BioSMART Volume 3, Nomor 2 Halaman: 36-44
ISSN: 1411-321X Oktober 2001
Anatomi Sistematik pada Anggota Familia Zingiberaceae A Study on Systematic Anatomy of Family Zingiberaceae AHMAD DWI SETYAWAN Jurusan Biologi FMIPA UNS Surakarta Diterima: 14 Juli 2001. Disetujui: 31 Agustus 2001
ABSTRACT The objectives of the research were to examine the anatomic structure of Zingiberaceae family and the phylogenetic relationship among members of this family based on it's anatomic characters. The specimen was obtained from Bogor's Botanic Garden and from Northern Purbalingga Highlands. The anatomic data were collected by semi permanent method of 1% safranin colorant in 70% alcohol. The samples were taken from the crosswise slice of lamina and sheath leaves and the slice on epidermal of lamina's upper and lower section. They are also taken from the crosswise slice of rhizome, root and stem. Sokal and Sneath's grouping method of coefficient association was used, where the equality of coefficient association values was determined by Pielou's cluster analysis to determine the dendrogram. The result indicated that anatomical evidence could be used as taxonomic characters. The dendrogram shows that A. malaccensis has a close relationship with A. nutans with the value of 90 in similarity index. Both species have a close relation to A. javanica with value of 87 on similarity index. And the three of them have a close relationship with A. Hookeriana with value of 63 on similarity index. Furthermore they join to A. galanga, H. coronarium and Z. officinale on the value of 65 in similarity index. In this dendrogram C. speciosus has the highest value of difference in which the value was only 40 in similarity index. Key words: anatomy, taxonomy, Zingiberaceae
PENDAHULUAN Secara praktis sifat adalah semua ciri-ciri organisme atau kelompok taksonomi yang dapat dilihat, diukur, dihitung dan dibatasi (Heywood, 1967; Shukla dan Misra, 1982). Keragaman sifat merupakan dasar klasifikasi tumbuhan berbunga (Angiospermae) (Pool, 1941). Setiap tumbuhan memiliki ratusan hingga ribuan sifat yang potensial untuk klasifikasi, namun terdapat perbedaan batasan sifat yang dapat dipilih dan digunakan (Heywood, 1967). Sifat yang bernilai tinggi harus stabil, jelas dan tidak mudah berubah-ubah (Davis dan Heywood, 1973). Taksonomi merupakan salah satu bidang biologi paling awal (Harborne dan Turner, 1984), dengan ruang lingkup meliputi identifikasi, pemberian nama dan klasifikasi (Lawrence, 1955). Semula taksonomi hanya didasarkan sifat morfologi, kemudian berkembang menjadi penggabungan berbagai sifat, seperti palinologi, sitologi, anatomi, fisiologi, biokimia dan sitogenetika (Shukla dan
Misra, 1982). Untuk mendapatkan susunan taksonomi yang sempurna boleh jadi diperlukan penelitian atas semua sifat tersebut (Scagel dkk., 1965), sehingga dihasilkan klasifikasi baru atau diperbaikinya klasifikasi lama (Turrill, 1951). Anggota familia Zingiberaceae telah lama dikenal, umumnya digunakan sebagai bumbu dapur, rempah-rempah, tanaman obat dan kadangkadang sebagai tanaman hias. Salah satu spesies yang sangat terkenal adalah jahe (Zingiber officinale). Bangsa Yunani dan Romawi mengenal jahe dari para pedagang Arab yang membawanya dari India. Jahe, dalam bahasa Sansekerta adalah singabera, sringavera dan shrinjaveram. Nama ini diadopsi bangsa Arab menjadi zanjabil, zingabil atau zindschebil, yang artinya akar dari Zindschi (India), selanjutnya diadopsi bangsa Yunani menjadi zingiberi dan bangsa Romawi menjadi zingiber (Fluckinger dan Hanbury, 1874; Murray, 1881; Burkill, 1935; Claus dkk., 1970). Begitu terkenalnya jahe, hingga dalam Al Quraan dinyatakan sebagai campuran minuman surgawi. © 2001 Jurusan Biologi FMIPA UNS Surakarta
SETYAWAN - Anatomi Sistematik pada Zingiberaceae "Di dalam surga itu mereka diberi minum segelas (minuman) yang campurannya adalah jahe (zanjabil)." (QS. Al Insaan (76): 17). Familia Zingiberaceae beranggota sekitar 47 genera dan 1400 spesies, tersebar di daerah tropis dan subtropis (Lawrence, 1951; Purseglove, 1972). Status taksonomi familia ini menjadi perhatian banyak peneliti sejak masa Linneaus. Permasalahan terjadi mulai dari tingkatan familia (Bentham dan Hooker, 1883; Petersen, 1889; Tomlison, 1956; 1969), sub familia (Schumann, 1904; Hutchinson, 1959; Burtt dan Smith, 1972), tribus (Loesner, 1930; Lawrence, 1951; Burtt dan Smith, 1972), hingga genus dan spesies (Holttum, 1950, 1974; Burtt, 1972). Para peneliti umumnya beranggapan sifat anatomi konservatif dan tidak mudah dipengaruhi lingkungan (Shukla dan Misra, 1982). Sifat ini berguna untuk identifikasi, menetapkan kelompok anomali dan menunjukkan hubungan kekerabatan yang tidak dapat dijelaskan melalui sifat morfologi (Heywood, 1967). Kegunaannya setingkat dengan sifat-sifat lain dan dapat dikombinasikan, namun terkadang hanya berguna untuk klasifikasi tingkat tinggi (familia ke atas) (Jones dan Luchsinger, 1986). Bahkan menurut Tomlisom (1969) dan Olatunji (1970, dalam Burtt, 1972) yang banyak melakukan studi anatomi familia Zingiberaceae, tidak ada perbedaan anatomi fundamental yang dapat memisahkan tribus (ke bawah). Menurut Carlquis (1969, dalam Shukla dan Misra, 1982), sifat anatomi dipengaruhi oleh adaptasi dan fungsi. Sifat anatomi yang berguna bagi taksonomi meliputi ukuran, bentuk dan susunan berkas pengangkut; tipe stomata, bulu-bulu dan papila; substansi ergastik, seperti: sel silika, kristal Caoksalat, pati, tanin, sel minyak dan getah; asal, ukuran dan bentuk sel parenkiem: xilem primer dan sekunder, serabut-serabut dan berkas pengangkut; floem dan lain-lain (Shukla dan Misra, 1982). Permasalahan taksonomi familia Zingiberaceae perlu dikaji ulang melalui pendekatan-pendekatan non-morfologi. Pendekatan anatomi telah dimulai oleh Tomlison (1956) dan Olatunji (1970, dalam Burtt, 1972), dan masih terdapat ruang cukup luas untuk penelitian ini, sehingga dapat memperjelas permasalahan taksonominya. