = λF ( x ),

=

D ∇2 F ( x ) G ( t ) ,

=

∇2 F ( x ) = −λ = const. F(x)

a

G ′ (t) = −λDG (t).

59. prˇı´klad: Staciona´rnı´ difu´ze membrańou prˇi D = konst.. Uvazˇujme membrańu o tlousˇt’ce l, jejı´zˇ povrchy jsou udrzˇovańy na konstantnıćh koncentracıćh. Urcˇete staciona´rnı´ stav difu´ze na membrańeˇ.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


ˇ esˇenı´ rovnice difu´ze pomocı´ Fourierovy transformace. R Fourierova transformace prˇeva´dı´ funkci F ( x ) na funkci F (α). Zjednodusˇeneˇ rˇecˇeno mu˚zˇeme kazˇdou funkci zapsat jako ”soucˇet”funkcı´ sin a cos s neˇjaky´mi frekvencemi a amlitudami. Periodicke´ funkce mu˚zˇeme takto rozlozˇit do tzv. Fourierovy rˇady (linea´rnı´ kombinace funkcı´ sin(αx ) a cos(αx ) s ru˚zny´mi frekvencemi α a dostaneme, tzv. spektrum funkce, ktere´ urcˇuje ktery´m frekvencı´m prˇ´ıslusˇ´ı ktera´ amplituda. Pro neperiodicke´ funkce mu˚zˇeme prˇejı´t od soucˇtu k integra´lu. Podstatnou vlastnostı´ te´to transformace je to, zˇe mu˚zˇeme zpeˇtneˇ z tohoto spektra dostat funkci pu˚vodnı´, tj. existuje inverznı´ transformace.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


ˇ esˇenı´ rovnice difu´ze pomocı´ Fourierovy transformace. R Fourierova transformace prˇeva´dı´ funkci F ( x ) na funkci F (α). Zjednodusˇeneˇ rˇecˇeno mu˚zˇeme kazˇdou funkci zapsat jako ”soucˇet”funkcı´ sin a cos s neˇjaky´mi frekvencemi a amlitudami.

2

1

x 0

1

2

3

4

5

6

0

-1 -2

-3

Periodicke´ funkce mu˚zˇeme takto rozlozˇit do tzv. Fourierovy rˇady (linea´rnı´ kombinace funkcı´ sin(αx ) a cos(αx ) s ru˚zny´mi frekvencemi α a dostaneme, tzv. spektrum funkce, ktere´ urcˇuje ktery´m frekvencı´m ⊳⊳ˇ´ ⊳ ⊲ˇ´ ⊲⊲ Masarykova pr ıslus ı ktera ´ amplituda. Pro neperiodicke´ funkce mu˚ czˇ2015 eme prˇejıúniverzita t od ×

ˇ esˇenı´ rovnice difu´ze pomocı´ Fourierovy transformace. R Fourierova transformace prˇeva´dı´ funkci F ( x ) na funkci F (α). Zjednodusˇeneˇ rˇecˇeno mu˚zˇeme kazˇdou funkci zapsat jako ”soucˇet”funkcı´ sin a cos s neˇjaky´mi frekvencemi a amlitudami.

600 400 200

x 0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

0 -200 -400 -600 -800

Periodicke´ funkce mu˚zˇeme takto rozlozˇit do tzv. Fourierovy rˇady (linea ´ rnı ´⊲⊲kombinace funkcı´ sin(αx ) a cos(αx ) s ru˚zny´ mi frekvencemi α c 2015 Masarykova univerzita × ⊳⊳ ⊳ ⊲


⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


F (α) = F(x)

=

Z ∞

−∞

1 2π

F ( x )e−iαx dx

Z ∞

−∞

F (α)eiαx dα

Komplexnı´ za´pis eiαx skry´va´ ony periodicke´ funkce podle Eulerova vztahu eix = cos x + i sin x. Fourierova transformace se pouzˇ´ıva´ naprˇ. prˇi analy´ze signa´lu˚ (zjisˇteˇnı´ vad stroju˚), mp3, jpeg, MPEG kompresi obrazu a zvuku nebo prˇi lokalizaci syste´mem GPS.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Hledejme nynı´ rˇesˇenı´ rovnice difu´ze (19) s okrajovy´mi podmıńkami u(±∞, t) = 0, ∂u ´ tecˇnı´ podmıńkou ∂x (±∞, t ) = 0 a pocˇa u( x, 0) =

M S δ ( x ),

kde M je mnozˇstvı´ la´tky vstrˇ´ıknute´ do trubice o plosˇe rˇezu S v pocˇa´tku x = 0 a v cˇase t = 0. ”Funkce”δ je Diracova delta funkce, jde ve skutecˇnosti o tzv. distribuci, cozˇ je rozsˇ´ırˇenı´ pojmu funkce pomocı´ limity. Animace Z tohoto limitnı´ho pohledu mu˚zˇeme napsat ”definici”Diracovy delta funkce takto: ∞ :x=0 δ( x ) = 0 : x 6= 0 prˇicˇemzˇ ⊳⊳

⊳

⊲

Z ∞

−∞

⊲⊲

δ( x )dx = 1. c 2015 Masarykova univerzita ×

Forma´lneˇ korektneˇ bychom museli definovat δ jako mı´ru mnozˇiny A ⊂ R, prˇitom 1 :0∈A δ( A) = 0 :0∈ / A. Odtud take´ vyply´va´ jejı´ za´kladnı´ vlastnost Z ∞

−∞

f ( x )(dδ( x )) =

Z ∞

−∞

f ( x )δ( x )dx = f (0).

