Daya Gabung dan Heterosis pada Persilangan Padi yang Melibatkan Wide Compatible Variety

JURNAL PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 27 NO. 2 2008

Daya Gabung dan Heterosis pada Persilangan Padi yang Melibatkan Wide Compatible Variety Rini Hermanasari1, Hajrial Aswidinnoor2, Trikoesoemaningtyas2, dan Suwarno1 1

Balai Besar Penelitian Tanaman Padi Jl. Raya 9 Sukamandi, Subang, Jawa Barat 2 Institut Pertanian Bogor Jl. Meranti Kampus IPB Dermaga

ABSTRACT. Combining Ability and Heterosis in Crossing of Rice Varieties involving of Wide Compatible Varieties. A research was done to study heterosis and combining ability of six wide compatible varieties (WCV) of intersubspecific hybridization. The research was conducted at Muara, Bogor from April 2005 to February 2006. A randomized block design with three replications was used in each field experiment. In each experiment six WCV (Cabacu, Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, Grogol and Klemas) were each crossed to testers of different subspecies and ecotypes. Evaluation of F1 hybrids was conducted using line x tester analysis. The results showed that WCV Cabacu and Grogol have very good general combining ability for percentage of filled grains. Cabacu and Grogol are more effective than Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer and Klemas. Crossing combinations which showed the highest specific combiner are Kencana Bali/B9858D-KA-5, Lampung Lawer/TB47B-MR-10, Napa/Way Rarem, and Klemas/Dayang Rindu. The heterosis value of Cabacu and Grogol genotype is lower for the percentage of filled grains, however for the number of filled grains and total number of filled grains the heterosis values is higher. Keywords: Intersubspecific hybridization, wide compatible variety (WCV), combining ability, heterosis ABSTRAK. Penelitian bertujuan untuk mempelajari daya gabung dan heterosis enam varietas wide compatibility yang disilangkan dengan berbagai macam varietas dari subspesies dan ekotipe berbeda. Penelitian dilaksanakan di Muara, Bogor, dari bulan April 2005 sampai Februari 2006. Tata letak percobaan di lapang berdasarkan rancangan acak kelompok, tiga ulangan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa genotipe Cabacu dan Grogol merupakan penggabung umum terbaik untuk persentase gabah isi. Efektivitas gen wide compatible (WC) untuk kedua genotipe tersebut lebih efektif dibandingkan dengan genotipe Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, dan Klemas. Kombinasi persilangan yang menunjukkan daya gabung khusus tinggi adalah Kencana Bali/B9858D-KA-5, Lampung Lawer/TB47B-MR-10, Napa/Way Rarem, dan Klemas/Dayang Rindu. Nilai heterosis genotipe Cabacu dan Grogol relatif rendah untuk karakter persentase gabah isi, sedangkan pada karakter jumlah gabah isi per malai dan jumlah gabah total per malai relatif tinggi. Kata kunci: Persilangan intersubspesifik, varietas wide compatibility, daya gabung, heterosis

aya gabung dan heterosis merupakan sifat penting yang menentukan tingkat hasil varietas padi hibrida. Oleh sebab itu, pengetahuan pada berbagai materi genetik kedua sifat yang saling terkait tersebut sangat diperlukan dalam pemuliaan padi hibrida.

D

Eksploitasi dan pemanfaatan heterosis pada tanaman padi melalui pembentukan varietas hibrida mampu meningkatkan hasil sekitar 20% (Virmani 1994). Sesuai dengan fenomena umum, heterosis pada tanaman padi semakin tinggi bila jarak genetik tetuanya semakin jauh. Oleh sebab itu, heterosis pada padi hibrida dapat ditingkatkan dengan menggunakan tetua dari subspesies yang berbeda, Indica, Japonica, dan Javanica (Tropical Japonica). Secara umum heterosis berturutturut semakin besar pada persilangan Japonica/Tropical Japonica < Indica/Tropical Japonica < Indica/Japonica (Virmani et al. 1997). Meskipun demikian, persilangan antarsubspesies sering menunjukkan sterilitas atau kehampaan bulir yang tinggi, sehingga heterosis yang tinggi terjadi pada bagian-bagian tanaman tetapi tidak pada hasil. Menurut Zhuang et al. (2002), kehampaan pada persilangan kerabat jauh dapat diatasi dengan gen wide compatible (WC), yaitu gen yang mengendalikan sifat wide compatibility, kemampuan atau kesesuaian untuk persilangan kerabat jauh. Beberapa model diajukan untuk menjelaskan dasar genetik dari sterilitas, di antaranya dikenal sebagai wide compatibility model. Model ini diperkenalkan oleh Ikehashi dan Araki (1986) melalui studi pewarisan. Terdapat tiga alel pada lokus S5 yaitu alel netral (Sn5), alel Indica (Si5) dan alel Japonica (Sj5). Zygot yang terbentuk dari alel Sn5 dengan alel yang lain (Sn5 Si5, Sn5 Sj5, dan Sn5 Sn5) memiliki fertilitas yang normal, sedangkan zygot Si5 Sj5 menjadi parsial steril. Identifikasi sistem S5 dapat dilakukan dengan menggunakan tester dari Indica dan Japonica atau dengan marka gen. Lokus Sn5 diketahui terpaut dekat dengan gen marka C (chromogen untuk pigmentasi) dan Wx (waxy endosperm) yang terletak pada kromosom 6 (Khush et al. 1998). Selain lokus S-5, untuk wide compatibility juga telah teridentifikasi lima lokus, yaitu S-7, S-8, S-9, S-15, dan S-16 yang masing-masing terletak pada kromosom 4,6,7,12, dan 1. Gen-gen tersebut dapat mengurangi kehampaan bulir padi pada persilangan kerabat jauh.

