A viselkedés hatása az állatok szívmûködésére

n ÁLLATVÉDELEM

A viselkedés hatása az állatok szívmûködésére Irodalmi összefoglalás

132. 285–294.

2010/5

K. Maros Tóthné – P. Tóth – Janbaz Janan: Effect of behaviour on heart rate of animals. Literature review

Tóthné Maros Katalin*, Tóth Péter, Janbaz Janan SZIE-MKK, Környezet- és Tájgazdálkodási Intézet, Agrárkörnyezetgazdálkodási Tanszék. Etológia és Állatjóléti Csoport. Páter K. u. 1. H-2103 Gödöllô. *E-mail: [email protected]

Összefoglalás. A viselkedéssel párhuzamosan zajló élettani folyamatok egyik legáltalánosabban használt jelzôje a szívritmus. A szívritmus igen változékony élettani jellemzô, szinte az összes külsô és belsô környezeti inger, amivel az egyednek adott idôben szembesülnie kell, hatással lehet rá. Így nem csak a fizikai aktivitásból adódó szükségletek, hanem a pszichés/kognitív állapotok is megváltoztathatják a szívritmust. A szerzôk, az irodalmi adatok alapján, összefoglalják, hogy a fizikai aktivitás mellett a különbözô pszichikai és kognitív hatások hogyan befolyásolják az állatok szívritmusát. Summary. Heart rate is one of the most popular physiological indicators when observing an individual’s internal state parallel to behaviour. Heart rate is highly variable and most of the external and internal environmental stimuli can affect it. It is not influenced only by the individual’s physical activity but also by its psychical/cognitive state. Authors plan to summarise how these effects can modulate heart rate of animals.

A szívösszehúzódások számának egységnyi idôre (1 percre) számított értéke az

A szívritmust fizikai és pszichikai hatások is befolyásolhatják

ún. szívfrekvencia vagy köznapibb nevén a szívritmus. A szívritmus már igen régen a legszélesebb körben elterjedt „pszichofiziológiai paraméter”. Népszerûsége részben abból adódik, hogy mérése technikailag aránylag könnyû, az orvostudományban igen régen alkalmazott EKG-n, ill. az artériás pulzus mérésén alapszik. A szívmûködés kapcsán fellépô elektromos aktivitás az egész testben elektromos erôteret létesít, amely megfelelô érzékenységû feszültségregisztráló készülékkel a testfelszínen (vagy esetenként a testben) elhelyezett elektródákkal mérhetô. A szívritmusra elsôdlegesen a fizikai aktivitásból és a test hômérsékletének szabályozásából adódó energiaszükségletek hatnak, bár számos vizsgálat igazolta, hogy a helyzet sokkal bonyolultabb, és nem lehet a szívritmusváltozásokat kizárólag csak az energiamobilizáció szempontjából tekinteni. Az élettani szívritmusválasz-mintázatok ugyanis rendkívül különfélék: a válaszmintázat függ az egyedtôl és az ôt érô ingerek természetétôl is. A mozgásból adódó „motoros” összetevô mellett a szívmûködésre hatással van a „pszichikai” is, amely többek között függ az egyedet érô különbözô ingerhatásoktól, ill. az elkövetkezô reakciókra való felkészüléstôl (25). Állatoknál belsô állapotváltozást kiváltó ingerként szolgálhatnak pl. a tápláléktól vagy a szociális társaktól származó jelek (1) is. A viselkedés-élettani kutatások során az állatok szívritmusválaszait általában olyan tényezôkkel kapcsolatban vizsgálják, mint pl. a különbözô betegségek (31), a stressz (28), a tartási körülmények (25), az egyedek vérmérsékletének (42), továbbá érzelmi (6, 7, 8, 36) és kognitív állapotainak (18) hatásai. Miután a vizsgáA viselkedés hatása a szívmûködésre

285

latokat általában szabadon mozgó egyedeken végzik, a viselkedési és pszichés/kognitív hatások külön-külön is befolyásolhatják a mérési eredményeket. A fizikai aktivitás hatása a szívritmusra

A mozgásformák típusa és intenzitása a szívritmust eltérôen befolyásolja

A szívritmus táplálkozás közben is megnô

286

Az állat fizikai aktivitása – akár kívülrôl is egyértelmûen látható mozgásról (pl. helyváltoztatás), akár olyan apró izomfeszülésekrôl van szó, amit nem lehet könnyen észrevenni – hatással van a szívritmusra. Az energiafogyasztás fokozódásával a szívritmus is nô (23). A szívritmus változása jól tükrözte az albatroszok energiaráfordításait, amikor az aktív és a passzív állapotokban lévô egyedek szívritmusát és oxigénfogyasztását egymással párhuzamosan mérték (2). Ugyanakkor fókákkal végzett megfigyelések során azt tapasztalták, hogy a szívritmus változása és az egyedek energiafogyasztása nem minden viselkedésforma esetében függött össze egyértelmûen (30). A szívmûködést tehát nagymértékben befolyásolja az egyed viselkedése. MAJOR (23) részletesen megvizsgálta a különbözô mozgásformák hatását a makákó majmok szívmûködésére. A szívritmusméréssel párhuzamosan az állatok viselkedését is aprólékosan nyomon követte. Megkülönböztetett aktív helyváltoztató viselkedésformákat (járás, mászás, ugrás stb.) és olyanokat, amelyben az állat egy helyben maradt (ülés, állás, függeszkedés). Az ülésen, mint viselkedési kategórián belül különbséget tett nyugodt ülés és „mozgolódva” ülés között, amikor az állat ült ugyan, de közben vakaródzott, tisztálkodott stb. Kiderült, hogy az ülô állatok apróbb mozdulatai is átlagosan 17%-kal növelik az egyedek szívritmusát ahhoz képest, mint amikor úgy ülnek, hogy nincsenek látható mozdulataik. A helyváltoztatás pedig átlagosan 45%-os szívritmus-növekedéssel járt. A fiatal és idôsebb egyedek szívritmusának változása különbözô mértékû volt az egyes helyzetek között. Az aktivitás növekedésével a felnôttek esetében nagyobb mértékû szívritmusemelkedést tapasztalt, mint a fiatal egyedeknél. A kutató az eredményekbôl azt a következtetést vonta le, hogy mielôtt egy állat esetében a pszichés változásokat bizonyos élettani változások (jelen esetben a szívritmus) mérésével próbáljuk nyomon követni, fontos figyelembe venni az egyedek aktuális fizikai aktivitását is, hiszen gyakran még apróbb mozdulatok is növelhetik a szívritmust. Sirályoknál hasonló eredményeket kaptak (16). Az egy helyben lévô madarak esetében a „körülnézés” vagy tollászkodás 20%-os, a szárnycsapkodás akár 100%-os szívritmusnövekedést okozott. A szürke ludak szívritmusa szintén nagymértékben függött mozgásformáik típusától. Fekvés vagy vizen lebegés közben 100/perc körüli értékeket mértek, séta vagy felrepülés alatt pedig szignifikánsan megnôtt az egyedek szívritmusa. Érdekes módon nem csak a mozgás maga, hanem az arra való felkészülés is nagymértékû szívritmus-növekedéssel járt (244/perc), ami akár már 19 másodperccel a felrepülés elôtt is kimutatható volt, holott az állatok viselkedése nem „indokolta” ezt a mértékû növekedést (44). Az állat általános aktivitása pusztán a szívritmusméréssel is nyomon követhetô. A nagyobb mértékû fizikai aktivitást végzô állatoknál majdnem minden esetben magasabb szívritmusértékeket is tapasztaltak. A házityúkok szívritmusa jól tükrözte napi ritmusukat is. Nappal, az aktív szakaszban, amikor sokat mozogtak, szívritmusuk is gyorsabb volt, kb. 280–300/perc, míg a nyugalmi idôszakban szívritmusuk jelentôsen csökkent, kb. 220–240/perc körüli értékekre (17). A szívritmus általában a fekvô, ill. alvó állatoknál a leglassabb (25, 35, 46). Az egyik legjellemzôbb szívritmus-növekedést okozó viselkedésforma a táplálékfelvétel (25, 28, 35, 36, 41). Sertések esetében például a szívritmus táplálkozás közben lényegesen gyorsabb volt (102–118/perc), mint amikor az állatok feküdtek (55–66/perc). Iváskor és turkálás közben köztes értékeket mértek a kutatók (25). A nyulak egyedi napi aktivitása és szívritmusa is 24 órás ritmust követett. Nyugalmi állapotban 141–161/perces szívritmust mértek, míg ez az érték 206–224/percre nôtt akkor, amikor az állatok aktívak voltak (jellemzôen az etetési idôszakban). Az etetési idôszak megváltoztatásával (délutánról reggelre) az aktivitási és ezzel