Model tedy prˇedpokla´da´ tenkou a nekonecˇneˇ dlouhou trubici, difu´ze probı´ha´ pouze ve smeˇru osy x, prˇitom v cˇase t = 0 abstrahujeme od skutecˇnosti, zˇe vstrˇik la´tky trva´ neˇjakou dobu a probı´ha´ do objemu, nikoliv plochy. Fakticky je ale tato abstrakce mozˇna´, protozˇe prˇedpokla´da´me velmi dlouhy´ cˇasovy´ interval pozorovańı´ difu´ze a dostatecˇneˇ tenkou trubici oproti jejı´ de´lce.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Budeme tedy nynı´ hledat rˇesˇenı´ u( x, t) rovnice difu´ze (19) 2

= D ∂∂xu2 = D ∇2 u

∂u ∂t

Fourierovou Z transformacı´ rˇesˇenı´ u( x, t ) je ∞

U (α, t) =

−∞

u( x, t)e−iαx dx

60. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe pro Fourierovu transformaci U (α, t) koncentrace u( x, t) platı´ diferencia´lnı´ rovnice ∂U ∂t

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

+ Dα2 U = 0.


Ukazˇte, zˇe pro Fourierovu transformaci U (α, t) koncentrace u( x, t) platı´ diferencia´lnı´ rovnice ∂U ∂t

∂U ∂t

=

∂ ∂t Z ∞

=

− ∞

h

=D

=D

h

Z ∞

u( x, t)e−iαx dx =

−∞ ∂u ( x,t ) − iαx dx ∂t e

i∞

=

∂u ( x,t ) − iαx ∂x e −∞

Z ∞

D

−∞ Z ∞

⊳

⊲

∂2 u ( x,t ) − iαx e dx ∂x 2

− −∞ Z i∞ −iαx u( x, t)(−iαe ) − −∞

⊲⊲

=

( x,t ) dx (−iα)e−iαx ∂u∂x

∂U ∂t

⊳⊳

+ Dα2 U = 0.

∞

−∞

= α2 e−iαx u( x, t)dx , tj.

+ Dα2 U = 0 c 2015 Masarykova univerzita ×


∂U ∂t

=

∂ ∂t Z ∞

=

− ∞

h

=D

=D

h

Z ∞


−∞ ∂u ( x,t ) − iαx dx ∂t e

i∞

=

∂u ( x,t ) − iαx ∂x e −∞

Z ∞

D

−∞ Z ∞

⊳

⊲

∂2 u ( x,t ) − iαx e dx ∂x 2

− −∞ Z i∞ −iαx u( x, t)(−iαe ) − −∞

⊲⊲

=


∂U ∂t

⊳⊳

+ Dα2 U = 0.

∞

−∞




∂U ∂t

=

∂ ∂t Z ∞

=

− ∞

h

=D

=D

h

Z ∞

+ Dα2 U = 0.


−∞ ∂u ( x,t ) − iαx dx ∂t e

i∞

=

∂u ( x,t ) − iαx ∂x e −∞

Z ∞

D

−∞ Z ∞

∂2 u ( x,t ) − iαx e dx ∂x 2

=


− −∞ Z i∞ −iαx u( x, t)(−iαe ) − −∞

∞

−∞


∂U ∂t

+ Dα2 U = 0 Prˇedpokla´da´me-li absolutnı´ konvergenci integra´l, mu˚zˇeme zameˇnit porˇadı´ integrace. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



∂U ∂t

=

∂ ∂t Z ∞

=

− ∞

h

=D

=D

h

Z ∞

+ Dα2 U = 0.


−∞ ∂u ( x,t ) − iαx dx ∂t e

i∞

=

∂u ( x,t ) − iαx ∂x e −∞

Z ∞

D

−∞ Z ∞

∂2 u ( x,t ) − iαx e dx ∂x 2

=


− −∞ Z i∞ −iαx u( x, t)(−iαe ) − −∞

∂U ∂t

∞

−∞


+ Dα2 U = 0

Dosadı´me z rovnice difu´ze. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



∂U ∂t

=

∂ ∂t Z ∞

=

− ∞

h

=D =D

h

Z ∞

+ Dα2 U = 0.


−∞ ∂u ( x,t ) − iαx dx ∂t e

=

i∞

∂u ( x,t ) − iαx ∂x e −∞

Z ∞

D

−∞ Z ∞

∂2 u ( x,t ) − iαx e dx ∂x 2

=


− −∞ Z i∞ −iαx u( x, t)(−iαe ) − −∞

∂U ∂t

∞

−∞


+ Dα2 U = 0

Pouzˇijeme per partes ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



∂U ∂t

=

∂ ∂t Z ∞

=

− ∞

h

=D =D

h

Z ∞

+ Dα2 U = 0.


