A magvasnövények rendszertana molekuláris filogenetikai szemléletben

A magvasnövények rendszertana molekuláris filogenetikai szemléletben Kari jegyzet és oktatási segédlet a Mezőgazdasági növénytan tankönyv rendszertani használatához Dr. Szabó István egyetemi tanár

Tartalomjegyzék 1. 2. 3. 4.

Bevezetés 3 Rendszerezés és osztályozás - szisztematika és taxonómia 5 Taxon - rendszertani egység 7 Nevezéktan 13 A. Botanikai nevezéktan 13 B. Gén-nevezéktan 13 C. A növényi gének megnevezésére vonatkozó nemzetközi ajánlások 13 5. A filogenetikai rendszerezés előzményei és helye 14 6. Rendszerezés – állapot és folyamat 17 7. Molekuláris taxonómia 19 8. Kladisztika 20 9. Komprehenzív rendszertan 23 10. A magvas növények molekuláris genetikai törzsfájának rendszertani áttekintése 24 D. Nyitvatermő rendszertan 24 I Osztály: Cycadopsida = cikászok, szágópálmafélék 24 II Osztály: Ginkgopsida = ginkgófélék (páfrányfenyők) 24 III Osztály: Pinopsida = fenyőfélék 24 E. Konszenzus zárvatermő rendszertan 27 Törzs: Magnoliophyta, Zárvatermők = Kládusz: Angiosperms 30 I Altörzs: Magnoliophytina Borh. = Őszárvatermők és egyszíkűek 30 I Osztály: Magnoliopsida Brogn. = Őszárvatermők osztálya 30 I Alosztály: Nymphaeidae J.W. Walker ex Takht. = Őslágyszárúak 30 II Alosztály: Magnoliidae Novák ex Takht. = Liliomfák 31 II Osztály: Liliopsida Cronq. = Egyszíkűek osztálya 32 III Alosztály: Alismatidae Takht. = Torzsavirágzatúak és egyszíkű vízinövények 32 IIII Alosztály: Liliidae J.H. Schaffn. = Liliomfélék 33 V Alosztály: Commelinidae Takht. = Kommelinafélék 34 II Altörzs: Rosophytina Borh.= Kétszíkűek altörzse 36 III Osztály: Rosopsida Borh. = Valódi kétszíkűek osztálya 36 VI Alosztály: Ranunculidae Takht. ex Reveal = Őskétszíkűek alosztálya 36 VII Alosztály: Caryophyllidae Takht. = Szegfűfélék alosztálya 38 VIII Alosztály: Rosidae Takht. = Központi kétszíkűek alosztálya (eurosid I) 39 VIIII Alosztály: Asteridae Takht. = Forrtszirmúak alosztálya 45 11. Irodalom 50

Keszthely, 2011

1. Bevezetés Az élőlények napjainkban általánosan elfogadott rendszerezése az evolúciós folyamatot, az élővilág törzsfejlődését követi. Ennek lényege az, hogy a különböző fajok rokonságának megállapításánál a fajok eredete, a közös származási kapcsolatok elsődlegesek, ezért fejlődéstörténeti rendszer. A rendszertan a tudomány változásával folyamatos átalakuláson megy keresztül. A hagyományos fejlődéstörténeti rendszerezés elsősorban anatómiai, élettani tulajdonságok, őslénytani leletek alapján működik, és egyegy szaktekintély vagy kisebb kollektíva tevékenységéhez kötődő egyéni tudományos teljesítmény. Napjainkban valamely fehérje aminosav- vagy valamely gén nukleotidsorrendjének megismerése, a géntérképezés alapján gyökeresen másfajta, kizárólag monofiletikus rokonsági csoportokra törekvő besorolás készül. Ez a molekuláris filogenetika, ami világméretű, kollektív, nyílt kutatási együttműködéssé fejlődött zárvatermők terén (APG = Angiosperm Phylogeny Group), és erőteljesen kibontakozóban van a magvasnövények (+ nyitvatermők), az embriofitonok (+ harasztok és mohák), sőt további alacsonyabbrendű növények terén. A Keszthelyi Agrártudományi Egyetem növénytani és növényélettani tanszéke 1974-ben egy, az evolúció szintetikus elméletét is tartalmazó oktatási segédletben, majd 1978-ban egyetemi jegyzetben szakított a hazai Soó-féle növényrendszertannal, és Mägdefrau valamint

Ehrendorfer

(„Strasburger

Lehrbuch

der

Botanik”

31.

kiadás,

1971)

rendszertanát alkalmazta. Az Urania Pflanzenreich Höhere Pflanzen 1-2. (1971) magyar kiadását (1974 és 1976) óvatosan még „egy jó értelemben vett konzervativizmus” hordozójaként ajánlotta Simon. Terpó növényrendszertan tankönyve (szerk. 1986) erőteljesen Hegnauer (1969), valamint Frohne és Jensen (1981) kemotaxonómiai szemléletű rendszerét követte. A Mezőgazdasági Növénytan egyetemi tankönyv (1. kiadás 1995) ezt a szemléletet folytatta, továbbá megjelent benne a Troll-Weberling féle evolúciós összehasonlító növényszervezettan, és fejlesztője volt a rendszerszemléletű, kvantitatív ökológiának. Számos változatlan kiadásának másfél évtizede alatt beértek a növényrendszertant érintő molekuláris genetikai alapú evolúciókutatások eredményei az agrárszakoktatás számára is. Idehaza Podani a szárazföldi növények evolúciója körében dolgozta fel a problematikát (2007), és hangsúlyozta: „A legfrissebb eredmények azt sugallják, hogy korábbi rendszertani

ismereteinket

felül

kell

vizsgálnunk,

és

egyes

belénk

rögződött

beidegződésektől véglegesen meg kell szabadulnunk” (ahogy azt Tuba et al. szerk. 2007 követi is). Borhidi megírta morfológiai alapú kladisztikai (1993, 1995), majd az APG II és a bécsi botanikai világkongresszus (2005) nevezéktani szekciója állásfoglalása alapján a komprehenzív (vagyis a hagyományos hierarchikus taxonómiát és a kladisztikát egyesítő) zárvatermő rendszertan könyvét (2007, 2008). Az APG III (2009) is harmonizál a Linné