61

HERMANASARI ET AL.: DAYA GABUNG DAN HETEROSIS PADA PERSILANGAN PADI

Varietas padi yang mempunyai gen atau gen-gen yang tergolong ke dalam gen WC disebut wide compatibility variety (WCV) dan dapat menghasilkan fertilitas bulir yang tinggi pada persilangan antarsubspesies (Virmani 1999). Penemuan WCV ini memberikan harapan bagi para pemulia untuk mematahkan penghalang fertilitas pada persilangan kerabat jauh dan menyediakan kemungkinan untuk meningkatkan heterosis (Liu et al. 1997). Hairmansis (2005) berhasil mengidentifikasi enam varietas WC, yaitu Cabacu, Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, Grogol, dan Klemas. Varietas-varietas ini menghasilkan keturunan dengan fertilitas bulir tinggi bila disilangkan dengan varietas dari golongan Indica maupun Japonica. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari lebih lanjut daya gabung dan heterosis keenam varietas WC tersebut bila disilangkan dengan berbagai macam varietas dari subspesies dan ekotipe berbeda.

Tabel 1. Genotipe padi yang digunakan dalam penelitian di KP Muara, Bogor. No Genotipe Lini 1 Cabacu (Tj) 2 3 4 5

Napa (Tj) Kencana Bali (Tj) Lampung Lawer (Tj) Grogol (Tj)

6

Klemas (Tj)

Percobaan dilakukan di rumah kaca dan kebun percobaan Muara, Bogor, dari bulan April 2005 sampai Februari 2006. Materi genetik yang digunakan pada percobaan adalah 38 galur/varietas terdiri atas enam WCV (lini) sebagai tetua betina, yaitu Cabacu, Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, Klemas, dan Grogol, serta 32 genotipe (tester) sebagai tetua jantan, yaitu 13 genotipe padi sawah (enam Indica, lima Tropical japonica, dan dua Japonica), 10 genotipe padi gogo (delapan Indica dan dua Tropical Japonica), dan sembilan genotipe padi rawa (Indica). Genotipe-genotipe yang digunakan sebagai tetua disajikan pada Tabel 1. Analisis daya gabung menggunakan metode lini x tester (Singh and Chaundhary 1979). Pada musim pertama, enam varietas WC disilangkan dengan 32 tester yang menghasilkan 192 kombinasi persilangan. Pada musim berikutnya, F1 dan tetua ditanam menggunakan rancangan acak kelompok lengkap dengan tiga ulangan. Masing-masing genotipe ditanam dalam satu baris sebanyak 10 tanaman tiap baris dengan jarak tanam di dalam dan antarbarisan 25 cm. Pupuk diberikan dengan takaran 200 kg urea + 100 kg SP36 + 100 kg KCl/ha. Pupuk SP36 + KCl + 1/3 urea diberikan sebagai pupuk dasar, 1/3 urea diberikan 4 minggu setelah tanam, dan sisa urea diberikan 7-8 minggu setelah tanam. Pengamatan dilakukan terhadap jumlah gabah total per malai, jumlah gabah isi per malai dan persentase gabah isi, berdasarkan Standard Evaluation for Rice (IRRI 1996).

62

Brazil/toleran kekeringan, tahan blas, mutu gabah tinggi Sumatera Barat Bali/tahan wereng coklat Lampung/toleran kekeringan Lampung/tahan blas, toleran Al dan kekeringan Sumatera Barat/tahan blas

Te s t e r Varietas unggul padi sawah 7 IR36 (I) 8 Fatmawati (I) 9 Pandan Putri (TJ) 10 Ciherang (I) 11 BP360E-MR-79-PN-2 (I) 12 IR71190-45-2-1-BT-1 (I)

BAHAN DAN METODE

Asal/keterangan

Hasil tinggi dan genjah Padi tipe baru Hasil mutasi dari Pandan Suni/ genjah Varietas unggul populer Galur harapan/hasil tinggi dan mutu baik Galur harapan/hasil tinggi dan tahan BLB

Varietas lokal padi sawah 13 Aselapan (TJ) 14 Pandanwangi (TJ) 15 Khosinikari (J) 16 Akitakomaci (J) 17 Ketan Reket Putek (Tj) 18 Sukanandi (I) 19 Pariwulu (Tj)

Sulawesi Selatan/tahan tungro Jawa Barat Jepang Jepang Jawa Timur Jawa Tengah

Varietas unggul padi gogo 20 Limboto (I) 21 Wayrarem (I) 22 B9071TB-7 (I) 23 TB47B-MR-10(I)

Tahan blas Tahan blas dan toleran kekeringan Galur harapan Galur harapan/toleran Al