−∞ ∂u ( x,t ) − iαx dx ∂t e

i∞

=

∂u ( x,t ) − iαx ∂x e −∞

Z ∞

D

−∞ Z ∞

∂2 u ( x,t ) − iαx e dx ∂x 2

=


− −∞ Z i∞ −iαx u( x, t)(−iαe ) − −∞

∂U ∂t

∞

−∞


+ Dα2 U = 0

a znovu per partes spolu s okrajovy´mi podmıńkami. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲



∂U ∂t

=

∂ ∂t Z ∞

=

− ∞

h

=D

=D

h

Z ∞


−∞ ∂u ( x,t ) − iαx dx ∂t e

i∞

=

∂u ( x,t ) − iαx ∂x e −∞

Z ∞

D

−∞ Z ∞

⊳

⊲

∂2 u ( x,t ) − iαx e dx ∂x 2

− −∞ Z i∞ −iαx u( x, t)(−iαe ) − −∞

⊲⊲

=


∂U ∂t

⊳⊳

+ Dα2 U = 0.

∞

−∞



Obecny´m rˇesˇenı´m rovnice ∂U ∂t

+ Dα2 U = 0

je zrˇejmeˇ funkce 2

U (α, t) = e− Dα t · konst. Prˇitom konstanta je urcˇena pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou u( x, 0) = obecneˇ mu˚zˇe za´viset na α. V nasˇem prˇ´ıpadeˇ vsˇak platı´

U (α, 0) =

Z ∞

−∞

u( x, 0)e−iαx dx =

Z ∞

−∞

−iαx M dx S δ( x )e

M S δ( x )

=

a

M S.

Partikula´rnı´m rˇesˇenı´m transformovane´ rovnice je tedy

U (α, t) =

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

M − Dα2 t . S e


Zpeˇtnou transformacı´ dosta´va´me u( x, t) =

1 2π

Z ∞

−∞

U (α, t)eiαx dα =

M 2πS

Z ∞

−∞

2

e− Dα t eiαx dα.

Protozˇe eiαx = cos αx + i sin αx, funkce sin je licha´ a funkce cos je suda´, platı´ Z u( x, t) =

∞

M πS

0

2

e− Dα t cos(αx )dα.

√ Pozna´mka 14. Substituce α = √ξ , x = η Dt převádí výše uvedený Dt integrál na tvar Z ∞ 2 M √ e−ξ cos(ηξ)dξ. πS Dt

0

Označíme a vypočteme následující integrál: I (η ) =

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

Z ∞ 0

2

e−ξ cos(ηξ)dξ.


Nejprve si vsˇimneˇme, zˇe platı´ dI dη 2

Da´le pak

de −ξ dξ

=−

Z ∞ 0

2

ξ sin(ηξ)e−ξ dξ.

2

= −2ξe−ξ , tj. dI dη

=

1 2

Z ∞ 0

2

sin(ηξ)

d ( e −ξ ) dξ. dξ

Metodou per partes nynı´ mu˚zˇeme prˇepsat tento integra´l do tvaru Z ∞ 2 ∞ d sin( η ξ) −ξ2 −ξ dI 1 sin ( ηξ ) e − e dξ . = 2 dη dξ 0 0 2

Funkce sin(ηξ)e−ξ je pro ξ = 0 nulova´, pro ξ → ∞ take´, protozˇe sin je 2 ohranicˇeny´ a e−ξ → 0.

Dostali jsme tedy pro I (η ) diferencia´lnı´ rovnici dI ( η ) dη ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

= − 12

Z ∞ 0

2

η cos(ηξ)e−ξ dξ = − 2 I (η ). η


dI ( η ) dη

Protozˇe I (η ) = I (0) =

Z ∞ 0

2

Z ∞ 0

2

e−ξ cos(ηξ)dξ, je pocˇa´tecˇnı´ podmıńkou zrˇejmeˇ

e−ξ dξ.

61. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe platı´

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

= − η2 I (η )

Z ∞ 0

2

e− x dx =

√

π 2 .


Ukazˇte, zˇe platı´

Z ∞ 0

Mı´sto integra´lu I = I2 =

Z ∞ 0

2

e− x dx =

Z ∞ 0

√

π 2 .

