A MOHÁK POPULÁCIÓBIOLÓGIÁJA (Szövényi Péter, Hock Zsófia, Ódor Péter) Populációbiológia a populációkon (adott helyen élı, azonos fajhoz tartozó egyedek közössége) belüli illetve egyes populációk közötti törvényszerőségeket kutatja azaz nem az egyedekkel foglalkozik Fitnessz hány élet és szaporodó képes utódot juttat a következő generációba az adott egyed
Feltételezése az allélgyakoriságok adott térben és idıben a fitnesz függvényében változnak a populációban
Mohák és edényesek közötti eltérések
A mohák populáció biológiai sajátságokon alapuló funkcionális osztályozása
Növekedési forma Fıhajtás irányultsága Felálló
Központból sugárirányban Akrokarp
Változó, gyakran vízszintesen kúszó Pleurokarp
Növekedési forma (Mägdefrau 1982) a. egyéves gyep b. alacsony gyep c. magas gyep d. párna e. bevonat f. szövedék g. lecsüngő h. farok i. legyező j. fácska
Életmenet stratégiák Életmenet tulajdonságok: a populáció egyedeinek szaporodását és az egyedek túlélését meghatározó jellegek Életmenet tulajdonságok részben genetikailag rögzítettek, részben változnak a környezeti tényezők hatására Fenotípusos plaszticitás: azonos genetikai egyedek a környezet függvényében eltérő fenotípust mutatnak 3
V (dm )
Egy erdeifenyő klón 25 éves egyedeinek törzstérfogata az egyedek növőterének függvényében (Pásztor és Oborny 2007)
400,0
300,0
200,0
100,0
0,0 0,0
16,0
32,0
48,0
64,0
80,0
96,0
112,0
128,0 2
Növőtér (m )
A fenotípust meghatározó genetikai háttér az evolúció során a szelekció hatására változik időben a populációban (allélgyakoriságok változása), a jellegek adaptációt mutatnak
Ivarérés kora
A tőkehal ivarérettségi korának változása 1920-1980 között. Halászatból adódó negatív méret szelekció hatása (Pásztor-Oborny 2007).
évek
Főbb életmenet komponensek: Szaporodás Ivarérettségi kora (minél rövidebb) Egyed szaporodás száma (folytonos iteroparitás) Utódszám (nagy) Utódok terjedőképesség (jó) Túlélés (utód) Méret (nagy) Szülői gondoskodás (jelentős) Túlélés (szülő) Méret (nagy) Élettartam (hosszú) Forráshasznosítás, kompetíciós képesség (jó) Stressztolerancia (magas) Fenotípusos plaszticitás (jelentős)
Stratégiák Nem csak egy, hanem több karakter együttes figyelembevétele Stratégia:
olyan karakterek, amelyek limitált számú kombinációban léteznek, és ezek megfelelı ökológiai faktorok kombinációira adott szelekciós választ tükröznek (azaz genetikailag rögzültnek tekintett)
Életmenet komponensek között csereviszony (trade-off) figyelhető meg
Az életmenet komponensek sok esetben negatív denzitás függést mutatnak (Pásztor és Oborny 2007)
Utódszám
Tojásszám/fészek
Kirepülési siker (%)
Utód túlélés
Fészkelő egyedek száma
Cinegedenzitás (pár/ha)
Utód testtömege (g)
A csereviszonyokat befolyásolja a denzitás (Pásztor és Oborny 2007)
Nem etetett
Etetett
Erdei pocok esetében az alomnövelés hatása az utódok testömegére. Fehér: kontroll, fekete: megnagyobbított.
Túlélés-termékenység csereviszony erősebb nagyobb denzitásnál.