Varietas lokal padi gogo 24 Simacan (I) 25 Ketan utri (I) 26 Sagi (I) 27 Bulan Sabit Putih (TJ) 28 Lampung Kuning (TJ) 29 Dayang Rindu (I) Varietas unggul padi rawa 30 Dendang (I) 31 Indragiri (I) 32 B9833C-KA-14 (I) 33 B9858D-KA-55 (I) Varietas lokal padi rawa 34 Mashuri (I) 35 Sartika (I) 36 Sabar Menanti (I) 37 Mesir (I) 38 Pokkhali (I)

Genjah Jawa Barat Tahan blas dan malai lebat Lampung/toleran kekeringan, aromatik Toleran salinitas dan sulfat masam Toleran Fe Galur harapan/pulen dan hasil tinggi Galur harapan/hasil sedang Malaysia/toleran Fe Kalimantan Selatan/toleran Fe Kalimantan Selatan/toleran Fe Sumatera Barat/toleran Fe dan aromatik Toleran salinitas

J=Japonica, Tj = Tropical Japonica, I= Indica

JURNAL PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 27 NO. 2 2008

Analisis data menggunakan uji F dengan tingkat kepercayaan 1% atau 5%. Apabila hasil analisis ragam menunjukkan perbedaan yang nyata maka dilanjutkan dengan analisis lini x tester untuk menduga nilai daya gabung dan heterosis (Singh and Chaundhary 1979). Software untuk analisis menggunakan program SAS 8.2 dan Microsoft Excel 2003.

HASIL DAN PEMBAHASAN Daya Gabung Karakter Hasil analisis terhadap karakter jumlah gabah total/malai dan persentase gabah isi menunjukkan semua kuadrat tengahnya sangat nyata, sedangkan pengaruh karakter jumlah gabah isi per malai tidak nyata pada tetua vs F1 dan lini (Tabel 2). Pendugaan daya gabung dari galur-galur tetua sangat bermanfaat dalam program pemuliaan padi hibrida, terutama jika tersedia tetua dalam jumlah besar. Terdapat dua tipe daya gabung, yaitu daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK) (Virmani et al. 1997). DGU merupakan penampilan rata-rata dari lini dalam sejumlah hibrida dan menggambarkan aksi gengen aditif. DGU dapat bernilai negatif atau positif. DGU negatif bermanfaat untuk karakter umur berbunga dan tinggi tanaman, sedangkan yang positif berguna untuk karakter hasil dan komponen hasil. Nilai duga DGU untuk karakter pengisian gabah pada enam WCV dan testernya disajikan pada Tabel 3. DGK merupakan deviasi dari nilai harapan suatu hibrida F1 berdasarkan penampilan atau daya gabung umum kedua tetuanya, serta menggambarkan aksi gen

Tabel 2. Kuadrat tengah hasil analisis ragam karakter persentase gabah isi, umlah gabah isi per malai dan jumlah gabah total per malai di KP Muara. Sumber keragaman

Ulangan Genotipe Tetua Tetua vs F1 F1 Lini Tester Lini x Tester Galat

db

2 229 37 1 191 5 31 155 458

Persentase gabah isi

4781,2** 1222,1** 382,1** 16416,5** 1305,3** 4239,6** 2075,5** 1056,6** 42,4

Jumlah gabah isi per malai 80651,0** 5738,2** 3891,0** 5050,6tn 6098,7** 3977,6tn 8880,9** 5610,6** 246,8

Jumlah gabah total per malai 63192,8** 8427,6** 9382,8** 107198,3** 7725,4** 39911,3** 11217,0** 5988,8** 652,9

Tabel 3. Daya gabung umum (DGU) karakter persentase gabah isi (PGI), jumlah gabah isi per malai (GI), dan jumlah gabah total per malai (GT) dari enam WCV dan 32 tester. Genotipe

PGI

GI

GT

10,4** -1,3* -8,3** -3,8** 4,9** -1,9**

0,1 tn 7,2** -11,4** 1,0 4,8** -1,7 tn

-35,3** 15,7** 6,4* 18,9** -12,2** 6,5*

Te s t e r Varietas unggul padi sawah IR36 (I) 5,2** Fatmawati (I) -6,8** Pandan putrid (TJ) 0,1 tn Ciherang (I) 16,5** BP360E (I) 7,3** IR71190 (I) 8,0**

-5,0 8,4* -14,3** 39,9** 8,4* 27**

-25,7** 43,9** -19,8** 6,5 tn -19,2** 18,2**

Varietas lokal padi sawah Aselapan (TJ) 1,1 tn Pandanwangi (TJ) -16,2** Khosinikari (J) 6,1** Akitakomaci (J) 21,1** Ketan Reket Putek (TJ) 8,2** Sukanandi (I) -8,6** Pariwulu (TJ) 18,0**

1,0 tn -24,7** -6,1 tn 7,7* 14,7** -15,3** 17,3**

-1,5 tn 22,6** -34,7** -52,6** -5,4 tn 4,2 tn -31,3**

Varietas unggul padi gogo Limboto (I) 2,2 tn Way Rarem (I) -10,4** B9071TB-7 (I) 0,7 tn TB47-MR-10 (I) -3,5*