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui: struktur anatomi pada beberapa anggota familia Zingiberaceae dan hubungan kekerabatan pada anggota familia tersebut, berdasarkan sifat anatominya. BAHAN DAN METODE Bahan
37
Spesimen penelitian ini adalah koleksi tumbuhan hidup Kebun Raya Bogor dan tumbuhan liar dari dataran tinggi Purbalingga Utara. Penelitian dilakukan terhadap delapan spesies, dimana setiap tribus diwakili sekurang-kurangnya satu spesies, kecuali tribus Globbeae karena material yang diperoleh tidak mencukupi. Berdasarkan sifat morfologi, para peneliti-antara lain Burtt (1972) serta Burtt dan Smith (1972) memberi klasifikasi kedelapan spesies tersebut sebagai berikut: Familia Zingiberaceae Sub familia Zingiberoideae Tribus Alpineae 1. Alpinia galanga (L.) Willd. 2. Alpinia Hookeriana Val. 3. Alpinia javanica Bl. 4. Alpinia malaccensis Rosc. 5. Alpinia nutans Rosc. Tribus Hedychieae 6. Hedychium coronarium Koen. Tribus Zingibereae 7. Zingiber officinale Rosc. Tribus Globbeae (tidak terwakili) Sub familia Costoideae 8. Costus speciosus (Koen.) Sm. Sebelum dilakukan pengamatan, setiap spesies diidentifikasi menggunakan pustaka-pustaka: Backer dan Bakhuizen v.d. Brink (1968), Holttum (1950), Henderson (1954), Ochse (1931), Purseglove dkk. (1981), dan dicocokkan dengan koleksi tumbuhan hidup Kebun Raya Bogor dan koleksi herbarium kering Herbarium Bogoriense. Cara Kerja Pembuatan preparat menggunakan metoda semi-permanen (free hand section method) (Radford dkk., 1982; Soerodikoesoemo, 1988; 1989). Rimpang, akar, batang dan pelepah daun dibuat preparat penampang melintang, sedang untuk helai daun selain dibuat preparat penampang melintang juga dibuat preparat sayatan epidermis. Adapun langkah-langkah kerjanya sebagai berikut: 1. Helai daun diiris melintang dan bagian epidermis disayat membujur, sedang rimpang, akar, batang dan pelepah daun hanya diiris melintang, lalu difiksasi dalam alkohol 70% selama 24 jam. 2. Irisan yang cukup tipis dan baik diwarnai dengan safranin 1% dalam alkohol 70% selama 5 menit, lalu dicuci dengan alkohol 70% agar warnanya tidak luntur ketika diberi gliserin. 3. Irisan diletakkan di gelas benda, ditetesi gliserin secukupnya dan letaknya diatur agar tidak terbentuk gelembung-gelembung udara. 4. Untuk mencegah penguapan, tepi gelas penutup diolesi cat kuku yang sekaligus untuk pelekat.
38
BioSMART Vol. 3, No. 2, Oktober 2001, hal. 36-44
5. Diamati dengan mikroskop, preparat yang baik difoto dengan kamera mikrofotografi. Parameter yang diamati di helai daun meliputi: epidermis, hipodermis, klorenkim, bulu-bulu, stomata, kristal Ca-oksalat, sel minyak dan berkas pengangkut. Pelepah daun meliputi: epidermis, stomata, bulu-bulu, sel minyak atsiri, kristal Caoksalat, rongga udara dan berkas pengangkut. Batang meliputi: korteks, stele dan cincin tengah dan sel minyak atsiri. Rimpang meliputi: epidermis, hipodermis, periderm, sel minyak atsiri, endodermis dan stele. Akar meliputi epidermis, korteks dan stele. Analisis Data Hubungan kekerabatan ditentukan dengan metode numerik, tepatnya metode pengelompokan koefisien asosiasi (Sokal dan Sneath, 1963), dimana tingkatan persamaan harga-harga koefisien asosiasinya ditentukan dengan analisis klaster (Pielou, 1984). HASIL DAN PEMBAHASAN Kunci identifikasi Pengamatan anatomi terhadap delapan spesies yang diteliti, yaitu: Alpina galanga (L.) Willd., Alpinia Hookeriana Val., Alpinia javanica Bl., Alpinia malaccensis Rosc., Alpinia nutans Rosc., Costus speciosus (Koen.) Sm., Hedychium coronarium Koen. dan Zingiber officinale Rosc., menghasilkan kunci identifikasi anatomi sebagai berikut: 1.a. Bulu-bulu selalu uniselular, jarang bercabang, pangkal membesar; kutikula tipis; hipodermis biasanya selapis di bawah salah satu atau kedua permukaan helai daun; sel silika berbentuk bulat atau pasir; berbau aromatis, mengandung sel-sel minyak atsiri........... …………………………….. 2 1.b. Bulu-bulu multiselular, tidak bercabang, pangkal tidak membesar; kutikula agak tebal; hipodermis berkembang dengan baik, selapis atau lebih di masing-masing permukaan helai daun; sel silika berbentuk bintang (druse); non aromatis, tidak mengandung sel minyak atsiri (senyawa sekunder utamanya adalah steroid) …………………….…… ………….. Costus speciosus (Koen.) Sm. (1800)1 1
Basionim: Banksia speciosa Koen. (1783). Sinonim: Costus nepalensis Rosc. (1783), Costus parietale Muller, Costus lamingtonii Bailey, Costus formosanus Nakai (Maas, 1979), Helenia grandiflora Retz. (1791), Tsiana speciosa (Koen.) Gmellin (1791), Planera speciosa (Koen.) Giseke (1792) (Burtt dan Smith, 1972), Costus sericeous Bl. (Anonim, 1986; Holttum, 1950).