2

e− x dx budeme hledat jeho druhou mocninu Z ∞

2

e− x dx ·

0

2

e−y dy =

ZZ

Ω

e−( x

2 + y2 )

dxdy

Oznacˇme Ω 1. kvadrant dvojrozmeˇrne´ho prostoru s karte´zsky´mi sourˇadnicemi x, y. V prˇepisu do pola´rnıćh sourˇadnic platı´: ZZ

Ω

e−( x

2 + y2 )

dxdy =

Z π Z ∞ 2 0

0

Substitucı´ r2 = t dosta´va´me I2 = ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

Z π Z ∞ 2 0

0

1 −t 2 e dt

Z dϕ =

π 2 0

2 e−r rdr dϕ

∞ π dϕ − 21 e−t 0 = . 4


Pozna´mka 15. Funkce erf ( x ) =

√2 π

bová funkce a má tvar

Z x 0

2

e−ξ dξ se nazývá Gaussova chy-

1

0,5

0 -4

-2

0

2

4 x

-0,5

-1

62. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe rˇesˇenı´m u´lohy (19) s drˇ´ıve uvedeny´mi okrajovy´mi a pocˇa´tecˇnı´mi podmıńkami je koncentrace

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

x2 M e− 4Dt . u( x, t) = √ S 4πDt


Analogicky lze odvodit rˇesˇenı´ v trojrozmeˇrne´m prˇ´ıpadeˇ jako 2

u( x, t) =

4πt

p

y2

2

x z − − − M e 4Dx t 4Dy t 4Dz t . 4πDx Dy Dz t

Pozna´mka 16. V jednorozměrném případě tedy maximální koncentrace umax látky v čase klesá s √1 . V dvojrozměrném případě klesá s 1t a v trojrozměrném s

1 √

t t

t

.

63. prˇı´klad: Vytvorˇte animaci koncentrace u( x, t) v cˇase (program Maple, funkce animate).

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model difu´ze s advekcı´ V te´to a na´sledujıćı´ kapitole model difu´ze rozsˇ´ırˇ´ıme. Uvazˇujme znovu rovnici za´kona zachovańı´ hmoty ∂u ∂t

∂J = − ∂x +f =−

∂ ( Jdi f f + Jadv ) ∂x

+ f.

V prˇedchozı´ kapitole studovany´ model difu´ze prˇedpokla´dal, zˇe • Jadv = vu = 0, tj. v = 0, nedocha´zı´ k advekci, tj. prˇenosu la´tky rychlostı´ v • f = 0, tj. v syste´mu nevznikajı´ nebo nezanikajı´ zˇa´dne´ cˇa´stice, nedocha´zı´ k reakci V te´to kapitole porusˇ´ıme prvnı´ podmıńku, v na´sledujıćı´ kapitole pak druhou. Jesˇteˇ si povsˇimneˇme soucˇtu Jdi f f + Jadv . Tuto superpozici mu˚zˇeme prove´st pouze za prˇedpokladu, zˇe difu´ze a prˇenos me´dia jsou navza´jem neza´visle´ procesy. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


∂u ∂t

=−

∂ ( Jdi f f + Jadv ) ∂x

=−

∂u ∂ (− D ∂x + vu ) , ∂x

tj. v prˇ´ıpadeˇ, zˇe rychlost me´dia neza´visı´ na cˇase a mı´steˇ (naprˇ. nestlacˇitelna´ kapalina proudıćı´ konstantnı´ rychlostı´) ∂u ∂t

2

∂u ∂ u = D ∂x 2 − v ∂x .

(20)

Ve vıćerozmeˇrne´m prˇ´ıpadeˇ pak ∂u ∂t

n

=D∑ i =1

∂2 u ∂x 2i

n

∂u , − ∑ vi ∂x i =1

i

cozˇ mu˚zˇeme zkraćeneˇ zapsat takto: ∂u ∂t

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

= D ∇2 u − v · ∇u.


Pokusme se odhadnout rˇesˇenı´ rovnice (20). V prˇ´ıpadeˇ, zˇe rychlost v byla nulova´, vyrˇesˇili jsme rovnici difu´ze a nasˇli rˇesˇenı´ u´lohy s bodovy´m zdrojem jako Gaussovu krˇivku x2 M u( x, t) = √ e− 4Dt . S 4πDt

Pokud bude difundujıćı´ la´tka una´sˇena prostrˇedı´m konstantnı´ rychlostı´ v 6= 0, bude mı´sto x za cˇas t v mı´steˇ vt. Substitucı´ ξ = x − vt pak ˇ esˇenı´m by meˇla by´t posuneme toto pohybujıćı´ se mı´sto do pocˇa´tku. R tedy koncentrace 2

( x −vt ) M u( x, t) = √ e− 4Dt . S 4πDt

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


64. prˇı´klad: Dokazˇte, zˇe substituce ξ = x − vt prˇeva´dı´ rovnici difu´ze s advekcı´ na rovnici difu´ze bez advekce.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model intraveno´znı´ injekce Le´karˇ zavede injekci antihistaminika pacientovi s alergickou reakcı´. Jaka´ bude koncentrace chemika´lie v krvi za minutu? Koncepce: Stavovou promeˇnnou bude koncentrace antihistaminika u( x, t), parametry budou rychlost krve v, difu´znı´ koeficient D, pocˇa´tecˇnı´ koncentrace antihistaminika u0 a celkovy´ cˇas zava´deˇnı´ injekce T. Diagram: Prˇedpokla´dejme, zˇe le´karˇ vstrˇikuje injekci rychlostı´ krve, tj. pocˇa´tecˇnı´ koncentrace u0 je v zˇ´ıle v cele´ de´lce L = vT. Bez u´jmy na obecnosti mu˚zˇeme ”sledovat”trasu krve od mı´sta vpichu x = 0, tedy promeˇnna´ x bude sva´zańa s rovnomeˇrneˇ se pohybujıćı´m tokem krve. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Intoxikovanou cˇa´st zˇ´ıly de´lky L mu˚zˇeme povazˇovat za infinitesima´lnı´ soucˇet jejıćh elementu˚, kde mnozˇstvı´ antihistaminika v elementu oblemu zˇ´ıly je dM = u0 Sdξ. Zrˇejmeˇ platı´ 2