A szaporodás ára („Cost of reproduction”) A források megosztása: vegetatív és generatív funkciók között Keveset tudunk róla, de az elsı eredmények elég egyértelmőek
-A nagyobb vagy több sporofitont viselı hajtások lassabban nınek (a sporofiton képzés ideje alatt) -Minél több sporofitont hozott egy hajtás annál kisebb lesz a jövıbeli szexuális szaporodás valószínősége -Minél több sporofiton fejlıdik egy perichaetiumban annál kisebbek lesznek az egyes sporofitonok -A csereviszony a szexuális és aszexuális szaporodás között is fenn áll -A növénykének bizonyos méretet el kell érnie ahhoz, hogy a szexuális reprodukció végbemehessen
Életmenet-stratégiák Mc Arthur és Wilson 1967: r-K stratégiarendszer
r: gyors növekedés, rövid élettartam, korai szaporodás, sok, kis utód, korai szukcesszió során
K: lassú növekedés, hosszú élettartam, késıi szaporodás, kevés, nagy utód, „klimax”
Mohákra több ok miatt nehezen alkalmazható: pl. aszexuális szaporodás igen jelentıs, nem köthetı speciális életszakaszhoz
Grime életmenet stratégiái Növényi növekedést limitáló két tényező (csoport) a stressz és a bolygatás Stressz: a növényi produkció (fotoszintézis) a források limitáltsága vagy szélsőséges kondíciók miatt gátolt (hőmérséklet, víz, fény, tápanyag limitált élőhelyek) Bolygatás: populáció egyedeinek pusztulását okozó denzitásfüggetlen esemény Élőhelyek csoportosítása e két szelekciós tényező erőssége alapján:
C: kompetítor:
rel. hosszú élettartam és kis reprodukciós befektetés, erıteljes növekedés, nagy morfológiai plaszticitás
S: stressz tolerátor:
nagyon hosszú élettartam, alacsony reprodukciós befektetés, kis növekedés, alacsony morfológiai plaszticitás
R: ruderális:
rövid élettartam, nagy reprodukciós befektetés, erıteljes növekedés, alacsony morfológiai plaszticitás
IC (%)
100 0
75
25
C
50
50
C-S
ID (%)
C-R C-S-R
25
75
S-R
S 0 100
R 100
25
50
75
IS (%)
0
During 1979-es moha életmenet-stratégia rendszere Hipotetikus (intuitív) rendszer, 3 fı csereviszonyon alapul: 1. Sok, kis spóra vs. kevés, nagy spóra 2. Elkerülés vs. tolerancia 3. Potenciális élettartam vs. reproduktív effort 6 fı kategória: Spórák Potenciális élettartam (év) <1 Kevés Sok
Sok, kicsi (<20 µm)
Kevés, nagy (>20 µm)
Reproduktív effort
Fugitív
Egyéves vándorló
Magas
Kolonista
Rövid élető vándorló
Közepes
Évelı
Hosszú élető vádorló
Alacsony
FUGITÍV:
Pl.: Funaria hygrometrica
Magas reproduktív effort, sok kis spóra, rövid életciklus. Rövid ideig fennálló, elıre nem megjósolhatóan megjelenı élıhelyeken.
KOLONISTA:
Pl.: Bryum rubens Magas reproduktív effort (aszexuális igen jelentıs!), sok kis spóra, hosszabb életciklus (néhány év). Néhány évig fennálló, majd megszőnı élıhelyeken.
ÉVELİ:
Pl.: Hylocomium splendens
Alacsony reproduktív effort, hosszú életciklus, késıi szaporodás, sok, kis spóra, de új populációk megtelepedése esetleges. Aszexuális szaporodás elıfordul, de keveset invesztálnak bele. Állandóbb jellegő élıhelyeken.
EGYÉVES VÁNDORLÓ:
Pl.: Phascum cuspidatum
Magas reproduktív effort, igen rövid életciklus, korai szaporodás, kevés, nagy spóra. Aszexuális szaporodás ritka. Évszakosan kedvezıvé váló élıhelyeken.
RÖVID ÉLETŐ VÁNDORLÓ:
Pl.: Encalypta vulgaris Közepes reproduktív effort, hosszabb életciklus (néhány év), kevés, nagy spóra. Aszexuális szaporodás ált. ritka, van kivétel, pl. Cololejeunea. Kissé hosszabb élető, elıre megjósolhatóan megjelenı élıhelyeken.
HOSSZÚ ÉLETŐ VÁNDORLÓ:
Pl.: Leucodon sciuroides Alacsony reproduktív effort, hosszú életciklus, korai szaporodás, kevés, nagy spóra. Aszexuális szaporodás gyakori, nagyon jelentıs. Hosszú élető mikroélıhelyek, pl. faágak.