Magyar Állatorvosok Lapja 2010. május

együtt a szívritmusmaximumok is eltolódtak az új etetési idôszakra, azaz az állatok szívritmusának napi ingadozása sokkal inkább a táplálkozás idejétôl semmint a világos-sötét ciklustól függött (41). Szabadban tartott rénszarvasok 24 órás megfigyelése közben az egyedek szívritmusa 24 és 182 ütés/perc között változott (34), és szintén a táplálékfelvétel alatt mérték a legnagyobb értékeket. A rénszarvasok szívmûködését nem csak a mozgás típusa, hanem a sebessége is befolyásolta, minél gyorsabban léptek vagy futottak, annál szaporább volt a szívritmusuk is. A mozgási aktivitás mértéke mellett az edzettségnek is hatása lehet a szív mûködésére. VISSER és mtsai (42) lovaknál azt tapasztalták, hogy a viselkedési tesztek során a tréningezett egyedek szívritmus-növekedése minden életkorban szignifikánsan kisebb mértékû volt, mint a tréningezetlen csoportba tartozóké. Sertéseknél szintén kimutatható volt a fizikai kondíció szívmûködésre gyakorolt hatása (25). Az egyedi, kisméretû (2 x 0,6 m) kutricákban tartott sertések szívritmusa nyugalmi állapotban gyorsabb volt, mint a nagyobb helyen tartott állatoké. A szívmûködést befolyásoló pszichés és kognitív tényezôk

A vegetatív idegrendszer aktivítását a szívritmus jól tükrözi

A félelem, viselkedési változáson túl, szívritmusváltozással is jár

Stressz és szívritmus A stressz alapvetôen két nagy alrendszer mûködésével hozható kapcsolatba. A hypothalamus–hypophysis–mellékvesekéreg (HPA) tengely a lassúbb válaszért felel, és a hatástól számított néhány percen belüli glükokortikoidszintézist indukál. A gyorsabb, másodpercen belüli reakciót a szimpatikus–mellékvesevelô (SAM) tengely szabályozza a katekolaminok ürülésével, ami a szívritmus és a vérnyomás módosulásával jár. Így a glükokortikoid szintje mellett, a szívritmus is az egyedet érô stresszorok közvetlen jelzôje lehet (9). A vegetatív idegrendszer aktivitását jól tükrözô szívritmus mérése a stressz vizsgálatának egyik elfogadott módja gerinces állatoknál (20). Mint már korábban említettük, a fizikai aktivitás jelentôs mértékben befolyásolja az állatok szívritmusváltozásait, amit a kísérleti eredmények értékelésekor mindenképpen figyelembe kell venni. Ezért a stresszhatások vizsgálata során a kutatók megpróbálják a kísérleti állatok mozgási aktivitását többé-kevésbé szabályozni (31, 42), vagy a kiértékelések során csak azokat a megfigyelési szakaszokat hasonlítják össze, amelyekben az egyedek fizikai aktivitása nagyjából hasonló (6, 36). Félelmi reakciók A félelem az állatok egyik legalapvetôbb érzelmi megnyilvánulása, amely egy tényleges veszély érzékelése következtében lép fel (15). A félelmi állapotot jellegzetes viselkedésformák kísérik. A félôs állat viselkedése igen sokféle lehet, amit gyakran a fenyegetô veszélyforrás jellegzetességei befolyásolnak. Aktív védekezô (fenyegetés, támadás), aktív elkerülô (elbújás, eltávolodás) vagy passzív elkerülô (dermedés) viselkedést mutathat, amelyek a potenciálisan veszélyes helyzetek elkerülését segíthetik (11). A félelem viselkedési jelzôi lehetnek továbbá a jellegzetes fejtartások, mimikai jelzések vagy bizonyos hangok (pl. a vészkiáltások). A viselkedésben megfigyelhetô változásokon túl, jellemzô élettani (pl. hormonális, cardiovascularis) változások kísérik. A félôs egyednek a legtöbb esetben megnô a vérnyomása és a szívritmusa. A szívritmus-növekedéssel a szervezet felkészül a védekezésre, azaz a támadásra vagy a menekülésre (3). Bizonyos esetekben a stresszel járó szívritmusváltozás ezzel éppen ellentétes. A ragadozót jelzô hirtelen zaj vagy az ijesztô vizuális jelek következtében megjelenô ledermedés a vadon élô rágcsálók szívritmusának csökkenését okozza (13). A félelmi reakciók szívritmusra gyakorolt hatásának értékelésekor is fontos szempont az egyedek mozgásának szabályozása. Ennek egyik módja az, ha az állatokat – mialatt a potenciális stresszhatásnak vannak kitéve – egy ember fogja vagy vezeti. A lovak esetében például ilyen stresszhatás lehet a hátraléptetés. Amikor a kötôféken tartott lovakat hátrafelé léptették, szívritmusuk lényegesen nagyobb mértékben nôtt, mint amikor elôrefelé vezették ôket, bár a két mozgásformában a fizikai aktivitás mértéke hasonló volt. A hátraléptetés alatt a szívritmusA viselkedés hatása a szívmûködésre