4 Társaság rendszerével, és velük a változások kezelhetők.1 A rend és magasabb szintű besorolások rangértéke, tartalma és elhelyezkedése a törzsfán a fenetikai alapú jellemzésről a molekuláris genetikaira való áttéréssel megváltozott a korábbiakhoz képest. Egyes részletekben a származási kapcsolatok fenetikai magyarázata ugyan megerősítést nyert, de már például maga a korábbi kétszíkű–egyszíkű szemlélet gyökeres változáson ment keresztül, ősi és levezetett bélyegek megítélése változott és fejlődési vonalak, alosztályok átrendeződtek. A molekuláris filogenetikai elemzés a hagyományos taxon hierarchiától eltérővé teszi a taxonómiai értelmezést. Rang szerinti besorolás helyett származási sorrend a jellemző rá. A rendszerezés szükségessége azonban továbbra is fennáll, ami miatt keresni kell az összhangot (konszenzust). Ebben a jegyzetben a rendszerezés és osztályozás, a taxonómia és nevezéktan (nómenklatúra) szükséges alapelveit, alapegységeit és újdonságait ismertetjük. Nem kívánunk foglalkozni a növényrendszertan történelmével és azon belül a törzsfejlődéstani rendszertan változataival. Fő feladat a bevezetés a magvasnövények molekuláris rendszertanába filogenetikai megközelítésben, és útmutatás a rendelkezésre álló „hagyományos” rendszertani tananyagok (Terpó szerk. 1986 – hivatkozás: ÖkB, Turcsányi szerk. 1995 – hivatkozás: MgN, Tuba et al. szerk. 2007 – hivatkozás BoR) használatához, továbbá a növényvilág gazdagságának ismeretéhez (Uránia Növényvilág 1971 – hivatkozás az 1. kötetre: UNH, a 2. kötetre: UNK). A jegyzet használatával kapcsolatban tudni kell, hogy a 10. fejezetben a hivatkozás az idézett rendszertani tananyagokra a családok, nemzetségek és fajok gazdasági, környezetbiológiai és természetvédelmi növénytani jellemzésére vonatkozik oldalszám szerint. A fenti tankönyvekben a magasabb rendszertani fokozatok, az evolúciós értelmezések, besorolások már nem érvényesek, de részleteikben nem is képezik a mérnökhallgatóktól alapképzésben megkövetelt gyakorlati növényismeret részét. A nyitvatermőket

érintőlegesen

mutatjuk

be.

Az

állattenyésztő,

mezőgazdasági,

növénytermesztő BSc szakokra vonatkozó ismeretanyagot aláhúzott (képernyőn fekete) családnevekkel és hivatkozásokkal jelöljük. Ez vonatkozik a gyógy- és fűszernövényismereti FSz, kertész-, környzetgazdálkodási és természetvédelmi mérnök BSc szakokra is, de azok többlet ismeretanyagát még dőlt betűkkel (képernyőn szürke) is jelezzük. Az áttekintés vázát Dalitz (2010) segédanyaga képezi a családokon belül a nemzetség- / fajszám feltüntetésével. Egyes taxonok ismételt vagy bizonytalan besorolása a rendszer inkoherens, fejlődő voltát jelzi. A kláduszok és a hagyományos taxonok (elsősorban osztály, alosztály szinten) összevetése M. Honda (2010) alapján történt.

1

Az APG III fejlődésében a legújabb hazai tankönyvek (Tuba et al. szerk. 2007 és Borhidi 2008) megjelenése óta is végbementek változtatások, és a molekuláris filogenetika fejlődését élénk szakmai vita kíséri. Például: Podani 2008: Bot. Közlem. 95 (1-2): 157-163, Reveal J. 2011: Summary of recent systems of angiosperm classification. Kew Bull. 66. 1. 5-48.

5

2. Rendszerezés és osztályozás - szisztematika és taxonómia A

biológiai

rendszertan

a

Földön

élő

fajok

múlt-

és

jelenbéli

változatosságának és időbeli kapcsolatainak a tudománya. Esetenként azonos értelmű fogalomnak (szinonimnak) tartják a taxonómiával, és gyakran összetévesztik az osztályozással. A taxonómia az élőlények és csoportjaik2 azonosításával, meghatározásával, leírásával és megnevezésével foglalkozik.

Az

osztályozás

(klasszifikáció)

az

élőlények

egymáshoz

viszonyított rang szerinti (hierarchikus) csoportokba való rendezését jelenti. A

rendszertan

(szisztematika)

végeredményben

magába

foglalja

a

rendszertani egységek (taxonok) ismeretét és osztályozását. A rendszerezés alapelve az, hogy a florisztikai sokaság (halmaz) elemeit ismerni, jellemezni és megnevezni, együttvéve „leírni”, azaz diagnosztizálni3 szükséges. Az élőlényekre jellemző hosszadalmas leírások kódolására a kettős nevezéktan (binominális nomenklatúra) szolgál Linné óta, a rendszer váza pedig a korabeli polgárosodó rendi társadalom hierarchikus mintáját követi4.

1. ábra Műveletek halmazzal: 1) florális univerzum („alapflóra”), 2) szimplex (elemekhez ismérvek rendelése, fajok leírása és meghatározása), 3) Venn-komplex (elemek közötti kapcsolatok, pl. alaktani hasonlóság, faj feletti taxonok), 4) S-komplex (S=sorted; függőségi viszonyokkal – pl. evolúció – előállított ordináció, 5) A-komplex (A=allocated; előző visszahelyezése topográfiai térbe). Juhász-Nagy P. (1993) után.

2

A csoporton egyed feletti szerveződési szintet értünk. A populáció valamilyen vizsgálati szempont szerint azonosnak tekintett élőlények halmaza; adott fajnak egy bizonyos, jól körülhatárolható csoportja, vagyis azon egyedei, amelyek térben és időben együtt élnek. A faj populációban létezik. Az evolúció alapja a populáció genetikai megváltozása. A társulásokat (cönózisokat) fajok populáció alkotják. 3 A leírás és közlés szabályait az International Code of Botanical Nomenclature rögzíti. Jelenleg a papír alapú, latin nyelvű diagnózis és tudományos név érvényes. A 18. botanikai világkongresszusról (Melbourne, 2011) származó előzetes értesülés szerint lehetővé válik elektronikus folyóiratban való közzététel, és megszűnik a latin nyelv kizárólagosan kötelező használata. 4

Systema Naturae (1735)

6 A növények rendszerezése a sokféleségük csoportosítását jelenti bizonyos szempontok, de mindenképpen halmaz elemek közös és megkülönböztető bélyegei alapján (1. ábra). A szempontok az emberi megismerés határainak kitágulása és a rendszerező szándéka szerint különbözőek.

Lehet a

növények megjelenése (például a virág felépítése), emberközpontú, haszon szerinti (például „gyökér és gumós növények”, „bogyós gyümölcsök”), vagy a származásuk, a törzsfejlődés (evolúció) alapelve szerint. Az első esetben mesterséges rendszerezésről beszélünk, amikor igen eltérő szervezetű és származású növények kerülhetnek egy csoportba össze. A természetes rendszer elméleti alapja a közös és megkülönböztető ősi, illetve levezetett tulajdonságoknak a származás, a törzsfejlődés (evolúció) alapelve szerint való figyelembe vétele az osztályozás során. A hagyományos (konzervatív) törzsfejlődési rendszerezés intuitív, vagyis a növényeket fontosnak tartott morfológiai, őslénytani, élettani, kémiai bélyegek alapján csoportosítja, és a taxonokat, vagyis a fajokat vagy a fajok csoportjait ezek alapján

határolja

el.