2.a. Jaringan hipodermis terdapat di kedua sisi helai daun; jaringan palisade dua lapis; sel tetangga stomata berbentuk bulan sabit panjang; sel eksodermis akar lebih dari selapis …………….. 3 2.b. Jaringan hipodermis hanya terdapat di permukaan atas helai daun; jaringan palisade selapis; sel tetangga stomata umumnya berbentuk segitiga; sel eksodermis akar selapis ……………………….. 4 3.a. Jaringan hipodermis selapis di kedua permukaan daun, letak beraturan; hipodermis atas segi empat, 12,64X12,0 µm, hipodermis bawah segienam, 11,67X10,37 µm. Zingiber officinale Rosc. (1807)2 3.b. Jaringan hipodermis di permukaan atas selapis, letak beraturan; di permukaan bawah 1-2 lapis, letak tidak beraturan; ukuran sangat bervariasi; hipodermis atas pipih lateral 14,18X6,88 µm, hipodermis bawah isodiametris atau segienam, 7,05X6,63 µm .................…………..... Hedychium coronarium Koen.3 var. flavescent (Lood.) Hook. 4.a. Jumlah sel epidermis yang mengalami modifikasi bentuk di sisi-sisi berkas pengangkut perifer umumnya 1 baris ..................……........................ 5 4.b. Jumlah sel epidermis yang mengalami modifikasi bentuk di sisi-sisi berkas pengangkut perifer umumnya 3 baris ......................…….................... 6 5.a. Bulu-bulu terdapat di kedua permukaan helai daun, kerapatan di permukaan atas 1-3 psbp, kerapatan di permukaan bawah 45-55 psbp (per satuan bidang pandang); sel minyak tidak tampak pada sayatan epidermis atas dan bawah; stomata 7,13X5,02 µm, kerapatan stomata di permukaan atas 9-12 psbp, kerapatan stomata di permukaan bawah 160-170 psbp; hipodermis berbentuk segienam memanjang antiklinal, 13,38X8,3 µm….. Alpinia javanica Bl. 4 5.b. Permukaan helai daun gundul, bulu-bulu tidak ditemukan di kedua permukaannya; sel minyak tampak pada sayatan epidermis atas dan bawah, dengan kerapatan 14-16 psbp di permukaan atas dan 50-60 psbp di permukaan bawah; stomata 7,53X3,65 µm; kerapatan stomata di permukaan atas 4-6 psbp, di permukaan bawah 125-140 psbp; hipodermis berbentuk kubus atau segienam sama sisi (tidak memanjang), 9,75X9,7 µm. ………...…. …………….. Alpinia galanga (L.) Willd. (1797) 5 2
3
4
5
Sinonim: Amomum zingiber L. (1753), Zingiber blanchoi Hassk., Zingiber officinale Roxb. (Zingiber majus Rumph., Zingiber minus Rumph. (Anonim, 1986; Backer dan Bakhuizen v.d. Brink, 1968; Merrill, 1925). Sinonim: Hedychium flavescent Lood. (Backer dan Bakhuizen v. d. Brink, 1968), Hedychium ligulatum Hassk. (Merrill, 1925), Hedychium spec. div., Hedychium coronarium Rumph. (Anonim, 1986). Sinonim: Costus malaccensis Koen. (1791), Alpinia involucrata Griff. (1851), Alpinia campanaria Ridl. (1892), Languas javanica Burk. (1935) (Holttum, 1950). Basionim: Marantha galanga L. (1762); Sinonim: Amomum galanga (L.) Lour. (1790) , Languas galanga (L.) Stuntz (1912), Languas vulgare Koen. (1783), Alpinia
SETYAWAN - Anatomi Sistematik pada Zingiberaceae
galanga Sw. (1791) (Burtt dan Smith, 1972; Holttum, 1950).
39
BioSMART Volume 3, Nomor 2 Halaman: 36-44
ISSN: 1411-321X Oktober 2001
1a
1b
2a
2b
3a
3b
4a
4b
5a
5b
6a
6b
7a
7b
8a
8b
Gambar 1. Irisan paradermal helai daun anggota Familia Zingiberaceae permukaan atas (a) dan permukaan bawah (b). Keterangan: 1. A. galanga, 2. A. Hookeriana, 3. A. javanica, 4. A. malaccensis, 5. A. nutans, 6. C. speciosus, 7. H. coronarium, 8. Z. officinale.