287

Egyes mozgásformák vagy félelmetkeltô helyzetek is növelik a szívritmust

A rangsorharcban vesztes állat szívritmusa gyorsabb, mint a gyôztesé

288

növekedést, a kutatók véleménye szerint, a feladat következtében kialakuló mentális stressz okozhatta, mivel a lovak számára ez a mozgásforma az alávetettséggel hozható összefüggésbe (36). A stresszállapotot az állatok jellemzô viselkedésformái is jelezték (pl. a fej felemelése, megtorpanások, ágaskodás, farokcsapkodás stb.). Miután ezek a viselkedésformák nyugalmi helyzetben nem jelentkeznek a lovaknál, nehéz megítélni, hogy ezek a viselkedésformák önmagukban, pusztán energiaigényüknél fogva, milyen szívritmusváltozással járnak együtt. Mivel az említett viselkedésformák (ágaskodás stb.) a mérési idô mindössze 5%-át tették ki, a kutatók véleménye szerint a megnövekedett fizikai aktivitás önmagában nem indokolta a szívritmus szignifikáns emelkedését a hátraléptetés közben. A stresszt jelzô viselkedésformák (pl. a fej felemelése vagy a megtorpanás-ágaskodás) összideje és a szívritmus pozitív kapcsolatban volt. Azt, hogy pusztán a hátraléptetés, mint mozgásforma önmagában nem okoz ilyen mértékû szívritmusváltozást az is igazolta, hogy amikor megismételték a hátraléptetéses feladatot, már lényegesen kisebb szívritmus-emelkedést tapasztaltak a nyugalmi állapothoz képest. Ez a változás hasonló volt ahhoz, amit az elôreléptetés okozott. Szintén stresszt okozhat a lovaknak az, amikor különbözô, számukra ismeretlen és feltehetôen félelmet keltô helyen vezetik át ôket. VISSER és mtsai (42) egy ún. híd-tesztben (földre helyezett, és a talajszíntôl kb. 15 cm-re megemelt betonlapokon vezetik keresztül az egyedeket) vizsgálták az állatok stresszérzékenységét. A lovak szívritmusa szignifikánsan megnôtt a teszt alatt a nyugalmi állapotban mért értékekhez képest. Szociális stressz A szociális csoportokban élô gerincesek számára a fajtársaktól származó jelek (vagy éppen azok hiánya) a leghatásosabb stresszorok közé sorolhatók. A szociális stressz az egyik legtöbbet vizsgált jelenség a fogságban tartott állatok körében. Az intenzív körülmények között tartott háziállatok egyedeinél a gyakorta megjelenô és tartósan fennálló agresszió és az ennek következtében kialakuló stresszállapot jelentôs hatással van az állatok termelési mutatóira (pl. termékenység, testtömeg-gyarapodás), számos betegség és az elhullások egyik leggyakoribb okozója (24). A csoportban tartott kocák agonisztikus kölcsönhatásai alatt az állatok szívritmusa megnôtt, és mértéke attól függött, hogy az állatok csak fenyegették-e egymást vagy tényleges fizikai kapcsolatba is kerültek. A fizikai kapcsolattal járó agonisztikus viselkedés közben a szívritmus nagyobb mértékû emelkedését tapasztalták a kutatók. A szívritmusa azoknak a sertéseknek volt a leggyorsabb, amelyek a fizikai kapcsolattal járó összecsapások során vesztes helyzetbe kerültek (24). Több, agonisztikus kölcsönhatást kiváltó helyzet összehasonlítása során azonban azt találták, hogy a szívritmus változása attól is függ, hogy mi váltja ki az állatok agresszióját. Amikor az éhes sertések a táplálék felett verekedtek egymással, nem tudtak kimutatni szignifikáns eltérést a „nyertes” és a „vesztes” egyedek szívritmusában. Ezt a kutatók részben annak tulajdonították, hogy a táplálékfelvétel már önmagában olyan szívritmus-növekedést okozhatott, hogy ez a változás elfedhette az esetleges egyedi eltéréseket. Ezek után ugyanezen egyedeket náluk nagyobb testméretû, idegen állatokkal tették össze, ami ismételten verekedésekhez vezetett. Ekkor azt tapasztalták, hogy a korábban „vesztes” egyedek szívritmusa szaporább volt a verekedések alatt, mint a korábban „nyertes” egyedeké, habár ezúttal mindkét csoport egyedei vesztesként kerültek ki a verekedésekbôl. A nyugalmi idôszakokban (a verekedések elôtt és a verekedések után) azonban nem volt kimutatható különbség az állatok szívritmusában, tehát a magasabb szívritmusértékek ebben az esetben nem egy esetleges magasabb alapszívritmus különbségébôl adódtak. A csoporttársak akciói a vadon élô állatoknál szintén a stressz forrásai lehetnek. A szürke ludak szívritmusát, a mozgási aktivitáson túl, a szociális hatások is befolyásolták (44, 45). Kifejezetten magas szívritmusértékeket kaptak a szociális kölcsönhatások közben (agonisztikus interakciók, vokalizáció), és ezek az értékek jóval meghaladták azokat, melyekben nagyjából hasonló mozgási aktivitást tapasztaltak, viszont nem irányultak a fajtársak felé. Például, amikor egy egyed fenyege-

Magyar Állatorvosok Lapja 2010. május

A szopós állatok elválasztása rövidebbhosszabb ideig tartó szívritmusnövekedéssel jár