Az

intuícióval

osztályozott

csoportok

evolúciós

valóságtartalmát nehéz megítélni, mert a szakemberek gyakran különböző bélyegeket tartanak fontosnak törzsfejlődési szempontból, ami tekintélyelvű véleménykülönbséghez vezethet. Fenetikai megközelítésben a kérdéses szervezetek használnak,

hasonlóságának és

így

összecsoportosulnak.

a

megállapítására

jobban

Fennáll

különböző

hasonlónak

annak

algoritmusokat

bizonyuló

lehetősége,

hogy

szervezetek a

jelenségek

párhuzamos vagy konvergens5 evolúciós eredete figyelmen kívül marad, és ismételten mesterséges csoportok képződnek. A filogenetika központi problémája a monofiletikus csoportok kutatása6. A közös származás közvetett bizonyítékai a közös ősi (pleziomorfózisok) és közös levezetett bélyegek (apomorfózisok). A származási kapcsolatok rekonstrukciója a törzsfa (kladogram), aminek hierachiáját a monofiletikus csoportok és testvércsoportok viszonya adja. Mivel a filogenetikai érvelés a csoportokat közös származásuk alapján határolja el, az evolúciós történetük rekonstruálható, és annak alapján alakítható ki a hierarchikus sorrendiség. A 5

Egymáshoz nem kapcsolódó (távoli) fejlődési vonalakon hasonló biológiai jellegzetességek, tehát nem közös eredetű hasonló (analóg) struktúrák alakulnak ki. A közeli rokonságban álló fajoknál egymástól függetlenül kifejlődő hasonló jellegzetességek párhuzamos evolúciós jelenségek. Ugyanakkor rokon fajoknál eltérő (divergens) tulajdonságok is megjelenhetnek.

6

Emlékezetes a magyar botanikatörténetben, hogy Greguss Pál a trifiletikus, Soó Rezső a monofiletikus származási elmélet híve volt a törzsfejlődéstani rendszertanban.

7 filogenetikai csoportok így a természet rendjét tükrözik, és nem követik a hagyományos taxonómiai hierarchia kereteit és szintjeit. Ez a rendszerezés alkalmas

más

tulajdonságok

(biogeográfiai,

koevolúciós,

molekuláris

evolúciós, evolúciós ráta, ökológiai, stb.) vizsgálatára is. Modern törzsfejlődési rendszerben is képezhetők mesterséges csoportok. E törzsfejlődéstan képviselői azonban szigorúan evolúciós, és nem intuitív vagy tekintélyelvű alapon osztályoznak. Természetesen vannak eltérő érvényes megoldások, és van helye a változtatásnak vagy fejlesztésnek, de a különbségek tényeken (adatokon) alapulnak és nem véleményeken.

3. Taxon - rendszertani egység A taxon az élőlények közös, de másoktól megkülönböztető bélyegekkel jellemezhető és érvényes névvel rendelkező csoportja. Az érvényes név követi a nómenklatúra (nevezéktan) szabályait (lásd: 4. A-C fejezet). A taxon olyan

egység,

amit

a

szakemberek

annak

tartanak,

elneveznek,

és

rangfokozattal illetnek. A taxon relatív hierarchikus helyzete különféleképpen jelezhető.

A

rangfokozat

viszonylagos,

és

valamilyen

osztályozási

rendszerhez kötődik. A Linné-féle rendszerben a relatív rangot a kategória jelöli (1. táblázat). A taxon rangját nem szabad összetéveszteni valódi filogenetikai csoportértékével. 1. táblázat Az élőlények leggyakrabban használt, hagyományos fő rendszertani kategóriái (rangfokozatai):

Taxonómiai szint faj feletti rendszertani egységek faj alatti rendszertani egységek magyar neve latin neve jelölése Birodalom Domain Ország Regnum Törzs Phyllum -phyta Osztály Classis -atae, -opsida7 Rend Ordo -ales Család Familia -aceae Nemzetség Genus Faj (Species, Specioid; sp. többes szám: spp.) magyar neve latin neve jelölése Alfaj Subspecies subsp. ssp. Változat Varietas var. Alak Forma f. Eltérés Lusus l.

7

Egy-egy taxon jelölésére különböző végződések használata előfordul.

8 A

rendszer

finomítható

köztes

rangfokozatokkal,

például:

altörzs

(subphyllum; -phytina), alosztály (subclassis; -idae), felrend (gyűjtőrend, superordo;

-anae8),

alrend

(subordo),

alcsalád

(subfamilia;

-oideae),

nemzetségcsoport (tribus; -eae), alnemzetség (subgenus), szekció (sectio), sorozat (series). A

természetes

eredményeként

taxon létező

az

élőlényeknek

csoportja.

A

a

természetben

törzsfejlődéstani

evolúció

rendszerben

két

alapvető természetes taxon van: a faj és a monofiletikus csoport. A monofiletikus megosztott

csoport

tagjainak

származási

közös,

kapcsolataik

csoporton

vannak.

kívüli

Másként

fajjal

nem

fogalmazva,

a

monofiletikus csoport történelmi evolúciós egység. A kládusz (clade) egy ősi

elődszervezet,

populáció

vagy

faj

és

valamennyi

leszármazottjának

csoportjaként az evolúciós törzsfa egyik elemi egysége (Evolutionary Significant Unit – ESU). A szülőtaxon olyan faj, amelyből speciáció útján legalább egy új taxon származik, akár kladogenezissel9, akár retikuláris fajkeletkezéssel10. A kladogenézissel keletkező új faj egy, a retikulárisan keletkező új faj két szülőfajjal rendelkezik. A szülőtaxon, ősi taxon lehet egy tényleges

faj,

vagy

akár

a

törzsfa-modellezéshez

(kladisztikához)

használatos operációs, vagy feltételezett taxonómiai egység (Operational Taxonomic Unit – OTU, Hypothetical Taxonomic Unit – HTU). Ugyanis az ős fogalma logikai értelemben használatos, például, ha az ős ismeretlen, de befoglalása vagy kizárása levezethető a csoportosítás logikai eredményeként.

Mesterséges taxon az, amely nem felel meg evolúciós folyamat vagy evolúciós történet egységének. Parafiletikus csoport esetében a szülőtaxon egy vagy több leszármazottja nem tartozik a csoportba (4. ábra). Polifiletikus csoport esetében a közös ős más taxonba tartozik. Sokszor nem állapítható meg pontosan a csoport para- vagy polifiletikus jellege. A grádusz is mesterséges taxon, amely feltételezhetően bizonyos evolúciós fejlődési szintet,

szerveződési

szintet vagy adaptációs

szintet képvisel.

Lehet

parafiletikus és néha polifiletikus. A belső csoport (ingroup) az éppen tanulmányozott, az érdeklődés központjában álló csoport. A külső csoport

8

A molekuláris filogenetikában különösen fontos.

9

Kladogenézis alatt értjük, ha speciáció során legalább két ág keletkezik a törzsfán onnan, ahol előzőleg csak egy volt.

10

A retikuláris evolúció új faj keletkezése két faj hibridizálódásával a már elágazott taxonok újrakapcsolódása (anasztomózis) esetében.

9 (outgroup)

rendszerint

a

homológ

tulajdonságpárok

vagy

sorozatok

összehasonlítása céljából használatos bármilyen csoport, ami nem tartozik a tanulmányozott taxonba. A legfontosabb külcsoport a testvércsoport (sister group), ami származásilag a belső csoporthoz legközelebb álló taxon. A faj biológiai rendszerezési és taxonómiai alapegység. A fajfogalom tudományos egyeztetés és szakmai megegyezés (konszenzus) tárgya, de leginkább a közös származású, valamennyi lényeges tulajdonságban megegyező, azonos elterjedésű egyedek csoportja, amelyeknek a tulajdonságai termékeny utódokba öröklődnek. A faj leszármazottat jelent. A taxon-evolúció legnagyobb

egysége,

és

a

speciációnak

(fajkeletkezés)

nevezett

folyamatokkal van kapcsolatban. Minden monofiletikus csoport egyedi fajjal kezdődik, és az a faj minden rákövetkező monofiletikus csoport őse. Fajok csoportjai nem lehetnek más fajcsoportok vagy egyedi fajok szülői, mert nem ismerünk olyan folyamatokat, amelyek nemzetség vagy család szinten eredményeznek két vagy több fajt tartalmazó, új taxonokat („genuzation, familization” biológiailag ismeretlen). A faj mindenképp bélyegek (tulajdonságok) keresésén és azonosításán alapuló diszkrét (igen/nem – például a határozókulcsokban) kategorizálása változékony

és

folytonos

természeti

jelenségeknek.