Kísérletek száma nıtt:
kategóriák túlságosan tágnak és heterogénnek bizonyultak revideált rendszerek
Pl.: During 1992 Fıbb változtatások: Kolonisták felosztása 3 alcsoportra:
• pionír kolonisták:
szukcesszió korai lépéseinek fajai lassú növekedés, rövid élettartam, intenzív szaporítóképlet termelés (spóra és vegetatív is)
• sensu stricto kolonisták: másodlagos, nyílt helyeken (szekunder szukcesszió) gyors növekedés, rövid élettartam, gyors terjeszkedés aszexuális és szexuális szaporítóképletek is • efemer kolonisták: gap-függı fajok, gyors növekedés, rövid életidı, ritka sporofiton, rengeteg föld alatti rizoidgemma, hatalmas diaspórabank Évelık felosztása 2 alcsoportra: • dominánsok: sok, kis spóra • évelık lassú növekedéső stressztoleránsok agresszívebb kompetitívek
• DE: sok csoport még így is túl heterogén
kolonista csoport
• Mire jó ez a besorolás? Elsısorban tájékozódást segítı szerepe van.
• Miért fontosak a kísérletek? A Phascum cuspidatum példája: Ismeretek: - néhány levélbıl álló, apró, nem feltőnı gametofiton, rövid életciklus - rel. kevés, nagy mérető (40 µm) spóra: ezzel vészel át - nincs diszperziót elısegítı képlet (alacsonyan ülı, kleisztokarp tok) - zavart élıhelyek (pl. szántóföld) - nincs speciális aszexuális szaporítóképlet, Intuitíve az egyéves vándorlókhoz sorolt Vizsgálatok: - gametofitonok fejlıdésének és állapotának folyamatos terepi nyomonkövetése - fiatal hajtások eredete - spóraszórási távolságok - spóraszám/tok becslése - kivetés különbözı stádiumokban (spóra, protonéma, kis hajtások): terep és labor - genetikai változatosság becslése
Eredmények: - a hajtások nem pusztulnak el nyáron, csak egy részük megbarnul - spóracsírázás laborban többé-kevésbé sikeres, terepen azonban nem - fıleg vegetatív hajtás fragmentumokról regenerálódik Inkább rövid v. hosszú élető vándorlónak tekinthetı! DE: újabb vizsgálatok szerint: - spórák ki nem csírázását okozhatta dormancia is - más típusú élıhelyen változhat a stratégia? Genetikailag rögzült?
Spóracsírázás, spóraterjedés és egyebek Spórák száma, spórák mennyisége
Milyen mennyiségek formájában mérhetı ? Milyen jelentıséggel ill. jelentéssel bírnak az egyes mennyiségek ?
A három ökológiai szempontból érdekes mennyiség a következı: a. Tokonkénti spóraszám a spóraképzésrıl ad információt b. A telep egységnyi felülete által képzett spóraszám („spore output”) mennyit energiát fektet a növény a szexuális szaporodásba c. Egységnyi elfoglalható szubsztrátfelületre esı spóraszám hány spóra éri el a megtelepedésre alkalmas szubsztrátot, milyen sikeres lehet a megtelepedés
Irodalmi adatok alapján összeállítva SPÓRASZÁM Életstratégia
Faj
Egységnyi Alkalmas szubsztrátfelületre (dm-2) Tokonként kolóniafelületre (dm-2)
PS
Polytrichum formosum Pleurozium schreberi Tortella flavovirens
22 000 000 122 000
55 000 000 381 000 237 000
1-4 000 000
C
Buxbaumia aphylla Atrichum undulatum Bryum argenteum
1 000 000 12 000 000
37 000 000
F
Funaria hygrometrica
350 000
850 000 000
LS
Ptilidium pulcherriumum
27 400
0,3- 3 000 000
6 770 000
6 400
Spóraterjedés („dispersion process”) Milyen távolra terjedhetnek a spórák?
