BAB 4 Metabolisme katabolik dan Bioenergetik Metabolisme katabolik: Hubungan reaksi biokirnia •
Bakteri sebagai model keanekaragaman metabolic
•
Lintasan sentral metabolisme
•
Fermentasi
•
Biointesis hasil antara
Bioenergetik (Produksi dan penggunaan tenaga selular) •
Mekanisme fosforilasi tingkat substrat
•
Transpor electron
•
Mekanisme pembentukan ATP
•
Penggunaan tenaga selular
Regulasi: •
Regulasi formasi pesan dan Aktivasi katabolit
•
Regulasi aktivasi protein
•
Regulasi struktural
METABOLISME KATABOLIK DAN BIOENERGETIK (PRODUKSI DAN PENGGUNAAN TENAGA) Metabolisme katabolik pada mikrobia Metabolisme merupakan serangkaian reaksi kimia yang terjadi di dalam sel suatu jasad meliputi; 1. Reaksi kimia yang saling terkait untuk mensintesis suatu moIekul kecil yang kemudian dilanjutkan perangkaian menjadi molekul besar (Anabolisme atau Biosintesis) Reaksi yang memungkinkan mikrobia membuat bahan penyusun protoplasma dan mengorganisasi menjadi struktur yang berfungsi khusus di dalam sel. Reaksi kimia yang memerlukan tenaga (dan matahari, dan oksidasi bahan kimia) 2. Reaksi kimia yang terkait untuk merombak atau oksidasi bahan organik untuk mendapatkan tenaga (katabolisme); Molekul besar didegradasi menjadi molekul yang lebih kecil dan Melepaskan tenaga dan disimpan dalam suatu senyawa kimia yang disebut adenosin trifosfat (ATP). ATP merupakan senyawa yang dapat digunakan pula untuk mempelajari proses selular. Bakteri sebagai model keanekaragaman metabolic Bakteri merupakan salah satu jasad hidup yang memiliki keanekaragaman metabolic. Hampir sebagian besar bakteri mampu mendapatkan tenaga dan 1. proses oksidasi senyawa kimia 2. proses fotosintetik menggunakan tenaga yang diperoleh untuk berlangsungnya proses hidup. Berdasarkan sifat tersebut bakteri dapat digunakan sebagai model untuk mempelajari metabolisme anabolic dan metabolisme katabolik. Hasil penelitian membuktikan bahwa bakteri menunjukkan semua urutan metabolic yang juga terdapat pada jasad hidup lain. Bahkan bakteri senang menunjukkan rangkaian urutan reaksi kimia yang unik. Lintasan sentral metabolisme Beberapa reaksi kimia di dalam sel
berlangsung spontan, sehingga memungkinkan terbentuknya tenaga ada pula reaksi kimia yang terjadi secara spontan, tetapi harus dipaksa untuk berlangsung dengan memberikan tenaga, proses sintesis Metabolisme katabolik menghasilkan tenaga dari hasil perombakan suatu senyawa teroksidasi dengan melalui serangkaiana reaksi biokimia yang saling berkaitan (prinsip LeChätelier) (Gambar 4.1). prinsip LeChätelier yaitu substrat A tidak akan dikonversikan secara spontan menjadi E. Proses perombakan tersebut melibatkan beberapa ensim (E1,E2 dan E3) yang bersifat termodinamik
A
E1
B
E2
C
E3
D
E4
E
Gambar 4.1. prinsip LeChätelier dalam metabolisme mikrobia Meskipun metabolisme pada sel bakteri sangat beragam, mikrobia tidak pernah mempunyai lintasan metabolik tersendiri bagi tiap substansi yang digunakan. Substansi yang beragam tersebut diproses melalui lintasan metabolic sentral yang sangat esensial untuk berlangsungnya hidup. Kemampuan bakteri menggunakan berbagai macam sumber C dan N untuk tumbuh, merefleksikan kemampuannya dalam mengatur substansi khususs atau metabolit ke dalam lintasan sentral (Gambar 4.2). dalam hal tersebut, bakteri menghasilkan tenaga dari berbagai macam nutrien melalui serangkaian reaksi kimia tertentu dan hasil antara. Hasil antara biasanya merupakan titik awal dari sintesis. Sintesis akan dimulai setelah katabolisme berhenti. Proses pengguna tenaga dan penghasil tenaga tidak dapat dipisahkan atau dibedakan dan saling terkait, maka kedua proses tersebut dinamakan lintasan reaksi amfibolik Proses kimia dalam metabolisme mikrobia Kunci utama sel itu hidup adalah mampu untuk mengorganisasi molekulmolekul dan reaksi kimia menjadi struktur yang spesifik dengan urutan yang sistematik. Semua sistem hidup memerlukan tenaga untuk mempertahankan hidup. Oleh karena itu sel harus mampu mengadakan tenaga (Gambar 4.2)
Gambar 4.2. skema sederhana dari metabolisme sel bakteri Bagaimana mikrobia dapat melakukan aktifitasnya ? Semua aktivitas di dalam sel merupakan aktivitas ensim. Mikrobia mempunyai 1000 macam ensim yang berbeda terdapat dalam sel. Ensim tersebut diatur sedemikian rupa sehingga dapat menghasilkan suatu produk. Ensim pada sel mikrobia 1. Adalah protein khusus yang memungkinkan sel melakukan reaksi kimia 2. Berfungsi sebagai katalis biologi, yang dapat meningkatkan laju reaksi kimia tanpa mengalami kerusakan ensim tersebut 3. Mempunyai spesifitas (katalis) tertentu 4. Hanya mempengaruhi tipe reaksi kimia 5. Mempunyai temperatur optimum yang tipikal : 30-37 oC termofil 70 oC 6. Bekerja optimum pada pH tertentu : pH 4,5-8,5 Asidofil dengan pH < 2,0 Ensim dibedakan menjadi : 1. Ensim intraseluler (endoensim) : berfungsi di dalam sel 2. Ensim ekstraseluler (eksoensim) : ensim yang dilepaskan keluar sel melalui dinding sel dan dapat berfungsi diluar sel. Pada umumnya mikrobia mensintesis ensim ekstraseluler yang berfungsi dalam perubahan substansi di lingkungan menjadi suatu senyawa sederhana sehingga
memungkinkan senyawa tersebut masuk ke dalam sel. Oleh karena itu mikrobia merupakan sumber ensim yang dapat dikomersialisasikan. Macam ensim yang dihasilkan oleh mikrobia pada umumnya bersifat indusibel dan ensim konstitutif Ensim indusible ialah ensim yang disintesis oleh sel apabila ada substrat tertentu dan hanya diproduksi kalau diperlukan. Substrat yang menyebabkan ensim tersintesis disebut induser. Misal laktosa menginduksi sintesis -galaktosidase. Ensim konstitutif adalah ensim yang selalu dihasilkan oleh sel meskipun tanpa adanya substrat. Misal: ensim yang terlibat dalam glikolisis. Ada dua tipe system penghasil tenaga, yaitu Respirasi dan Fermentasi. Respirasi merupakan serangkaian reaksi kimia yang memerlukan oksigen atau beberapa senyawa anorganik atau ion berperan sebagai penerima electron akhir. Fermentasi merupakan suatu proses perombakan bahan organik menjadi senyawa yang lebih sederhana pada keadaan tanpa oksigen (anaerob) oleh bakteri heterotrof. Fermentasi Fermentasi merupakan proses metabolik yang banyak digunakan pada berbagai terminology industri. Mikrobia yang aktif dalam fermentasi adalah heterotrof yang pada kondisi tanpa oksigen dapat menggunakan bahan organik sebagai donor electron dan product hasil fermentasi sebagai penerima elektron. Hampir semua mikrobia heterotrof dapat menggunakan berbagai macam substrat karbon sebagai sumber tenaga. Sumber karbon yang digunakan meliputi Karbohidrat: terutama glukosa merupakan sumber C yang banyak dikonsumsi oleh bakteri.
