Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5.
Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (
[email protected])
www.novenyelettan.elte.hu
Növényi stresszélettan
1. A stressz a szervezet túlterhelt, túlerőltetett állapota, a test aspecifikus reakciója mindenfajta megterheléssel szemben (Selye 1936).
2. A stressz a szervezet számára potenciálisan előnytelen tényező, amely által kiváltott következmény a strain (Levitt 1980). 3. A stressz az az élettani állapot, amelyben a növények növekedése, fejlődése és szaporodása a fokozott környezeti terhelés miatt a genomban meghatározott lehetőségek alatt marad (Osmond és mtsai, 1987).
A stresszor a környezet egy eleme, amely a növény élettanában olyan változást okoz, ami csökkent növekedésben, kisebb termésben, élettani alkalmazkodásban, a faj adaptációjában nyilvánul meg.
Élettani tényező (pl. növekedés, túlélés, termés)
Stressz
Stressz
Optimális alkalmazkodás tartománya
Környezeti tényező intenzitása
Stressz szindróma (General Adaptation Syndrome, Általános Alkalmazkodási Szindróma)
Selye János (Hans Selye) (Bécs, 1907. I. 26. - Montreal, 1982. X. 20.)
General Adaptation Syndrome (Általános Alkalmazkodási Szindróma) Általános stresszelmélet
Eustressz: Gyenge, a növény számára kedvező, stimulatív stressz Distressz: Gátló hatású stressz
A stresszválasz Rövidtávra (fenotípusos válaszok, az egyed életében): AKKLIMÁCIÓ: a növényegyed szervezettani és élettani illeszkedése, egy adott stresszorra adott kiegyensúlyozó válasz, ami kompenzálja a stresszor hatására az élettani paraméterekben bekövetkező csökkenést AKKLIMATIZÁCIÓ: számos környezeti tényező esetén bekövetkezett komplex változásokra adott kiegyensúlyozó válaszok összessége Hosszútávra (tartós rezisztencia): ADAPTÁCIÓ: az öröklődés során egy populációban alakul ki, adott gének előfordulása megváltozik, kedvezőbb génkombinációk jönnek létre, eredménye a tartós rezisztencia
Környezeti tényező grádiense Fenotípus plaszticitása: szerkezeti és élettani változásainak
Akklimatizáció
Aktuális élettani állapot
Adaptáció
A stresszor hatására adott növényi válasz: 1. Eltűrés (túlélés) - gyenge stressz esetén is magas anyagcsere-aktivitás 2. Elkerülés (pl. nyugvó állapot) - extrém intenzitású és tartamú stressz esetén az anyagcsere lecsökken
3. Kijavítás - a károsodások kijavítása biztosítja a túlélést maradandó károsodás nélkül
Stressztolerancia Gyenge stressz
Erős stressz
alacsony közepes
magas
Tolerancia tartománya
Élettani tényező
Optimum
Környezeti tényező intenzitása
A növényi stresszválasz Élettani folyamat intenzitása
Stressz
Tartós stressz
Stresszválasz
Adaptáció Akklimáció, akklimatizáció
Perc Nap
Hónap
Generáció
Evolúciós idő
Stresszhatást befolyásoló tényezők: • Stresszérzékenység: az életciklus egyes fázisaiban fokozottabb az érzékenység, pl. csírázás és a talaj víztartalma • Stresszdózis: a stressz intenzitásának és időtartamának szorzata • Stresszor térbeli és időbeli változása
• Stresszorok kölcsönhatásai: - szinergista (pl. magas hőmérséklet és vízhiány) - antagonista (pl. alacsony víztartalom és fagyhatás)
Stresszor Abiotikus
Biotikus
Szignál (jel)
Szignál felismerése (percepció) Szignál továbbítása (transzdukció) Génexpresszió
Anyagcsere változása
A természetes stressztényezők ABIOTIKUS STRESSZ • Fénystressz (fénygátlás) • Hőmérsékleti stresszek - hőstressz (vízhiány is) - hidegstressz - fagystressz (vízhiány is)
• Szárazságstressz (vízhiány, kiszáradás) • Vízstressz (árasztás, nagy esők) • Ásványi tápanyag hiány, vagy toxicitás
• Sóstressz
A természetes stressztényezők
BIOTIKUS STRESSZ • Vírusok, baktériumok, gombák, ízeltlábúak, növényevők...