A

fajfogalom

megközelítésének szemlélete, módszere és eszközrendszere szerint van: • • • • • • •

tipologikus fajfogalom (holotípus – megfelelés bizonyos előre meghatározott tulajdonságoknak), morfológiai fajfogalom (külső alaktani és belső szervezettani sajátosságok – eltérés más populációktól), ökológiai fajfogalom (meghatározott erőforrás-készlethez – niche – alkalmazkodás fenetikai megnyilvánulása), reproduktív fajfogalom (pre- és posztzigótás meddőség, vagy termékeny utódok), izolációs fajfogalom (géncserék izolációs akadályai), filogenetikus fajfogalom (közös ős), genetikai fajfogalom (DNS).

A faj alatti rendszertani egységek a fajon belüli változatosságot fejezik ki. Vannak

alaktanilag

egységes,

monomorf

fajok

is

(például

Seseli

leucospermum W. et K.), amelyeknek az elterjedési területen belül minden egyede csaknem egyforma, változatossága nagyon csekély. A fajon belüli örökletes

változatosság

CLAUSEN

után

klinális

környezeti

gradienssel

változatosságnak

együtt

nevezzük

jelentkezik, (cline),

megnyilvánulhat alaktani, fitokémiai és egyéb sajátosságokban (1. kép).

és ami

10 A fajok kereszteződése is lehet a változatosság forrása abban az esetben, ha az elkülönült fajok kereszteződésének terméke, a hibrid életképes, valamilyen

módon

visszakereszteződés

állandósul egyik

(például

szülőfajjal

apomiktikusan). aszimmetrikus

Tartós

génáramlást,

introgressziót okoz. A nothomorpha (nm.) a hibridfajon belüli változatosság egysége (2. kép).

1. kép Az Achillea lanulosa észak-amerikai cickafark-faj különböző földrajzi populációiban (topodémjeiben) jelentkező klinális változatosság (CLAUSEN et al. 1940 nyomán SZABÓ 1983)

2. kép Sorbus torminalis L. (balról) és Sorbus aria L.) Cr. (jobbról) hibridogén apomiktikus kisfajainak lomblevél sorozata (KÉZDY in FARKAS szerk. 1999 után)

11 A polimorf faj az elterjedési területén többféle alakban, főleg változatokban (varietas) fordul elő. A politipikus fajt alaksorozatok több, egymástól földrajzilag vagy ökológiailag izolálódott csoportra (alfajokra, subspecies) osztják. Az egymástól jól elkülönülő, viszonylagosan nagy, átmeneti formákban gazdag faj szintű taxonómiai egység a linneon (nagyfaj, macrospecies, „valódi faj, true species”). Ezzel szemben a jordanon (kisfaj, microspecies) kis, lokalizált fajpopuláció, amely a rokon típusoktól határozottan elkülönül. Vannak vadon élő fajok, termesztett fajok, továbbá olyan fajok, amelyeknek vadon élő és termesztett változataik (kultúrnövények) egyaránt léteznek. A háziasítás (domesztikáció) jelentős eltérést eredményez a vad alakhoz képest (2. táblázat). Például a Cichorium intybus L. vad alakja a katáng, gyökérhasznú változata a cikória (Cichorium intybus L. var. sativum (Bisch.) Janch. A levélzöldségként termesztett változat az endívia (Cichorium intybus L. var.

foliosum Hegi), más néven Cichorium endivia L. var. crispa és az eszkarola (Cichorum endivia var. latifolium). A kultúrnövények rendszerezési alapegysége a fajta, vagyis a fajon belül, az egyedek

értékmérő

tulajdonságai

alapján

elkülönülő,

mesterségesen

előállított (kiválogatott, nemesített) és fenntartott populáció. 2. táblázat A vad és termesztett fajok leggyakrabban használt rendszertani kategóriái (rangfokozatai)

• • •

Species (vad faj) Alfaj Változat Forma

Specioid (termesztett faj) magyar neve latin neve • Kultúrváltozat Convarietas • Változatcsoport Provarietas • Fajtacsoport Conculta • Fajta Cultivar

jelölése Convar. Provar. Conc. Cv.

A termesztett faj vad alakja gyakran nem ismeretes, más esetben származása bizonytalan (például kukorica), vagy jól bizonyítottan ismeretes (például kenyérbúza, szőlő). A házi almát (Malus domestica Borkh. számos vad alakból (Malus sylvestris, M. sieversii, M. pumila) származó termesztett változatok gyűjtőfajának tartják (compilospecies), de újabb, molekuláris genetikai vizsgálaton alapuló bizonyítékok szerint a M. sieversii Roem. a szülőfaj, amelynek háziasított változatai a selyemúton kerültek Európába.

12 3. táblázat A természetes és a kultúrfaj közötti különbségek Természetes faj – species elterjedési terület – area

Kultúrfaj – specioid a szülőfaj(ok) areáját (géncentrumot) messze túlhaladó, rendszerint diszkontinuus termesztési terület vagy övezet

tulajdonságaikat átörökítik

gazdaságilag elsődleges, azaz hasznos tulajdonságaikat csak a megfelelő nemesítési, szaporítási eljárással tartják meg

valamennyi tulajdonságban megegyeznek

többnyire a nemzetségre jellemző és az ember számára hasznos fő tulajdonságaikban megegyezők

egy származásközösség (közös őstől erednek)

populációi egy vagy rendszerint több rokon fajból származnak, ezért gyakran polifiletikus, kollektív vagy multihibrid eredetűek

az evolúció törvényszerűségeit követik; a természetes kiválogatódás során fejlődnek vagy elpusztulnak

az evolúció törvényszerűségét követik, amelyet az ember irányít – a társadalmi igényeknek megfelelően – nemesítéssel (kiválogatással, keresztezéssel, izolációval)

a populációk közötti génátfolyás rendszerint állandó

a fajták közötti génátfolyás mesterségesen gátolt vagy az ivari sterilitás miatt megszűnt

változatosságuk különböző: alfajok, változatok, formák és színi eltérések különíthetők el

alapvető jellemzőjük, hogy mesterségesen elkülönített származási közösségekből – fajtákból – állnak

a sikeres létért való küzdelemben előnyös tulajdonságaik fejlődnek, erősödnek

az ember számára hasznos, értékmérő tulajdonságok mindjobban megszilárdulnak,

szervek allometrikus növekedése a természetes evolúciónak megfelelő

a szervek allometrikus növekedése a hasznosítási iránynak megfelelő

sokmagvú termés

kevés mag, illetve bőséges meddő gyümölcs

vad ízek, savak, kősejtek

élvezhető íz- és illatanyagok, puha gyümölcs

evolúciósan adott kémiai összetétel

javított kémiai összetétel – fokozott aminosav, fehérje, hatóanyag tartalom

természetes szaporító és elterjesztő képesség

természetes szaporító és elterjesztő képességük csökkent, vagy elveszett

természetes védekezőképességek (például tövisek, tüskék, méreganyagok) betegségekkel szemben ellenálló képesség

természetes védekezőképességek csökkenése természetes ellenálló képesség csökkenése, rezisztencia-nemesítés szükségessége