A spóra terjedési görbe leptokurtikus („leptocurtic”) - Azaz a spórák nagyobb százaléka (70-90%) a kolónia centrumától számított 1-2 m-es távolságban földet ér és csak a maradék szállítódik tovább légáramlatok útján
- A messze repülı spórák aránya ugyan alacsony, de számuk igen magas lehet kolóniánként (4-6 millió)
A csírázó spórák százaléka, megtelepedési sikeresség Laboreredmények Csírázási képesség: - Általában a spórák 80-90%-a csíraképes - A csírázási képesség érettségtıl függ - A csírázást befolyásoló legfontosabb környezeti változók Fény (erıssége és minısége), Nedvesség, Hımérséklet
Hımérséklet ill. nappalok hossza nı
Meddig életképesek a spórák? - Fellelhetı adatok meglehetısen anekdotikusak Funaria hygrometrica
11 év alatt a spórák 95 %-a veszítette el csírázási képességét
Physcomitrium pyriforme
egyes spórák még 55 év múltán is kicsíráztak
Atrichum undulatum
terepen egy év alatt szinte minden spóra elpusztult
Általánosítva: - A spórák csírázási képességüket 1-2 év alatt elvesztik, de vannak igen hosszúéltő spórával rendelkezı fajok is
Terepi megfigyelések eredményei
Megtelepedés módja és sikere életstratégia függı
- A kolonista (C) fajok esetében új kolóniák gyakran spórákból keletkeznek - Az évelı (P) fajok terjedése inkább vegetatív fragmentumok útján megy végbe, a spóráról való fejlıdés igen lassú és ritka
Protonéma növekedés és a képzett rügyek száma Általánosan -Májmohák csak ritkán rendelkeznek fonalas protonémával (Herbertus nem.), hanem a spórából egy sejthalom fejlıdik és azon jelennek meg a rügyek -Tızegmoháknál a spórából egy lapos egysejtő lemezes protonéma és azon egy rügy fejlıdik -Egyéb lombosmoháknál egy protonémán akár 40-100 rügy is megjelenhet
-A protonéma növekedési sebessége és a képzett rügyek száma genetikailag és ökológiailag is szabályozott -Kétlaki fajoknál még a növényke nemétıl is függ
Protonémák közötti interakció („juvenile competition”) Megfigyelések: -Szomszédos protonémák nem nınek egymásba -Ahol egymást érintik számos rügy képzıdik, míg az ellentétes oldalon a protonéma tovább növekszik rügyképzés nélkül -Az egyedül növekvı protonémák kétszer olyan nagyok lesznek, mint együtt nıvekvı társaik
Végkövetkeztetés: - A protonémák termelnek és a szubsztrátumba juttatnak olyan anyagokat, amelyek a protonéma növekedését gátolják, míg a rügyképzést serkentik
III. A hajtások növekedése és a populáció genetikai összetétele A hajtások növekedése A növekedés mérésének két fı módja: -Hossznövekedés -Fitomassza gyarapodás Milyen nagyságrendő lehet az éves hossznövekedés? -Természetes körülmények között 0,2-3 cm
Faj
Élőhely Éves hossznövekedés (cm)
Syntrichia caninervis
Sivatag
0,2-0,3
Hypnum cupressiforme
Fakéreg
0,4-0,5
Sphagnum spp.
Láp
1-3
Mely környezeti változók befolyásolják a növekedést? A két legfontosabb: nedvesség és hımérséklet Van-e éves periodicitása? -A hossznövekedés általában ısszel és tavasszal megy végbe -A növekedés erısen korrelál a csapadék eloszlásával
biomassza gyarapodás
hossznövekedés
Kora tavasz Nyár
Késı tél
A kolónia térbeli gyarapodása Errıl nagyon kevés adattal rendelkezünk Éves növekmény(cm)
Faj
Élőhely
Alapterület növekedés
Rhacomitrium microcarpon
Gránit
0.35
?
Ptilidium pulcherrimum
Fakéreg
0,5-0,6
50%
Sphagnum spp.
Láp
5-10
100%
A hajtás denzitás és a hajtások növekedése közötti összefüggés („Positive density dependence”)
- A hajtás denzitás növekedtével nı a hajtások hossznövekedése és élettartama - Ez a speciális törvényszerőség szemben áll a virágos növények esetében megismert általános szabállyal („self thinning rule” és „negative density dependence”)
Mi az oka ennek az összefüggésnek a mohák esetében? - Magasabb denzitás esetén nı a gyep vízmegtartó képessége így a hajtások gyorsabban nıhetnek - Túl magas denzitás esetén azonban a hajtások növekedése csökken, mivel nem jutnak elég fényhez
Aszexuális szaporodás A vegetatív szaporítóképletek - Sokszor jelentısebb szerepet játszanak a spóráknál (pl. több tartaléktápanyag)
Egyszerő hajtás fragmentumok és levelek Hajtáson
Szaporodásra specializálódott hajtás fragmentumok és levelek Gemmák
Rizoidokon Gemmák Protonémán
Levél és hajtás fragmentumok regenerációja
Szaporodásra specializálódott hajtásrészek és levelek
Fonalas gemmák a hajtáson
Gemmák májmoháknál
Lombosmoha rizoidgemmák
Protonémagemmák
A vegetatív szaporító képletek hajtásonkénti száma -Lombosmohák esetében szinte nincs adat -Májmohák esetében kvantitatív vizsgálatok Lophozia silvicola -Hajtásonként: 1000-7000 -Kolóniánként: 400 000- 6 800 000
Azaz az aszexuális szaporodás a szaporító képletek számában helyettesítheti sıt felül is múlhatja a szexuális szaporodást !