Kecuali
Myxococcus
xanthus
adalah
bakteri
yang
tidak
mampu
menggunakan glukosa sebagai sumber C. Asam amino, asam lemak dan alkana, purin dan pirimidin. Lintasan fermentasi: meliputi berbagai macam lintasan yang terletak pada banyak mikrobia substrat (karbohidrat, asam organic dan asam amino) terjadi pada kondisi tanpa 02 diawali dengan metabolisme glukosa memerlukan asam piruvat sebagai precursor untuk memproduksi hasil akhir lintasan metabolik glukosa merupakan reaksi kimia kunci: memerlukan dan menghasilkan tenaga (ATP) yang lebih sedikit dan pada respirasi
molekul substrat organik berperan sebagai donor dan penerima elektron internal atom C dan H dan substrat organik tidak dioksidasi secara sempurna menjadi CO2 dan H20 tetapi disusun kembali menjadi produk yang mengandung sedikit tenaga menghasilkan prekursor untuk reaksi biosintetik melibatkan tiga lintasan:: 1. Lintasan Heksosa difosfat (E,nbden Meyerhof Parnas mPathway) atau glikolisis 2. Lintasan fosfoketolase ( Warburg- Dickens pathway) 3. Lintasan Entner-Doudoroff Lintasan Ueksosa difosfat (Embden MeyerhofParnas rnPathway) Lintasan Heksosa difosfat (Embden Meyerhof Parnas Pathway; EMP) atau glikolisis merupakan lintasan metabolik urnum yang terdapat dalam respirasi dan fermentasi. Hampir semua bakteri dan mikrobia eukariotik menggunakan lintasan heksosa difosfat untuk menggunakan glukosa dan menghasilkan piruvat sebagai hasil akhir serta ATP melalu fosforilasi tingkat substrat (Gambar 4.3). Contoh:
Hasil
penelitian
Louis
Pasteur
telah
membuktikan
bahwa
khamir
memfermentasikan glukosa menjadi alcohol dan CO2 melalui Iintasan tersebut. Lintasan EMP dapat terjadi pada sel eukariotik dan beberapa bakteri baik yang anaerobik maupun anaerobik fakultatif, kecuali sel arkhaea tidak menggunakan lintasan tersebut. Urutan reaksi kimia yang esensial dalam glikolisis (Gambar 4.3): 1. Glukosa diaktivasi melalui fosforilasi, dikonversikan melalui serangkaian reaksi menjadi fruktosa 1,6-bifosfat. ini adalah reaksi yang endergonik. 2. Gula fosfat tersebut dipecah menjadi 2 molekul gula 3-C yang kemudian masuk ke dalam lintasan katabolik dan menghasilkan hasil akhir asam piruvat. 3. Langkah fosforilasi meliputi reaksi tingkat substrat bersama-sama dengan tenaga oksidasi mensintesis ATP 4. Selama konversi glukosa menjadi piruvat, terjadi pula pembentukan dua molekul koensim tereduksi (NADH) dan NAD 5. Mengingat jumlah NAD+ di dalam sel sangat terbatas, maka metabolisme glukosa akan terhenti apabila NADH tidak direoksidasi. 6. ATP terbentuk pada saat 1,3-bisfosfogliserat dikoversikan menjadi 3-fosfogliserat (reaksi eksergonik) 7. 3-fosfogliserat kemudian dikonversikan lebih lanjut menjadi fosfoenolpiruvat dan akhirnya menjadi piruvat.
Glukosa+2ADP+2P1+2NAD 2piruvat+2NADH+2ATP Gambar 4.3. Lintasan Glikolisis.(diambil dan Atlas, 1997) Lintasan glikolisis Embden MeyerhofParnas yang merupakan lintasan metabolik sentral untuk sel eukariotik dan bakteri untuk mengkonversikan satu molekul glukosa menjadi dua molekul piruvat, dengan melepaskan dua molekul ATP dan 2 molekul NADH. Mikrobia pada kondisi tanpa oksigen, hasil reaksi metabolisme glukosa, yaitu piruvat masuk ke dalam lintasan fermentasi menjadi hasil akhir fermentasi. Mikrobia yang sama apabila ditumbuhkan pada kondisi aerob, hasil glikolisis dikonversikan menjadi produk yang berbeda. Sacharornyces cerevisiae yang ditumbuhkan pada kondisi anaerobik atau pada glukosa yang berlebihan, ensim sitoplasmik khamir tersebut memfermentasikan glukosa menjadi alkohol.
Sacharomyces cerevisiae yang ditumbuhkan pada medium yang mengandung bisulfit, glukosa dikonversikan menjadi gliserol melalui reduksi gliseraidehida-NADH menjadi gliserol-l-fosfat. Berdasarkan hasil akhir fermentasi, maka fermentasi dibagi dua tipe: 1. Fermentasi homolaktat atau homofermentasi: Lactobacillus sp, Bacillus, Streptocoxus, Clostridium sp., adalah fermentatif homolaktik, mengkonversikan piruvat menjadi laktat (Gambar 4.4a) Ensim yang terlibat adalah laktat dehidrogenase, terdapat di dalam sitoplasma atau terikat pada membran sitoplasma. 2. Fermentasi asam campuran atau heterofermentasi: •
Escherichia coli dan beberapa bakteri anaerobik fakultatif mengkonversikan piruvat menjadi etanol (dalam jumlah sedikit) dan berbagai macam asam organik (Gambar 4.4b)
Dalam keadaan tanpa oksigen (anaerobik), elektron yang dihasilkan dan gliseraldehid - 3P digunakan untuk mereduksi asam piruvat menjadi asam laktat atau etanol. •
Dalam keadaan tersedia oksigen (aerobik), elektron tersebut masuk ke rantai pemindah elektron (respirasi).