6.a. Kristal Ca-oksalat tidak teramati pada irisan melintang helai daun; bulu-bulu hanya terdapat di permukaan bawah atau gundul sama sekali ......... 7 6.b. Kristal Ca-oksalat berbentuk bulat atau pasir; bulubulu terdapat di kedua permukaan; atas 4-5 psbp, bawah 30-35 psbp; stomata 7,21X5,1 µm, kerapatan stomata di permukaan atas 3-4 psbp, bawah 90-100 psbp; cincin endodermis batang tebal; sel minyak atsiri rimpang 4-6 psbp; sel
hipodermis atas pipih antiklinal, 13,38X9,93 µm; jumlah ikatan pembuluh utama di tulang daun antara 7-9 buah … 5. Alpinia nutans Rosc. (1805) 6
6
Sinonim: Zerumbet speciosus Wendl. (1798), Renealmia nutans Andr. (1800), Alpinia speciosa K. Schum., Languas speciosa Small. (1913), Catimbium speciosum (Wendl.) Holtt. (1950) (Holttum, 1950).
© 2001 Jurusan Biologi FMIPA UNS Surakarta
40
BioSMART Vol. 3, No. 2, Oktober 2001, hal. 36-44
7.a. Kristal Ca-oksalat berbentuk bulat/bulat memanjang; bulu-bulu hanya di permukaan bawah, 25-30 buah psbp; stomata 7,29X5,59 µm, kerapatan stomata permukaan atas 4-6 psbp, kerapatan stomata permukaan bawah 100-110 psbp; cincin endo-dermis batang tipis; sel minyak atsiri rimpang 5-7 psbp; sel hipodermis atas pipih lateral, 13,18X8,3 µm, jumlah ikatan pembuluh utama di tulang daun 5-7 buah. ………………… ……………… Alpinia malaccensis Rosc. (1808) 7 7.b. Kristal Ca-oksalat tidak teramati pada irisan melintang helai daun; bulu-bulu tidak ada; stomata 7,29X3,56 µm, kerapatan atas 1-2 psbp; permukaan luar pelepah daun berlekuk-lekuk, karena adanya berkas pengangkut perifer; cincin endodermis batang sedang; sel minyak atsiri rimpang 8-12 psbp; sel hipodermis atas 2 lapis, pipih antiklinal, 9,1-8,7 µm; jumlah ikatan pembuluh utama di tulang daun 9-11 buah ……………….. Alpinia Hookeriana Val. (1904) 8
Perbandingan Struktur Anatomi Perbandingan struktur anatomi dilakukan terhadap helai daun, pelepah daun, batang semu, rimpang dan akar. Anatomi Helai Daun Daun anggota familia Zingiberaceae terdiri dari pelepah, upih, tangkai dan helai. Daun C. speciosus tersusun spiral di batang, sedang daun spesies lainnya tersusun berseling. Sifat ini merupakan kriteria pembeda untuk sub familia. Irisan melintang helai daun memperlihatkan kutikula, epidermis, hipodermis, parenkim palisade, parenkim bunga karang dan berkas pengangkut. Epidermis selapis di kedua permukaan, berbentuk segienam, segienam memanjang atau tidak beraturan, ukuran lebih kecil dari pada sel-sel lain. Letak epidermis atas lebih teratur dari pada epidermis bawah. Pada irisan paradermal, sel epidermis di sisi-sisi rusuk berkas pengangkut mengalami modifikasi menjadi lebih kecil dan rapat, berbentuk pipih memanjang pada Z. officinale dan tetap segienam pada spesies lainnya. Pada A. galanga dan A. javanica jumlah sel epidermis yang mengalami modifikasi tersebut hanya satu baris, pada A. Hookeriana, A. malaccensis, A. nutans dan Z. officinale umumnya tiga baris dan pada H. coronarium 3-4 baris. Pada C. speciosus sel epidermis besar, seragam dan tidak ada yang mengalami modifikasi. 7
Sinonim: Marantha malaccensis Burm. (1768), Galanga malaccensis Rumph., Languas malaccensis Merr. (1921), Catimbium malaccensis (Burm.) Holtt. (1950), Alpinia malaccensis (Burm.) Roxb., Alpinia nobilis Ridl. (Backer dan Bakhuizen van den Brink, 1968; Holttum, 1950). 8 Sinonim: Alpinia latilabris Ridl. (1899), Catimbium latilabre (Ridl.) Holtt. (1950), Alpinia mutica quoad Hk., Languas Hookeriana Merr. (Anonim, 1986; Holttum, 1950).
Kristal Ca-oksalat ditemukan sangat melimpah di epidermis atas C. speciosus, berbentuk bintang (druse), dimana hampir semua sel mempunyai sebuah kristal Caoksalat. Pada spesies non-Costus kristal Ca-oksalat berbentuk bulat atau pasir, dengan kekerapan bervariasi tergantung usia dan jenis. Sel minyak atsiri irisan paradermal hanya ditemukan pada A. galanga, H. coronarium dan Z. officinale. Pada A. galanga dan Z. officinale ditemukan di kedua permukaan daun, sedang pada H. coronarium hanya di permukaan bawah saja. Kerapatan sel minyak atsiri di permukaan atas A. galanga 4-6 psbp, bawah 50-60 psbp. Di permukaan atas Z. officinale 1-3 psbp, bawah 50-60 psbp. Di permukaan bawah H. coronarium 27-28 psbp. Kutikula umumnya tipis, tetapi pada C. speciosus tebal. Bulu-bulu di permukaan atas daun hanya ditemukan pada