Vannak-e elınyei az aszexuális szaporodásnak? - Az aszexuális szaporító képletek a megtelepedés során sikeresebbek, mint szexuális társaik
Terjedési távolság („dispersal distance”) -Összevetve a spórákkal terjedési képességük igen csekély (Pl.: Tetraphis pellucida gemmái 8-10 cm-re jutnak el maximum) - Ennek ellenére a még szabad, meghódítható felületek kolonizálásában egy állományon belül nagyon fontos szereppel bírnak
Aszexuális vagy szexuális szaporodás?
-Általában stresszteli élıhelyeken gyakoribb az aszexuális szaporodás -A Tetraphis pellucida moha esetében növekvı denzitás esetén csökken a gemmákat termelı hajtások aránya
A moha-diaspórabank • Talajba kerülı, ki nem csírázott, de életképes spórák és vegetatív propagulumok összessége, térbeli és idıbeli heterogenitásból fakadó szelekciós nyomás hozta létre • Szerepei: - kedvezıtlen idıszakok túlélése, áthidalása (idıbeli terjedés) - gap-ek gyors, immigráció nélküli kolonizációja (pl. bolygatás után) - fajösszetétel-diverzitás befolyásolása - „genetikai memória”: korábban sikeres genotípusok megırzése • Típusai:
VIRÁGOS NÖVÉNYEKNÉL (Thompson, 1997) Tranziens Rövid-távú perzisztens Hosszú távú perzisztens (fıleg kis magvak)
MOHÁKNÁL
Perzisztens (különösen kolonisták) (fıleg nagy propagulumok)
• Hogyan kutatható? - pontosabb módszer: talajminták szitálása - talajminták kiültetése
számos probléma
• Eddigi vizsgálatok: - magbank kutatáshoz képest relatíve kevés - fıleg összetételt vizsgálnak különbözı élıhelyeken - egyes esetekben életmenet-vizsgálatokkal összekötöttek - propagulum mennyiség évszakos váltakozása kevéssé vizsgált
Felszíni vegetáció és diaspórabank eltérése
Dormancia moháknál I. - virágos növényekhez képest ritka - viszonylag kevés esetben kimutatott, kevés kísérletes vizsgálat - különösen várható periodikusan kedvezıtlenné váló élıhelyek fajainál
kevésbé „vonzó” élıhelyek ritkábbnak tőnik, mint amilyen valójában
Dormancia moháknál II. • Endogén dormancia Riella affinis Sphaerocarpos donnellii Riella nigrosquamata Sphaerocarpos texanus Mannia fragrans
Blasia pusilla
Archidium alternifolium Phascum cuspidatum
SPÓRÁK
ASZEXUÁLIS PROPAGULUMOK
Blasia pusilla ÍWZRYZZYEESZRZYYZ
Phascum cuspidatum
• Indukált dormancia Sphaerocarpos texanus
Lophozia silvicola Bryum erythrocarpum agg. Weissia controversa, W. microstoma
SPÓRÁK
ASZEXUÁLIS PROPAGULUMOK
• Kényszerő dormancia Számos mohafaj
inkább inaktív állapotnak tekinthetı
V. Szexuális szaporodás A sporofiton képzés gyakorisága -Az egylaki (monoikus) fajok gyakran képeznek sporofitont -A kétlaki (dioikus) fajok általában ritkábban Miért? -A viszonylag rövid megtermékenyítési távolság -A nemek térbeli szeparáltsága a klonális növ. miatt -A gametangium ill. sporofiton képzés gátolt -Egyenlıtlen ivararány -Ivar specifikus genetikai hatások -A nemek eltérı mortalitása -Sporofiton abortáció
Megtermékenyítési távolság („fertilization distance”)
-Durva becslések alapján 5-10-30 cm
-Polytrichum fajoknál a „splash cup”-ok ezt 1-2 m-re növelik meg
A mohagyep genetikai összetétele - Genet: a genetikai egyed - Ramet: a fiziológiailag többé-kevésbé önálló egyed a geneten belül - Egy párna ill. gyep több genotipusból is állhat - A nagyobb párnák általában több genetikai egyedbıl állnak
Polytrichum formosum Hypnum cupressiforme
Ferdült ivararányok („skewed sex ratios”)