Bakteri enterik lain dapat diidentifikasi berdasarkan hasil akhir fermentasi karbohidrat; Salmonella dysenteriae mengkonversikan piruvat menjadi asetil CoA dan format yang dikatalisis oleh hidrogenliase. Bakteri tersebut bersifat anaerogenik artinya selama fermentasi karbohidrat berlangsung tidak menghasilkan gas. Kelompok bakteri lain, Kiebsiella, Serattia, Erwinia melakukan fennentasi karbohidrat dan menghasilkan butane-2,3-diol Dengan demikian lintasan heksosa difosfat menghasilkan berbagai macam hasil akhir yang tergantung pada kelompok mikrobia (Tabel 4.1).
Gambar 4.4. lintasan fermentasi (diambil dari Atlas, 1997) A.Lintasan fermentasi homolaktat ; B lintasan fermentasi asam campuran Tabel 4.1. Produk yang dihasilkan dan lirnasan heksosa difosfat Fermentasi Homolaktat Asam campuran Butanediol Butanol
Mikrobia Lactobacillus, Streptococcus Escherichia coli, Salmonella, Shigelia, Proteus Kiebsiella, Serartia, Erwinia Clostridium
Asam butirat Asam propionat
Clostridium, butyribacterium Propionibacterium, veilloella
Produk Laktat Laktat, asetat, suksinat, format, etanol Asarn campur, butanediol Asetat, butirat, butanol, aseton, etanol, propanol Asam butirat Asetat, propionat, suksinat
Lintasan fosfoketolase ( Warburg- Dickens pathway) Lintasan hektosa difosfat tidak memungkinkan mikrobia menghasilkan atau menggunakan gula pentosa sebagai sumber tenaga. Beberapa jenis bakteri,
Leuconosioc sp dan Lactobacillus sp. mampu melakukan fosforilasi glukosa kemudian dioksidasi menjadi 6-fosfoglukonat (Gambar 4.5). Hasil antara yang dihasilkan lintasan ini adalah pentosa fosfat yang diperlukan untuk biosintesis asam nukleat seperti DNA atau RNA, melepaskan ATP dan koensim tereduksi (NAD DAN NADP). Koensim tereduksi ini sangat diperlukan oleh mikrobia pada saat tumbuh aktif. Pada saat sel memerlukan ATAP atau NADPH, Fosfogliserat dikonversikan menjadi piruvat. Pentosa fosfat juga dapat dipecah lebih lanjut asetil fosfat dan triosa fosfat dikatalisis oleh fosfoketolase. Masing-masing hasil antara dikonversikan menjadi etanol dan laktat.
Gambar 4.5. Lintasan fosfoketolase
Pada umumnya mikrobia yang dapat menggunakan lintasan tersebut tidak mempunyai aldotase. Karakteristik lintasan ini adalah menghasilkan 1 molekul ATP per molekul piruvat. Lintasan Entner-Doudoroff (EDP) Beberapa bakteri dan arkhaea menggunakan lintasan glikolitik alternatif disebut Lintasan Entner-Doudoroff (Gambar 4.6). Lintasan ini digunakan oleh bakteri aerob, seperti Pseudomonas. Bakteri dan arkhaea tidak mampu melangsungkan lintasan reaksi karena mereka tidak memiliki 5-fosfofruktokinase. Katabolisme glukosa melalui lintasan ini, hanya menghasilkan hanya satu molekul ATP. persamaan reaksi pada lintasan EDP: Glukosa + 2ADP +2 NADP +2 NAD+ 2Pi
2 piruvat + +2 NADPH +2 NADH + 2ATP
Gambar 4.6. Lmtasan Entner-Doudoroff(EDP) Lintasan Entner-Doudoroff yang merupakan salah satu lintasan glikolisis untuk sel Arkhaea dan bakteri aerobik
Biosintesis hasil antara Hasil antara yang diperoleh dan metabolisme katabolik adalah: Glukosa-6fosfat, fruktosa, ribosa-5-fosfat, eritrosa-4-fosfat,triosa fosfat, 3-fosfogliserat, fosfoenol pirufat, Piruvat merupakan senyawa kunci dalam biosintesis (Gambar 4.7).
Gambar 4.7. Skema alir piruvat sebagai senyawa kunci untuk proses biosintesis.
Bioenergetik (Produksi dan penggunaan tenaga selular) Bioenergetik adalah suatu proses kimia yang berlangsung di dalam sel untuk menghasilkan tenaga dan menggunakan tenaga untuk mensintesis komponen dan aktivitas seluler. Reaksi kimia yang menghasilkan tenaga melalui perombakan nutrien disebut reaksi disimilasi atau aktivitas degradatif (katabolik). Reaksi kimia yang memerlukan tenaga untuk sintesis dan fungsi sel lainnya disebut reaksi asimilasi (anabolik). • Mikrobia ototrofik non fotosintetik mendapatkan tenaga dan oksidasi (proses menghilangkan atom H atau dektron) senyawa anorganik • Mikrobia fotosintetik memperoleh tenaga dari cahaya matahari Bagaimana mikrobia mendapatkan atau menghasilkan tenaga? Metabolisme seluler mencakup reaksi seluler 1. Reaksi seluler yang berpasangan Tenaga yang digunakan atau dilepaskan selama reaksi kimia disebut perubahan tenaga bebas (free-energy change) diberi simbo
G.
artinya perubahan dan G
adalah tenaga bebas. Jadi definisi perubahan tenaga bebas adalah sejumlah tenaga yang dilepaskan atau yang tersedia atau digunakan di dalam suatu reaksi. Satuan G adalah kalori. Pada umumnya G ini dalam bentuk tenaga kimia. Apa yang dimaksud dengan G negatif atau G positif reaksi? Misal: G -8 000 kalori pada suatu reaksi? •
tanda negatif artinya bahwa suatu reaksi kimia tersebut melepaskan atau menghasilkan tenaga sebesar 8000 kalori
•
disebut Reaksi eksergonik
Suatu reaksi dengan G= +3 000 kaloni, •
tanda positif artinya memerlukan tenaga. Tenaga yang diperlukan 3 000 kalori.