A. javanica 1-3 psbp dan A. nutans 4-6 psbp. Bulubulu di permukaan bawah ditemukan pada A. javanica 45-55 psbp, A. malaccensis 25-30 psbp, A. nutans 30-35 psbp dan paling rapat pada C. speciosus 85-95 psbp. Bulu-bulu pada C. speciosus berbentuk multiseluler, lebih pendek dan hanya tertanam sampai epidermis, sedang bulu-bulu spesies lainnya uniseluler, lebih panjang dan tertanam cukup dalam melebihi batas epidermis. Stomata bertipe ginjal, terdapat pada kedua sisi daun, kecuali pada C. speciosus hanya terdapat di permukaan bawah. Stomata sangat melimpah di permukaan bawah, bahkan pada kelompok Alpinia (kecuali A. galanga) selalu berdempetan disepanjang sisi berkas pengangkut perifer daun. Kerapatan stomata sangat bervariasi tergantung spesiesnya. Kerapatan stomata di permukaan atas sebagai berikut: A. Hookeriana 1-2 psbp, A. nutans dan H. coronarium 3-4 psbp, A. galanga dan A. malaccensis 4-6 psbp, serta A. javanica dan Z. officinale 9-10 psbp. Kerapatan stomata di permukaan bawah sebagai berikut: C. speciosus dan Z. officinale sekitar 80-90 psbp, A. malaccensis dan A. nutans sekitar 100 psbp, A. galanga, A. javanica dan H. coronarium sekitar 150 psbp dan pada A. Hookeriana sekitar 200 psbp. Sel tetangga lateral pada kelompok Alpinia berbentuk menyerupai segitiga, sedang pada C. speciosus, H. coronarium dan Z. officinale berbentuk menyerupai bulan sabit. Pada C. speciosus jumlahnya 2 buah, sedang pada spesies lain 1 buah. Sel tetangga terminal 1 buah berbentuk bulan sabit. Pada kelompok Alpinia ukuran stomata sekitar 7-7,5X3,5-6 µm, sedang pada C. speciosus, H. coronarium dan Z. officinale sekitar ukurannya 9-10X4,5-8 µm. Hipodermis umumnya selapis, ditemukan pada kedua permukaan helai daun, namun pada kelompok Alpinia hanya ditemukan di permukaan atas saja. Di permukaan atas A. galanga, A. Hookeriana dan C. speciosus 1-2 lapis, pada spesies lainya hanya selapis. Di permukaan bawah C. speciosus, H. coronarium dan Z. officinale hanya selapis. Hipodermis berbentuk segienam memanjang atau bulat memanjang, umumnya memanjang antiklinal, namun pada A. malaccensis, H. coronarium dan Z. officinale memanjang periklinal. Ukuran hipodermis bervariasi, pada A. galanga dan A. Hookeriana 9-9,75X8,75-9,75 µm, pada A. javanica, A.
SETYAWAN - Anatomi Sistematik pada Zingiberaceae malaccensis dan A. nutans sekitar 13-13,5X8,25-10 µm, pada H. coronarium 7-14,25 µm, pada Z. officinale 1316,25 µm dan yang terbesar pada C. speciosus 26,75 38,5 µm. ukuran hipodermis di permukaan bawah helai daun C. speciosus 29-31 µm, H. coronarium 65-70 µm dan Z. officinale 13,5-19,5 µm. Hipodermis pada daerah berkas pengangkut perifer tertekan atau terpotong, di daerah antar berkas pengangkut perifer beraturan, sedang di bawah stomata tidak beraturan. Klorenkim berdinding tipis terdiri dari lapisan palisade yang memanjang antiklinal dan sel-sel conus. Lapisan palisade biasanya 1-2, kecuali pada H. coronarium dan Z. officinale 2-3 lapis. Sel conus umumnya juga 1-2 lapis, kecuali pad A. Hookeriana, A. javanica dan A. malaccensis 3-5 lapis. Berkas pengangkut agak rapat hingga sangat rapat, pada A. galanga, C. speciosus dan Z. officinale tidak pernah berdempetan, sedang pada spesies lain kadangkadang berdempetan. Berkas pengangkut umumnya berbentuk pipih antiklinal, pada A. galanga, C. speciosus dan Z. officinale kadang-kadang membulat. Jumlah dan ukuran berkas pengangkut pada tulang daun bervariasi, umumnya 8 buah, tetapi pada C. speciosus hanya sekitar 5 buah. Berkas pengangkut selalu menyentuh salah satu atau kedua permukaan daun kecuali pada berkas pengangkut yang kecil. Pada C. speciosus berkas pengangkut tidak pernah menyentuh permukaan daun. Sarung berkas pengangkut luar parenkimatis, berdinding tipis, sedikit mengalami penebalan, umumnya 1-2 lapis. Tetapi pada A. Hookeriana dan H. coronarium biasanya hanya selapis. Pada Berkas pengangkut kecil sarung berkas mengelilingi utuh, sedang pada berkas pengangkut besar sarung berkas terpotong pada salah satu atau kedua ujungnya. Sarung berkas pengangkut dalam berserat, berdinding tebal. kompak dan padat, Pada berkas pengangkut kecil sarung ini hanya terletak di sisi bawah, sedang pada berkas pengangkut besar terletak di bawah dan di atas, kadangkadang hanya berupa serabut-serabut tidak kompak.
