bevezetés a fotoszintézis rejtelmeibe Összeállította: Dr. Rudnóy Szabolcs
[email protected] Előadta: Dr. Solti Ádám Az előadások kivonata elérhető a Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék honlapján, az Oktatás / BSc képzés oldalon:
http://www.novenyelettan.elte.hu/ 2015. november 20.
Foto + szintézis = „fény” + „összerakni” Jelentősége a földi élet szempontjából: Az oxigéndús légkör létrejötte – „a legnagyobb környezetszennyezés a Föld történetében”
Mivel egy átlagos tápláléklánc a növényekből, mint termelőkből indul ki, szinte minden szintű fogyasztó a növények által konvertált és raktározott napenergiából él.
A napenergia konvertálása kémiai energiává óriási jelentőségű a földi élet szempontjából.
A Napból származó energia tárolása óriási mennyiségű szénvegyületben – évente kb. 100 Gt szén megkötése
A fotoszintézis során a növény CO2-ot von el a környezetből és O2-t bocsát ki. Egy átlagos hektár kukoricaültetvény annyi oxigént termel egy nyári napon, amennyi 325 ember légzési oxigénigényét kielégíti. Magyarország kb. 1 millió ha kukoricaföldje, 11 nyári nap alatt megtermeli azt az oxigénmennyiséget, amit az ország lakossága egész évben légzésre felhasznál. (Egy erdő még ennél is több oxigént termelhet.) (És még érdemes tudni: a fitoplankton adja a Föld O2-termelésének
jelentős részét.)
Fotoszintetizáló élőlények: bíbor baktériumok, kékbaktériumok, algák, (magasabb rendű) növények
A fotoszintézis általános reakcióegyenlete: H2D + A H2A + D Az elektrondonor leggyakrabban víz: 2nH2O + nCO2
n(CH2O) + nH2O + nO2
de lehet H2S, H2 és különböző szerves anyagok is: 2H2S + CO2
CH2O + H2O + 2S
A kloroplasztisz Kettős membrán borítás Plazmaállomány: SZTRÓMA
Belső membránok: TILAKOID GRÁNUM, LUMEN Összefüggő és fejlett belső membránrendszer! Algák: általában kevés, változatos alakú plasztisz Magasabb rendű növények: 3-10 mm Ø, 20-60 db /sejt
A kloroplasztisz Endoszimbionta elmélet! Saját, prokarióta típusú DNS, önálló osztódás. Prokarióta típusú riboszómák és fehérjeszintézis. Lipidcseppek, keményítőszemcsék. →kép: Spirogyra zöldalga, spirális alakú plasztisz →kép: hagyományos és spirociklikus kapcsolódási modell (tilakoidok) A gránumok összeköttetése a sztrómatilakoidokkal sok növénynél jól magyarázható a spirociklikus kapcsolódási modell szerint.
A biológiai membránok funkciói Téralakítás – elhatárolt terek létrehozása folyamatok, anyagok elkülönítéséhez és szabályozott összekapcsolásához Felület kialakítása élettani folyamatokhoz – riboszómák, membránkötött enzimek, stb. A fotoszintézisben mindkét fő membránfunkció fontos Fotokémiai folyamatok a tilakoid membránban (kötött és mobil molekulák is) Biokémiai folyamatok főleg a sztróma állományában
Pigmentek: karotinoidok (kísérőpigmentek) karotinok
xantofillok
Pigmentek: klorofillok (főpigmentek)
A Nap elektromágneses sugárzásából a Föld felszínére a látható fény tartománya és egy kevés az UV és IR tartományból érkezik. Kb. 380-750 nm hullámhossz. Ebből a spektrumból a zöld növények elsősorban a kék és a vörös tartományba eső sugárzást tudják fotoszintetikusan jól hasznosítani. Ez pigmentjeik elnyelési tulajdonságaival függ össze. A fényszakasz egyenlete: 12 H2O + 12 NADP+ 6 O2 + 12 (NADPH + H+) A fény energiáját a fotorendszerekbe szerveződött pigmentek „ejtik csapdába”
→kép: kísérlet: prizmával fölbontott fény algasejtekre, körülöttük aerob baktériumok, amelyek azokon a helyeken dúsulnak föl, ahol a fotoszintetikusan leginkább aktív fénysugarak érik az algákat. Ez a kék és a vörös tartomány. Ennek oka, hogy a zöld növények pigmentjei ebben a két tartományban nyelnek el jól. →kép: pigmentek abszorpciós spektrumai és a relatív fotoszintetikus hatékonyság akciógörbéje jól átfednek, mutatva, hogy melyek a fotoszintézisben legjobban hasznosuló fénytartományok, hullámhosszak.