•
Reaksi ini adalah reaksi endergonik
Reaksi tersebut tidak benlangsung secara spontan, tenaga yang dilepaskan dan reaksi eksergonik digunakan untuk mengemudikan reaksi endergonik. Oleh karena itu reaksi
endorgenik selalu berpasangan dengan reaksi eksergonik. Keadaan tersebut merupakan karakteristik jasad hidup dalam pengadaan tenaga untuk mengemudikan reaksi endorgenik. Pemindahan tenaga atau penyimpanan tenaga di dalam sel memerlukan reaktan contoh : Reaksi berpasangan untuk pembentukan dan penggunaan tenaga: A dikonversikan B
G= -10.000 KAL ……………(1) Reaksi eksergonik
dikonversikan
G= + 5.000 KAL ……………(2) Reaksi endergonik
C
D
Untuk menangkap tenaga yang dilepaskan, diperlukan reaktan: (a). A + Y
B + Y2 G= -2.000 KAL (Y2 menangkap tenaga)
(b). C + Y2
D + Yl G= - 3.000 KAL (Y2 melepaskan tenaga)
Y merupakan reaktan yang mengkatalisis kedua reaksi. Pada reaksi (a), • G keseluruhan masih bisa menghasilkan —2.000 kal, yaitu berasal dan (1) 10.000 kal • 8.000 kal (10.000 kal- 2.000 kal) digunakan untuk mengkonversikan Y1 menjadi Y2, • Y2 membawa tenaga sebesar 8.000 kal Pada reaksi (b): • Y2 dikonversikan kembali menjadi Y1 dengan melepaskan 8.000 kal yang tersimpan di dalam Y2 • tenaga diperlukan untuk mengemudikan konversi dan C ke D. • G akhir pada reaksi (2) adalah (+5.000) + (-8.000) = - 3.000 kal. Reaktan Y : dalam bentuk senyawa yang kaya tenaga atau pemindah tenaga tinggi (high energy transfer compound). Senyawa tersebut mengandung tenaga potensial yang dilepaskan dan sebagian diberikan ke air di dalam proses hidrolisis dan sebagian kepada molekul penerima. Beberapa senyawa kaya tenaga yang terdapat dalam set adalah ATP (Tabel 4). ATP: • merupakan mata tukar tenaga di dalam sel, • sebagai medium perantara pertukaran tenaga antara reaksi eksergonik dan endergonik. Semua senyawa pada tabel 4 dapat memindah tenaganya langsung atau tidak lansung ke ATP. Tabel 4.5. Beberapa senyawa bertenaga tinggi terdapat di dalam sel mikrobia No 1 2 3
Senyawa Adenosin trifosfat (ATP) Adenosin Difosfat (ADP) Guanosin Trifosfat (GTP)
G (kal) -7,3 -7,3 -7,3
4 5 6 7 8 9 10
Guanosin difosfat (GDP) Uridin trifosfat (UTP) Uridin difosfat (UDP) Sitidin trifosfat (STP) Asetil fosfat 1,3-difosfogliserat Fosfoenol piruvat (PEP)
-7,3 -7,3 -7,3 -7,3 -10,1 -11,8 -14,8
Mekanisme pembentukan tenaga 1. melalui pemindahan tenaga secara Iangsung: 1,3 difosfogliserat + ADP
3,-fosfogliserat + ATP
2. Melalui pernindahan tenaga secara tidak langsung: Suksinil koensim-A + Panorg + GTP + ADP
GDP suksinat + GTP + Koens-A
GDP + ATP
3. melalui hidroisis ATP melepaskan tenaga. 4. Produksi tenaga melalui oksidasi Sel memperoleh tenaga berasal dari nutrien melalui serangkaian reaksi kimia, khususnya reaksi oksidasi. Oksidasi adalah proses kehilangan elektron pada suatu senyawa. Selama oksidasi, tenaga dilepaskan dan disimpan dalam bentuk senyawa kimia (ATP). Oksidasi selalu diikuti dengan reduksi (proses mendapatkan elektron dan molekul. Oksidasi merupakan proses pemindahan elektron dari satu molekul ke molekul lain, biasanya memerlukan oksidan. Oksidan adalah suatu agensia pengoksidasi yang menerima elektron dan karenanya akan tereduksi. Senyawa yang kehilangan atom H dan kehilangan elektron, maka senyawa tersebut teroksidasi. Contoh: COOH CH
COOH +2e + 2H
CH2
CH
CH2
COOH
COOH
Fumarat
Suksinat
Fumarat merupakan hasil antara dalam metabolisme, dalam bentuk agensia teroksidasi
menjadi
suksinat
tereduksi.
Reduktan
adalah
agensia
pereduksi
memberikan elektron dan oksidasi. Masing-masing pasangan substansi yang mengalami oksidasi-reduksi tersebut disebut sistem oksidasi-reduksi (sistem OR). Pada umumnya produksi tenaga oleh mikrobia dapat dibagi menjadi tiga kategori, yaitu: a. Produksi tenaga secara anaerob b. Produksi tenaga secara aerob c. Produksi tenaga secara fotosintetik 5. Pembentukan tenaga seluler Strategi metabolik untuk pembentukan tenaga seluler Berbagai macam strategi metabolik untuk pembentukan tenaga seluler terjadi di antara berbagai macam mikrobia di lingkungan. Proses pembentukan tenaga tergantung pada sifat dan macam mikrobia, yang meliputi: 1. Metabolisme kemoorganotrof atau heterotrof, menggunakan senyawa organik sebagai sumber untuk menghasilkan tenaga seluler dan sebagai sumber C untuk pembentukan struktur seluler 2. Metabolisme kémoototrofik, menggunakan senyawa anorganik sebagai sumber tenaga dan untuk biosintesis senyawa organik sebagai struktur seluler 3. Metabolisme fotosintetik, menggunakan cahaya sebagai sumber tenaga dan CO2 sebagai surnber C. 4. Metabolisme ototrofik biasanya disebut sebagai metabolisme mencari makan sendiri (self feeding metabolism) yaitu mikrobia tidak memerlukan substansi organik sebagai sumber C untuk mensintesis senyawa organik yang digunakan dalam struktur selulernya. Pembentukan tenaga secara anaerobik Mikrobia heterotrofik menggunakan senyawa organik sebagai sumber tenaga. Senyawa organik tersebut termasuk karbohidrat, asam organik, asam lemak dan asam amino. Hampir sebagian besar mikrobia khususnya bakteri memerlukan karbohidrat terutama glukosa sebagai sumber tenaga dan C. Senyawa tersebut akan mengalami perombakan secara anaerobik untuk menghasilkan tenaga oleh mikrobia, baik mikrobia
Yang bersifat aerobik maupun yang anaerobik. Proses perombakan bahan organik Glikolisis, lintasan pentosa fosfat dan Fermentasi. Pembentukan tenaga secara aerobik Pembentukan tenaga secara aerobik merupakan penghasil tenaga yang efisien dengan jumlah yang dihasilkan cukup tinggi. Produksi tenaga secara aerobik pada umumnya melaui daur asam trikarboksilat atau asam sitrat, respirasi, fosforilasi oksidatif, dan generasi ATP kemiosmotik Daur asam trikarboksilat (TCA cycle, daur Krebs, asam sitrat) Daur asam trikarboksilat (TCA cycles): merupakan urutan reaksi yang memproduksi tenaga dalam bentuk ATP atau molekul koensim tereduksi (NADH+H dan FADH+H). menghasilkan hasil antara yang dipergunakan sebagai prekursor yang diperlukan untuk biosintesis asam-asam amino, purin, pirimidin dan sebagainya. disebut pula sebagai daur amfibolik. Artinya bahwa lintasan TCA ini berfungsi sebagai lintasan katabolik dan lintasan anabolik. Dan hasil pemecahan glukosa via lintasan glikolisis menghasilkan 2 molekul asam piruvat. Pada keadaan tersedia oksigen, piruvat tersebut akan dipecah lebih lanjut melalui lintasan TCA (Gambar 4.7).