Anatomi Pelepah Daun Permukaan luar pelepah daun berlekuk-lekuk atau tidak. Lekuk-lekuk ini disebabkan oleh penonjolan rusuk-rusuk berkas pengangkut perifer. Pada A. javanica, A. malaccensis, A. nutans, H. coronarium dan Z. officinale berlekuk-lekuk, sedang pada A. galanga, A. Hookeriana dan C. speciosus tepi rata, tidak berlekuklekuk. Seperti pada helai daun, epidermis pelepah daun pada berkas pengangkut perifer biasanya berbeda dengan daerah antara rusuk berkas pengangkut perifer, yakni lebih kecil dan pipih. Stomata agak melimpah disepanjang garis rusuk tersebut. Bulu-bulu tidak ditemukan pada A. galanga dan Z. officinale, sangat jarang pada A. Hookeriana dan H. coronarium, rapat-sangat rapat pada spesies lainnya. Bulu-bulu C. speciosus multiseluler, sedang pada spesies lain uniseluler. Sel minyak atsiri hadir, kecuali pada C. speciosus, bentuk khas, berwarna kuning. Pada sisi adaksial biasanya ditemukan kristal Ca-oksalat,
41
berbentuk druse pada C. speciosus dan berbentuk bulat atau pasir pada spesies sisanya. Rongga udara besar ditemukan terutama pada kelompok Alpinia (kecuali A. galanga), bersekat-sekat melintang oleh untaian sel-sel bulat atau sel-sel bintang (stellate). Pada A. nutans antara rongga udara dipisahkan oleh septa tebal berisi berkas pengangkut. Sistem berkas pengangkut pelepah daun dapat dibedakan menjadi 4 macam, namun tidak semua berkembang sama pada setiap tingkatan, yaitu: sistem berkas pengangkut utama (I), sistem berkas pengangkut adaksial (II), sistem berkas pengangkut sentral (III) dan sistem berkas pengangkut abaksial (IV). Pada C. speciosus sistem berkas pengangkut utama (I) berbentuk bulat memanjang, berderet membentuk busur tunggal di dekat permukaan adaksial dan berderet sejajar dengan rongga udara membentuk seperti sisir. Setiap berkas pengangkut utama mempunyai serabut padat di sebelah atas xilem dan di sebelah bawah floem. Berkas pengangkut utama mempunyai trachea tunggal, lebar, protoxilem panjang, metaxilem kecil dan floem tunggal. Busur sistem berkas pengangkut lainnya tereduksi tanpa protoxilem, namun dikelilingi sabuk kolenkim samar-samar. Sistem berkas pengangkut adaksial (II) agak rapat, berbentuk bulat, ukuran bermacam-macam, membentuk selapis busur di dekat atau menempel di sisi abaksial pelepah. Berkas pengangkut yang besar dikelilingi oleh sarung serabut tebal, sedang berkas pengangkut yang kecil sarung serabutnya tipis, kadang-kadang terdapat kumpulan serabut-serabut kompak tanpa berkas pengangkut, seperti pada A. javanica dan A. malaccensis. Sistem berkas pengangkut adaksial membentuk zona tepi yang kaku. Sistem berkas pengangkut sentral (III) dan sistem berkas pengangkut abaksial (IV) umumnya tidak dapat dibedakan, namun pada A. Hookeriana dan A. javanica masih bisa dipisahkan. Pada C. speciosus keduanya tereduksi. Sistem berkas pengangkut sentral umumnya hanya selapis, terletak di medula mesofil dan agak besar. Pada A. Hookeriana sarung serabut agak tebal, sedang pada A. javanica hampir tidak ada. Sistem berkas pengangkut abaksial biasanya 1-2 lapis, terletak agak jauh dari sisi abaksial pelepah daun, kecil-kecil, sarung serabut agak tebal dan kadang-kadang tidak ada. Sel-sel sarung berkas pengangkut kolenkimatis. Sel parenkim menjadi sklerotis di permukaan bawah.
Anatomi Batang Irisan batang semu terdiri dari korteks dan stele yang dipisahkan cincin tengah. Bagian terluar korteks berupa sel epidermis. Tepi batang biasanya rata, tetapi pada C. speciosus dan H. coronarium tidak rata karena adanya berkas pengangkut perifer. Pada A. javanica, A. malaccensis dan A. nutans korteks sempit, sedang pada spesies lainnya lebar. Pada A. Hookeriana, A. nutans dan H. coronarium cincin tengah tebal. Stele selalu tebal. Berkas pengangkut rapat, tidak beraturan, bentuk kurang lebih bulat, ukuran bermacam-macam. Sel minyak atsiri kekuning-kuningan tersebar merata
42
BioSMART Vol. 3, No. 2, Oktober 2001, hal. 36-44
diseluruh batang. Pada C. speciosus minyak atsiri tidak ditemukan.
Anatomi Rimpang Irisan melintang rimpang menunjukkan adanya kutikula, epidermis, korteks, endodermis dan stele. Berkas pengangkut terletak pada parenkim korteks dan stele. Epidermis selapis berupa sel-sel kecil agak pipih, berdinding kuning kecoklatan, pada A. galanga kadangkadang kemerah-merahan. Kutikula hadir, biasanya tipis, tetapi pada A. galanga agak tebal dan berkilat. Pada rimpang tua epidermis seringkali robek, sehingga rimpang hanya dilindungi periderm. Hipodermis biasanya lebih dari selapis, sedang periderm terdiri dari beberapa lapis sel gabus. Pada kelompok Alpinia (kecuali A. Hookeriana) hipodermis dan periderm tidak teramati. Korteks parenkimatis. Pada kelompok Alpinia parenkim korteks besar berdinding tipis, beberapa lapis di sebelah luar tidak berpati, sedang sisanya berpati, sangat rapat hingga pusat stele. Pada H. coronarium pati mengumpul di sekitar berkas pengangkut, sedang pada C. speciosus dan Z. officinale pati tersebar merata hingga stele, tidak terlalu tebal. Sel minyak atsiri tidak ditemukan hanya pada C. speciosus. Pada kelompok Alpinia dan H. coronarium jumlahnya sekitar 10 psbp, sedang pada Z. officinale sekitar 18 psbp. Pada distilasi air, kadar minyak atsiri yang diperoleh berbeda-beda karema perbedaan ukuran sel minyak atsiri, kadar oleoresin dalam minyak atsiri yang ikut menguap dan banyaknya minyak atsiri yang tidak berhasil diuapkan oleh alat destilasi. Endodermis berupa selapis sel dengan dinding radial agak tebal, tidak mengandung pati. Berkas pengangkut bertipe kolateral. Di sebelah dalam endodermis berkas pengangkut membentuk sabuk melingkar. Pada A. galanga, A. Hookeriana dan Z. officinale sabuk tersebut tidak bersambung, dimana antara berkas pengangkut satu dengan berkas pengangkut lainnya dipisahkan oleh parenkim, sedangkan pada spesies lain bersambung bahkan sering bertumpuk 2-3 secara radial. Stele bertipe ataktostele. Di dalamnya ditemukan pula pati dan sel minyak atsiri dengan kerapatan sama dengan korteks namun jumlah berkas pengangkut lebih rapat. Pada kelompok Alpinia (kecuali A. galanga) berkas pengangkut di korteks sangat rapat, sehigga rimpang berserat, ulet dan sulit dipatahkan. Pada kelompok Alpinia xilem umumnya berupa pembuluh jala, pembuluh bernoktah dan pembuluh tangga, sedang pada C. speciosus, H. coronarium dan Z. officinale xilem berupa pembuluh spiral dan jala. Floem berkelompok, kadang-kadang tidak jelas. Pada irisan makroskopis terdapat dua sektor. Sektor luar (korteks) dan sektor dalam (stele) dipisahkan olen cincin melingkar umumnya tebal (mengandung endodermis) berwarna kuning tua, tetapi pada A. Hookeriana berwarna biru tua.