13

4. Nevezéktan A. Botanikai nevezéktan Az

elfogadott

fajok

megnevezésére

kettős

nevezéktant

kell

használni

(binominális nomenklatúra), amelynek szabályait a Botanikai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe (ICBN – International Code of Botanical Nomenclature, 2005) rögzíti. A hivatalos magyar növényneveknek helyesírási szabályzata van (Priszter 1998). A filogenetikus rendszertanban használatos nevek szabályozására a

PhyloCode (International Code of Phylogenetic Nomenclature, 2004) fejlesztése van folyamatban. A magasabb rendű taxonómiai egységek rangja ugyancsak egyezményes jelölések alapján megállapítható (lásd: 1. táblázat).11

B. Gén-nevezéktan Az öröklődés nem élettani, hanem faktoriális jellegének felismerése és a genetika elnevezése mai ismereteink szerint elsőként Festetics Imre nevéhez kapcsolódik (1819). Az első géneket (faktorokat) Gregor Mendel nevezte el, és jelölte meg (A/a, B/b) az 1860-as években. A növénygenetikában az 1980/90-es évek fordulójára zűrzavar alakult ki abban az értelemben, hogy egyetlen

géncsalád

több

(kivételes

esetben

75)

különböző

névvel

rendelkezett. Megkerülhetetlen feladattá vált tehát az egyes (molekuláris, élettani,

alaktani)

növényi

tulajdonságokat

meghatározó

gének

nevezéktanának egységesítése. 1991-ben létrejött a nemzetközi Növényi

Gén-nevezéktani Bizottság (Comission on Plant Gene Nomenclature), amelynek a feladata lett a genetikai nevezéktani szabályok megalkotása, illetve a szabályok nemzetközi elfogadása és elfogadtatása. A feladat bonyolult és nehéz, mert megszámlálhatatlan mennyiségű faji szintű, faj alatti és faj feletti rendszertani egységben haploid genomonként 20000 50000 (még többségében teljesen ismeretlen) gén működik (Szabó T. 1998).

C. A növényi gének megnevezésére vonatkozó nemzetközi ajánlások a. Meg kell állapítani, hogy a vizsgált gén(család)nak van-e nemzetközileg elfogadott CPGN (Committee for Plant Gene Nomenclature) által jóváhagyott neve. Ennek érdekében a WWWn elérhető adatbázisokat (MENDEL, AGIS, EMBL stb.) kell felkeresni. b. A nukleáris gének általános jelölése 3-5 betűből és ezt követő sorszámból áll: a betűkombinációt és a sorszámot a (a megfelelő szekvenálási dokumentáció kíséretében) 11

A növénytársulástani nevezéktant szintén nemzetközi kódex szabályozza (International Code of Phytosociological Nomenclature – magyar kiadás: Borhidi 2003).

14 CPGN nemzetközi előírásainak értelmében és annak nyilvántartásába be kell jegyeztetni (regisztráltatni kell). c. A gének nevezéktana nem tartalmazhat megszorítást a kis és nagybetűk megkülönböztetése iránt, mert a gépi keresőprogramok általában ez irányban érzéktelenek, pedig ajánlatos volna a gént mindig ugyanannak a jelsorozatnak a kisbetűs formájával, a génterméket viszont a nagybetűs, vagy legalábbis a nagy kezdőbetűs írásformával jelölni. d. A géncsaládot jelölő betűcsoportot, valamint az adott génváltozat sorszámát annak a botanikai taxonnak a betűkódja követi, amelyből az adott génváltozatot azonosították,. e. Az allélek megnevezése az adott növénycsoport számára elfogadott szabályok szerint történik (ez a liberális kényszer-megoldás további bonyodalmak forrása lehet). f. A mutáns allélek jelölését az alapjelhez kapcsolódó újabb (javasoltan kisbetűs) betű-szám kombináció segítségével kell megoldani. g. Ki kell alakítani egy Y-kategóriát az ismeretlen szerepű gének és génváltozatok számára. h. Az így kialakított újabb gén-neveket a CPGN érvényességi szempontból megvizsgálja, regisztrálja és jóváhagyás után a sikeres regisztrálást a javaslattevőnek/felfedezőnek visszajelzi. Új gén-névre vonatkozó javaslatnak a következő elemeket kell tartalmaznia: -

géncsaládra utaló javasolt kódjel, géntermék megnevezése, az Enzimológiai Bizottság enzimkódja (ha a géntermék enzim), taxon, melyben a gén (allél) előfordulását vizsgálták, a klónozott gén regisztrációs (akcessziós) száma, a gén ismert társnevei (szinonimái), a javaslattevő adatait (WWW cím, E-vél, E-mail cím, fax szám).

Fentieknek megfelelően például az ARATH:Rps13:1 jelű gén annak a riboszómális fehérjét (Rp) termelő génnek az 1. sz. változatát jelenti, amely az Arabidposis thaliana-ban (ARATH) a riboszóma-protein kisebbik (small) alegységét kódolja. (Szabó T. 1998)

5. A filogenetikai rendszerezés előzményei és helye A modern biológiai rendszerezés Carolus LINNÉ XVIII. századbeli munkájában gyökerezik, aki a fajokat testi tulajdonságaik alapján csoportosította. LINNÉ mesterséges rendszere a virágos növények 23 osztályát különbözteti meg önkényes módon kiválasztott jellegek (virágszerkezet) alapján. Nála a virágtalan növényeknek egyetlen osztálya van (Cryptogamia). Kései munkájában

15 65 természetes, vagyis rokoni kapcsolatokat feltételező növénycsoportot állított fel, amelyek közül sok ma is elismert növénycsalád. A rendszerezés alapjává elsősorban DARWIN munkássága nyomán tesszük a fajok fejlődéstörténeti rokonságát. A természetes rendszer gondolata már felismerhető Linné elődeinél (CESALPINIUS, JUISSEAU); de CANDOLLE12 pedig kifejezetten protodarwinista. Történelme során a rendszerezés sokszor módosult: fokozódott összhangja DARWINnak a fajok közös eredetére vonatkozó elméletével, növekedett az ismert, különösen a mikroszkópikus méretű fajok száma, változtak és fejlődtek a kutatási (például kémia, mikroszkóp, pásztázó elektronmikroszkóp) és értékelési módszerek (empírikus, biostatisztika). A mai általánosan elfogadott növényrendszertanok mindegyike fejlődéstörténeti (filogenetikai). Különbségek a növények közötti rokonsági kapcsolatok megállapításához használt módszerekből adódnak. A csoportok megkülönböztetésére alkalmasak a szervezeti (alaktani), a kromoszómális (citológiai), biokémiai (anyagcsere termékek – kemotaxonómia; Wink – Waterman 1999), és a molekuláris (DNS, fehérje) tulajdonságok. Az utóbbi két évtizedben egyre szélesebb körben terjedt el a növények örökítőanyagának vizsgálata. 4. táblázat Az élővilág rendszerezésének fejlődése13

Linné 1735 (kingdom) 2 ország

Haeckel 1866

Chatton 1920

(kingdom) (empire) 2 3 ország birodalom Protista Prokaryota Eukaryota

Vegetabila 1+23 Vegetabila osztály Animalia

Animalia

Copeland 1938

Whittaker 1969

(kingdom) (kingdom) 4 ország 5 ország Mychota Monera Protoctista Protista Plantae Plantae Protoctista Protoctista Animalia Animalia

Woese et al. 1977

Woese et al. 1990

(kingdom) (domain)3 6 ország birodalom Eubacteria Bacteria Archaebact. Archaea Protista Eukarya: Protista Plantae Plantae Fungi Fungi Animalia Animalia

CavalierSmith 2004 (kingdom) 6 ország Bacteria Protozoa Chromista Plantae Fungi Animalia

A hagyományos rendszerezés elsősorban anatómiai tulajdonságok alapján evolúciós törzsfák szerkesztésére törekszik. Nem ragaszkodik ahhoz, hogy minden taxon monofiletikus.