Gambar 4.8. Daur asam trikarboksilat (TCA cycles)
Lintasan TCA : • Merupakan lintasan metabolik sentral yang rnenghubungkan metabolisme molekul lain • Memetabolisme piruvat dan menghasilkan ATP, koensim tereduksi,C02 Ketika lintasan ini selesai, hasil antara asam karboksilat dibuat lagi untuk memulai reaksi kembali • Mulai berlangsung ketika oksalasetat bereaksi dengan asetil CoA dan H20 menghasilkan sitrat dan CoA. • Sitrat diisomerasi menjadi isositrat, sehingga memungkinkan satuan C-6 mengalami dekarboksilasi oksidatif • Terjadi reaksi pertama dan empat reaksi oksidasi reduksi dalam daur TCA, isositrat dikonversikan menjadi -ketogiutarat. • Melalui dekarboksilasi oksidatif
-ketoglutarat dikonversikan menjadi suksinil
CoA, C02, dan NADH. • Ikatan thiodiester path suksinil CoA dipotong menghasilkan suksinat • Suksinat difosforilasi dengan ADP untuk menghasilkan ATP (pada sel bakteri); atau difosforilasi dengan GDP untuk menghasilkan GTP (pada sel mikrobia eukariotik) suksinat dikonversikan menjadi oksalasetat melalui 3 langkah: • Oksidasi • Hidrasi • Reaksi oksidasi yang ke dua; maka oksalasetat dijumpai pada siklus yang lain dan selalu menghasilkan FADH2 dan NADH. Hampir sebagian besar ATP yang dihasilkan terbentuk melalui fosforilasi oksidatif, dan NADH +H. Ensim yang terlibat dalam daur TCA hampir terdapat pada semua mikrobia aerobik, misalnya bakteri, ganggang, fungi dan protozoa. Ensim tersebut berfungsi apabila tersedia oksigen, sehingga memungkinkan daur TCA berlangsung secara sempurna, sedangkan untuk mikrobia anaerobik fakultatif, daur TCA hanya berlangsung sempurna apabila tersedia oksigen. Oleh karena itu mikrobia anaerobik mempunyai daur TCA yang tidak sempurna. Suatu aspek daur TCA yang penting adalah reaksi intermediate dipakai lagi. Dua atom C yang berasal dan asetil CoA dioksidasi secara semurna menjadi CO2.
2 niruvat + 2ADP + 2 P1 + 2FAD + 8 NAD -> 6C02 + 2ATP + 2FADH2 + 8NADH Peran daur TCA: 1. dalam respirasi untuk menghasilkan ATP 2. memberikan atom C ke sel 3. mensuplai prekursor organik untuk lintasan biosintetik Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah suatu proses oksidasi koensim tereduksi hasil dan glikolisis dan daur TCA dioksidasi kembali. Elektron dan proton yang dilepaskan dan fosforilasi oksidatif ditransport melalui serangkaian pembawa yang terikat membran untuk membentuk gradien proton (protonmotive force) melalui membran. Fosforilasi oksidatif melibatkan rantai transport elektron dan serangkaian reaksi pada membran sitoplasma yang menyebabkan reoksidasi koensim tereduksi. Transport elektron berakhir dengan tereduksinya penerima elektron akhir (Gambar 4.9).
Gambar 4.9. Rantai transport elektron- Fosforilasi oksidatif (dari Atlas, 1997) Rantai transpor elektron Selama fosforilasi oksidatif, elektron dan koensim terdeuksi (NADH dan FADH2) ditransfer melalui serangkaian pembawa yang terikat pada membran sitoplasma yang membentuk rantai transport elektron. Rantai transport elektron disebut juga sebagai sistem sitokrom atau rantai respirasi. Rantai transpor elektron ini melibatkan serangkaian urutan reaksi oksidasi reduksi dan pembawa yang menempel membran sitoplasma untuk pembentukan tenaga pada kondisi aerobik. Fungsi urutan reaksi adalah menerima elektron dan senyawa tereduksi memindahkannya ke oksigen, diikuti dengan terlepasnya molekul air.
Pada saat terjadi pemindahan elektron, sejumlah tenaga dihasilkan untuk mensintesis ATP dan ADP dan fosfat anorganik. Pembentukan ATP melibatkan hasil katabolisme molekul organik, Nikotinamid adenin dinukleotida (NADH+H, Flavin adenin dinuldeotida (FADH2). Sinitesis ATP ini terjadi secara fosforilasi-oksidatif karena terbentuk ikatan fosfat bertenaga tinggi. Mekanisme pembentukan ATP melalui rantai transpor elektron (Gambar 4.9): Transport elektron melalui sistem sitokrom menyebabkan proton melalui membran dalam mitokondria. Aliran ion H hasil dan gradien proton mengemudikan pembentukan ATP. H dilepaskan dan substrat melalui oksidasi, dan dipindahkan ke dehidrogenase yang mengandung NAD atau NADP, FAD atau Flavin mono nukleotida (FMN) dan sitokrom yang mengandung besi, akhirnya ke oksigen. Respirasi anaerobik (Kemoototrofi) Oksidasi hidrogen, Oksidasi besi dan sulfur, Oksidasi amonium dan nitrit Banyak mikrobia, seperti bakteri, beberapa fungi dan protozoa mampu tumbuh pada lingkungan tanpa oksigen. Mekanisme transfor elektron untuk mensintesis ATP, mikrobia tersebut dapat memproduksi ATP apabila di dalam substrat mengandung nitrat, sulfat atau CO2 sebagai pengganti oksigen. Mikrobia tersebut biasanya bersifat anaerobik fakultatif, menggunakan nitrat sebagai penerima elektron. Respirasi anaerobik yang menggunakan nitrat sebagai penerima elektron akhir melibatkan protein pembawa elektron spesifik, yaitu sitokrom b-format dehidrogenase dan sitokrom b-nitrat reduktase. Transfer elektron ini menyebabkan nitrat direduksi menjadi nitrit dan ammonia melalui aktivitas nitrat atau nitrit reduktase. Beberapa contoh respirasi anaerobik: 1. Escherichia coli yang tumbuh pada medium mengandung NO3 NO3 + NADPH + H+
NO2 + NADP + H20 NO2
(NH2OH)
NH3
2. Bacillus dan Pseudomonas tumbuh pada medium yang mengandung NO3 NO3 + 10 e + 12H+
N2 + 6 H2O
Nitrat direduksi menjadi molekul nitrogen melalui mekanisme denitrifikasi 3. Metanogen, bakteri anaerobik obligat, menggunakan penerima elektron alternatif yaitu dengan mereduksi CO2 atau CO3 menjadi metan, melalui metanogenesis.