( x −ξ) dM e− 4Dt , du( x, t) = √ S 4πDt

tj. du( x, t) = √

u0

e−

( x −ξ)2 4Dt dξ.

4πDt Superpozicı´ na kontaminovane´ de´lce L pak dosta´va´me na´sledujıćı´ rovnici: Rovnice: u( x, t) = ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

Z L 0

√

u0 4πDt

e−

( x −ξ)2 4Dt dξ.


65. prˇı´klad: Substitucı´ η = u( x, t) =

u0 2

x −ξ √ 4Dt

prˇeved’te integra´l do tvaru

erf ( √ x ) − erf ( √x − L ) . 4Dt

4Dt

66. prˇı´klad: Nakreslete funkci koncentrace u( x, t) pro v = 0.1m/s, D = 2 · 10−5 m2 /s, T = 5s a u0 = 0.1.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Reakcˇneˇ-difu´znı´ model Jak uzˇ bylo rˇecˇeno, v te´to kapitole model difu´ze rozsˇ´ırˇ´ıme o reakcˇnı´ slozˇku. Uvazˇujme rovnici za´kona zachovańı´ hmoty bez advekce ∂u ∂t

∂J = − ∂x +f =−

∂Jdi f f ∂x

+ f.

Funkce f 6= 0 znacˇ´ı, zˇe v syste´mu vznikajı´ nebo zanikajı´ cˇa´stice. Typicky´m prˇ´ıkladem takove´ho syste´mu jsou chemicke´ reakce v tekutinaćh, kde se reakcı´ vznikajıćı´ la´tka difu´zı´ sˇ´ırˇ´ı tekutinou. Tyto modely by´vajı´ veˇtsˇinou vıćerozmeˇrne´ a jejich rˇesˇenı´ znacˇneˇ komplexnı´. Pro jednoduchost si uka´zˇeme model jednorozmeˇrny´, ve ktere´m vznika´ typicky´ jev - postupujıćı´ vlna. Uzˇ tento jednoduchy´ model ma´ samozrˇejmeˇ v za´vislosti na tvaru funkce f , okrajovyćh a pocˇa´tecˇnıćh podmıńkaćh velice komplexnı´ chovańı´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Postupujıćı´ vlna Uvazˇujme reakcˇneˇ difu´znı´ rovnici tvaru ∂u ∂t

2

= D ∂∂xu2 + f (u),

(21)

kde se zmeˇna koncentrace u ∈ h0, 1i v cˇase za´visı´ na difu´zi a na reakci, ktera´ nenı´ funkcı´ cˇasu, pouze koncentrace, prˇitom f (0) = 0 a f (1) = 0. Prˇedpokla´dejme nynı´, zˇe ma´ rovnice rˇesˇenı´ v konkre´tnı´m tvaru u( x, t) = U ( x − vt) = U (ξ), kde ξ = x − vt je podobneˇ jako u rovnice s advekcı´ transformace, ktera´ bude x posouvat rychlostı´ v ve smeˇru osy x. Oproti rovnici s advekcı´, ale nynı´ v nenı´ rychlostı´ me´dia (ta je nulova´), ale libovolneˇ zvolenou hodnotou. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Pokud bychom tedy nasˇli neˇjake´ rˇesˇenı´ U (ξ), ve skutecˇnosti by ˇ esˇenı´ u( x, t) prˇedstavovalo rˇesˇenı´ posouvajıćı´ se rychlostı´ v po ose x. R odpovı´dajıćı´ U (ξ), ktere´ ”spojuje”rovnova´zˇne´ body se nazy´va´ postupujıćı´ vlnou (travelling wave). 67. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe transformace ξ = x − vt prˇeva´dı´ rovnici (21) do tvaru DU ′′ + vU ′ + f (U ) = 0. Zavedenı´m U ′ = V dosta´va´me dvojrozmeˇrny´ syste´m U′ V′

= V = − Dv V −

(22)

f (U ) D .