12

Augustin Pyrame de Candolle (1778 –1841) svájci botanikus, a növényföldrajz megalapítója, rendszerező. Kiváló, naprakész magyar áttekintés: Borhidi A. – Juhász M.: Az élővilág korszerű rendszerei. http://www.scribd.com/doc/50011507/

13

16 5. táblázat Rendszer típusok és módszerek

morfotaxonómia – fenetikai osztályozás (tipológikus és morfológiai)

makroszkópikus külső és belső alaktan, fénymikroszkóp, pásztázó elektronmikroszkóp karyotípus, kromoszóma – mikroszkópia (mikro)kémiai analitika14 statisztika, számítástechnika15 fehérje aminosav-sorrend16,

citotaxonómia kemotaxonómia numerikus taxonómia molekuláris taxonómia közvetlen bepillantás az örökítő anyag változatosságába

↓

↓

gén-nukleotidszekvencia – DNS-markerek biparentális nukleáris-; uniparentális mitokondriális-, kloroplasztisz-DNS restrikciós endonukleázok; polimeráz láncreakció véletlenszerű / kiválasztott célszakaszok

magasabb rendszertani egységek, családok és genuszok összehasonlítása

rbcL szekvenciák

genuszokon belüli, fajok fajok közötti származási kapcsolatok

rDNS meghatározott szakaszainak szekvenciái DNS-vonalkód RAPD analízis17 AFLP analízis18

infraspecifikus egységek közötti, vagy populációs szintű különbségek

A fenetikai rendszerezés (taximetria) a fajokat hasonlóságuk alapján csoportosítja numerikus módszerekkel, de nem vesz figyelembe olyan evolúciós szempontokat, hogy a közös tulajdonságaik konvergenciából vagy párhuzamosságból is adódhatnak. A fenetikát túlhaladta a kladisztika, ami az evolúciós kapcsolatokat elemzi, jóllehet, egyes módszereit (például a neighbour-joining klaszterezést)

beépítette.

Az

óvatosságot

a

hagyományos

és

fenetikai

rendszerezéssel szemben az is indokolhatja, hogy a fenotípus az örökölt génállomány kifejezése, és a környezeti hatásokra genetikailag meghatározott válaszreakciójának együttes megnyilvánulása. Vagyis, a genotípus szerepe egy fenotípusos tulajdonság kialakulásában csak részben érvényesül, mert a tulajdonság megjelenését a környezet hatása módosíthatja. 14

A másodlagos anyagcseretermékek analízise a morfológiai-anatómiai tulajdonságokkal szemben előnyösebb, mert azonos fajhoz tartozó egyedekben jellemzőek, a környezet hatásától aránylag függetlenek, szintézisüket egy vagy néhány gén határozza meg. Az újabb biokémiai és molekuláris módszerek visszaszorították. 15 Az egyes rendszertani csoportok között nagy mennyiségű, objektív adat statisztikai feldolgozásával különbséget tenni. Alapelvek: minden tulajdonság a priori egyformán fontos, az osztályozásban minél több tulajdonságot figyelembe kell venni, az osztályozás az egyes taxonok közötti páronkénti hasonlóságokon alapszik. Hagyományosan a fenetikai osztályozáshoz kötődik, de a cito-, kemo- és molekuláris taxonómiának is segédeszköze. 16 Elsősorban katalitikusan aktív összetett fehérjék, vagyis izoenzimek (izozimek). Az izoenzim-markerekkel kapott eredmények használhatóságának korlátjai vannak. 17 Kétséges megbízhatósága és ellenőrizhetősége az egyszerűségéből származó előnyöket lerontja. 18 Az eredmények megbízhatósága és reprodukálhatósága kedvezőbb a RAPD-hoz képest, viszont bonyolultsága és drágasága korlátozza az alkalmazhatóságát.

17 A kladisztikus rendszertan a „legszigorúbb” filogenetikus rendszertan, amely a hagyományos kategória- (taxon) szintek helyett a kládusz (clade) fogalmát használja és csak monofiletikus (egy közös őstől származó) csoportot fogad el taxonként. A

komprehenzív

rendszer

a

legszélesebb

körű

konszenzust

élvező

kladisztikai, molekuláris eredményekre épülő rendszert (APG) hangolja össze monofiletikus szemléletben a hagyományos rendszertani kategóriákat alkalmazó rendszerekkel.

6. Rendszerezés – állapot és folyamat Az élőlények osztályozása a rendszertani egységek rangfokozatai szerint nemcsak a jelenleg élő (recens) fajokra, hanem fosszilizálódott maradványaikra (kövületeikre, lenyomataikra, pollenjeikre, szenült, szenesedett részeikre, stb.) is elvégezhető. Az időszeleteket földtörténeti kronológia (relatív és abszolút kormeghatározás) alapján egymásra rétegelve megjeleníthető egy-egy taxon fejlődéstani múltja: megjelenése, virágkora, átalakulása, meggyérülése, megszűnése. Ezzel együtt tulajdonságok jelennek meg, és tűnnek el. WILLIS szerint egy faj elterjedtsége egyenes arányban áll annak korával19. Az alábbi példa a sokféle, morfológiai alapú, spekulatív törzsfamodellek egyike, amelyhez többé-kevésbé hasonlókat bőven találunk a régebbi szak- és tankönyvekben (3. kép). A feltételezett származással egybekötött változatosságot jobban szemlélteti a térbeli modell (4. kép). A

származástani

(evolúciós)

törzsfa

elemi

jelenségei

a

fajkeletkezés

(speciáció) és a kihalás (extinkció; 2. ábra). Új faj képződéséhez vezet egyrészt valamely populáció szétválása, az utód populációk elsodródása (drift) és elszigetelődése (izoláció) egymástól, alkalmazkodás a megváltozott körülményekhez nemzetségek)

(adaptáció);

genetikai

másrészt

kombinációja

a

taxonok

(introgresszió,

(fajok,

de

akár

szimpatrikus

allopatrikus fajképződés).

19

Willis, J.C. 1922: Age and Area. Cambridge University Press, Cambridge, England. Bőségesen vitatott elmélet, amely még nem veszi figyelembe a törzsfán való helyzet elemzéséhez a kor mellett a viselkedésbeli sajátosságokat, az élőhelyi hatásokat.

