Cover Page
The handle http://hdl.handle.net/1887/28481 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Chantarasuwan, Bhanumas Title: Taxonomy, systematics, and biogeography of Ficus subsection Urostigma (Moraceae) Issue Date: 2014-09-03
SUMMARY & CONCLUSION
Samenvatting en Conclusies
222
223
SUMMARY & CONCLUSION
Samenvatting en Conclusies Ficus subsectie Urostigma is taxonomisch een beruchte groep door de zeer variabele, morfologische kenmerken, de zeer verschillende verspreidingen, en zijn onbevredigende classificatie en omschrijving, vooral in vergelijking met andere subsecties. Bovendien waren Ficus amplissima en F. rumphii door Berg (2004) misplaatst in deze groep en dat had ook zijn weerslag op de morfologische kenmerken, die typisch voor de groep zijn. De doelstellingen van dit proefschrift zijn daarom: 1) Het oplossen van het classificatie probleem, 2) De historie bestuderen, zowel evolutionair als biogeografisch, 3) De economische waarde van de subsectie vast stellen. Vijf onderzoeksmethoden zijn gebruikt: Morfologische kenmerken, bladanatomie, pollen morfologie, moleculaire fylogenie en historische biogeografie. Zeven onderwerpen zijn het resultaat: 1) Er is een revisie gemaakt op basis van morfologie, waarin uiteindelijk 27 soorten onderscheiden zijn, maar waarin ook aangetoond werd, dat morfologie alleen niet afdoende is om alle problemen op te lossen door de variatie binnen de soorten. 2) Bladanatomie laat minder variatie in kenmerken zien en anatomische kenmerken blijken zeer bruikbaar te zijn bij de classificatie van de soorten, vooral in combinatie met morfologie. 3) Pollen morfologie bleek bij alle soorten hetzelfde te zijn en de kenmerken zijn alleen bruikbaar voor geslachtsherkenning. 4). Er wordt een nieuwe classificatie voor subsectie Urostigma voorgesteld, waarbij de omschrijvingen van de subsectie en de soorten het resultaat zijn van een combinatie van moleculaire fylogenie, morfologie en blad anatomie. 5) Ficus cornelisiana, een nieuwe soort uit het Sino-Himalaya gebied, wordt beschreven op basis van morfologisch en blad anatomisch bewijs. 6) De historische biogeografie is bestudeerd door gebruik te maken van moleculaire datering en de reconstructie van vooroudergebieden. 7) Het gebruik van sommige Thaise soorten uit subsectie Urostigma wordt beschreven. Zes soorten worden gebruikt als voedsel, als sierplanten, of ze worden voor religieuze en sacrale doeleinden gebruikt.
Welke soorten kunnen we morfologisch onderscheiden in Ficus subsectie Urostigma? Wat zijn hun diagnostisch morfologische kenmerken? Hoe groot is de morfologische overlap tussen de soorten? Op basis van morfologie werden 27 soorten in Ficus subsectie Urostigma beschreven in de revisie door Chantarasuwan et al. (2013, zie hoofdstuk 2). Ficus cornelisiana is later toegevoegd als nieuwe soort (Chantarasuwan et al., 2014, zie hoofdstuk 6). Een nieuwe classificatie gebaseerd op morfologie, blad anatomie en een moleculaire fylogenie (hoofdstuk 5) resulteerde in het opnieuw erkennen van F. glabella en F. wightiana als soorten en de beschrijving van een nieuwe soort, F. pseudocaulocarpa, onderscheidbaar van F. caulocarpa. Dus in totaal worden 31 soorten erkend als behorend tot subsectie Urostigma. 224
225
SUMMARY & CONCLUSION
Morfologisch is de subsectie herkenbaar aan intermitterende (seizoens)groei, het afvallen van bladeren gedurende het droge seizoen, articulerende bladeren in Azië en Australië, vijgen onder de bladeren en/of op sporen (brachyblasten) op de oudere takken, en de mannelijke bloemen die zich meestal rond de opening (ostiole) van de vijg bevinden. Echter, al deze kenmerken zijn nooit altijd aanwezig of uniek voor de subsectie. Ficus verruculosa is niet blad verliezend, terwijl F. religiosa zijn bladeren niet laat vallen als het in een altijd nat klimaat groeit. Het kenmerk vijgen onder de bladeren of op een spoor is ook aanwezig in andere secties, zoals Sectie Americana (b.v. F. americana), sectie Galoglychia (b.v. F. bubu). Mannelijke bloemen rond de ostiole is een redelijk goed kenmerk, maar sommige soorten uit subsectie Urostigma hebben verspreide mannelijke bloemen (F. cornelisiana, F. densifolia, F. hookeriana, F. orthoneura en F. prolixa), terwijl F. arnottiana gewoonlijk mannelijke bloemen rond de ostiole heeft, maar soms ook een paar verspreid als er veel mannelijke bloemen aanwezig zijn. Verspreide mannelijke bloemen is typisch voor andere secties in subgenus Urostigma. De variatie binnen de soorten kan hoog zijn, wat gemakkelijk tot misidentificaties leidt als alleen morfologie gebruikt wordt om de soorten te herkennen. Daartoe moeten morfologische kenmerken dus aangevuld worden met andere kenmerken.