19,6** -16,1** 20,2** -11,1**

26,6** 5,3 tn 38,0** -0,7 tn

Varietas lokal padi gogo Simacan (I) 0,8 tn Ketan utri (I) -0,3 tn Sagi (I) -0,8 tn Bulan sabit putih (TJ) 13,3** Lampung kuning (TJ) 11,2** Dayang rindu (I) 4,7**

- 9,4* 2,6 tn -15,5** 46,0** 18,4** 6,0 tn

-21,8** -2,1 tn -26,1** 30,1** -10,9 tn -8,4 tn

Varietas unggul padi rawa Dendang (I) -4,1** Indragiri (I) -17,7** B9833C-KA-14 (I) -18,2** B9858D-KA-55 (I) -17,4**

-11,7** -35,7** -42,8** -27,3**

-11,8 tn -4,0 tn -26,9** 13,2*

Varietas lokal padi rawa Mashuri (I) 1,9 tn Sartika (I) -9,2** Sabar Menanti (I) -3,0* Mesir (I) 7,9** Pokkhali (I) -18,2**

-5,8 tn 2,5 tn 6,2 tn 36,7** -41,7**

-15,8** 49,2** 23,7** 37,1** -0,03 tn

1,6 3,7

2,61 6,02

Lini (WCV) Cabacu Napa Kencana Bali Lampung Lawer Grogol Klemas

Standard Error (SE) SE (DGU untuk lini) SE (DGU untuk tester)

0,7 1,5

*,** = nyata pada P = 0,05 dan 0,01, tn = tidak nyata

*,** = nyata pada P = 0,05 dan 0,01 tn = tidak nyata

63

HERMANASARI ET AL.: DAYA GABUNG DAN HETEROSIS PADA PERSILANGAN PADI

dominan dan epistasi. DGK dapat bernilai negatif atau positif (Kallo 1988). Nilai duga DGK untuk komponen pengisian gabah dari 192 F1 yang diuji ditampilkan pada Tabel 4. Hasil analisis menunjukkan DGU untuk karakter jumlah gabah total per malai dan persentase gabah isi semua WCV berbeda nyata. Untuk karakter jumlah gabah isi tidak semua WCV mempunyai nilai DGU yang berbeda nyata. Pada karakter ini, yang mempunyai nilai DGU berbeda sangat nyata adalah Napa, Kencana Bali dan Grogol (Tabel 3). Nilai DGK untuk tiga komponen pengisian gabah beragam, ada yang DGKnya nyata atau sangat nyata serta ada beberapa hibrida yang menunjukkan DGK tidak nyata. Cabacu dan Grogol adalah tetua dengan DGU yang baik untuk karakter persentase gabah isi. Nilai DGU yang positif berarti kedua genotipe tersebut potensial untuk dijadikan tetua dalam persilangan guna mengurangi kehampaan gabah F1. Di samping itu, efektivitas dari gen WCnya lebih efektif dibandingkan dengan gen WC lainnya. Hal ini ditunjukkan oleh hasil persilangan antara enam WCV (Cabacu, Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, Grogol, dan Klemas) dengan 32 tester yang menghasilkan gabah isi di atas 50%, paling banyak pada persilangan dengan kelompok ekotipe (padi sawah, padi gogo, dan padi rawa) maupun subspesies (Indica, Japonica, dan Tropical Japonica) yang beragam (Hermanasari 2006). Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, dan Klemas, meskipun memiliki nilai DGU negatif, tetapi dapat menghasilkan kombinasi persilangan dengan DGK tinggi. Sebagai contoh, persilangan Kencana Bali/ B9858D-KA-5, Lampung Lawer/TB47B-MR-10, Napa/Way Rarem, dan Klemas/Dayang Rindu masing-masing mempunyai nilai DGK 46,5; 39,6; 29,8; dan 28,1 (Tabel 4). Dengan demikian dapat dikatakan bahwa tetua dengan daya gabung rendah bahkan negatif tidak selalu menghasilkan kombinasi persilangan dengan DGK yang rendah pula. Keunggulan dari persilangan-persilangan tersebut ditunjukkan oleh hibrida F1 yang mempunyai jumlah malai yang lebih banyak. Walaupun persentase gabah isinya menurun, namun jumlah gabah isi lebih banyak atau meningkat. Untuk karakter jumlah gabah isi per malai, Napa dan Grogol adalah tetua dengan nilai DGU positif. Genotipe Lampung Lawer diikuti berturut-turut oleh Napa, Klemas, dan Kencana Bali merupakan penggabung umum yang baik untuk karakter jumlah gabah total per malai.