Az antropogén stressztényezők • Légszennyező anyagok (CO, SO2, NOx, O3, stb...) • Savas esők, talajsavanyodás • Nehézfém szennyezések
• Xenobiotikumok: herbicid, fungicid, peszticid • UV-stressz • stb...
A legtöbb növényt ért stresszhatás közvetlen károsító oka az OXIDATÍV STRESSZ • Anyagcsere eltolása oxidatív irányba • Nagyon reakcióképes oxigénformák keletkezése • Keletkezési helyük leginkább a kloroplasztisz (nagy O2 koncentráció) • Sejtalkotók károsítása, membránok, fehérjék, pigmentek sérülése
Tápanyaghiány és toxicitás
A Fe és felvétele • • • •
A Fe élettani szerepe: Redox folyamatok részese (pl. fotoszintézis) Anaerob körülmények Klorofill-szintézis Remobilizáció nem lehetséges Fe3+ Fe2+ Aerob körülmények Vashiány: Levélerek közötti klorózis
Fe-felvételi rendszerek Kelátor: fitosziderofór
redukció
Komplexálás
Kétszikűek+egyéb egyszikűek Mész-klorózis: Magas talaj CaCO3 tartalom pufferolja a H+ effluxot, ami gátolja a Fe(III) reduktáz működését
Poaceae
Hőmérsékleti stressz • Hidegstressz: membránok sérülése, szemipermeábilitásának megszűnése, fehérjék gátlása • Fagystressz: membránok károsodása, jégképződés (jégkristályok), vízhiány • Hőstressz: membránok, fehérjék károsodása Védekezés Kikerülés: • sejtnedv fagyáspontjának csökkentése (oldott anyagok), hőtermelés • hőszigetelő réteg (vastag kéreg), transzspirációs hűtés Eltűrés: • Szabályozott jégképződés (kisméretű kristályok, apoplasztban) • hősokkfehérjék: fehérjék szerkezetének biztosítása
Symplocarpus foetidus
A víznek alapvető szerepe van a növények életében • Csírázás • Növekedés, megnyúlás • Tápanyagtranszport
A szárazság, mint stresszor Szárazságstressz érheti a növényt, ha pl.: • száraz a talaj • erős a párolgás
• erős a fagy • magas a sótartalom a talajban
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) “Midday depression”
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése)
Sejt vízpotenciálja
Y =~ P - p
Turgor nyomás Sejt vízpotenciál
Ozmotikus potenciál (p ~ koncentráció)
Vízáramlás: magasabb vízpotenciálú helyről az alacsonyabb felé!!
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) - kiszáradástűrés – pl. egyes mohák - a levélfelület csökkentése (pl. fenyők) - speciális, mélyen ülő sztómák - csak a nedves periódusban aktív (pl. levélhullás) - hagyma, gumó, vagy más víztartó szerv - nagyon mélyre hatoló gyökér - vastag vízzáró levél bőrszövet (kutikula)
CAM Növények (Crassulacean Acid Metabolism) • Meleg, száraz élőhelyek: szárazságtűrési adaptáció • CO2 megkötése és szénhidrátokba építése térben és időben szétválasztott • Növények 5%-a (pl. kaktuszok)
• Gázcserenyílások nappal zárva, éjjel nyitva! • Fényreakciók - nappal • Calvin-ciklus – amikor van CO2
CAM növények Éjjel (sztóma nyitva) H2O
Nappal (sztóma zárva)
CO2
Vakuólum CO2
C-C-C-C
C-C-C-C
Almasav
Almasav
C-C-C-C
CO2
Almasav
C-C-C Foszfoenol -piruvát
ATP
C3
C-C-C
Piroszőlősav
glükóz
Szárazsághoz adaptálódott életformák Szklerofiton
Szukkulens (pozsgás)
Szklerofiton: hűvös-nedves télhez és forró-száraz nyárhoz alkalmazkodott növény. Levelei kicsik, vastagok, erősek, bőrszerűek és általában örökzöldek, amelyek képesek működni télen és egyben eltűrni a nyarat.
Szukkulens (pozsgás): vizet tárol a levélben, szárban vagy gyökérben, emiatt duzzadtabb, húsosabb jellegűek.