Staciona´rnı´mi body pak budou zrˇejmeˇ nulove´ body funkce f , ktere´ jsou minima´lneˇ dva: U = 0 a U = 1, jeden z nich by´va´ sedlem a separatrix sedla tyto rovnova´hy ”spojuje”. Mu˚zˇeme tak nale´zt posupujıćı´ vlnu u( x, t). ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Typicky´m prˇ´ıkladem takove´to rovnice je Fisherova-Kolmogorovova rovnice, kde reakcˇnı´ funkce je tvaru f (u) = ru(1 − u). 68. prˇı´klad: Tuhle funkci uzˇ jsme neˇkde meˇli, zˇe? Co by asi mohla modelovat Fisherova-Kolmogorovova rovnice? Co by prˇedstavovala promeˇnna´ u? 69. prˇı´klad: Pro Fisherovu-Kolmogorovovu rovnici proved’te prˇedchozı´ transformace na dvojrozmeˇrny´ syste´m (22), najdeˇte jeho staciona´rnı´ body a urcˇete jejich typ. Nakreslete fa´zovy´ portre´t a simulujte v Xppautu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Jiny´m prˇ´ıkladem reakcˇneˇ-difu´znı´ rovnice je FitzHughova-Nagumova rovnice, kde reakcˇnı´ funkce je tvaru f (u) = ku(u − a)(1 − u), ktera´ popisuje model sˇ´ırˇenı´ vzruchu v neuronu. Promeˇnna´ u prˇedstavuje normalizovane´ membrańove´ napeˇtı´ neuronu (membrańove´ napeˇtı´ prˇedstavuje rozdı´l potencia´lu˚ uvnitrˇ a vneˇ neuronu, je urcˇeno koncentracı´ iontu˚). 70. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe FitzHughova-Nagumova rovnice ma´ stabilnı´ i nestabilnı´ rˇesˇenı´, u = a, u = 0 a u = 1. Nakreslete rˇesˇenı´ s ru˚zny´mi pocˇa´tecˇnı´mi podmıńkami a pokuste se je interpretovat vzhledem k cˇasu a prostoru. V prˇ´ıpadeˇ u = 0 mluvı´me o nervu v depolarizovane´m stavu, v prˇ´ıpadeˇ u = 1 mluvı´me o nervu v polarizovane´m stavu. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model sˇ´ırˇenı´ epidemie typu SIR Koncepce: Uvazˇujme epidemiologicky´ model SIR se smrtelnou chorobou: S′ = − βSI

I ′ = βSI − νI

(23)

′

R = νI,

kde β, ν > 0 jsou parametry a stavove´ promeˇnne´ reprezentujıćı´ okamzˇity´ pocˇet S naćhylnyćh, I infekcˇnıćh a R uhynulyćh jedincu˚ v cˇase. Uvazˇujme ovsˇem situaci, kdy se nakazˇenı´ jedinci prˇemist’ujı´ v prostoru.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Rovnice: ∂S ∂τ ∂I ∂τ ∂R ∂τ

= − βSI

= βSI − νI + D ∇2 I

(24)

= νI,

kde cˇlen s D > 0 odpovı´da´ difu´zi (sˇ´ırˇenı´) nemocnyćh do prostoru. Pro jednoduchost budeme prˇedpokla´dat, zˇe prostorova´ promeˇnna´ je pouze jednorozmeˇrna´ (ξ) a zˇe se pohybujı´ pouze nemocnı´ jedinci. Mu˚zˇe jı´t naprˇ. o model vztekliny u lisˇek v kanˇonu :-), ktere´ se prˇemist’ujı´ v du˚sledku konfliktu˚ ve sve´m pu˚vodnı´m teritoriu. Prˇedpokla´da´me, zˇe po skoncˇenı´ epidemie bude populace lisˇek prostoroveˇ homogennı´, ale zmensˇena´ o uhynule´ jedince, tj. bude platit lim S(ξ, τ ) = S∞ < N, lim I (ξ, τ ) = 0, lim R(ξ, τ ) = N − S∞ < N.

τ →∞

⊳⊳

⊳

⊲

τ →∞

⊲⊲

τ →∞


S , i = NI , r = 71. prˇı´klad: Ukazˇte, zˇe substituce s = N q βN x = Dν ξ, R0 = ν prˇeva´dı´ prˇedchozı´ syste´m na ∂s ∂t ∂i ∂t ∂r ∂t

= − R0 si,

= R0 si − i +

R N,

t = ντ,

∂2 i , ∂x 2

(25)

= i.

72. prˇı´klad: Hledejte postupujıćı´ vlnu, tedy zaved’te novou promeˇnnou z = x − vt a prˇejdeˇte k diferencia´lnı´mu syste´mu s promeˇnny´mi U (z) = s( x, t), V (z) = i ( x, t), W (z) = r ( x, t). Vysveˇtlete procˇ hleda´me rˇesˇenı´ splnˇujıćı´ lim U (z) = 1, lim U (z) =

z→∞

z →− ∞

S∞ lim V (z) N , z →± ∞

lim W (z) = 0, lim W (z) =

z→∞ ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

z →− ∞

= 0, lim V ′ (z) = 0, z →± ∞

N − S∞ N . c 2015 Masarykova univerzita ×

Syste´m je tvaru U′ = V′ = ′

W = Prˇitom V ′′ =

dV ′ dU dU dz

=

R0 v UV, − Rv0 UV − 1v V.

dV ′ R0 dU v UV, dV dU

= −1 +

+ 1v V − v1 V ′′

(26)

tedy 1 R0 U

−

1 dV ′ v dU .