A fajtársaktól történô elkülönítés is növeli a szívritmust

tôen közeledett egy másikhoz, szívritmusa 400/perc volt, míg ugyanezen állat nyugalmi állapotban, séta közben mért szívritmusa 100/perc körül alakult. A támadások esetén egy adott egyed szívritmusa olyankor, amikor ô maga támadott, gyorsabb volt annál, mint amikor ôt támadták meg. Mivel mindkét helyzetben a fizikai aktivitás közel azonos mértékû volt, a szerzôk véleménye szerint a kölcsönhatás érzelmi töltete, az egyed motivációja lehetett a szívritmusra ható legfôbb tényezô. Mindez azt mutatja, hogy a szívritmus modulációja során – különös tekintettel a szociális helyzetekre – az emocionális hatások is fontos szerepet játszhatnak (44). Amikor a ludak a párjuk vagy egy családtagjuk egy másik egyeddel szemben mutatott agonisztikus viselkedését láthatták, szívritmusuk szintén nagyobb mértékben nôtt, mint amikor olyan egyedeket láttak vetélkedni, amelyekhez nem vonzódtak szociálisan (45). A szociális fajok egyedei számára a szociális szeparáció vagy izoláció is jelentôs stresszt okozhat. A gyakorlatban az egyik leggyakrabban elôforduló szeparációs helyzet az elválasztás, amikor a fiatal állatokat eltávolítják az anyjuktól, majd a továbbiakban a szülôtôl különválasztva nevelik ôket. A korai és általában hirtelen történô elválasztás jelentôs stresszt okoz a fiatal állatok számára, és jól mérhetô viselkedési és élettani változásokkal jár (29). Az elválasztás következtében fellépô stresszel kapcsolatos szívritmusváltozásokat a háziállatok közül fôként a patásokon vizsgálták. Az eredmények értelmezése azonban sokszor igen problematikus, mivel szinte minden esetben jelentôs viselkedési változás (pl. megnövekedett mozgási aktivitás) is tapasztalható (19). Az anyától történô elválasztás több napon át kimutatható szívritmus-növekedést okozott a féléves csikóknál (33), de mivel a csikók az elválasztás után többet is járkáltak, a mozgási aktivitás is befolyásolta szívritmusukat, így nem lehetett egyértelmûen elválasztani a mozgási és a pszichés hatást. A borjak szívritmusa az elválasztást követôen azonnal megnôtt, és az idôsebb korban (4 vagy 7 naposan) elválasztott egyedek szívritmusa tovább maradt gyors, mint a fiatalabb korban (1 naposan) elválasztott állatoké. A kutatók ezek figyelembevételével a késôbbi életkorban történô elválasztást stresszesebbnek ítélték, mint az egészen korai, egynapos korban történôt (39). Az elválasztás lehet fokozatos is, és általános tapasztalat, hogy ezzel a fiatal állatokat érô stresszhatás csökkenthetô (29). Három hónapos borjaknál kimutatták, hogy az ún. kétlépcsôs elválasztás (elôször a szopást akadályozzák meg, de az utód egy ideig még az anyával marad) kisebb stresszt okoz, mint az azonnali, teljes elválasztás (19). Az elválasztás nem csak az utódnak okozhat stresszt, hanem az anyaállatnak is. HOPSTER és mtsai (14) úgy találták, hogy a borjától elválasztott tehénnek is megnô a szívritmusa, azonban ez a változás csak igen rövid ideig, az elválasztás utáni néhány percben volt kimutatható. Az elválasztást követô második 5 percben már nem tapasztaltak gyorsabb szívritmust, az azt megelôzô (kontroll) értékekhez képest. Ennek némileg ellentmond egy másik vizsgálat, ahol a borjuktól elválasztott tehenek szívritmusa az elválasztás utáni egy órában végig szaporább volt, mint az azt megelôzô idôszakban (39). A szeparáció/izoláció nem csak az anya–utód kapcsolat megbomlásakor okozhat stresszt, hanem abban az esetben is, amikor felnôtt állatokat választanak el a társaiktól. Az ismeretlen helyen, egyedül fejt tehenek szívritmusa gyorsabb volt, mint az ismerôs környezetben, társaik jelenlétében fejt teheneké. Az izolált egyedek általában jellemzô (félelmi) reakciókat is mutatnak, amelyet a megemelkedett szívritmus mellett, a vokalizáció és meneküléssel kapcsolatos viselkedésformák jellemeznek (47). BOISSY és LE NEINDRE (4) borjaknál vizsgálták a fajtársaktól történô elkülönítés hatását oly módon, hogy a vizsgálati alanyokat egy kis karámba zárták a tesztek alatt. Ezáltal az egyedek mozgási aktivitását akarták korlátozni. Ez ugyan nem akadályozta meg teljesen az állatokat abban, hogy mozogjanak, de helyváltoztató mozgást nem tudtak végezni. A kutatók úgy találták, hogy az elkülönítéskor az állatok szívritmusa megnôtt és annak egyedi értékei nem voltak kapcsolatban a kitörési próbálkozások számával. Ennek alapján arra a következtetésre jutottak, hogy az emocionális stressz hatására megnôtt szívritmus a mozgás okától független volt. Ez a kísérlet is igazolja azt az általános tapasztalatot, hogy a szeparáA viselkedés hatása a szívmûködésre