HCO3 + H +4 H+
CH4 + 3H20
4. Desulfovibrio, bakteri pereduksi sulfat, menggunakan sulfat sebagai penerima elektron akhir untuk menghasilkan ATP. SO4 + 8e + 8 H4
S2- + 4H20
Respirasi anaerobik adalah mekanisme yang kurang efisien bila dibandingkan dengan respirasi aerobik. Namun demikian ATP yang dihasilkan melalui respirasi anaerobik jauh lebih banyak dari pada fermentasi. Katabolisme bahan alternatif selain karbohidrat sebagal sumber tenaga Beberapa mikrobia mampu menggunakan lemak atau protein sebagai substansi sumber tenaga altematif. Ada beberapa aturan yang perlu diperhatikan dalam penggunaan substansi tersebut, antara lain, senyawa tersebut harus secepat mungkin dikonversikan menjadi hasil antara dan lintasan glikolitik dan daur TCA, sehingga penambahan sejumlah ensim perombak senyawa tersebut seminimal mungkin. Pemecahan lemak atau lipida diawali dengan pemecahan trigliserida, dengan adanya air, menjadi gliserol dan asam lemak bebas. Gliserol adalah komponen lemak yang akan dikonversikan menjadi dihidroksiaseton fosfat (hasil antara glikolisis). Asam lemak dioksidasi menjadi asetil KoA. Asetil KoA yang terbentuk kemudian dapat masuk ke daur TCA, sedangkan atom H dan elektron masuk ke rantai transpor elektron dan terjadilah fosforilasi oksidatif. Katabolisme protein banyak dilakukan oleh mikrobia heterotrof. Karena protein merupakan molekul yang besar sehingga tidak mungkin masuk ke dalam membran sel, mikrobia mengekskresikan ekstraseluler ensim yang disebut protease. Protease mengkatalisis pemecahan protein menjadi peptida-peptida. Peptida kemudian dirombak Iebih lanjut oleh peptidase menjadi asam-asam amino. Asam amino dirombak lebih lanjut menjadi kerangka karbon, yang kemudian dioksidasi lebih lanjut menjadi senyawa yang dapat masuk ke daur TCA. Hasil perombakan yang dapat masuk ke daur TCA adalah asetil KoA atau asam
-ketoglutarat, asam suksinat,
fumarat atau oksalasetat... Pembentukan tenaga dengan fotosintesis (Fotoototrofi) Mikrobia ototrof, mampu rnemfiksasi CO2 melalui thur Calvin. Untuk memfiksasi 1 molekul CO2 memerlukan 3 molekul ATP dan 2 molekul NADPH + H. Molekul tersebut diperoleh dan hasil reaksi oksidasi molekul anorganik.
Fotosintesis yang dilakukan oleh mikrobia dapat dibedakan menjadi dua tipe: 1. Fotosintesis oksigenik (yang melepaskan oksigen sebagai produk fotosintesis) 2. Fotosintesis
anoksigenik
(tidak
melepaskan
oksigen
sebagai
hasil
akhir
fotosintesis). Contoh: 1. Mikrobia
fotosintetik
oksigenik:
ganggang
dan
sianobakteri
(Anabuena,
Synecoccus), 2. Bakteri fotosintetik anoksigenik: bakteri purple dan bakterti hijau pengguna sulfur. menggunakan cahaya matahari sebagai sumber tenaga untuk mereduksi CO2 menjadi karbohidrat memfiksasi CO2 sebagai sumber karbon yang direduksi menjadi. karbohidrat. Dalam proses ini, cahaya digunakan. Fotosintesis oksigenik Ganggang dan sianobakteri mendapatkan tenaga melalui fotosintesis oksigenik. Aparatus fotosintetik terletak di dalam sistem membran sitoplasmik yang disebut tilakoid. Aparatus ini diselubungi oleh fikobilin. Pigmen yang berperan dalam menangkap tenaga cahaya. adalah klorofil yang strukturnya hampir sama dengan klorofil pada tumbuhan, yaitu kiorofil a., Mampu mengabsorbsi sinar merah (panjang gelombang> 640 nm) dan biru (< 440 nm). Pigmen lain adalah karotenoid, fikobiliprotein, fikoeritrin dan fikosianin. Pigmenpigmen tersebut tersusun sangat terorganisasi dalam suatu sistem yang disebut fotosistem I (yang mengabsorbsi sinar 700 nm dan fotosistem II (rnengabsorbsi sinar 680 nm). Proses fotosintesis oksigenik mutlak membutuhkan 1. Sejumlah ATP yang tinggi dan 2. Sejumlah reduktan yang cukup, yaitu air sebagai reduktan. Skema fotosintetik oksigenik pada ganggang dan sianobakter: H20 + CO2
(CH2O)n + 02 + H20 Karbohidrat
Fotosintesis anoksigenik Mekanisme fotosintetik pada bakteri purpel dan bakteri hijau sangat berbeda dan ianobakteri. Perbedaan kedua tipe fototrof:
1. Bakteri fotosintetik anoksigenik bersifat anaerobik obligat yang tidak dapat menggunakan air sebagai sumber elektron. 2. Menggunakan H2, H2S dan unsur sulfur sebagai donor elektron 3. Mempunyai pigmen fotosintetik sangat khusus, disebut bakterioklorofil. 4. Pigmen tersebut hanya mampu mengabsorbsi sinar sekitar 660-870 nm. 5. Tidak mempunyai sistem fotosistem II, maka selama fotosintesis benlangsung, bakteri fotosintetik ini tidak menghasilkan oksigen dan NADPH +H. 6. Pembentukan ATP terjadi pada rantai transpor elektron yang siklis (Gambar 4.10). 7. Bakteri purple tidak mempunyai mekansme fotosintesis non-siklis, bakteri mi menggunakan H2 Iangsung menghasilkan NADH + H. Skema umum untuk fotosintesis anoksigenik adalah sebagai berikut: 2H2A + CO2
(CH2O)n + 2A + H20 Karbohidrat
Ketika Sianobakteri dan bakteri purple tumbuh dengan CO2 sebagai sumber karbon, untuk memenuhi keperluan sumber C tersebut mereka memfiksasi CO2 melalui daur Calvin. Pada daur Calvin, untuk mensintesis I molekul glukosa harus melakukan 6 kali. Bakteri hijau dapat menggunakan CO2 hasil daur reduktif TCA.
