BAB V. PATOLOGI DAN PATOGENESIS
PENDAHULUAN
Sebagai salah satu faktor yang menentukan dalam terjadinya penyakit tumbuhan adalah adanya interaksi antara patogen dengan tanaman inangnya, yang ditunjukkan dengan terjadinya pertumbuhan dan perkembangan patogen di dalam jaringan inang. Untuk terjadinya infeksi patogen harus terlebih dahulu mengenal inangnya (masa prapenetrasi) untuk selanjutnya baru melakukan infeksi dan masuk ke dalam jaringan inang (masa pasca penetrasi). Sebagai akibat dari adanya infeksi akan terjagi penyakit tumbuhan dan tumbuhan juga akan menunjukkan respon sebagai salah bentuk pertahanannya. Hal-hal tersebut akan dibahas dalam bab ini dan akan disampaikan dalam 2 kali tatap muka (2 x 2 jam pertemuan). Setelah mengikuti perkuliahan ini mahasiswa diharapkan akan dapat mengetahui memahami tahapan proses terjadinya infeksi serta akibat yang ditimbulkan akibat adanya infeksi tersebut.
PENYAJIAN
Patologi merupakan suatu ilmu yang mempelajari tentang bagaimana tumbuhan menjadi sakit, sedangkan patogenesis adalah merupakan urutan peristiwa menjadi sakitnya suatu tumbuhan yang terinfeksi oleh patogen. Waktu yang diperlukan oleh patogen sejak bertemunya patogen dengan tumbuhan inangnya, yang kemudian akan diikuti dengan adanya infeksi sampai dengan munculnya gejala disebut dengan masa inkubasi.
Infeksi patogen ke dalam jaringan inang a. Jamur Jamur patogen tumbuhan dapat masuk ke dalam jaringan tumbuhan melalui beberapa jalan antara lain; a) luka; b) lubang-lubang alami; c) menembus secara langsung permukaan jaringan yang utuh.
Universitas Gadjah Mada
Patogen yang hanya dapat masuk melalui luka disebut sebagai parasit luka. Patogen golongan ini tidak dapat masuk kedalam jaringan inang melalui lubang alami maupun dengan menembus secara langsung. Luka yang dapat ditembus oleh patogen ini dapat berupa luka yang sangat halus maupun luka yang dapat terlihat secara langsung dengan mata biasa, luka yang terjadi secara mekanis, maupun luka yang disebabkan karena gigitan serangga. Beberapa jamur bahkan hanya dapat masuk melalui luka yang telah disebabkan oleh patogen yang telah menyerang terlebih dahulu. Patogen ini disebut dengan patogen sekunder. Lubang alami yang sering digunakan sebagai tempat masuk oleh jamur patogen adalah stomata atau mulut kulit. Spora jamur yang berada di atas permukaan daun akan berkembang dan membentuk buluh kecambah. Setelah mencapai mulut kulit ujung buluh kecambah akan membesar dan membentuk apresorium. Dari apresorium ini akan dibentuk tabung penetrasi yang masuk ke dalam lubang stomata dan di dalam ruang udara akan membengkak menjadi gelembung substoma yang kemudian dari tempat ini akan tumbuh hifa infeksi yang berkembang ke semua arah, membentuk haustorium dan mengisap makanan dari sel-sel inang, sehingga infeksi sudah terjadi. Lentisel yang berisi sel-sel berdinding tipis yang lepas-lepas dan di dalamnya terdapat lebih banyak ruang antar sel juga merupakan salah satu tempat yang dapat dilalui oleh patogen untuk masuk ke dalam jaringan selama belum terbentuk gabus di bawahnya. Patogen yang masuk melalui lentisel akan mendapat perlawanan oleh pembentukan gabus, sehingga agak mirip dengan penetrasi melalui luka. Infeksi patogen dapat juga terjadi melalui kelenjar madu, dan madu yang berada di dalmnay sering berfungsi sebagai alas makanan bagi patogen sebelum masuk ke dalam jaringan. Hal ini biasanya terjadi pada patogen-patogen yang terbawa oleh serangga pengisap madu. Jamur yang melakukan infeksi dengan menembus langsung permukaan jaringan, buluh kecambah dari spora jamur terlebih dahulu akan membentuk apresorium yang melekat erat pada permukaan kulit luar karena adanya laipsan lendir. Apresorium kemudian akan membentuk hifa infeksi yang berupa tonjolan kecil namun mempunyai kekuatan besar untuk menembus kutikula. Senyawa kutin yang merupakan penyusun dinding kutikula akan dapat dihancurkan secara kimiawi, sehingga jamur tidak hanya mengandalkan kekuatan mekanisnya saja. Selanjutnya hifa infeksi akan bertemu dengan
Universitas Gadjah Mada
dinding luar sel epidermis yang terutama tersusun oleh selulosa, dan dapt dihancurkan oleh jamur secara enzimatis, sehingga selulosa mengalami hidratasi yang terlihat sebagai suatu pembengkakan dan berlapis-lapis. Hifa infeksi akan membuat saluran kecil di dalam bengkakan ini dan masuk ke dalam ruang sel.