Verschillen de soorten van Ficus subsectie Urostigma in bladanatomie? Voorziet bladanatomie in goede diagnostische kenmerken voor soortherkenning? Versterkt bladanatomie de morfologische soortsomschrijvingen? De belangrijkste blad anatomische kenmerken van Ficus subsectie Urostigma (Moraceae), die geschikt zijn voor soortherkenning, zijn (Chantarasuwan et al., zie hoofdstuk 3): De epidermis bestaat meestal uit één laag, maar soms is deze meerlagig. De meerlagige epidermis is in twee vormen aanwezig: 1) De cellen in de buitenste en binnenste epidermale lagen zijn gelijk van vorm, maar worden geleidelijk groter naar binnen toe (F. arnottiana, F. wightiana), of 2) de cellen in de binnenste laag zijn veel groter dan die in de buitenste laag en beide lagen lijken op een epidermis en een separate hypodermis (F. cornelisiana, F. hookeriana en F. orthoneura). “Vergrote lithocysten” zijn meestal aanwezig aan de abaxiale zijde van de bladschijf, behalve in F. arnottiana, die vooral adaxiaal vergrote lithocysten heeft en slechts een paar abaxiaal. De anatomische variatie binnen de soorten is gering in vergelijking met de morfologie. Echter, sommige soorten kunnen met behulp van blad anatomie niet eenduidig geïdentificeerd worden (F. ingens versus F. virens, F. prasinicarpa versus F. pseudoconcinna). Niettegenstaande, bladanatomie in combinatie met morfologie levert afdoende kenmerken voor soortherkenning.
226
Laat het stuifmeel dezelfde functionaliteit zien als bladanatomie bij characterisering van soorten? De pollen morfologie van de soorten in Ficus subsectie Urostigma (Moraceae) (Chantarasuwan et al., 2014, zie hoofdstuk 4) is grotendeels gelijk aan dat van de andere secties. The belangrijkste kenmerken zijn: De korrels zijn erg klein tot klein, meestal 2-poraat met een ellipsoïde tot gibbose vorm, of ze zijn soms 3-poraat en zelden 4-poraat en dan vierhoekig in polair aanzicht. De poriën (openingen) zijn rond en 1.2-4.7 µm diam. De exine is minder dan 1 µm dik en de ornamentatie is bijna altijd scabreus. De pollen morfologie bevat geen kenmerken, die geschikt zijn voor het herkennen van soorten of zelfs maar subsecties.
Wat is de meest waarschijnlijke fylogenie voor F. subsectie Urostigma? Hoe kunnen de twee soorten in sectie, F. amplissima en F. rumphii, ingepast worden? Hoe verhoudt Ficus subsectie Urostigma zich tot de andere subsecties en secties in Ficus subgenus Urostigma? De controversiële classificatie van twee soorten, F. amplissima en F. rumphii, samen vroeger sectie Leucogyne vormend, is opgelost. Gebaseerd op morfologie, blad anatomie, en de moleculaire fylogenie [hoofdstuk 5, maar zie ook Rønsted et al. (2005, 2008), Cruaud et al. (2012)], is bewijs geleverd dat de twee soorten in subsectie Conosycea ingedeeld moeten worden. De fylogenetische resultaten laten ook zien dat Ficus subsectie Urostigma meer verwant is aan de tweehuizige vijgen (subgenera Ficus, Sycidium, Sycomorus en Synoecia) dan aan de ander leden van subgenus Urostigma (sectie Americana, subsectie Conosycea, sectie Galoghycia en sectie Stilpnophyllum). Morfologische kenmerktoestanden die gedeeld worden met andere groepen zijn vooral het resultaat van parallelle evolutie of reversies (homoplasie).