Gambar 4.10 Fotofosforilasi pada mikrobia A. Fotofosfonlasi siklis yang terjadi pada bakteri fotosmtetik; B. Fotofosforilasi non-siklik yang terjadi pada sianobakteri dan ganggang hijau. Penggunaan tenaga oleh sel mikrobia 1. Tenaga digunakan untuk proses nonbiosintetik: Tenaga diproduksi dan dilepaskan dalam bentuk panas. Mikrobia menghasilkan panas dan aktivitas metabolik normal, sehingga terjadi peningkatan temperatur kultur, diperkirakan ATP-ase berperan dalam pembentukan panas. Tenaga digunakan untuk motilitas (gerakan), untuk menggerakkan flagela & silia. Transpor nutrien kecuali air dan molekul lemak terlarut masuk ke dalam membran yang bersifat semipermeabel. 2. Tenaga digunakan untuk proses biosintetik Proses biosintetik di dalam sel: tenaga dan ATP digunakan untuk mengkonversi suatu substansi menjadi substansi yang lebih komplek, dan mensintesis makromolekul dan bahan organik dan senyawa yang lebih sederhana.
Contoh : Bakteri kemoototrof. Konversi substansi, misalnya, asam amino merupakan bahan pembangun (building block) suatu protein. Contoh: E. coli mensintesis prolin dan asam glutamat. Pada awal reaksi tersebut memerlukan ATP dan NADPH. Sintesis
makromolekul
memerlukan
tenaga
dalam
bentuk
ATP,
dan
berlangsung melalui serentetan reaksi penggabungan molekul yang lebih kecil. Misalnya biosintesis dinding sel bakteri yang tersusun oleh peptidoglikan, nutrien atau mukopeptida. Sintesis bahan organik oleh mikrobia kemoototrof, memerlukan nutrien organik dan memfiksasi CO2. Bakteri ini mengoksidasi bahan anorganik (C02, NH3, NO3) untuk menghasilkan ATP dan molekul pereduksi (NADPH). Ringkasan kuliah Metabolisme dibagi menjadi dua kelompok lintasan, yaitu lintasan degradatif (katabolik) dan lintasan sintesis. Lintasan katabolik merupakan lintasan penghasil tenaga. Mikrobia yang menggunakan bahan organik sebagai sumber tenaga disebut heterotrof. Litotrof adalah kelompok mikrobia yang mampu menggunakan bahan anorganik sebagai sumber tenaga dan fototrof adalah mikrobia yang menggunakan cahaya matahari sebagai sumber tenaga. Hampir semua mikrobia menggunakan karbohidrat seperti glukosa atau fruktosa melalui lintasan glikolitik. Lintasan tersebut merupakan lintasan yang berlangsung pada keadaan tanpa oksigen tetapi dapat dilakukan oleh semua mikrobia aerobik maupun anaerobik. Hasil akhir lintasan glikolitik adalah piruvat yang dapat dimetabolisme lebih lanjut sesuai dengan sifat dan kondisi mikrobia dimana mereka tumbuh Pada keadaan aerob, piruvat di metabolisme melalui lintasan daur asam trikarboksilat (TCA cycle) membentuk adenosin trifosfat (ATP) dan nikotinamida adenin dinukleotida (NADH). Lintasan glikoisis terletak di dalam sitoplasma. Beberapa bakteri, misalnya Rhizobium sp Pseudornonas sp dan Agrobacter sp mempunyai lintasan glikolitik yang disebut lintasan Entner-Doudoroff. Lintasan ini tidak seefisien seperti pada lintasan glikolitik dalam pembentukan tenaga. Tiap satu molekul glukosa dimetabolisme hanya menghasilkan satu molekul ATP. Lintasan pentosa fosfat merupakan lintasan yang menghasilkan tenaga dalam bentuk NADPH dan gula (4 atau 5 C). Lintasan tersebut diperlukan untuk berbagai lintasan sintesis khususnya untuk sintesis asam nukleat. Mikrobia pengguna gula
pentosa (5 C), lintasan ini digunakan untuk menghasilkan karbohidrat untuk sintesis dinding sel. Hasil antara, gliseraldehid-3-fosfat yang terbentuk pada lintasan pentosa fosfat dapat digunakan untuk membentuk tenaga oleh lintasan glikolisis. Fermentasi merupakan Iintasan metabolik yang berlangsung tanpa oksigen. Dalarn lintasan ini terjadi perombakan senyawa organik menjadi senyawa yang lebih sederhana. Dengan demikian senyawa organik merupakan donor elektron dan juga sebagai penerima elektron. Lintasan asam trikarboksilat (TCA cycle atau Krebs) memetabolisme asam piruvat (yang terbentuk dan lintasan glikolisis) menjadi CO2 dan melepaskan sejumlah ATP. Hasil antara daur tersebut merupakan lintasan penting sebagai sumber kerangka C untuk biosintesis. Lintasan ini merupakan lintasan metabolik yang aerobik karena sangat memerlukan oksigen. Tenaga yang dihasilkan dari semua lintasan metabolik adalah dalam bentuk ATP. Lintasan metabolik yang paling efisien menghasilkan ATP adalah daur asam tri karboksilat. Di dalam sel mikrobia, khususnya bakteri ATP dapat dihasilkan pula melalui lintasan rantai transpor elektron. Rantai transpor elektron pada beberapa bakteri terjadi pada membran sel dan beberapa bakteri lain berlangsung pada membran mitokondria bagian dalam. Proses pemindahan elektron tersusun oleh serangkaian pembawa elektron yang diperlukan untuk melangsungkan reaksi oksidasi-reduksi. Reaksi oksidasi adalah kehilangan elektron, sedangkan reaksi reduksi adalah penambahan elektron. Potensi oksidasi-reduksi suatu senyawa adalah ukuran affinitasnya terhadap elektron. Respirasi anaerobik terjadi pada bakteri, protozoa dan fungi yang hidup di iingkungan kurang oksigen. Sintesis ATP diperlukan penerima elektron akhir selain oksigen, untuk transpor elektron dalam sintesis AlP menggunakan nitrat, sulfat, dan CO2 sebagai penerima elektron akhir. Mikrobia yang mendapatkan tenaga melalui oksidasi senyawa anorganik disebut kemolitotrof atau kemoototrof. Mikrobia ototrof adalah mikrobia yang memfiksasi CO2. Banyak mikrobia kemolitotrof mempunyai peran penting dalam daur nitrogen, misalnya Nitrobacter dan Nitromonas. Beberapa mikrobia mampu melakukan fotosintesis, yang dibedakan menjadi fotosintesis oksigenik (membentuk oksigen) dan anoksigenik (tidak membentuk oksigen).