Jika hifa infeksi mulai menguraikan dinding luar sel epidermis, keseimbangan dalam sel mulai terganggu. Protoplas mengalami perubahan dalam strukturnya, menjadi lebih kasar dan granuler. Kadang-kadang plasma mengalami koagulasi dan mengendap pada permukaan hifa yang telah masuk, sehingga hifa yang masuk terbungkus oleh selaput yang padat, yang dapat menghalangi difusi sekresi jamur ke dalam sel. Ada kalanya lapisan pembungkus ini menjadi lebih kuat karena adanya endapan
selulosa
dan
hemiselulosa
yang
disebut
lignituher,
yang
dapat
menghentikan pertumbuhan hifa. b. Bakteri Bakteri tidak dapat melakukan infeksi dengan menembus permukaan jaringan tumbuhan yang utuh. Bakteri dapat masuk ke dalam jaringan tanaman melalui luka mekanis. Karena adanya tekanan negatif di dalam pembuluh yang terjadi akibat adanya luka akan mengakibatkan bakteri terhisap masuk ke dalam pembuluh sehingga terlindung dari faktor lingkungan yang kurang baik. Luka karena hewan juga dapat menjadi jalan masuk bagi bakteri. Lubang alami dapat digunakan oleh bakteri untuk melakukan infeksi. Mulut kulit ataupun hidatoda, khususnya yang terdapat di tepi daun dapat digunakan sebagai jalan
Universitas Gadjah Mada
masuk bakteri. Pada waktu udara lembap hidatoda akan mengteluarkan tetes air gutasi. Jika kelembapan turun maka penguapan daun akan bertambah sehingga tetes air yang berada di depan hidatoda akan terisap masuk dan bila di situ ada spora bakteri yang menempel maka akan ikut terserap masuk bersama dengan tetes air gutasi tersebut. Infeksi yang terjadi melalui hidatoda ini sering ditunjukkan dengan gejala awal kerusakan yang terlihat pada tepi daun.
c. Virus Virus tumbuhan tidak dapat melakukan infeksi tanpa adanya bantuan, karena virus tidak dapat mengadakan penetrasi dinding sel. Virus akan masuk ke dalam sel untuk melakukan replikasi. Infeksi virus pada permukaan daun terutama terjadi pada sel-sel epidermal. Partikel virus dapat masuk melalui luka kecil yang tidak menyebabkan matinya sel. Virus tertentu dapat menginfeksi melalui luka mekanis, sedangkan virus lainnya harus masuk ke dalam sel inang dengan bantuan jasad tertentu yang disebut vektor. Setelah masuk kedalam jaringan inang virus akan segera melepaskan mantelnya, sedang intinya akan segera berperan dalam proses infeksi yaitu dengan mengikuti proses metabolisme dalam tubuh inang. Asam nukleat dari virus akan bergabung dalam sistem informasi genetik tumbuhan, sehingga tidak hanya mengadakan replikasi untuk membentuk RNA sendiri tetapi juga menentukan terbentuknya protein virus.