Integracı´ podle U pak V = −U +

1 R0

ln U − 1v V ′ + c,

kde pro z → ∞ platı´ 0 = −1 + 0 − 0 + c. Dosta´va´me tak syste´m U′ = ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

R0 v UV,

V ′ = v(−U − V +

1 R0

ln U + 1).


Z podmıńek pro z → −∞ pak 0 = v (1 − Odtud R0 =

ln

S∞ N

S∞ N

−1

S∞ N

+

1 R0

ln

S∞ N ).

>1

73. prˇı´klad: Nakreslete fa´zovy p ´ portre´t. Ukazˇte, zˇe pro rychlost sˇ´ırˇenı´ epidemie musı´ platit v ≥ 2 R0 − 1.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Model sˇ´ırˇenı´ genu v populaci Koncepce: Uvazˇujme populaci, ve ktere´ se sˇ´ırˇ´ı mutace genu — alela a namı´sto pu˚vodnı´ alely A. Frekvence alely a je p, frekvence alely A je q = 1 − p. Genova´ mutace se navıć sˇ´ırˇ´ı do prostrˇedı´ na´hodneˇ migracı´ (na´hodna´ procha´zka, difu´ze). Budeme uvazˇovat pro jednoduchost pouze jednu prostorovou promeˇnnou a aditivnı´ selekcˇnı´ koeficient genu, tedy pu˚jde o prˇ´ıpad, kdy gen A ani a nenı´ dominantnı´, ale mı´ra selekce genotypu˚ AA, Aa a aa aditivneˇ roste, tj. relativnı´ fitness je 1, 1 + s a 1 + 2s.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Fitness genu v populacˇnı´ genetice Pravdeˇpodobnost, zˇe neˇjaky´ fenotyp prˇezˇije a zanecha´ potomky je mı´rou jeho fitness. Budeme prˇedpokla´dat, zˇe fitness genotypu˚ je konstantnı´ a je rovna pravdeˇpodobnosti jeho prˇezˇitı´. Mluvı´me o tzv. absolutnı´m fitness, protozˇe jeho hodnota je za´visla´ na fitness ostatnıćh genotypu˚. Obvykle vsˇak zna´me hodnotu zˇivotaschopnosti kazˇde´ho genotypu vztazˇene´ho relativneˇ k ostatnı´m vybrany´m genotypu˚m jako standard k porovnańı´. Relativnı´ fitness w tedy vyjadrˇuje podı´l potomku˚ produkovanyćh jednı´m genotypem v porovnańı´ s genotypem jiny´m, jakousi reprodukcˇnı´ zpu˚sobilost genotypu.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram:

A

a

A

AA

Aa

a

aA

aa

Rovnice: genotyp pu˚vodnı´ frekvence podı´l po selekci frekvence genotypu po selekci

aa p2 2 p (1 + 2s)

aA 2pq 2pq(1 + s)

AA q2 q2

p2 (1+2s ) w

2pq(1+ s ) w

q2 w

kde w = p2 (1 + 2s) + 2pq(1 + s) + q2 = 1 + 2sp. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


V na´sledujıćı´ generaci bude tedy frekvence mutace genu a rovna p2 (1 + 2s) + pq(1 + s) . w Zmeˇna (derivace) bude tedy odpovı´dat rozdı´lu frekvencı´ alely genu a p˙

= = =

p2 (1 + 2s) + pq(1 + s) −p w p2 (1 + 2s) + pq(1 + s) − p(1 + 2sp) 1 + 2sp sp(1 − p) . 1 + 2sp

Bude-li p( x, t) prˇedstavovat frekvenci alely a na dane´m mı´steˇ v dane´m cˇase a mutace genu se bude difu´zneˇ sˇ´ırˇit do okolı´ (na´hodna´ procha´zka), pak musı´ platit rovnice ∂2 p

p˙ = D ∂x2 + ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

sp(1 − p) , 1 + 2sp


74. prˇı´klad: Hledejte rˇesˇenı´ jako postupujıćı´ vlnu a prˇeved’te rovnici na syste´m ODR. Najdeˇte rovnova´zˇne´ body rovnice a urcˇete jejich stabilitu. Nakreslete nulkliny a fa´zovy´ diagram syste´mu.