Ganggang dan sianobakteri selalu melakukan fotosintesis yang oksigenik dengan pigmen fotosintetik yang terdiri dan klorofil, karotenoid dan fikobiliprotein. Untuk mikrobia lain, bakteri hijau dan purple melakukan fotosintesis anoksigenik (tidak menghasilkan oksigen). Aparatus fotosintetik terletak di dalam sistem membran yang disebut tilakoid. Pigmen yang terlibat untuk menyerap cahaya adaah bakteriokorofi dan karotenoid. Fotosintesis yang terjadi pada bakteri hijau dan purple berbeda dan apa yang terjadi pada sianobakteri. Bakteri hijau dan purple adalah bakteri anaerobik obligat menggunakan H2, H2S dan unsur S sebagai donor elektron serta mempunyai pigmen khusus (bakterioklorofil). Bakteri Sulfur hijau menunjukkan lintasan fotosintetik yang sederhana dan siklis, sedangkan pada sianobakteri mempunyai lintasan fotosintetik yang non-siklis seperti pada tumbuhan. Kapasitas mikrobia untuk fotosintesis dapat dimanfaatkan untuk produksi bahan bakar alternatif. Mikrobia fotosintetik dapat dimanipulasi dengan mengubah hasil fotosintesisnya untuk menghasilkan hidrokarbon lebih banyak daripada karbohidrat. Latihan soal Jawablah soal-soal di bawah ini dengan singkat dan tepat! 1. Jelaskan mengapa tenaga yang diperoleh dan reaksi eksergonik dapat digunakan untuk mengemudikan reaksi endergonik! 2. Jelaskan bagaimana peran ATP dalam pertukaran tenaga yang terjadi di dalam sel. 3. Apakah glikolisis merupakan lintasan metabolik pemecah karbohidrat yang hanya terdapat pada mikrobia? Jelaskan berapa ATP dihasilkan per molekul glukosa! 4. Bagaimana karakterisasi lintasan glikolitik? Dapatkah jasad-jasad anaerobik melakukan glikolisis? 5. Mengapa respirasi aerobik merupakan lintasan metabolik dianggap proses yang lebih efisien untuk menghasilkan tenaga ? Jelaskan! 6. Apa perbedaan diantara respirasi aerobik, respirasi anaerobik dan fermentasi? 7. Apakah sumber tenaga pereduksi pada lintasan fotosintetik pada sianobakteri dan ganggang ? Bagaimana dengan bakteri fotosintetik? 8. Bandingkan proses fotosintesis yang berlangsung pada mikrobia berikut ini: ganggang, sianobakteri dan bakteri sulfur hijau?
Daftar Pustaka 1. Atlas RM, 1997. Principles of Microbiology. WCB. USA. Pp: 888-910 2. Brock TD., and Madigan MT., 1990. Biology of Microorganisms. Fifth edition Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey, pp: 78-100 3. Caidwel DR., 1994. Microbial Physiology. Wim C Brown Publisher 4. Dawes 1W, and Sutherland 1W., 1992. Microbial Physiology, Blackwell Scientific Publication. London, UK. 5. Moat AG, & Foster JW., Microbial Physiology. Wiley-Liss. New York. USA. 6. Nicklin J, Gräeme-Cook K, Paget T, and Killington R., 1999. Instant Notes in Microbiology. Bios Scientific Publisher. Leeds UK, pp.: 6-26 7. Tortora GJ., Funke BR., and Case CL., 2001. Microbiology. Benjamin Cumming. UK
OUT LINE PRODUKSI TENAGA OLEH MIKROBIA MIKROBIA
NUTRIEN
TENAGA (ATP)
(EKSERGONIK) (ENDERGONIK) BIOSINTESIS MEKANISME UTK PRODUKSI TENAGA: REAKSI OKSIDASI REDUKSI SUMBER TENAGA:
ORGANIK
HETEROTROF
1. SENYAWA KIMIA ANORGANIK 2. CAHAYA
MATAHARI
LINTASAN METABOLIK: 1. SECARA ANAEROBIK:
LITHOTROF FOTOTROF
GLIKOLISIS PENTOSA FOSFAT FERMENTASI RANTAI TRANSPOR ELEKTRON
2. AEROBIK:
SIKLUS TCA KATABOLISME LIPIDA, PROTEIN RESPIRASI ANAEROBIK OKSIGENIK
3. FOTOSINTESIS ANOKSIGENIK
OUTLINE KULIAH BIOENERGETIK (TENAGA SELULER) SUMBER TENAGA BIOLOGI 1. CAHAYA DIKONVERSI
TENAGA KIMIA (FOTOSINTESIS)
FOTOTROF 2. SENYAWA ORGANIK
TENAGA KIMIA (OKSIDASI-REDUKSI)
KEMOORGANOTROF 3. SENYAWA ANORG
TENAGA KIMIA (OKSIDASI-REDUKSI)
KEMOLITOTROF 4. SISTEM BIOLOGI MENGGUNAKAN ATP (SENYAWA KAYA TENAGA) DAN NADH (SENYAWA PEMINDAH TENAGA KIMIA) 5. NADH MENGAND TENAGA KIMIA YANG TERLEPAS SELAMA OKSIDASI ENSIM MENGKATALISIS REAKSI KIMIA 1.
Sel bakteri mempunyai 1000 ensim yang berbeda
2.
Semua reaksi kimia yang penting di dalam sel dikatalisis oleh ensim khusus
3.
Ensim merupakan protein yang menjadi aktif setelah bergabung dengan koensim
4.
Koensim merupakan mol. Org. Yang berperan dalam reaksi ensimatis
5.
Koensim adalah vitamin atau komponen yang mengandung vitamin
6.
Aktivitas ensim terhadap substrat terletak sisi aktif di permukaan ensim
7.
Aktivitasnya dipengaruhi oleh temperatur, pH, (Substrat) dan dihambat oleh zat inhibitor ensim
8. Nama ensim berakhiran dengan ase dan menunjukkan aktivitas terhadap substrat 9. Macam ensim di dalam sel: •
Ensim indusibel (disintesis oleh sel apabilaada substratnya)
•
ensim konstitutif (selalu disintesis oleh sel) Agar ensim berfungsi
perlu diatur