→kép: fotoszisztémák szerveződése (antenna és reakciócentrum) A foton energiája a becsapódáskor átadódik a pigmentmolekulának, a pigment elektronjai gerjesztődnek. (ez jelentős egyszerűsítés!) A fotorendszerbe szerveződött pigmentek a gerjesztési energiát át tudják adni egymásnak, (redoxpotenciáljuk függvényében) bizonyos sorrendben. A végső energia-átvevő a reakciócentrum klorofill-a molekulája. Csak a RC-ba érkezett fotonenergia hasznosul! A RC-ba közvetlenül is érkezhet foton, de sokkal jelentősebb az antennák felől közvetített gerjesztési energia átvétele. A fotoszisztémák (PS) a tilakoid membránba ágyazva helyezkednek el, fehérjék és pigmentek együtt alkotják őket.
E (V)
PS I
PS II
fény
fény PS I H2O PS II 2 H+ + O2
NADPH + + H + NADP
Az előző ábra energiadiagram jellegű ábrázolás, ahol a függőleges tengelyen a redoxpotenciál (redukáló képesség) van feltüntetve. A foton energiája közvetlenül, vagy sokkal gyakrabban egyik pigmentről a másikra adódva végül eljut a reakciócentrumba (RC). Az ettől gerjesztett állapotba kerül, redukáló képessége megváltozik, képes lesz olyan vegyületet redukálni, amelyet alapállapotban nem. A PS II gerjesztett RC-a lead egy elektront a szállító rendszer egy következő tagjának, visszatér alapállapotba és hiányzó elektronját végső soron a víz bomlásából pótolja (melléktermék: O2). A leadott e- a transzportlánc tagjain át eljut a PS I RC-ába, amely így tudja pótolni azt az e--t, amelyet a szállító lánc végső soron a NADP+-re juttat. Az e- mindig alacsonyabb redoxpotenciálú tagnak adódik át. (Minden lépésnél valamennyi energia „elvész” a fotoszintézis számára). A PS II alap-, ill. a PS I gerjesztett állapotú formája a rendszer min., ill. max. pontjai, redukáló képességüket tekintve. Lineáris út, amely e--okat juttat a vízről (amely így tehát oxidálódik) a NADP+-re (amely tehát redukálódik).
SZTRÓMA
2 H+ + NADP+
PS II
H2O
LUMEN
PS I
O2 + 2 H+ H+
NADPH + H+
SZTRÓMA
ADP +P
H+
ATP
ATP-szintáz
H+
H+
H+
LUMEN
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
Az ATP képződése: a fotoszintetikus e--transzportlánc működése közben a H+ ionok (p+-ok) száma, koncentrációja növekszik a lumen terében, részint a sztróma rovására. A lumen és a sztróma között [H+] különbség, potenciál különbség alakul ki. (Rugó összenyomásásának példája). A tilakoid impermeábilis a H+-okra nézve, tehát csak szabályozott módon juthatnak át rajta, az ATP-szintáz fehérjekomplexén keresztül. A potenciál különbség kiegyenlítődése spontán, energiatermelésre is kihasználható folyamat – a visszaáramló H+-ionok áramlásukkal olyan konformáció-változásokat okoznak az ATP-szintáz komplexen, amely így ki tudja fejteni katalitikus hatását az egyébként energiaigényes ADP + Pi → ATP folyamat lejátszódására. (Visszalökődő rugó erőkifejtésének példája, vízimalom példája). A fotonok energiája tehát e--vándorlást hajtott, aminek szerepe volt egyrészt a NADPH (redukált koenzim) létrejöttében, másrészt „összenyomta a rugót”, vagyis kialakította a [H+] különbséget a tilakoid két oldala között, így jöhetett létre az ATP.
A SÖTÉTSZAKASZ lényege: A fényszakaszban megteremtett redukáló erő felhasználása a CO2 redukciójára. A redukció egy körfolyamatban zajlik le, melynek neve: Calvin - ciklus
A sötétszakasz egyenlete: 12 (NADPH + H+) + 6 CO2 (CH2O)6 + 6 H2O + 12 NADP+
A
kicsit részletesebben
A
kicsit részletesebben
A
röviden
Egy molekula CO2 beépítése 2 NADPH és 3 ATP molekula felhasználásával jár. A Calvin-ciklus sötétben is lejátszódhat, de a fény fontos szerepet játszik több enzim szabályozásában. A hőmérséklet is fontos szabályozó: a sztómák záródását, enzimek aktivitását, membránok permeabilitását és a CO2 oldékonyságát befolyásolja többek közt.
→kép: a légkör CO2-tartalma az elmúlt 40, 1000, ill. 150000 évben Mérések és következtetések szerint nem volt ilyen magas az elmúlt 150000 évben, mint az utóbbi időben. Kb. 100 éve nő folyamatosan és nagyon gyors ütemben. Az utóbbi időben egyértelműen az emberi (ipari, közlekedésből, fűtésből stb. adódó) kibocsátás hatására.
A fotoszintézis szempontjából még ma is a légköri CO2-koncentráció a legfontosabb limitáló tényező.
SZTRÓMA
NADP+
PS II
H2O
PS I
O2 + 2 H+
Ciklikus e--transzportlánc.
H+
LUMEN
ATP !