64

Persilangan penting lainnya yang mempunyai DGK tinggi untuk komponen pengisian gabah adalah Napa/ Aselapan, Kencana Bali/Mesir, Cabacu/Khosinikari, Lampung Lawer/Ketan Utri, Klemas/Dendang, dan Grogol/Indragiri, masing-masing mempunyai nilai DGK 122,1; 120,6; 118,1; 99,4; 85,0; dan 66,9 untuk karakter jumlah gabah total per malai. Kencana Bali/B9858D-KA55, Napa/Way Rarem, Klemas/Sukanandi, Lampung Lawer/Ketan Utri, Cabacu/Lampung Kuning, dan Grogol/ Sabar Menanti masing-masing mempunyai nilai DGK 104,3; 91,2; 83,0; 58,4; 49,3; dan 47,3 untuk karakter jumlah gabah isi per malai. Pendugaan Heterosis Heterosis merupakan fenomena biologis, di mana hibrida F1 dari dua tetua yang berbeda secara genetik memiliki vigor di atas rata-rata tetuanya (Virmani 1994). Heterosis dapat bernilai positif atau negatif dan keduanya berguna dalam pemuliaan bergantung pada karakter yang dipelajari. Heterosis yang negatif bermanfaat untuk karakter umur berbunga dan tinggi tanaman, sedangkan heterosis yang positif berguna untuk karakter hasil dan komponen hasil (Virmani et al. 1997). Secara umum padi merupakan tanaman menyerbuk sendiri (self-pollinated) yang biasanya memiliki heterosis rendah, namun ada beberapa hibrida yang menunjukkan heterosis tinggi. Hasil penghitungan nilai heterosis untuk karakter pengisian gabah disajikan pada Tabel 5. Heterosis pada F1 untuk karakter pengisian gabah memiliki nilai negatif dan positif. Nilai heterosis yang diinginkan pada karakter ini adalah yang positif. Nilai heterosis positif yang tinggi untuk karakter persentase gabah isi adalah kombinasi persilangan antara Kencana Bali dengan Ketan Raket putek (21,4%), untuk karakter jumlah gabah isi per malai adalah persilangan Napa dengan Akitakomaci (60.3%), untuk karakter jumlah gabah total per malai adalah antara hibrida Napa dengan Sagi (34,9%). Rata-rata heterosis dari genotipe Grogol, Lampung Lawer, dan Cabacu relatif lebih rendah untuk karakter persentase gabah isi. Sebagai contoh, pada silangan Grogol/Aselapan, Cabacu/Akitakomaci, Lampung Lawer/Ciherang, Klemas/Akitakomaci, Napa/Ketan Raket Putek, dan Kencana Bali/Ketan Raket Putek masing-masing dengan nilai heterosis 0,8%; 3,8%; 4,4%; 10,5%; 17,9%; dan 21,4%.

*)

-6 55,2** 5,2 -3 45,8** -79,2** -72,8** -7,2 118,1** 6,8 44,7** 19,0 0,1 -3,8 3,8 -33,7* 34,6* -37,7* 11,9 -42,3** -31,8* 80** 31,5* -29,4* -6,8 33,9* 23,3 -21,7 -73,1** -19,8 -43,5** -2,0*

GT

PGI

GT

GI

Napa

9,2 10,5** 33,6* 26,6** 19,3* -7,2 -73,7** -22,7* 11 2,1 15,8 56,5** -24,7** -9,7** -18,6 -19,4* 16,6 -4,1 -42,3** -22,5* -64,6** -10,3 44,8** 15,7 -48,0** -4,1 122,1** 62,1** 26,2** 10,9** 4,1 0,9 19,8* -21,3** -48,9** -23,7** -12,4 -4,5 1,8 11,5 34,8** 2,9 -72** -12,5 15,5 0,2 -40,5** 30,7** -13,3 -2,8 -53,3** -15,9 -13,5 -6,4 50,3** 40,9 15 5,1 42,3** 91,2** -16,01 -1,2** 30,7** 7,2 -47,1** -35,7** 68,5** 50,5** -21,3* 2,7 -3,2 28** 14,8 5,6 -40,1** -94,1** -4,6 18,9** 36,9* 17,0 -33,3** -6,14 0,9 3,0 49,3** -2,5 -41,6** 13,2 46,2** 13,84** -52,8** -66,4** -3,8 9,64** 31* 28,1** 6,1 1,38 -3,0 -19,6* 21,7* 2,91 -24,8 -52,7** 0,6 -7,3 -68,5** -60,2** -10,2 2,64 61,2** 17,7 -22,8* 5,18 36,8* 31,1** -1,7 3,14 -53,1** -71,8** -17,7 3,85 44,3** 2,1 48,3** 21,81** 11,2 -52,7**

GI

Cabacu GT

1,4 -31,9* 9,5* 26,0 19,4** 59,1** -4,5 6,4 2,3 27,4 -4,3 15,2 -0,5 -6,2 0,6 0,8 2,4 -35,7* 5,2 -32,4* 17,5** -2,1 26,4** 8,4 13,8** -24,6 4,7 -1,9 29,8** -47,7** -3,3 60,9** 5,0 -69,3** 14** 13,6 -39,1** -93,6** -0,9 -23,5 -0,3 -11 22,7** -1,6 -23,8** 27,3 6,8 6,0 -6,4 -3,8 -22,3** 18,7 -18,7** 9,5 -6,2 -4,5 5,8 -24 -23,4** -2,3 -8,9* 120,6** -24,6** 16,4

PGI -9,4 42,3** -72,2** 20,2* 51,7** -1,8 -80,1** -58** -33,8** -26,2** 53,0** -74,1** -28,9** 43,8 -66,8** 71,9** -1,7 28,2** -38** -40,7** 36,4** -83,8** -30,1** -27,5** 69,6** 86,6** 104,3** -50,5** -22,3* 19,5* 54,8** 63,5**