Hoe kunnen de fylogenetische resultaten vertaald worden in een classificatie? Zijn de clades herkenbaar met behulp van morfologie, bladanatomie en/of pollen morfologie? Hoe kunnen we de evolutionaire trends in morfologie, bladanatomie en pollen morfologie verklaren? Veranderingen in de omgeving (klimaat, geologie) resulteren in variabiliteit, homoplasie in kenmerken en speciatie. De variabiliteit en homoplasie in kenmerken kunnen de fylogenie van een groep verhullen. Moleculaire gegevens, omdat ze een veelheid aan kenmerken bevatten, kunnen dan helpen de fylogenie te reconstrueren, en wanneer ze gecombineerd worden met morfologie en anatomie worden clades in de fylogenie ook herkenbaar. De fylogenie liet duidelijk de hoge niveaus van homoplasie in de morfologie zien, niet alleen in subsectie Urostigma, maar ook bij de soorten uit andere infragenerische groepen. De fylogenie hielp om een aantal cryptische soorten te ontrafelen of aan te duiden. Convergentie in kenmerken maakte 227
SUMMARY & CONCLUSION
het aanvankelijk onmogelijk om F. pseudocaulocarpa van F. caulocarpa te onderscheiden, omdat ze morfologisch zo gelijk waren. De moleculaire gegevens scheidden beide soorten duidelijk in de fylogenie en dit resulteerde in het beschrijven van F. pseudocaulocarpa als nieuwe soort.
Waar en wanneer vonden de belangrijkste diversificatiemomenten plaats in de evolutie van Ficus subsectie Urostigma? Welk scenario rolt uit de historisch biogeografische studie van de soorten? Hoe kunnen we de disjunctie tussen Afrikaanse en Aziatisch-Australische soorten verklaren?
De functionele oecologie van de Ficus soorten was niet bestudeerd. Vijgen zijn vaak zeer belangrijk als voedselboom voor dieren, hen vaak helpend het droge seizoen te overleven (Berg & Corner, 2005; Berg et al., 2011; Shanahan et al., 2001; Harrison et al., 2012). Het effect op de vijgen van ontbossing en een veranderend klimaat, hun predatoren en het oecosysteem moeten bestudeerd worden om informatie te vergaren voor een duurzaam behoud van hun biodiversiteit.
De subsectie is waarschijnlijk ontstaan op Madagaskar aan het eind van het Paleoceen of het vroege Eoceen. Vogels zijn waarschijnlijk de belangrijkste verspreiders geweest om de vijgen van Madagaskar naar Afrika te brengen in het Eoceen. Mogelijk bereikte de subsectie Azië door mee te drijven op India, de eerste Aziatische soorten ontstonden namelijk in India (F. religiosa, F. tjakela, en F. pseudocaulocarpa). Alle andere soorten verspreidden zich vanuit India en wijdverspreide soorten staken zelfs de Wallace lijn over en bereikten Micronesië en Australië (b.v. F. glabella, F. geniculata var. insignis, F. virens). Ficus ingens, een Afrikaanse soort middenin de Aziatische clade, keerde mogelijk naar Afrika terug langs de kust voor het midden van het Mioceen, toen de Arabische landbruggen al bestonden (Rögl, 1999) en toen het klimaat nog warm en vochtig was (Zachos et al., 2001).
Welke soorten uit Ficus subsectie Urostigma zijn door de mens voor verschillende doeleinden gebruikt? Wereldwijd worden soorten van Ficus subsectie Urostigma gewoonlijk gebruikt als voedsel en/of medicijnen. In Thailand worden de jonge vijgen en jonge bladeren van vijf soorten gebruikt als voedsel. Ficus superba, langs de kust groeiend, wordt door mensen gegeten die in het zuidoosten en het schiereiland gedeelte van Thailand wonen; F. caulocarpa, F. geniculata, F. glabella en F. subpisocarpa worden rond huizen in het noorden van Thailand gekweekt als voedsel. Zeven soorten worden gebruikt als heilige bomen. Daarvan is F. religiosa de meest beroemde heilige boom in het Hindoeïsme en Boeddhisme. Zes soorten zijn in gebruik als sierplanten.
Toekomstige studies Het taxonomische deel van Ficus subsectie Urostigma is nu duidelijk, maar meer moleculair werk is nog nodig om de relaties van F. cupulata en F. chiangraiensis te verduidelijken. De problematische variatie binnen F. virens is hier alleen gedeeltelijk opgelost, maar meer moleculaire gegevens zijn nodig om dit complex van cryptische soorten te ontrafelen. Bladanatomie in combinatie met morfologie bleek zeer geschikt te zijn om soorten te identificeren. Studie van de bladanatomie van andere infragenerische groepen binnen Ficus zal leiden tot een verbeterde determinatie van de soorten. 228
229