Anatomi Akar Irisan melintang akar terdiri dari korteks dan stele yang dibatasi endodermis. Bagian terluar korteks berupa
selapis sel eksodermis, berbentuk bulat memanjangbulat, rapat dan mengalami penebalan. Pada C. speciosus, H. coronarium dan Z. officinale di sebelah dalam eksodermis terdapat beberapa lapis sel serupa eksodermis. Sebagian sel eksodermis terdiferensiasi menjadi bulu-bulu akar, pada C. speciosus sebagian juga terdiferensiasi menjadi bulu-bulu eksodermal. Sekitar 1/5-1/3 bagian korteks terluar terdiri dari sel parenkim kecil, bulat, rapat, tersusun teratur dan mengalami penebalan, sedang parenkim yang terletak di sebelah dalam besar, berdinding tipis dan susunannya tidak teratur. Menjelang endodermis terdapat 3-5 baris sel yang tersusun teratur secara radial. Pada H. coronarium jumlah baris ini hanya 1-2. Sel minyak atsiri ditemukan di korteks kecuali pada C. speciosus. Endodermis selapis, menyerupai huruf "U" dengan penebalan radial, semakin menebal pada akar yang tua. Stele memiliki berkas pengangkut padat di tepi dan jaringan parenkimatis tipis di tengah. Serabut floem umumnya bulat panjang, tetapi pada A. galanga bulat tidak memanjang. Floem berjajar dalam dua baris, baris luar kecil-kecil, kadang-kadang bersekat 2-3, baris dalam besarnya mencapai 2-5 kalinya. Jumlah lingkaran dalam akar umumnya 20 buah, tetapi pada A. galanga dan Z. officinale hanya sekitar 10 buah, sedang pada C. speciosus sekitar 15 buah. Pada A. galanga seluruh ruangan stele merupakan berkas pengangkut yang menebal, parenkim empulur sangat sedikit ditengah. Pada C. speciosus seluruhnya menebal, parankim empulur tidak ada, sedang pada spesies lain empulur masih ada.
Hubungan Kekerabatan Jumlah keseluruhan sifat anatomi yang diamati dalam penelitian ini sebanyak 75 buah. Dendrogram koefisien asosiasi yang dibuat berdasarkan sifat anatomi menunjukkan adanya dua kelompok, dimana spesies-spesies dari sub familia Zingiberoideae membentuk satu kelompok dan C. speciosus (sub familia Costoideae) berdiri sendiri, namun kedua kelompok tersebut masih satu rumpun karena bergabung pada indek similaritas 40. Pada kelompok sub familia Zingiberoideae, Alpinia membentuk kelompok tersendiri, sekalipun A. galanga sudah berdiri sejajar dengan H. coronarium dan Z. officinale, dengan indek similaritas 65. Pada kelompok ini, A. malaccensis berkerabat dekat dengan A. nutans dengan indek similaritas 90, lalu keduanya berkerabat dekat dengan A. javanica pada indek similaritas 87. Gabungan ketiga spesies tersebut kemudian berkerabat dekat dengan A. Hookeriana pada indek similaritas 66. A. galanga hampir terlepas dari kelompok Alpinia dan berdiri sejajar dengan H. coronarium dan Z. officinale pada indek similaritas 65. Pada dendrogram ini C. speciosus merupakan spesies yang paling tinggi tingkat perbedaannya, dengan indek similaritas hanya 40 (Gambar 2.).
90
C. speciosus
Z. officinale
H. coronarium
A. galanga
A. Hookeriana
A. javanica
A. nutans
A. malaccensis
SETYAWAN - Anatomi Sistematik pada Zingiberaceae
87
66
43
dekat dengan A. javanica pada indek similaritas 87. Gabungan ketiganya berkerabat dekat dengan A. Hookeriana pada indek similaritas 66. Selanjutnya bergabung dengan A. galanga, H. coronarium dan Z. officinale pada indek similaritas 65. Pada dendrogram ini C. speciosus merupakan spesies yang paling tinggi tingkat perbedaannya, dengan indek similaritas hanya 40. Pengelompokan ini sesuai dengan klasifikasi familia Zingiberaceae yang banyak dilakukan peneliti berdasarkan sifat morfologi.
65
DAFTAR PUSTAKA 40
Gambar 2. Dendrogram hubungan kekerabatan antar anggota familia Zingiberaceae berdasarkan sifat anatomi.