és

18

3. kép A hajtásos növények fejlődéstörténeti törzsfája Soó szerint (Kárpáti Z. szerk. 1969)

4. kép DALGREEN törzsfájának művészi ábrázolása egyben a kemotaxonómiai rendszerezés példája (Gyógynövénykutató Intézet botanikus kertje, Budakalász)

19

2. ábra Taxonok és evolúciós alapjelenségek a törzsfán

7. Molekuláris taxonómia A molekuláris taxonómia valamely fehérje aminosav-sorrendjének, vagy valamely gén nukleotid-szekvenciájának megismerésén alapul. Valamennyi fotoszintetizáló

cianobaktériumra

és

zöld

növényi

sejtre

jellemző

legfontosabb szénakceptor a ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz-oxigenáz enzim (RuBisCO). Kézenfekvő, hogy a származástani kapcsolatok vizsgálatára az azt kódoló rbcL gén nukleotid-szekvenciáját válasszák, mert 1428 bázispárral rendelkezik, ami bőséges információmennyiséget biztosít. A polimeráz-láncreakció (PCR) technológia lehetővé teszi a DNS egy rövid, jól definiált szakaszának amplifikálását (megsokszorozását) analízis céljából. A PCR-terméket hosszúságú

agargél-elektroforézisben szakaszokat

tartalmazó

hasonlítják

DNS-létrával.

össze

ismert

Mivel

csekély

valószínűsége van annak, hogy két taxon rbcL génje ugyanazzal a szekvenciával rendelkezzék, a technika alkalmas a nemzetségek és családok összehasonlítására. Ezen az alapon született meg a zárvatermők első molekuláris fejlődéstörténeti törzsfája 499 taxon vizsgálatba vonásával (CHASE et 41 al. 1993). 1998-ra már 2500 faj rbcL szekvencia jellemzése készült el, és a Zárvatermők Törzsfejlődéstani Csoportja (Angiosperm Phylogeny Group = APG) közzétette az első, több mint 2500 fajon alapuló molekuláris rendszertani törzsfát (BREMER – CHASE – STEVENS et al.), majd annak továbbfejlesztése után a lineáris változatát (2003). Az APG IIIrendszert (APG III) 2009 októberében publikálta a csoport, és a Linné Társaság tagjai összeállítottak egy azzal kompatibilis növényrendszertant. A törzsfa – ahogy a korábbiak is – számos bizonytalanságot és feltételezést tartalmaz a mai napig, és nagy mértékű változásokon megy át. A

20 bizonytalanság kiküszöbölését biztosítja mind több faj megismerése, illetve egyszerre több gén vizsgálata (például Quiu et al. 2000: plasztisz rbcL és atpB, mag 18S DNS, mitokondrium atp1 és matR). Javított a helyzeten annak felismerése,

hogy

a

nemzetségeken

belüli,

fajok

közötti

származási

kapcsolatok igazolására a sejtmagban lévő riboszomális RNS génjét kódoló rDNS szakaszok alkalmasak (18S, 5,8S, 26S kódoló részek, és belső szétválasztó, intergénikus szakaszok). Az intergénikus DNS szakaszok közötti spacer szekvenciák rövid, átíródó szakaszoknak bizonyulnak (internal transcribed spacer = ITS), és két ITS a köztük lévő 5,8S génszakasszal együtt a

fajok

közötti

származási

kapcsolatok

tisztázására

alkalmas,

adott

nemzetségen belül. (Az ITS szakaszok rövid bázispár állományát RAPD (random amplified polymorphic DNA) módszerrel dúsítják és elemzik.) A származási kapcsolatok feltárása utáni lépésnek ígérkezik a fajok diagnózisainak

kiegészítése

nukleinsav

bázisszekvenciák

leírásával.

Állatfajok azonosításában a citokróm c oxidáz I (COI) DNS-vonalkód (DNA

barcoding) alkalmazása figyelemreméltó sikerrel járt. Azonban a növényvilágra vonatkozó kezdeti eredmények arra utalnak, hogy a növények körében az univerzális genetikai vonalkód egyelőre nem működik egyértelműen. Például bizonyos indiai Berberis morfotaxont („morfológiai” fajkomplexet) a legígéretesebb DNS-vonalkód lokuszok, mint a sejtmag-genom-ITS és plasztid-genom trnH-psbA, rbcL, matK sem tudták elkülöníteni, ráadásul az AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) próba inkább a földrajzi származást, mintsem a faji hovatartozást bizonyította (Roy et al. 2010). A heteromorf nemzedékváltakozású (kétszakaszos fejlődésmenetű) harasztok azonosítására viszont bevált a két plasztid-genom (trnH-psbA, rbcL) használata (Ebihara et al. 2010).

8. Kladisztika A kladisztika a korszerű származástani mintázatokat feltáró módszertan20. Szándéka a vizsgált objektumok jelenbéli állapotához vezető legvalószínűbb múltbéli eseménysorozat felderítése. Matematikai szempontból sajátos többváltozós módszer, mert a numerikus taxonómiától eltérően egyes tulajdonságok állapotai, jellemzői nem egyformán lényegesek, hanem sok 20

Elméleti alapjait HENNIG fektette le 1950-ben, a vizsgált objektumok jelenbéli állapotához vezető legvalószínűbb múltbéli eseménysorozat felderítésére, következetesen monofiletikus alapon (Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, angol változata Phylogenetic Systematics 1966).

21 múlik a rendszerező biológus evolúciós elképzelésein: „a gyakoribb az ősi”, fosszíliák hiánytalan leletsorozatai, általában az egyedfejlődés során előbb jelentkező állapot, az ősi primitív bélyegcsoportok, atavizmusok, stb. szerepe. Annak eldöntésére, hogy mely tulajdonságok tekintendők ősinek és melyek

leszármazottnak

és

milyen

evolúciós

helyzetben,

alkalmas

a

külcsoport (outgroup) felhasználása. A minimális evolúciós utak elve szerint az evolúciós jelenségek értelmezése alkalmával előnyben részesítendők az egyszerűbb hipotézisek a bonyolultabbakkal szemben (parszimónia). A kladisztika olyan közös bélyegeket alkalmaz a szervezetek osztályozására és a taxonok elrendezésére, amelyek egy csoport valamennyi tagjára és ősére egyaránt jellemzőek. Apomorfiának egy tulajdonság, bélyeg, jelleg levezetett, tehát evolúciósan fiatalabb állapotát tekintjük, míg a karakter ősi állapota a

pleziomorfia. Szünapomorfia a levezetett bélyegekben való megegyezés, szünpleziomorfia az ősi bélyegekben való megegyezés. Ha egy csoport ősének új tulajdonsága megjelenik utódaiban, akkor az utódok között fennáll a szünapomorfia, vagyis felismerhetően monofiletikus csoportot alkotnak. Az eredmény kladogram formájában jeleníthető meg, és a kládokból felépülő filogenetikai törzsfával azonos. A kladisztikai törzsfa-modell e jellegzetességeinél fogva következetesen monofiletikus. Amennyiben a DNS bázissorrend az alapja, akkor molekuláris filogenetikai törzsfának nevezzük. A villásan elágazó fa (kladogram) ágai (élei) a tulajdonságok változása alapján a fejlődés útját, a kláduszt (clade), az elágazási pontjai (nodes), kezdő- és végpontjai pedig az elért fejlődési szintet, a gráduszt (grade) jelentik. A kladogram „gyökere” valamennyi taxon legfiatalabb közös őse, belső elágazási pontjai ehhez hasonlóan általában kihalt, vagy feltételezett evolúciós egységek (HTU = Hypothetical Taxonomic Unit), „levelei” a tanulmányozott taxonok, evolúciós egységek (OTU = Operational Taxonomic Unit vagy EU = Evolutionary Unit).