289

A stressz okozta szívritmus-növekedés nyugtatókkal csökkenthetô

Simogatással csökkenthetô: – a kortizolszint, – a vérnyomás, – a szívritmus

ciós stressz okozta szívritmusváltozások fizikai és pszichés összetevôinek egyértelmû elválasztása igen problémás a szabadon mozgó egyedeknél. A lovak vérmérsékletének vizsgálatakor gyakran alkalmazott teszthelyzet a szociális izoláció (28, 47). A reaktívabb egyedek általános jellemzôje a gyorsabb szívritmus (28, 32, 42). MCCALL és mtsai (28) a szociális izolációban tapasztalt egyedi reakciók igen megbízható élettani jellemzôjének találták a szívritmust. A vizsgálatok során a kísérleti csoportba tartozó állatok nyugtatót kaptak, míg a kontrollcsoportba tartozókat nem kezelték. A kutatók több különbözô tesztben is megvizsgálták a lovak reaktivitását. Az izolációs tesztben mért egyedi szívritmusértékek korreláltak az új tárgy tesztben mért értékekkel is, ami azt jelezte, hogy ez a két teszt a szívritmusuk alapján hasonlóan rangsorolta a lovakat. Az izolációs tesztben az egyedi szívritmus értékei szoros kapcsolatban voltak az ürítési (trágyázási) gyakorisággal, azaz a szaporább szívritmusú lovak a teszt során is többször trágyáztak. A nyugtatóval kezelt egyedek kevesebbet trágyáztak, mint a kezeletlenek. Ebbôl arra lehetett következtetni, hogy mind a szívritmus értéke, mind pedig a trágyázás gyakorisága jó jelzôje lehet a lovak reaktivitásának a szociális izoláció esetén. A nyugtatóval kezelt lovak szívritmusa alacsonyabb volt, mint a kezeletleneké, és ennek hátterében nem a csökkent mozgási aktivitás állt, mivel a teszt ideje alatt megfigyelhetô – a teszt idejének nagy részét kitevô – helyváltoztató mozgás (járás) összes ideje nem különbözött szignifikánsan a két csoport között. Az emberi simogatás hatása Az emberi simogatás adott esetben pozitív hatással lehet az állatokra. A jelenséget számos házi-laborállatfajnál is igazolták. Patkányoknál a simogatás rövid távú hatásaként oxitocinfelszabadulást és ennek eredményeképp kortizolszint-, szívritmus- és vérnyomáscsökkenést lehetett tapasztalni (40). Lovaknál (10, 22), szarvasmarháknál (38) és patkányoknál (21) is szívritmuscsökkenést tudtak elérni a test megfelelô tájékainak simogatásával. Az ezzel együtt járó jellemzô viselkedési változások is a simogatás nyugtató hatását igazolták; pl. a lovak leengedték a fejüket, szemüket becsukták a simogatás alatt (22), a szarvasmarhák kinyújtották a nyakukat, leengedték fülüket (38). Ez egyben a pozitív fizikai kontaktus stresszcsökkentô hatására is rávilágít. Egy averzív kezelés által okozott stressz hatása csökkenthetô az állatok simogatásával (43). A szarvasmarhákat legjobban annak az embernek a jelenléte nyugtatta meg – és eredményezett jellemzô szívritmuscsökkenést –, aki korábban már többször megsimogatta ôket, míg egy ismeretlen személy jelenléte és simogatása az averzív helyzetben nem járt ugyanezzel a hatással (43). Fontos megjegyezni azonban, hogy az emberi simogatás/vakargatás csak adott testtájak érintésénél okoz szívritmuscsökkenést az állatokban. Lovaknál például a martájék simogatása okozott szívritmuscsökkenést (10). A szarvasmarháknál pedig fôként a nyak simogatása érte el ugyanezt a hatást (38). Ezek pontosan azok a testtájak, amelyek felé a fajtársak közötti kölcsönös tisztogatások/ápolgatások is irányulnak (10, 37), és amelyeknek kötôdést erôsítô szerepet tulajdonítanak a kutatók. A figyelmi állapot és a szívritmus, új tárgy tesztek Amikor valamilyen új inger jelenik meg az állat környezetében, az állat az ingerlés felé fordul, fülét hegyezi, tájékozódik. Ez a „Mi ez?” válasz, ami az új ingerekre azonnal megjelenô, feltétlen reakció. A tudósok orientációs válasznak nevezték el. Általában a biológiailag fontos ingerek váltanak ki orientációs választ az egyedekbôl, de kialakulhat kondicionált ingerek hatására is (5). Az orientációs válasz az inger ismételt megjelenésével általában csökken, az állat megszokja azt. Fontos azonban hangsúlyozni, hogy ez nem minden esetben következik be. Például, amikor rókakölyköknek egércincogást játszottak be egy hangszóróból, nem lehetett orientációs választ megfigyelni vagy gyorsan megszokták azt. Viszont amikor a rókák megkergethették és meg is ehették az egeret, a cincogás bejátszására megjelenô orientációs választ többé nem lehetett kioltani. Hasonló módon a fajspecifikus hívóhangokra megjelenô orientációs válasz is igen nehezen habituáltatható (5).

290

Magyar Állatorvosok Lapja 2010. május

Nem fenyegetô inger hatására a szívritmus csökken, fenyegetô hatására növekszik

A fajtársak hangingereire adott szívritmusváltozásból a hang minôségére lehet következtetni

Az orientációs válasz evolúciós jelentôsége abban rejlik, hogy a biológiailag (akár öröklötten, akár tanult módon) fontos inger forrását az állat az inger hatására megközelítheti, kapcsolatba léphet vele vagy akár elkerülheti. Elsôsorban egy motoros mintázatot jelent, az állat megpróbálja beazonosítani az inger forrását, felé fordul. Valójában a „Mi ez?” válasz helyett helyesebb a „Hol van ez a dolog?” válaszról beszélni (5). Embereknél és állatoknál is kimutatták, hogy a környezeti inger befogadására irányuló helyzetekben a szívritmus az inger jellegétôl függôen változik. Olyankor, amikor az inger belsô, kognitív feldolgozást igényel, a stimulációra való érzékenység fokozódik. Az orientációs reakciónál (újszerû, nem fenyegetô inger) a szívritmus csökken. Az olyan helyzetekben viszont, amikor az egyedek védekezô, menekülési (defenzív) reakciója várható az adott stimulusra (intenzív új inger, fenyegetô inger), a szívritmus növekedését tapasztalták. Amikor az inger valamiféle fájdalmas vagy kellemetlen eseményt jelez, az egyed minél inkább a helyzetbôl adódó probléma megoldására próbál koncentrálni, és eközben kevésbé figyel a környezetében történô egyéb eseményekre. A tapasztalható szívritmus-növekedés a stimulációra való érzékenység csökkenésével jár. Az orientációs válasz nem vagy csak egyre ritkábban jelenik meg, az egyed igyekszik elkerülni a fenyegetô inger forrását (5). Az orientációs reakció és a defenzív reakció alatt mérhetô egyéb élettani változók közül több egy irányba változik: így mindkettônél EEG-deszinkronizáció, a bôr vezetôképességének növekedése, az izomtónus növekedése lép föl. Épp a szívritmus az, amely e két reakciónál különbözô irányban változik. Kutyákon végzett vizsgálataikban MAROS és mtsai (26) azt tapasztalták, hogy a figyelmi állapot fokozódása (kedvenc játékra történô orientáció) egyedenként jellemzô irányú és mértékû szívritmusváltozással jár. Ez, a kutatók feltételezései szerint, a kutyák eltérô helyzetértékelésébôl adódhatott. Az állatok egy részénél az élettani szintû orientációs válasz szívritmuscsökkenést okozott, míg más egyedeknél az akcióra (pl. játék) való felkészüléss szívritmus-emelkedéssel járt. A szívritmusmérés lehetôséget nyújthat az állatok fajtársaik hangjeleire adott funkcionális válaszainak jobb megértésére is. Fiatal csimpánzok szívritmusa annak függvényében változott meg egy ismeretlen fajtárs vokalizációjának visszajátszásakor, hogy milyen típusú hangot hallottak. Felnôtt csimpánz fenyegetô ugatásának (threat bark) bejátszásakor az egyedek szívritmusa tartósan megnôtt, ami a stresszel kapcsolatos szimpatikus aktivációt jelzi. Ezzel szemben a stresszkiáltás (stressz scream), a vészkiáltás (alarm call), ill. egy kontrollhang – fehér zaj – bejátszása szívritmuscsökkenéssel járt (1), ami feltehetôen inkább az orientációs reakcióval volt összefüggésben. A fenyegetô ugatás fajspecifikus élettani hatását mutatta, hogy az ugyanezen kísérletben tesztelt, más fajhoz tartozó egyedek (orángutánok) szívritmusa minden esetben csökkent, azaz a stresszt jelzô szimpatikus aktiváció nem volt megfigyelhetô ezeknél az állatoknál. A szívritmusmérés segítségével a kutyák esetében is sikerült igazolni, hogy az egyedek képesek különbséget tenni bizonyos ugatástípusok között (27). Az egyféle szituációból származó ugatások ismételt bejátszása a kezdeti szívritmus-emelkedés után élettani habituációhoz (szívritmuscsökkenéshez) vezetett, míg az újfajta ugatás diszhabituációt (ismételt szívritmus-emelkedést) okozott. A kontrollként használt mechanikus zajok hatására a kutyák szívritmusa nem változott meg. Francia kutatók (7) kézhez szoktatott bárányoknál vizsgálták azt, hogy milyen viselkedési és élettani válaszokat adnak az állatok egy esemény hirtelenségének (suddenness), újdonságának (novelty) és megjósolhatatlanságának (unpredictability) függvényében. A kísérletek az esemény hirtelenségének és újdonságának egyértelmû felismerését és értékelését mutatták ki a bárányoknál, míg a megjósolhatatlanság értékelését nem tudták egyértelmûen igazolni. Egy tárgy (piros sál) hirtelen vagy lassú megjelenésére eltérôen reagáltak a bárányok. A hirtelenségre az egyedek megrezzenési (startle) reakciót mutattak, míg a lassan megjelenô tárgy esetében ez a válasz nem volt megfigyelhetô. A hirtelenség egyúttal jellegzetes szívritmus-növekedést is kiváltott, ami a további elemzések szerint fôként a szimpatikus aktivitás fokozódásából adódhatott. Az újdonság értékelésének – amit egy új tárgy látványa okozhatott, szemben egy ismerôs tárgy látványával – az orientáA viselkedés hatása a szívmûködésre