Apabila diperbandingkan dengan klasifikasi berdasarkan sifat morfologi, sebagaimana yang diajukan oleh Burtt (1972) serta Burtt dan Smith (1972), maka dendrogram di atas sejalan dengan klasifikasi tersebut. Dalam dendrogram tersebut kelompok Alpinia cenderung menjadi satu, hal ini sesuai dengan klasifikasi morfologi yang memasukkannya ke dalam genus Alpinia, tribus Alpineae. Dalam dendrogram tersebut H. coronarium dan Z. officinale berada pada indeks similaritas yang sama. Hal ini dapat diterima, mengingat Holttum (1950) pernah memindahkan genus Zingiber dari kelompok tribus yang berisi Alpinia, Amomum dan lain-lain ke dalam tribus Hedychieae. Dalam dendrogram tersebut C. speciosus terletak pada kelompok tersendiri, hal ini wajar mengingat statusnya terletak pada sub familia yang berbeda, yaitu Costoideae. KESIMPULAN Dendrogram menunjukkan bahwa A. malaccensis berkerabat dekat dengan A. nutans pada indek similaritas 90, lalu keduanya berkerabat
Backer, C.A. dan R.C. Bakhuizen van den Brink. 1968. Flora of Java. Volume III. Groningen: Wolters Noordhoff. Bentham, G. dan D.J. Hooker. 1883. Genera Plantarum. Volume III. London. Burkill, I.H. 1935. A Dictoinary of The Economic Product of The Malay Peninsula. London: Governments of The Straits Settlements and Federated Malay States by The Crown Agents for The Colonies. Burtt, B.L. 1972. General introduction to papers on Zingiberaceae. Notes from The Botanic Garden Edinburg 31 (2): 115-165. Burtt, B.L. dan R.M. Smith. 1972. Tentative keys to the subfamilies, trible and genera of Zingiberaceae. Notes from The Botanic Garden Edinburg 31 (2): 171-176. Claus, E.P., V.E. Tyler dan L.R. Brady. 1970. Pharmacognosy. Sixth edition. Philadelphia: Lea and Febinger. Davis, P.H. dan V.H. Heywood. 1973. Principles of Angiosperm Taxonomy. New York: Robert E. Kieger Publishing Company. Fluckinger, F.A. dan D. Hanbury. 1874. Pharmacographia. A History of The Principal Drug of Vegetable Origin. London: Macmillan and Co. Harborne, J.B. dan B.L. Turner. 1984. Plant Chemosistematics. London: Academic Press. Henderson, M.R. 1954. Malayan Wild Flowers Monocotyledons. Kuala Lumpur: The Malayan Nature Society. Heywood, V.H. 1967. Plant Taxonomy. New York: St. Martin's Press. Holttum, R.E. 1950. The Zingiberaceae of the Malay Peninsula. The Gardens Singapore 8 (1): 1-249. Holttum, R.E. 1974. A commentary on comparative morphology in Zingiberaceae. Garden's Bulletin Kew 27 (2): 163-164. Hutchinson, J. 1959. Families of Flowering Plants (Monocotyledoneae). Volume II. Second edition. Oxford: The Clarendon Press. Jones, S.B. dan A.E. Luchsinger. 1986. Plant Systematics. Second edition. New York: McGrawHill Book Company.
44
BioSMART Vol. 3, No. 2, Oktober 2001, hal. 36-44
Lawrence, G.H.M. 1951. Taxonomy of Vascular Plant. New York: John Wiley and Sons. Lawrence, G.H.M. 1955. An Introduction to Plant Taxonomy. New York: The Macmillan Company. Loesner, T. 1930. Zingiberaceae. In Engler and Prantl. Die Naturlichen Pflanzenfamilien. Second edition. No. 15A. pp. 547. Murray, J.A. 1881. The Plants and Drugs of Sind. London: Richardson and Co.. Ochse. J.J. 1931. Vegetables of The Dutch East Indies. Buitenzorg: Archipel Drukkerij. Petersen. O.G. 1889. Musaceae and Zingibereae. In Engler and Prantl. Die Naturlichen Pflanzenfamilien 1 (6): 1-10. Pielou. E.C. 1984. The Interpretation of Ecological Data. A Primer on Classification and Ordination. New York: John Wiley and Sons. Pool. R.J. 1941. Flowers and Flowering Plants. Second edition. New York: McGraw-Hill Book Company Inc. Purseglove, J.W. 1972. Tropical Crops Monocotyledons. London: Longman. Purseglove, J.W., E.G. Brown, C.L. Green dan S.R.J. Robins. 1981. Spices. Volume II. London: Longman. Radford, A.E. W.C. Dickinson. J.R. Masse dan C.R. Bell. 1982. Vascular Plant Systematics. New York: Harper and Row Publishers.
Scagel. P., R.J. Bandory, J.R. Maze, G.E. Rouse, W.B. Schofield dan J.R. Stein. 1984. Plants. An Evolutionary Survey. Belmont-Calif: Wadsworth Publishing Company. Inc.. Schumann, K. 1904. Musaceae and Zingiberaceae in Engler and Prantl. Das Pfanzenreich 4: pp. 45-46. 458. Shukla, P. dan S.P. Misra. 1982. An Introduction to Taxonomy of Angiosperms. New Delhi: Vikas Publishing House. PVT.LTD. Sokal, R.R. dan P.H.A. Sneath. 1963. Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman and Co. Soerodikoesoemo, W. 1988. Petunjuk Praktikum Anatomi Tumbuhan. Yogyakarta: Laboratorium Anatomi Tumbuhan Fakultas Biologi UGM. Soerodikoesoemo, W. 1989. Petunjuk Praktikum Mikroteknik Tumbuhan. Yogyakarta: Laboratorium Embryologi Tumbuhan dan Mikroteknik Tumbuhan Fakultas Biologi UGM. Tomlison, P.B. 1956. Studies in the systematic anatomy of the Zingiberaceae. Journal of Linnaean Society. No. 55. London. Tomlison, P.B. 1969. Anatomy of The Monocotyledons III: Commeliales-Zingiberales (Edited by C.R. Metcalfe). Oxford: The Clarendon Press. Turrill. W.B. 1951. Modern trends in the classification of plants. Taxon 1 (2): 17-19.