Serangan patogen dan akibatnya terhadap tumbuhan Kelompok utama substansi yang disekresikan oleh patogen ke dalam jaringan inang, yang menyebabkan timbulnya penyakit baik secara langsung maupun tidak langsung adalah enzim, toksin, zat pengatur tumbuh dan polisakarida. Enzim yang banyak berperan dalam patogenesis adalah kelompok pektinase, selulase, protease dan lignase. Toksin secara langsung akan mempengaruhi protoplasma tumbuhan iang, sangat merusak atau bahkan membunuh sel. Toksin dapat merusak sel inang dengan mempengaruhi permeabilitas membran sel dan dengan menginaktifkan atau menghambat enzim, sehingga akan mempengaruhi reaksi enzimatik. Toksin tertentu adalah antimetabolit yang menyebabkan defisiensi dalam faktor tubuh yang esensial. Zat pengatur tumbuh yang paling penting adalah auksin, giberelin dan sitokinin. Patogen dapat menyebabkan
Universitas Gadjah Mada
terganggunya sistem hormonal, sehingga tumbuhan akan menghasilkan zat pengatur tumbuh yang berlebihan dan akan menghasilkan gejala penyakit tiope hiperplasia. Jamur, bakteri, nematoda maupun tumbuhan tinggi parasitik, mampu menghasilkan enzim selulase yang berperan dalam melunakkan dan menguraikan bahan dinding sel, sehingga akan memudahkan penetrasi dan penyebaran patogen dalam jaringan. Gula terlarut sebagai hasil penguraian selulosa menjadi nutrien bagi patogen, dan molekul-molekul besar hasil penguraian selulose yang masuk ke dalam arus transpirasi akan mengganggu aliran air dalam pembuluh. Enzim pektinase memegang peranan penting pada beberapa penyakit, khususnya akan menghasilkan gejala yang berupa busuk lunak. Degradasi pektin akan menyebabkan mencairnya substansi pektin yang mengikat sel-sel tumbuhan dan menyebabkan dinding sel manjadi lunak. Jaringan akan menjadi lunak, dan ikatan jaringan menjadi lepas, sehingga akan terbentuk sel-sel individual yang akan menyebabkan matinya sel dan jaringan. Hal ini akan mempermudah invasi patogen antarsel maupun dalam sel. Pektinase juga menyediakan nutrien bagi patogen dalam jaringan yang terinfeksi, dan penguraian pektin juga dapat masuk ke dalam pembuluh kayu yang dapat menyumbat aliran air. Enzim liganse banyak dihasilkan oleh jamur akar terutama golongan basidiomycotina yang menyerang tumbuhan berkayu. Jamur akan menguraikan lignin yang merupakan unsur utama pembentuk kayu, sehingga akan menyebabkan terjadinya dekomposisi lignin. Respon pertahanan tumbuhan akibat serangan patogen Ketahanan dapat mempunyai beberapa macam bentuk. Suatu tanaman yang tahan terhadap infeksi patogen, dapat terjadi karena memang tanaman tersebut tahan atau mungkin sebenarnya dapat terinfeksi oleh patogen namun tanaman dapat membatasi aktivitas patogen sehingga tidak dapat membiak dengan bebas dan tidak dapat menyebabkan kerusakan berat yang menimbulkan kerusakan yang berarti. Jika pembiakan patogen terhambat, maka patogen tidak dapat meluas sehingga pertanaman secara keseluruhan relatif bebas dari penyakit, dan apabila tanaman hanya menderita sedikit kerusakan dan tanaman dapat menahannya (toleran) tanpa mempengaruhi aktivitasnya, maka kuantitas dan kualitas hasil akan tidak banyak berkurang.
Universitas Gadjah Mada
Pada tumbuhan dikenal adanya tiga tipe ketahanan yaitu (a) ketahanan mekanis, (b) ketahanan kimiawi dan (c) ketahanan fungsional. Ketahanan mekanis dan ketahanan kimiawi dapat terdiri dari ketahanan aktif dan ketahanan pasif. Ketahanan aktif terjadi karena sifat-sifat ketahanan memang sudah ada sebelum infeksi terjadi, sedangkan ketahanan pasif terbentuk setelah infeksi yang terjadi karena terimbas oleh adanya infeksi. Ketahanan mekanis pasif antara lain berupa lapisan epidermis yang berkutikula tebal, adanya lapisan lilin, mulut kulit yang sedikit, dll. Laisan kutikula yang tebal pada permukaan epidermis akan mampu menahan adanya infeksi oleh patogen, sehingga akan menghalangi proses infeksi. Adanya lapisan Win pada permukaan tumbuhan akan menyebabkan permukaan tumbuhan tidak basah pada waktu hujan, sehingga spora jamur tidak dapat berkecambah, bakteri tidak, zoospora, dan nematoda tidak dapat bergerak menuju tempat yang memungkinkan terjadinya infeksi. Selain itu susunan kimia lilin sendiri juga berkoralasi positif terhadap ketahanan. Ukuran mulut kulit yang sempit akan menjadi penghalang bagi masuknya patogen, selain itu lamanya mulut kulit menutup pada siang hari juga akan mengurangi infeksi patogen. Lentisel yang cepat bergabus juga akan menyebabkan tanaman menjadi lebih tahan terhadap patogen. Bulu daun (trikoma) yang rapat akan menjadi penghalang untuk menempelnya spora pada permukaan daun. Ketahanan mekanis aktif