Szukkulensek egyéb szárazságtűrő adaptációi: • CAM típusú fotoszintézis • Redukált méretű, vagy eltűnt levelek • Sztómaszám csökkenése • Fotoszintézis a szárban • Kompakt, oszlop- vagy gömbszerű növekedés • Bordázat • Viaszos, szőrös vagy tüskés felszín
Aloe vera
Ferocactus pilosus
A sóstressz A só károsítja a talaj szerkezetét és a növény
életfolyamatait (növekedés, fotoszintézis) Védekezési stratégiák: - sókizárás, sókiválasztás - sómirigyek (pl. levélen)
Welwitschia mirabilis • Lassan növő pozsgás sivatagi növény DélAfrikában • 2000 éves is lehet
• Két átellenes levele egész élete során nő a tövén (a végein elhal) • 3 m mély karógyökér • Vízfelvétel: levelekkel a ködből
Antropogén stresszhatások
Nitrogén (műtrágya) túladagolás N2 fixáció
Reaktív N formák: NH3, NO3-, NOx gázok
Bakteriális: 100 millió t/év Antropogén: ipari N2 fixáció (1909 óta) + fosszilis tüzelőanyagok: 160 millió t/év !!
Nitrogén (műtrágya) túladagolás A műtrágya eredetű N fele kimosódik!!!!! NO3Vizek eutrofizációja : algák túlszaporodása: O2 túlfogyasztás + toxinok: halpusztulás
NOx gázok
Savas esők, talajsavanyodás
Légszennyezés, savas esők SO2 NOx
H2SO4 HNO3
• Élettani folyamatok gátlása (Rubisco), membránok, fehérjék sérülése
• Talajok destrukciója, mikrobák (mikorrhiza) gátlása, tápanyagok kimosása • ERDŐK PUSZTULÁSA
Ózonlyuk, UV-stressz
UV-A: 320-400 nm
UV-B: 280-320 nm UV-C: 100-280 nm • DNS lánc: timinek kovalens kapcsolata: gátolt működés • Fotoszintetikus fehérjék és pigmentek károsítása
Nehézfém-stressz Cd, Zn, Ni, Káros hatásai: Pb, Hg, Cu ... • Más elemek felvételének gátlása • Membránok destrukciója • Enzimek gátlása (pl. Rubisco, vízbontás) • Növekedés, vízmozgás, fotoszintézis, légzés gátlása Védekezés: • Felvétel korlátozása (elkerülés): talajban való megkötés, komplexálás (pl. mikorrhiza) • Felvett fémek eltűrése (tolerancia): komplexálás, felvett fémek a vakuólumba • Hiperakkumulátor növények: fitoremediáció
Talajsavanyodás: nő az oldékonyság!!!
Fotoszintetikus intenzitás függése a légköri CO2 koncentrációtól
Biotikus stresszek
(Növénykórtan)
Patogének Vírusok
Nematodák
Baktériumok
Gombák
Patogének Vírusok
Nematodák
Baktériumok
Obligát - Fakultatív
Biotróf - Nekrotróf Parazita - Szaprotróf Koch-féle posztulátumok
Gombák
Koch-féle posztulátumok Akkor tekinthető egy mikroorganizmus a betegség kórokozójának, ha:
1. A beteg szervezetben kimutatható 2. A beteg szervezetből izolálva, tiszta kultúrába hozva egészséges egyedet fertőzve kialakulnak a betegség tünetei 3. A megbetegített egyedből újra izolálható
A fertőzés kialakul Kórokozó
Gazdanövény
Patogenitás, virulencia
Fogékonyság
+ Kompatibilitás
Fertőzés
A fertőzőképesség specifikus Erysiphe graminis (gabonalisztharmat): Erysiphe graminis f. sp. tritici – búza (Triticum aestivum)
Erysiphe graminis f. sp. hordei – árpa (Hordeum vulgarum)
Nem alakul ki a fertőzés Kórokozó
Gazdanövény
Apatogenitás, avirulencia
Rezisztencia
Inkompatibilitás
Védekezés
Növényi védekezés • Szerkezeti elemek (sejtfal, kutikula)
• Anyagcsere termékek (inaktiváló, antibiotikus, pl. cianid, fenoloidok, fehérjék) • Hiperszenzitív reakció
Meglévő
Kórokozó szelektív felismerésén alapul: Indukálódó nekrózis
Parazita növények Lathraea squamaria - Vicsorgó