291

Ismerôs tárgy hirtelen megjelenése is okoz szívritmus-növekedést

A vizuális és a hangjelek erôsebb hatást váltanak ki, mint a szagok

ciós viselkedés és a szívritmus-variancia növekedése (a szimpatikus és paraszimpatikus hatás együttes fokozódása) volt a jellemzô mutatója, míg a szívritmusválaszokban nem találtak eltérést az ismerôs tárgyra mutatott reakciókhoz képest. További kísérletekbôl az is kiderült (8), hogy az esemény hirtelenségére (egy tárgy hirtelen felbukkanása) adott startle-reakció függetlenül attól megfigyelhetô, hogy az adott tárgy ismerôs vagy ismeretlen-e az állatok számára. Az ismerôs tárgy többszöri, ismételt hirtelen megjelenése újra és újra kiváltotta a startle-reakciót. Az ezzel együtt járó szívritmus-emelkedés is ismételten, minden alkalommal megfigyelhetô volt. Amennyiben az esemény hirtelen és újszerû is volt egyszerre (hirtelen felbukkanó, ismeretlen tárgy), e két tulajdonsága összeadódva, még fokozottabb szívritmus-emelkedést okozott. A kutatók az eredmények alapján azt a következtetést vonták le, hogy az állati érzelmek vizsgálatakor fontos elkülönítve kezelni az érzelmeket befolyásoló események különbözô jellegzetességeit (pl. újdonság, hirtelenség, megjósolhatóság), ill. érdemes azt is szem elôtt tartani, hogy ezek kombinációi eltérô (viselkedési, ill. élettani) válaszokat eredményezhetnek. Az ún. új tárgy (novel object) tesztekben a hirtelen megjelenô tárgy (pl. esernyô, léggömb, gyerekbicikli) a lovaknál szintén szívritmus-emelkedést váltott ki (28, 32, 42). CHRISTENSEN és mtsai (6) kísérletükben 3 eltérô modalitásban megjelenô, új ingerrel szembesítették lovaikat. Az új vizuális ingert egy, az állatok számára idegen tárgy szolgáltatta, az új hangjelet egy hangszóróból bejátszott 60 dB-es fehér zaj, míg az új szagjel az eukaliptuszolaj illata volt, amit a lovak számára már korábbról ismert etetôre kentek fel. Az ismeretlen vizuális- és hangjel is szívritmus-emelkedést okozott, bár a szívritmusváltozás mértékét tekintve, a két eltérô modalitású jel hatása nem különbözött. Az új szagjellel való szembesülés nem okozott szívritmusváltozást. Az ismétlôdô tesztelések alatt nem történt a szívritmusban megmutatkozó élettani habituáció, a lovak nem szokták meg a teszteléseket, de nem is váltak érzékenyebbé. Miután a vizsgálatok során az állatok keveset mozogtak (kevés helyváltoztató mozgást végeztek), a szívritmusváltozást a kutatók az új ingerek okozta stresszhelyzettel magyarázták. Az új illat hatására a lovak többször szakították meg a táplálkozást és emelték fel fejüket, ami azt mutatta, hogy ez az inger is befolyásolta ôket, de a hatás csak viselkedési szinten volt kimutatható. A szívritmus mérése során tapasztalható egyedi eltérések és az ismétlés hatása

Ugyanazokra az ingerekre az egyes egyedek nagy különbséggel reagálnak

Az egyedre jellemzô, eltérô intenzitású reagálás az életkortól független

292

A szívritmusmérések során általában nagy egyedi eltéréseket tapasztaltak a kutatók. WASCHER és mtsai (44) a szürke ludakon több hónapon keresztül végzett megfigyelésük során azt találták, hogy hat viselkedési kategóriából ötnél az egyedek szívritmusátlagai szignifikánsan eltértek egymástól, azaz egy adott viselkedésforma közben mért szívritmusérték hosszú távon jellemzô volt az adott állatra. Mindemellett az egyedek közötti szívritmuskülönbségek is állandóak voltak egy-egy viselkedésforma tekintetében. Az egyedi eltérések – amelyek hátterében gyakran az egyedi megküzdési stratégiák állhatnak – jellemzô viselkedési és élettani különbségekben is megnyilvánulnak (12). Akut stresszhelyzetben az egyedi szívritmusválaszok szintén igen eltérôek lehetnek (12, 42). Azok a vizsgálatok, amelyekben ismételten ugyanolyan helyzetekben, tesztekben mérték az állatok szívritmusát azt igazolták, hogy az egyedi szívritmusváltozások általában idôben is stabilak. A négyszer ismételt új tárgy tesztekben a csikók 1 és 2 éves koruk során mért szívritmusértékei mind az éveken belül, mind pedig az évek között is szignifikánsan korreláltak. Ez – a szerzôk véleménye szerint – azt jelzi, hogy a szívritmus mérése alkalmas az egyedek közötti különbségek kimutatására, az egyedi vérmérséklet értékelésére (42). MCCALL és mtsai (28) szerint a szívritmus változása a lovak reaktivitásának egyik legjobb jelzôje, mivel a két eltérô reaktivitási tesztben (szociális izoláció és új tárgy teszt) az egyedi szívritmusváltozások hasonlóan alakultak, a reaktívabb lovak szívritmusa mindkét tesztben gyorsabb volt, mint a kevésbé reaktívaké. A kutyák esetében szintén elmondható, hogy a nagy egyedi eltérések mellet, a szívritmus idôben igen stabilnak mutatkozik (26).