terutama terjadi atas reaksi ketahanan yang bersifat histologis. Hal ini terjadi dengan pembentukan lapisan sel yang membatasi bagian tumbuhan yang terinfeksi dan terbentuknya bengkakan mirip kalus pada dinding sel. Di sekitar bagian yang terinfeksi dapat terbentuk lapisan pemisah yang terdiri atas lapisan gabus, sel-sel yang berisi blendok, sel-sel absisi, dan tilosis. Gabus luka merupakan jaringan penyembuh bergabus yang melokalisir patogen dalam jaringan yang terinfeksi. Hal ini terjadi karena hasil metabolisme jamur dapat memacu terbentuknya lapisan ini. Infeksi patogen juga dapat menyebabkan terbentuknya gom yang terdapat dalam sel-sel jaringan atau di sekitar bagian yang terinfeksi, sehingga patogen akan terlokalisir dan tidak dapat menyebar. Terbentuknya lapisan absisi akan menyebabkan adanya bagian yang terlepas, sehingga terjadi gejala shot-hole. Satu atau dua lapis sel di sekitar bercak akan menjadi turgesen, berdinding tipis dan seperti meristem. Jika lamela tengahnya terlarut, kesenjangan terjadi antara jaringan yang sehat dengan yang mengalami nekrotik. Sel-sel membengkak dan membulat, terutama sel-sel palisade dan parenkim bunga karang, yang menyebabkan jaringan yang terinfeksi terlepas. Di belakang lapisan absisi sering terjadi
Universitas Gadjah Mada
lapisan sel yang tersusun seperti batu bata, rapat, bergabus dan sedikit berlignin, kadangkadang juga terjadi lapisan sel yang bergabus untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat adanya sel yang lepas. Pada tumbuhan yang terinfeksi oleh patogen pembuluh, di dalam pembuluh kayu sering terbentuk adanya pertumbuhan yang luar biasa dari protoplas sel parenkim hidup di sampingnya, yang menonjol ke dalam ruang xilem melalui noktah yang disebut dengan tilosis. Tilosis mempunyai dinding selolusa yang dapat menyumbat pembuluh, sehingga pada tanaman yang terinfeksi
patogen pembuluh,
tilosis
dapat
menghambat
perkembangan
dan
penyebaran patogen antar sel. Ketahanan kimiawi pasif terjadi karena adanya substansi-substansi di dalam tumbuhan yang bersifat menghambat patogen, tidak tersedianya senyawa tertentu yang diperlukan bagi perkembangan patogen di dalam tumbuhan, serta dapat terjadi karena tumbuhan tidak peka terhadap toksin atau enzim yang dihasilkan oleh patogen. Pada beberapa jaringan muda terdapat senyawa fenol dan zat penyamak dalam kadar tinggi yang dapat membuat tanaman menjadi tahan terhadap patogen, dan jika jaringan menjadi tua kadar zat penghambat menjadi turun, sehingga ketahanannya juga menurun. Ketahanan kimiawi pasif merupakan suatu mekanisme pertahanan aktif dari tumbuhan yang hanya bekerja jika inang mengalami invasi patogen dan merupakan hasil interaksi antara sistem genetik inang dan patogen. Mekanisme ketahanan pasif yang banyak diteliti akhir-akhir ini adalah senyawa fitoleksin yang merupakan senyawa fenol yang dihasilkan oleh tumbuhan inang sebagai tanggapan terhadap invasi patogen. Senyawa fitoaleksin ini akan terakumulasi sampai pada suatu aras yang menghambat perkembangan patogen. Fitoaleksin dihasilkan oleh tumbuhan inang dan bersifat khas, jadi tidak ditentukan oleh sifat patogen. Tumbuhan dapat juga mengadakan reaksi hipersensitif atau lewat peka, yaitu suatu reaksi dari tumbuhan yang berupa kematian sel yang cepat di sekitar sel yang terinfeksi, sehingga patogen menjadi tidak dapat berkembang. Ketahanan fungsional merupakan suatu ketahanan tanaman yang terjadi karena tanaman dapat menghindari pemyakit, meskipun tanaman itu sendiri sebenarnya rentan. Tumbuhan melewati masa rentannya pada saat tidak ada patogen atau pada waktu lingkungan tidak cocok untuk infeksinya, sehingga ketahanan ini sering disebut dengan ketahanan palsu. Tumbuhan yang mengalami cepat masak dapat terhindar dari penyakit yang datang pada akhir musim, kultivar tanaman yang membuka stomatanya dalam jangka
Universitas Gadjah Mada
waktu yang lebih pendek akan kelihatan lebih tahan terhadap patogen yang menginfeksi lewat stomata. Untuk penyakit yang ditularkan oleh serangga dapat terbentuk ketahanan fungsional karena tumbuhan tersebut tidak disenangi oleh serangga vektor, sehingga penularan tidak terjadi.
PENUTUP
Setelah mengikuti matakuliah ini diharapkan mahasiswa akan dapat mengetahui berbagai mekanisme yang menyebabkan tumbuhan dapat menjadi sakit, serta berbagai tanggapan yang dimunculkan oleh tumbuhan sebagai akibat adanya serangan patogen.
REFERENSI
Agrios, G.N. 1988. Plant Pathology. 3d Ed. Academic Press, New York. 803p. Semangun, H. 1996. Pengantar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gadjah Mada University Press. 754p.
Universitas Gadjah Mada