-Az ivar ivari kromoszómák által meghatározott (???) -Ez alapján a várt ivararány 1:1 -Ezzel szemben a nıi növénykék uralkodnak a természetben
Miért? Plagiomnium undulatum - A nıi protonémák gyorsabban nınek és nagyobb kiszáradástőréssel rendelkeznek Sphaerocarpos texanus - A nıi spórák rövidebb dormanciával rendelkeznek, viszont hosszabb életőek Syntrichia caninervis - „Realised cost of reproduction” ill. a nıi növénykék nagyobb kiszáradás toleranciával rendelkeznek
Mohák reprodukciós jellemzıi - A megtermékenyítés az önálló életet élı gametofitonok között megy végbe - A megtermékenyítés vízben mozgó spermatozoidokkal történik - Az egylaki fajok esetében önmegtermékenyítés lehetséges - A spórák aprók és messzire szállíthatók - Az aszexuális szaporodás gyakori és elterjedt
• Alapvetı populációgenetikai indexek - Hs: Nei-féle genetikai diverzitás, a populáció genetikai sokféleségét írja le - Ht: Teljes genetikai diverzitás sok populációra számítva - Dst: A genetikai diverzitás az egyes populációk között - Gst: Dst/Hst, a teljes diverzitás hány százaléka a populációk közötti genetikai diverzitás (0-1) - I: A populációk genetikai identitását jellemzi
• Predikciók - (1) Mivel a gametofiton haploid a szelekció bármely mutációra közvetlen hat azaz nem bújhat el elıle, ami alacsonyabb genetikai diverzitáshoz vezethet - (2) Mivel vannak monoikus gametofitonok három féle lehet a megtermékenyítés Intergametofiton: két eltérı sporofitonból származó egyed közötti megtermékenyítés Intergametofiton selfing: egy tokból származó két egyed között, amely a virágos növények önmegtermékenyítésének felel meg Intragametofiton selfing: egy spórából fejlıdött egyeden belüli megtermékenyítés, eredménye teljes homozigócia
- Ez utóbbi eset azonban sok esetben kizárt hiszen a lombosmohák 60%, míg a májmohák 70% -a dioikus - Ennek alapján a monoikus fajok esetében nagyobb beltenyésztést azaz erıs populációk közötti variabilitást jósolhatunk - (3) A génáramlás két úton megy végbe, a spermiumok és a spóratranszport segítségével - A spermiumok nagyon rövid távon utazhatnak, a spórák feltehetıen hosszú távú transzportra is képesek - Ha a génáramlás erıs akkor a populációk közötti differencia kicsi lesz
- (4) A mohák többsége aszexuális szaporító képleteket termel, melyek feltehetıen hosszabb transzportra is képesek - Ha feltesszük, hogy a lokális populációk fenntartása klonális propagáció útján megy végbe akkor az egyes populációk közötti variabilitás nıni fog míg a populációk önmaguk homogének lesznek - (5) A szabadon úszó gaméták lehetıséget adnak az interspecifikus hibridizációra - (6) Egyértelmő korreláció van a ploidia szint és szexualitás között, azaz a haploidok általában dioikusak míg a diploidok monoikusak - Azaz a ploidia hatása hasonló kell legyen mint a dioikussá válásé
• Empírikus tapasztalatok - (1) A feltételezett alacsony genetikai diverzitással szemben a lombosmohák az edényes növényeket átlagosan megközelítı diverzitással rendelkeznek (Tracheophyta: 0.113, Bryophyta: 0.134 pop. belüli div.) - A májmohák ezzel szemben alacsonyabb diverzitást mutatnak (populáción belüli div. = 0.044) - Azaz mindkét fejlıdési vonal nagyobb diverzitással rendelkezik, mint azt a haploid életciklus prediktálná, egyelıre nem tudni miért