Magyar Állatorvosok Lapja 2010. május

Míg a felnôtt állatok szívritmusa a tapasztalatok szerint hosszabb távon stabilnak mutatkozik, a fiatal állatok esetében az egyedi szívritmusértékek is változékonyabbak lehetnek. WEBSTER és JONES (46) malacok szívritmusát vizsgálták a születéstôl kezdve egy hónapon át. Az egyedi szívritmusok csak 1–1 mérési szakaszon belül voltak stabilak, hosszú távon (az eltérô életkorokban mért eredmények) már nem korreláltak 1–1 egyed tekintetében. Ezt azzal magyarázták, hogy az állatok olyan életkorban voltak (életük elsô hónapja), amikor a testtömeg-gyarapodás és a különbözô szociális hatások dinamikus változása olyan mértékben befolyásolták a szívritmust, hogy az elfedte az egyedi különbségeket. A kutatók szerint az is elképzelhetô, hogy az egyedfejlôdés ilyen korai szakaszában még nincs kialakult, stabil egyedi szívritmusa az állatoknak. Következtetések A szívritmus vizsgálata alkalmas: – a pszichés folyamatok – a vegetatív aktivítás, – a vérmérséklet értékelésére

A szív mûködésének vizsgálata az állatoknál lehetôség nyújthat a pszichés és a kognitív folyamatok nyomon követésére, az egyedek vérmérsékletének értékelésére. Azonban igen fontos szem elôtt tartani a fizikai aktivitás szívritmusra gyakorolt hatását is. Az aktivitásból adódó szívritmusváltozás elkülönítése – ami a humán kísérleteknél a mozgás korlátozása révén általában jól kivitelezhetô – az állatok esetében komoly módszertani nehézségekkel járhat. Különösen azokban a stresszvizsgálatokban, amikor az egyedek félelmi reakciói viselkedési szinten is megnyilvánulnak, a stresszmentes, de hasonló fizikai aktivitással járó viselkedésforma során felvett szívritmusadatok szolgálhatnak hasznos támpontként a pszichés hatások értékelésekor (36). Mindemellett a szívritmus (és szívritmus-variancia) változásai számos olyan jelenségre hívhatják fel a kutatók figyelmét, amelyek pusztán a viselkedés megfigyelése révén rejtve maradnának. Gondoljunk csak a különbözô szociális kölcsönhatások során tapasztalt, eltérô élettani reakciókra (44), a különféle fajspecifikus vokalizációk ellentétes hatásaira (1) vagy az ingerek jellegzetességeitôl függô szívritmusválaszokra (7, 8).

IRODALOM 1. BERNTSON, G. G. – BOYSEN, S. T.: Specificity of the cardiac response to conspecific vocalization in chimpanzees. Behav. Neourosci., 1989. 103. 235–245. 2. BEVAN, R. M. – WOAKES, A. J. et al.: The use of heart rate to estimate oxygen consumption of freeranging black-browed albatrosses Diomedea Melanophrys. J. Exp. Biol., 1994. 193. 119–137. 3. BOISSY, A.: Fear and fearfulness in determining behavior. In: GRANDIN, T. (ed.): Genetics and the Behavior of Domestic Animals. Academic Press. San Diego, 1998. 4. BOISSY, A. – LE NEINDRE, P.: Behavioral, cardiac and cortisol responses to brief peer separation and reunion in cattle. Physiol. Behav., 1997. 61. 693–699. 5. BUZSÁKI, GY.: The „where is it?” reflex: autoshaping the orienting response. J. Exp. Anal. Behav., 1982. 37. 461–484. 6. CHRISTENSEN, J. W. – KEELING, L. J. et al.: Responses of horses to novel visual, olfactory and auditory stimuli. Appl. Anim. Behav. Sci., 2005. 93. 53–65. 7. DÉSIRÉ, L. – VEISSIER, I. et al.: On the way to assess emotions in animals: Do lambs (Ovis aries) evaluate an event through its suddenness, novelty, or unpredictability? J. Comp. Psychol., 2004. 118. 363–374. 8. DÉSIRÉ, L. – VEISSIER, I. et al.: Appraisal process in sheep (Ovis aries): Interactive effect of suddenness and unfamiliarity on cardiac and behavioral responses. J. Comp. Psychol., 2006. 120. 280–287.

9. DEVRIES, A. C. – GLASPER, E. R. et al.: Social modulation of stress responses. Physiol. Behav., 2003. 79. 399–407. 10. FEH, C. – DE MAZIERES, J.: Grooming at a preferred site reduces heart rate in horses. Anim. Behav., 1993. 46. 1191–1194. 11. FORKMAN, B. – BOISSY, A. et al.: A critical review of fear tests used on cattle, pigs, sheep, poultry and horses. Physiol. Behav., 2007. 92. 340–374. 12. GEVERINK, N. A. – SCHOUTEN, W. G. P. et al.: Individual differences in behavioral and physiological responses to restraint stress in pigs. Physiol. Behav., 2002. 77. 451–457. 13. HOFER, M. A.: Cardiac and respiratory function during sudden prolonged immobility in wild rodents. Psychosom. Med., 1970. 32. 633–647. 14. HOPSTER, H. – O’CONNEL, J. M. et al.: Acute effects of cow-calf separation on heart rate, plasma cortisol and behaviour in multiparous cows. Appl. Anim. Behav. Sci., 1995. 44. 1–8. 15. JONES, R. B.: Fear and distress. In: APPLEBY, M. C. – HUGHES, B. O. (eds): Animal Welfare. CAB International. Wallingford, 1997. 16. KANWISHER, J. W. – WILLIAMS, T. C. et al.: Radiotelemetry of heart rates from free-ranging gulls. The Auk, 1978. 95. 288–293. 17. KORTE, S. M. – RUESNIK, W. et al.: Heart rate variability during manual restraint in chicks from high- and A viselkedés hatása a szívmûködésre