GI

PGI 2,0 13,9** -40,7** 9,6* 18,4** -2,7 -37,5** -22,6** -12,2* -5,9 26,5** -33** -9,2* 20,3** -27,1** 15,4** 16,1** 10,4** 5,5 -19,6** 18,7** -40,4** -18,3** -13,7** 36** 41,2** 46,5** -26,2** -2,6 9,5 -1,5 23,3*

Kencana Bali

16,8 -18,2 -10,4 -35,1* -8,1 51,9** -37,3* -3,0 -20 -10,9 7,4 -12, 20,6 29,4* 98,6** -55,6** -56,2** -47,4** 99,4** 23,2 12,2 4,3 55,3** -70,4** -8,3 6,9 -2,0 -38,7** 47** -9,2 -45,2** 15,1

GT -76,6** -19,5* -18,2* 8,3 13,7 19,4* 39,0** 8,6 10,2 15,5 -86,1** -69,4** 10,4 -9,8 3,2 47,5** 48,3** 5,9 58,4** 13,0 18,9* 30,2** 29,9** -60,7** -45,8** -26,6** -44,4** 28,1** 50,8** 43,6** -0,2 -45,9**

GI -42,2** -3,8 -11,7** 13,7** 9,0* -4,5 28,8** 4,1 10,1** 11,5** -41,4** -29,6** -5,5 -8,7* -9,4* 34,4** 39,6** 16,2** 3,8 -0,8 2,4 10,9** -0,7 -20,9** -18,8** -12,1** -16,2** 25,1** 10,7** 18,9** 9,4* -22,2**

PGI

Lampung Lawer

-7,3 39,6** 21,8 30,3* 11 0,8 -2 22,2 -23,2 26 -19,3 -18,6 48,6** -57,7** -49,2** -16,7 -28,0 5,0 25,3 3,6 -22 -50,4** -46,8** -22,2 66,9** 22,6 28,6 23,6 13,9 25,9 -0,8 -51,2**

GT -3,4 29,0** 41,0** 24** -2,8 6,8 18,5* 15,3 -9,9 -12,9 -35,8** 14,3 16 -22,2* -16 -34,2** 5 -66,3** 7,6 -16,6 5,7 -41,4** -29,2** 8,7 19,8* -4,6 3,1 -6,6 27,2** 47,3** 4,3 8,4

GI

Grogol

0,5 3,0 12,6** 2,0 -2,6 2,4 10,3** 1,6 5,6 -14,8** -13,0** 12** -7,7* 5,8 6,4 -12,5** 7,1 -38,4** -2,9 -11,6** 9,6* -2,9 0,8 13,2** -2,6 -5,7 -2,8 -10,7** 6,0 13,3** 0,5 15,6**

PGI -5,2 -28,9* -91,4** 20 -33,8* -33,5* -3,8 -16,9 9,6 9,0 41,2** 43,9** 8,5 -16,2 -47,8** 14,4 50,5** 69,7** -2,9 2,0 51,6** 9,3 -14,5 85,0** -45,1** -57,2** 9,1 -19,8 -0,6 58,6** -75,4** 10,6

GT

53,6** -48,4** -18,0* -9,1 -56,8** 24,5** 8,4 7,0 37,5** 24,5** 46,5** 83** 31,6** -39,3** -26,4** -76,3** -55,0** 25,6** 51,2** 31,9** -30,7** 32,5** 49,5** 55,2** -30,1** -24,4** -3,5 21,4* -64,0** -36,9** -43,4** -21,5*

GI

Klemas

27,8** -15,4** 18,2** -10,8** -23,1** 19,4** 3,0 5,5 15,5** 8,5* 7,4* 24** 11,5** -15,8** -4,7 -32,7** -32,1** -4,9 27** 14** -24,3** 12,2** 28,1** 4,9 -9,6* -4,0 -1,5 15,3** -24,9** -21,3** -3,3 -13,9**

PGI

GI = Gabah isi per malai, GT = Gabah total per malai, PGI = Persentase gabah isi 1 = IR36, 2 = Fatmawati, 3 = Pandan putri, 4 = Ciherang, 5 = BP360E, 6 = IR71190, 7 = Aselapan, 8 = Pandanwangi, 9 = Khosinikari, 10 = Akitakomaci, 11 = Ketan Reket Putek, 12 = Sukanandi, 13 = Pariwulu, 14 = Limboto, 15 = Way Rarem, 16 = B9071TB, 17 = TB47, 18 = Simacan, 19 = Ketan utri, 20 = Sagi, 21 = Bln Sbt pth, 22 = Lampung kng, 23 = Dayang rindu,24 = Dendang, 25 = Indragiri, 26 = B9833C, 27 = B9858D, 28 = Mashuri, 29 = Sartika, 30 = Sabar Menanti, 31 = Mesir, 32 = Pokali

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Tester*)

WCV

Tabel 4. Daya gabung khusus (DGK) Karakter pengisian gabah pada hibrida F1 hasil persilangan 6WCV dengan 32 tester.