Vyhodnocenı´: Z fa´zove´ho diagramu je zrˇejme´, zˇe frekvence alely P(ξ) = P( x − vt) = p( x, t) klesa´ k nulove´ stabilnı´ rovnova´ze pro ξ → ∞. Vzhledem k cˇasu jde ale o postupujıćı´ vlnu sˇ´ırˇenı´ genu, P (x − vt) v·t x

cozˇ je zcela v souladu s ocˇeka´vańı´m. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Sˇ´ırˇenı´ koloniı´ mikroorganismu˚ Koncepce: Kvasinky jsou jednobuneˇcˇne´ houbove´ mikroorganismy, mnozˇ´ı se zejmeńa nepohlavneˇ a je pro neˇ charakteristicky´ zpu˚sob deˇlenı´ buneˇk, takzvane´ pucˇenı´. Bunˇky kvasinek potrˇebujı´ ke sve´mu deˇlenı´ energii, kterou zı´ska´vajı´ z cukru - gluko´zy. Pokusı´me se vytvorˇit model sˇ´ırˇenı´ kolonie kvasinek. Pro jednoduchost budeme uvazˇovat jen jednu prostorovou promeˇnnou x. Pocˇet buneˇk v jednotce objemu (hustotu buneˇk) oznacˇ´ıme n( x, t), koncentraci gluko´zy g( x, t). Gluko´za se ve vodeˇ sˇ´ırˇ´ı difu´zı´.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Diagram:

Rovnice:

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

n˙

= kn( g − g∗ )

g˙

=

∂2 g

D ∂x2 − ckn( g − g∗ ). c 2015 Masarykova univerzita ×

75. prˇı´klad: Zdu˚vodneˇte uvedeny´ tvar rovnic. Zavedenı´m novyćh promeˇnnyćh z = x − vt,

N (z) = n( x, t),

G (z) = g( x, t) − g∗

dosta´va´me

−v −v

dN dz dG dz

= kNG =

D

d2 G dz2

− ckNG.

Prˇicˇtenı´m c-na´sobku 1. rovnice k druhe´ pak dosta´va´me

−vc

dN dz

−v

dG dz

=D

d2 G . dz2

Integracı´ pak dosta´va´me konst − vcN − vG = D ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲

dG dz . c 2015 Masarykova univerzita ×

Konstantu mu˚zˇeme dopocˇ´ıtat naprˇ. touto u´vahou: v prˇ´ıpadeˇ, zˇe G ≡ 0, je take´ dG dz ≡ 0, proto konst = vcN0 pro G ( z ) ≡ 0. N0 tedy prˇedstavuje jake´si hranicˇnı´ maxima´lnı´ mnozˇstvı´ (hustota) kvasinek, kdyzˇ je gluko´za jizˇ vypotrˇebovańa. Dosta´va´me tedy syste´m rovnic dN dz dG dz

k = − NG v vc 0 = vcN D − DN−

v D G.

76. prˇı´klad: Najdeˇte rovnova´zˇne´ body rovnice a urcˇete jejich stabilitu. Nakreslete nulkliny a fa´zovy´ diagram syste´mu. Nakreslete graf rˇesˇenı´ N versus z a G versus z

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Vyhodnocenı´: Z fa´zove´ho diagramu je zrˇejme´, stabilnı´ rovnova´hou je bod [0, cN0 ], prˇitom hustota buneˇk rˇesˇenı´ klesa´ se z → ∞ k nule a koncentrace gluko´zy roste k cN0 . Vzhledem k cˇasu jde o postupujıćı´ vlnu sˇ´ırˇ´ıcı´ se kolonie kvasinek, ktera´ vypotrˇebova´va´ gluko´zu, cozˇ je zcela v souladu s ocˇeka´vańı´m.

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


77. prˇı´klad: Podı´vejte se na cˇlańek Gray-Scottu˚v model a jeho simulaci Postupujıćı´ vlny a vznik vzoru˚ k nakouknutı´: Nerovnova´zˇna´ termodynamika a jejı´ aplikace, ZCˇU v Plzni

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Reference [1] Nicholas Britton. Essential mathematical biology. Springer Science & Business Media, 2012. [2] AC Chiang and Kevin Wainwright. Fundamental methods of mathematical economics. 2005. [3] Leah Edelstein-Keshet. Mathematical models in biology. Siam, 1988. [4] Stephen P Ellner and John Guckenheimer. Dynamic models in biology. Princeton University Press, 2011. [5] G Bard Ermentrout and David H Terman. Mathematical foundations of neuroscience, volume 35. Springer Science & Business Media, 2010. [6] Y. A. Kuznetsov. Elements of applied bifucation theory, Second edition, Applied Mathematical Sciences 112. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1998. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


[7] Stephen Lynch. Dynamical systems with applications using MapleTM. Springer Science & Business Media, 2009. [8] James D Murray. Mathematical Biology II: Spatial Models and Biomedical Applications, vol. 18 of Interdisciplinary Applied Mathematics. Springer-Verlag New York Incorporated, 2001. [9] James D Murray. Mathematical Biology I: An Introduction, vol. 17 of Interdisciplinary Applied Mathematics. Springer, New York, NY, USA, 2002. [10] Paul E Phillipson and Peter Schuster. Modeling by nonlinear differential equations. World Scientific, 2009. [11] Pierre NV Tu. Dynamical systems: An introduction with applications in economics and biology. Springer Science & Business Media, 2012. [12] Edward K Yeargers, James V Herod, and Ronald W Shonkweiler. An introduction to the mathematics of biology: with computer algebra models. Springer Science & Business Media, 2013. ⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


KONEC

⊳⊳

⊳

⊲

⊲⊲


Deterministické modely

Recommend Documents