293

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

294

low-feather pecking lines of laying hens. Physiol. Behav., 1999. 65. 649–652. LANGBEIN, J. – NÜRNBERG, G. et al.: Visual discrimination learning in dwarf goats and associated changes in heart rate and heart rate variability. Physiol. Behav., 2004. 82. 601– 609. LOBERG, J. M. – HERNANDEZ, C. E. et al.: Weaning and separation in two steps – A way to decrease stress in dairy calves suckled by foster cows. Appl. Anim. Behav. Sci., 2008. 111. 222–234. LOIJENS, L. W. S. – JANSSESNS, C. J. J. G. et al.: Opioid activity in behavioral and heart rate responses of tethered pigs to acute stress. Physiol. Behav., 2002. 75. 621–626. LUND, I. – LUNDEBERG, T. et al.: Sensory stimulation (massage) reduces blood pressure in unanaesthetized rats. J. Autonom. Nerv. Syst., 1999. 78. 30–37. LYNCH, J. J. – FREGIN, G. F. et al.: Heart rate changes in the horse to human contact. Psychophysiology, 1974. 11. 472–478. MAJOR, P.: Subtle physical activity poses a challange to the study of heart rate. Physiol. Behav., 1998. 63. 381–384. MARCHANT, J. N. – MENDL, M. T. et al.: The effect of agonistic interactions on the heart rate of grouphoused sows. Appl. Anim. Behav. Sci., 1995. 46. 49–56. MARCHANT, J. N. – RUDD, A. R. et al.: The effects of housing on heart rate of gestating sows during specific behaviours. Appl. Anim. Behav. Sci., 1997. 55. 67–78. MAROS, K. – DÓKA, T. – MIKLÓSI, Á.: Behavioural correlation of heart rate changes in family dogs. Appl. Anim. Behav. Sci., 2008. 109. 329–341. MAROS, K. – PONGRÁCZ, P. – BÁRDOS, GY. – MOLNÁR, CS. – FARAGÓ, T. – MIKLÓSI, Á.: Dogs can discriminate barks from different situations. Appl. Anim. Behav. Sci., 2008. 114. 159–167. MCCALL, C. A. – HALL, S. et al.: Evaluation and comparison of four methods of ranking horses based on reactivity. Appl. Anim. Behav. Sci., 2006. 96. 115–127. MCGREEVY, P.: Equine Behavior. A Guide for Veterinarians and Equine Scientists. Saunders. Edinburgh, 2004. MCPHEE, J. M. – ROSEN, D. A. S. et al.: Predicting metabolic rate from heart rate in juvenile Steller sea lions Eumetopias jubatus. J. Exp. Biol., 2003. 206. 1941–1951. MOHR, E. – LANGBEIN, J. et al.: Heart rate variability – A noninvasive approach to measure stress in calves and cows. Physiol. Behav., 2002. 75. 251–259. MOMOZAWA, Y. – ONOB, T. et al.: Assessment of equine temperament by a questionnaire survey to caretakers and evaluation of its reliability by simultaneous behavior test. Appl. Anim. Behav. Sci., 2003. 84. 127–138. MOONS, C. P. H. – LAUGHLIN, K. et al.: Effects of shortterm maternal separations on weaning stress in foals. Appl. Anim. Behav. Sci., 2005. 91. 321–335.

Magyar Állatorvosok Lapja 2010. május

34. NILSSON, A. – ÅHMAN, B. et al.: Activity and heart rate in semi-domesticated reindeer during adaptation to emergency feeding. Physiol. Behav., 2006. 88. 116–123. 35. PALESTRINI, C. – FERRANTE, V. et al.: Relationship between behaviour and heart rate as an indicator of stress in domestic sheep under different housing systems. Small Ruminant Res., 1998. 27. 177–181. 36. RIETMANN, T. R. – STUART, A. E. A. et al.: Assessment of mental stress in warmblood horses: hear rate variability in comparison to heart rate and selected behavioral parameters. Appl. Anim. Behav. Sci., 2004. 88. 121–136. 37. SCHMIED, C. – BOIVIN, X. et al.: Ethogramm des sozialen Leckens beim Rind: Untersuchungen in einer Mutterkuhherde (Ethogram of social licking: investigations in a beef suckler herd). KTBL-Schrift 441, aktuelle Arbeiten zur artgemäßen Tierhaltung, 2005. Kuratorium für Technik und Bauwesen in der Landwirtschaft e.V. (KTBL), Darmstadt, 86–92. 38. SCHMIED, C. – WAIBLINGER, S. et al.: Stroking of different body regions by a human: Effects on behaviour and heart rate of dairy cows. Appl. Anim. Behav. Sci., 2008. 109. 25–38. 39. STE˘ HULOVÁ, I. – LIDFORS, L. et al.: Response of dairy cows and calves to early separation: Effect of calf age and visual and auditory contact after separation. Appl. Anim. Behav. Sci., 2008. 110. 144–165. 40. UVNÄS-MOBERG, K. – PETERSSON, M.: Oxytocin, ein Vermittler von Antistress, Wohlbefinden, sozialer Interaktion, Wachstum und Heilung. Z. Psychosom. Med. Psychother., 2005. 51. 57–80. 41. VAN DEN BUUSE, M. – MALPAS, S.: 24-hour recordings of blood pressure, heart rate and behavioural activity in rabbits by radio-telemetry: effects of feeding and hypertension. Physiol. Behav., 1997. 62. 83–89. 42. VISSER, E. K. – VAN REENEN, C. G. et al.: Heart rate and heart rate variability during a novel object test and a handling test in young horses. Physiol. Behav., 2002. 76. 289–296. 43. WAIBLINGER, S. – MENKE, C. et al.: Previous handling and gentle interactions affect behaviour and heart rate of dairy cows during a veterinary procedure. Appl. Anim. Behav. Sci., 2004. 85. 31–42. 44. WASCHER, C. A. F. – ARNOLD, W. et al.: Hear rate modulation by social contexts in greylag geese (Anser anser). J. Comp. Psychol., 2008. 122. 100–107. 45. WASCHER, C. A. F. – SCHEIBER, I. B. R. et al.: Heart rate modulation in bystanding geese watching social and non-social events. Proc. Royal Soc. B, 2008. 275. 1653–1659. 46. WEBSTER, S. D. – JONES, A. R.: Individual variation in the heart rate of piglets; evidence against stable differences. Appl. Anim. Behav. Sci., 1998. 55. 269–278. 47. WOLF, A. – HAUSBERGER, M. et al.: Experimental tests to assess emotionality in horses. Behav. Proc., 1997. 40. 209–221. Közlésre érk.: 2010. jan. 25.