JURNAL PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 27 NO. 2 2008

65

66

2,4 -5,5 -4,4 -3,2 -1,2 -4,9 -3 -5,7 -7,8 3,8 3,4 -6,7 2,3 -4,2 -6,5 -5,1 -17,6 -0,6 -1,3 2,3 -1,6 -1,6 0,6 -3 -8,9 -9,5 -12,1 -3,2 -7 -4,9 1,3 -2,9

PGI 0,8 1,6 -6,6 3,6 2,9 -11,2 -14,4 -2,6 11,3 5,4 4,2 -5,1 -3,2 -6,6 -3,9 -6,8 -17,1 -5,8 1,1 -2,9 -3,2 4,1 1,9 -5,6 -10,1 -7,7 -6,4 -5,7 -9,9 -1,2 1,4 -2,7

GI

Cabacu

-0,9 6,5 -2,7 8 4,1 -7,9 -13,5 3,8 32,3 3,3 -0,8 2,1 -5 -3,3 3,6 -2,2 1,7 -4,8 2,7 -4,6 -1,7 5,4 1,4 -2,8 -2,5 3 11,4 -2,4 -3,6 4,7 -0,3 0,3

GT 2,9 6,9 5,1 1,5 5,9 -0,1 2 -8,8 5,7 14,7 17,9 7,1 15,6 3,9 5,7 -4,2 -2,2 9,6 -19,6 -2,3 4,3 13 -11,7 -1,7 -12,1 -20,6 -18,2 -4,6 -5,6 -14,6 -0,4 -21,5

PGI 29,2 5,2 16,1 28,7 8,7 24,6 22,1 4,6 29,5 60,3 7,4 11,2 10,1 15,4 34,4 8 11,4 36,9 -18 29,8 19,2 9,3 -12,4 20,2 -7,9 -19,7 -15,1 18,6 13 -8,7 26,5 -19,6

GI

Napa

24,7 1 12,2 25,8 3,6 28,5 21,9 21,7 17,5 27,4 -5,7 6 -1,5 13,3 27,3 19,5 19,4 19,9 8,5 34,9 16,5 0,2 1 26,1 11 7,9 11,8 31,1 28,9 15,8 30 17,1

GT -0,7 10,9 -23,5 22,3 16,7 5,4 -21,8 -22,2 -1,7 7,3 12,4 -24,1 -4,6 6 -22,4 12,1 -8,7 13,8 -9,3 -12 14,7 -19,4 -10,8 -10,1 6,2 10,5 27,7 -14,8 -9 7,9 24,8 3,7

GI

GT -3,2 3,5 5,1 9 2,2 6,4 -4,1 5,2 -0,3 -2,8 -4,5 1,5 -6,2 -1,9 -2,7 9,4 -9,1 4,7 -10,1 0,6 1,9 -3,3 1,6 3,7 -0,8 1,6 8,4 1,5 4 7,4 21,1 3,5

Kencana Bali

0,9 7,1 -23,8 5,7 12,3 -1,7 -21,2 -22,8 -4,6 6,8 21,4 -24,2 1,9 9,8 -22,4 2 0,6 5,4 -0,1 -13,8 11,4 -18,4 -11,9 -13,3 6,6 6,2 11,3 -16,2 -11,5 -2,4 1 -1,7

PGI

GI = Gabah isi per malai, GT = Gabah total per malai, PGI = Persentase gabah isi

IR36 Fatmawati Pandan putri Ciherang BP360E IR71190 Aselapan Pandanwangi Khosinikari Akitakomaci Ketanraket ptk Sukanandi Pariwulu Limboto Way Rarem B9071TB TB47 Simacan Ketan utri Sagi Bulan Sabit Pth Lampung Kng Dayang Rindu Dendang Indragiri B9833C B9858D Mashuri Sartika Sabar Menanti Mesir Pokkhali

Tester

-20,4 -6,1 -11,2 4,4 3,5 -4,3 10,5 -10,4 3,9 11 -17,9 -21 0,9 -6,9 -14,1 7 7,6 4,6 -3,1 -6,1 0,8 2,7 -5,5 -16,2 -20,2 -18 -19 4,2 -6,9 -0,4 3,2 -22

PGI -18,7 -4,5 -10,7 15,1 4,9 8,9 3,6 -4,4 13,1 19,3 -18 -20,7 4 -4,5 -4,5 6 0,9 4,3 13,8 5 9 2,8 1 -17,1 -19,8 -16,9 -16,1 5,4 5,6 11,9 8,1 -21,1

GI 8,3 2,1 0,3 7,8 1,4 16 -4,6 9,1 8,3 6,6 -0,8 2,6 2,8 4,1 21,9 -0,2 -4,9 0 19,5 13,7 8,6 0,4 8,7 -3,2 2,2 4,1 11,9 0,8 17,4 11,4 4,5 7,5

GT

Lampung Lawer

-2,7 -3,2 -2,4 -0,8 -2,3 -2,1 0,8 -10,5 0,6 -1,6 -4,5 -4,2 -0,9 -1,4 -7,6 -10,3 -5,1 -17,8 -5,9 -9,7 2,3 -3,2 -5 -3,3 -12 -14 -12,2 -9,1 -8,2 -3 -1,4 -6,5

PGI

Tabel 5. Nilai heterosis (%) untuk karakter pengisian gabah pada hibrida F1 hasil persilangan antara enam WCV dengan 32 tester.