- (2) Igen nehezen tesztelhetı az állítás, hogy a dioikus mohák nagyobb genetikai variabilitással rendelkeznek, mint monoikus társaik, hiszen közvetlen kapcsolat van a szexualitás és ploidia szint között - Másrészt a poliploidok variabilitása sokszor félrevezetı, hiszen leginkább a fixálódott heterozigóciából ered - Azaz azonos nemzetségbe tartozó hasonló nem poliploid fajokat kell vizsgálni eltérı szexualitással - Ezt kevesen vizsgálták a Plagiothecium ill. Sphagnum nemzetségben ahol bizonyítást nyert, hogy a dioikus fajok nagyobb diverzitást mutatnak
- A monoikusság úgy tőnik nem csak önmegtermékenyítést jelent, például a monoikus Pellia epiphylla esetében a sporofitonok több, mint 25%-a különbözı telepek közti keresztezıdésbıl származtak - (3) A vízben úszó spermiumok igenis képesek interspecifikus hibridizációra (lásd allopoliploid fajképzıdés) - Azaz közeli fajok úgy tőnik hibridizálva életképes hibridet képezhetnek, míg a genusok közötti hibridizáció sporofiton képzéshez vezet, de a spórák életképtelenek - A közeli rokonság nem jelent hibridizációt, így a Conocephalum conicum kriptikus fajai egymással nem keresztezıdnek
• Hogyan változik a genetikai diverzitás az idı folyamán - A Hylocomium splendens és Plagiomnium affine moha egyre idısebb populációiban az egy lókuszra esı allélek száma szignifikánsan nıtt - A genetikai diverzitás szintén növekvı tendenciát mutatott - A klónok száma az idıvel nıtt, méretük pedig csökkent - A klónonkénti allélek száma pedig csökkent - A fertilis ill. tokot viselı hajtások százaléka a populáció korával nıtt
Szexkromoszómák és önmegtermékenyítés • Önmegtermékenyítés - Bizonyítottan elıfordul, de frekvenciája kevéssé ismert - Ennek jelei a különféle interspecifikus hibridek monoikus fajok között (Astomum, Weissia) - Az önkompatibilitás számos monoikus faj esetében bizonyított (Physcomitrella patens, Funaria hygrometrica, Pohlia nutans) - Egyes fajoknál az öninkompatibilitás bizonyított (Physcomitrella patens auxotrofikus mutánsa)
- Az önmegtermékenyítés lehetısége ellenére számos folyamat gátolja az obligát önmegtermékenyítést - Weissia fajok esetében csak a hajtások 10%-a viseli mindkét ivarszervet a többi vagy steril vagy csak archegoniumot hordoz - Szekvenciális hermafroditizmus: Atrichum undulatum adott évben a vagy csak archegoniumokat vagy csak anteridiumokat képez
• Szexkromoszómák és szexmeghatározás - Úgy tőnik három típus fordulhat elı (1) Genetikai meghatározottság: a meiózis során allélok szegregációjával (nincs meggyızı példa) (2) Cytológiai meghatározottság: sex kromoszómák jelenléte, sok májmoha számos lombosmoha (3) Fiziológiai meghatározottság: a spórába beépített vagy a környezettel való interakció alakítja ki
• Sexkromoszómák - Mindezek jól ismertek a májmohák körébıl (60-70 fajból) eltérı alakú és mérető kromoszómák lombosmohákból is ismertek hasonlóan az Anthocerosokból is - A legtöbb esetben X(nı) Y(hím) rendszert találunk, kivéve egyes Frullania fajok ahol XX (nı) Y(hím)
• Szexuális dimorfizmus, törpe hímek - Fıleg a Dicranaceae, Leucobryaceae, családban fordul elı, hogy a hímek apróbbak, mint a nıi gametofitonok - Ennek extrém esete a phyllodioikusság, amikor a hím egyed a nıi gametofiton levelén nı és nagyon apró (Dicranoloma) - Feltehetıen elısegíti a két nem egymásra találását, sok epifiton körében elterjedt - A törpe hímek mérete úgy tőnik vagy környezetileg vagy genetikailag meghatározott - Feltehetıen neotenikus fejlıdés eredményei