NADPH + H+
Nincs NADP-redukció, az e--ok körbehaladnak a PS I körül.
A fényszakaszban az elektronok nem csak a korábban részletesen vázolt lineáris úton haladhatnak. Létezik egy ciklikus transzportlánc
is, amely ráépül a lineáris útra, ennek során az elektronok a PS I-ről nem a NADP felé vándorolnak tovább, hanem visszatérnek a két fotoszisztéma közti transzportlánc részletre és végső soron újra a PS I-re kerülnek. E lánc működése során nincs végső e--akceptor, vagyis nem keletkezik redukált koenzim, viszont az elektronok körbehaladása hozzájárul a H+-ionok transzportjához a sztrómából a lumenbe, vagyis az ATP szintéziséhez, ezen kívül a növény számára aktuálisan szükséges ATP / NADPH arány beállításában is szerepet játszik.
C4-típusú sötétszakasz Mezofill sejtek
CO2
C4 vegyület C3 vegyület C3 vegyület CO2
Hüvelyparenchima sejtek
C3 vegyület RuBP
Szállítószövet Cukrok, keményítő
A C4-típusú fotoszintézis során a CO2 először egy 4 szénatomos vegyületben kötődik meg (energiabefektetés nélkül) és ez a vegyület szállítódik a mezofill sejtekből a hüvelyparenchima sejtekbe, ahol a CO2 felszabadul és elnyelődik a RUBISCO által a szokásos C3-úton. Ez tkp. egy biokémiai CO2-pumpa, amely a CO2 koncentrációját magasan tartja a RUBISCO közelében, így növelve a fotoszintézis hatékonyságát. Számos produktív kultúrnövényre és gyomra jellemző, amelyek többnyire trópusi eredetűek. (Elsősorban egyszikűek, mindenekelőtt fűfélék (pl. kukorica, cukornád, köles, cirok), valamint sásfélék; a kétszikűek közül libatopfélék, disznóparéjfélék, fészkesvirágzatúak, keresztesvirágzatúak, kutyatejfélék családja). Ez a módszer meleg, jól megvilágított környezetben hatékonyabb a C3 típusú fotoszintézisnél, azonban kisebb fényintenzitás és alacsonyabb hőmérséklet mellett produktivitása elmarad attól. Olyan növényfajokra jellemző, amelyek trópusi környezetben alakultak ki és adaptálódtak a magas hőmérséklethez és fényintenzitáshoz.
CAM Növények (Crassulacean Acid Metabolism) • Meleg, száraz élőhelyek: szárazságtűrési adaptáció • CO2 megkötése és szénhidrátokba építése térben és időben szétválasztott • Növények 5%-a (pl. kaktuszok, jukka, stb.)
• Gázcserenyílások nappal zárva, éjjel nyitva! • Fényreakciók - nappal
• Calvin-ciklus – amikor van CO2 CAM-típusú sötétszakasz
CAM növények Éjjel (sztóma nyitva) H2O
Nappal (sztóma zárva)
CO2
Vakuólum CO2
C-C-C-C
C-C-C-C
Almasav
Almasav
C-C-C-C
CO2
Almasav
C-C-C Foszfoenol -piruvát
ATP
Calvinciklus
C3 C-C-C
Piroszőlősav
glükóz
A C4 növények térben végzik a CO2 koncentrálását, a CAM növények időben (is): nappalra biztosítják a CO2-ot, amikor nagy vízveszteséggel járna számukra nyitva tartani a sztómákat.
Összefoglalás A fényszakasz egyenlete: 12 H2O + 12 NADP+ 6 O2 + 12 (NADPH + H+) A fényszakaszban a fotonok energiája kerül át végső soron klorofill-a molekulákra, amelyek gerjesztett elektronjaikat továbbadják egy elektrontranszportlánc más komponenseinek. Az elektronok végső akceptora a NADP+, mely így redukálódik, a lánc elején lévő donor a víz, mely oxidálódik. A lánc működése [H+] különbséget okoz a tilakoid két oldalán, ez a potenciál ATP képzésére fordítódik.
A sötétszakasz egyenlete: 12 (NADPH + H+) + 6 CO2 (CH2O)6 + 6 H2O + 12 NADP+
A fényszakasz során megteremtett redukáló erőt, vagyis a NADPH-t és az ATP-t
használja föl a növény a CO2
redukálására. A redukció a Calvin-ciklus körfolyamatában zajlik. A redukált szén már alkalmas rá, hogy részt vegyen nagy energiájú, nagy molekulájú szerves szénvegyületek szénláncának felépítésében (is).
Utánanézéshez keresőszavak: fotoszintézis – photosynthesis kloroplasztisz – chloroplast granum, thylakoid Magyar és külhoni fotoszintézis oldalak: www.fotoszintezis.hu http://hu.wikipedia.org/wiki/Fotoszintézis http://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthesis www.ftexploring.com/photosyn/photosynth.html Könyv: http://elte.prompt.hu/elkeszult-tananyagok