3,3 8,9 3 23,5 3,7 8,9 1,7 -0,5 10,7 14,4 -5,9 -1,5 7,9 -5,1 -6,8 -7,1 -5,4 -14,5 4,7 -0,7 8,9 -8,7 -8,4 1,9 -3,8 -10,2 -1 -0,4 3,2 16,3 12,3 -7,5

GI

Grogol

6,9 10,3 6,1 25,5 5,6 12 -0,3 16,5 11,9 20,2 -3,6 3 8,6 -5,1 2 5,9 -1,2 11,8 12,4 14,7 6 -6,4 -4 6,1 15 8,7 22,4 13,8 16,8 22,2 13,7 -1

GT 10,3 -11 0,9 -4,1 -9,9 6,2 -0,4 -9,1 7,1 10,5 6,4 1,8 9 -9,2 -11,6 -18,2 -19,5 -4,1 7,6 0,7 -9,3 4 6,1 -5,4 -15,4 -14,1 -12,1 1,1 -19,3 -15,2 -1,5 -17,9

PGI 12,9 -11,8 -11,6 8,4 -12,7 8,2 -3,6 -6,1 19,2 19 7,5 8,8 6,9 -10,7 -12,1 -16,8 -18,5 7,7 10,2 8,1 -2,2 1,9 3,2 8,5 -17,3 -17,2 -6,9 2,1 -17,3 -8,5 -3,4 -16,7

GI

Klemas

1,7 -1,3 -12,3 12,7 -4,6 1,3 -3,2 4 9,3 5,9 0,6 6,8 -1,4 -2,7 -1,8 5,3 5,1 14,5 2,4 6 10,4 -1,4 -2,4 16,3 -5 -7,5 9,9 0,5 8 17,5 -2,3 3,9

GT

HERMANASARI ET AL.: DAYA GABUNG DAN HETEROSIS PADA PERSILANGAN PADI

JURNAL PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 27 NO. 2 2008

KESIMPULAN 1. Genotipe Cabacu dan Grogol merupakan penggabung umum terbaik untuk karakter persentase gabah isi. Oleh karena itu, kedua genotipe potensial dijadikan tetua dalam persilangan untuk mengurangi kehampaan bulir padi pada persilangan kerabat jauh. Di samping itu, efektivitas dari gen WCnya lebih efektif dibandingkan dengan Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, dan Klemas. 2. Napa, Kencana Bali, Lampung Lawer, dan Klemas, meskipun menunjukkan nilai DGU negatif, tetapi dapat menghasilkan kombinasi persilangan dengan DGK tinggi. 3. Dari hasil pendugaan heterosis pada karakter persentase gabah isi diketahui bahwa genotipe yang memiliki WCV efektif ternyata memiliki nilai heterosis relatif rendah, namun pada karakter jumlah gabah isi per malai dan jumlah gabah total per malai memiliki nilai heterosis relatif tinggi.

DAFTAR PUSTAKA Hairmansis, A. 2005. Identifikasi dan pengujian efektivitas genotipe padi yang membawa gen wide compatibility pada persilangan antarvarietas dan antarsubspesies. Tesis. Sekolah Pascasarjana. IPB. Bogor.

Hermanasari, R. 2006. Efektivitas wide compatibility variety dalam menekan kehampaan gabah pada persilangan dengan padi dari berbagai agroekosistem. Tesis. Sekolah Pasca Sarjana. IPB. Bogor. Ikehashi, H. and H. Araki. 1986. Genetics of sterility in remote crosses of rice. p. 119-130. In: Rice Genetics. IRRI. Phillipines. International Rice Research Institute (IRRI). 1996. Standard evaluation system for rice. IRRI. Phillipines. 52p. Kallo, Dr. 1988. Vegetable breeding. CRC Press, Inc. Boca Raton. Florida. 239p. Kush, G.S., R.C. Aquino, S.S. Virmani, and T.S. Bharaj. 1988. Use of tropical japonica germplasm for enhancing heterocyst in rice. Proc. of 3rd Int. Symp. on Hybrid Rice. Hyderabad. India. 1416 Nov. 1996. DRR and ICAR. IRRI. Phillipines. Liu, K.D., J. Wang, H.B. Li, C.G. Xu, A.M. Liu, X.H. Li, and Qifa Zhang. 1997. A genome-wide analysis of wide compatibility in rice and the precise location of the S5 locus in the molecular map. Theor. Apply. Genet. 85. Springer Verlag. Berlin. Singh, R.K. and B.D. Chaundhary. 1979. Biometrical method in quantitative genetic analysis. Kalyani Publishers. New Delhi. Virmani, S.S. 1994. Heterosis and hybrid rice breeding. Monographs on Theoritical and Applied Genetics 22. Springer Verlag. Berlin. Virmani, S.S. 1999. Exploitation of heterosis for shifting the yield frontier in rice. In: J.G. Coors dan S. Pandey (Eds.). Genetics and exploitation of heterosis in crops. American Society of Agronomi and Crop Science Society of America. Wisconsin. Virmani, S.S., B.C. Viraktamath, C.L. Casal, R.S. Toledo, M.T. Lopez, and J.O. Manalo. 1997. Hybrid rice breeding manual. IRRI. Phillipines. Zhuang, C. Yan Fu, Guiquan Zhang, Mantong Mei, and Yonggen Lu. 2002. Molekular mapping of S-c, an F1 polen sterility gene in cultivated rice. Euphytica 127. Netherlands.

67