3. ábra Kladogram elemeinek értelmezése (magyarázat a szövegben)

22 A kláduszok és a gráduszok csoportokba szerveződnek. A korona-csoport (crown group) magába foglalja a csoport valamennyi élő faját (extant taxa) és valamennyi kihalt leszármazottját (extinct taxa) a valamennyi élő faj közös őséig visszamenőleg. Ez a legkisebb monofiletikus (monophyletic) egység. A törzs-csoport (stem group) tagjai azok a fosszilis fajok, amelyek az evolúció bizonyítékai, és mivel nem szükségszerűen csak egy bizonyos fajt és annak leszármazottjai alkotják, ezért parafiletikus, több „rügyet” tartalmazhat, amelyek közül csak egy fejlődött korona-csoporttá (3. ábra). Polifiletikus (polyphyletic) csoport esetében a párhuzamos evolúciós fejlődési vonalak konvergensen hasonló tulajdonságokat mutatnak. Az oda tartozó szervezetek fenotípusosan homopláziásak, és mivel nincs közös ős, a kladisztika nem fogadja el. A parafiletikus (paraphyletic) csoport minden tagjának egy közös őse van, de a csoport nem tartalmazza ennek a közös ősnek valamennyi leszármazottját. A kladisztikus rendszertan parafiletikus csoport meglétét hibának tartja, de a „hagyományos” taxonómiában nem (4. ábra).

4. ábra Monofiletius (bal) és parafiletikus (jobb) csoport értelmezése

A kladogrammok megbízhatóságával kapcsolatban több kérdés merül fel. Egyrészt a kladogramok általában csak kettős elágazásokat tartalmaznak (dichotómikusak), és egyes irányzatok a három- vagy többszörös elágazásokat (politómikus

fákat,

polifiletikus

származás)

megoldatlannak

tekintik.

A

kladogramokban megjelenő aszimmetrikus csoportokat a taxonómia szimmetrikus hierarchiája nem tudja kezelni. (vagyis, például egy család testvércsoportja nem lehet faj vagy rend.) Mivel a kladogram körmentes gráf, ezért a már szétvált taxonok újraegyesülését (retikuláris evolúciót) sem tudja kezelni. Nem ismert még a genetikai információ szerveződésének belső logikája sem. Másrészt a megbízhatóság fokozása azért fontos, mert a molekuláris adatokból való becslés valószínűségi jellegű, és mintavételi hibák terhelhetik. Még a parszimónia figyelembe vételével is számos kladogram állítható elő

23 egy-egy nagyobb taxonhalmazból többek között azért, mert az evolúciós fa alakja jelentősen függ az elemzésbe vont génektől, illetve bázispároktól. A megoldás lehetőségét két, ma már kötelezően alkalmazandó javító eljárás biztosítja. A bootstrap (cipőkanál) módszer szerint egyetlen minta aktuális szekvenciájából visszatevéses véletlen mintavételezéssel pszeudoszekven-

ciákat állítanak elő, amelyek mindegyikéből egy-egy törzsfát készítenek, majd megvizsgálják, hogy n ismétlésből hányszor keletkezett eredetivel azonos törzsfa. A jackknife (rugóskés) módszer tulajdonképpen a kladogram stabilitására utal jelezvén, hogy egy-egy taxon elhagyása, vagy bevonása jelentősen

befolyásolja-e

összehasonlítása

nagy

a

törzsfa

szerkezetét.

mintaszám

esetén

A

kapott

számszerűen

változatok mutatja

a

megbízhatóságot és a stabilitást. A konszenzus fa élein fel szokták tüntetni a valószínűségi és parszimónikus bootstrap értékeket vagy százalékokat, illetve az evolúciós lépések számát. Kladisztikai evolúciós modellnek növényrendszertani szempontból akkor van értelme, ha a származástani és a rendszertani egyetértést (konszenzust) szolgálja, viszont a kladisztika és a taxonómia között különbségek vannak: 1) a kládusz nem rendszertani egység, nincs rangja, rendszertani helye és tulajdonsága, 2) a kladogramok több hierarchikus szintet különböztetnek meg, mint a tradicionális osztályozások,

3) a törzsfák közvetlen átvitele

a

rendszerezésbe nevezéktani problémákat jelent.

9. Komprehenzív rendszertan A valóságban azonban a család és a törzs közötti 6 rendszertani kategória megfeleltethető a kladogramok szintjeinek, továbbá 2005-ben a bécsi botanikai világkongresszus nevezéktani szekciója a prioritás és a diagnózis-készítés sza– bályait valamennyi magasabb kategóriára kiterjesztette. Ezáltal a molekuláris kladisztikai törzsfa korrekt növényrendszerré alakítható. Idehaza már az APG II alapján megírta BORHIDI a zárvatermők rendszertanát, amely nek újabb kiadása 2008-ban jelent meg. Összehasonlítva a korábbi kiadás, az APG I, az APG III (2009) és a Linné Társaság rendszerével, nemzetközi szinten is megállja a helyét. Tapasztalatok szerint a változások is kezelhetők. Pillanatnyilag a legújabb DALITZ (2010)

összefoglaló

táblázata,

amely

a

nyitvatermőket

is

tartalmazza.

Természetesen már az edényes virágtalanokra, és további alacsonyabbrendű taxonokra nézve is vannak molekuláris törzsfaszerkesztésre alkalmas adatok.

24

10. A magvas növények molekuláris genetikai törzsfájának rendszertani áttekintése Spermatophytes = Magvasnövények 370 millió éve jelentek meg. Eredetileg fásszárú növények. Jellemző: heterospóra, a megaspóra megasporangiumban maradó gametofitonnal, magképzés (maghéj - testa, tápszövet - endospermium és csíra - embrió). MgN253-

D. Nyitvatermő rendszertan

Gymnospermae = Nyitvatermők Fásszárúak, a magkezdemény körül egyfalú (egy integumentum) embriózsák; nincs kettős megtermékenyítés; magkezdemény nincs termőlevélbe zárva (fedetlen mag).

I Osztály: Cycadopsida = cikászok, szágópálmafélék El nem ágazó áltengely, spirális levélállás, szárnyalt levelek (levélüstök). Kétlaki; a porzós virág számos pikkelyformájú mikrosporofillummal (porzólevéllel), alsó oldalukon 5-1000 portokkal; a termős virágok spirális állású makrosporofillumokkal. MgN258

Cycadales (2/11/210) MgN259 Cycadaceae (1/50) MgN259, Zamiaceae (10/160)

II Osztály: Ginkgopsida = ginkgófélék (páfrányfenyők) Egy élő képviselőjük van. Fák hosszú- és rövidhajtásokkal; villás erezetű levelek.

Ginkgoales (1) Ginkgoaceae (1/1) MgN255

III Osztály: Pinopsida = fenyőfélék Kladisztikailag a Pinales testvércsoportja, három nagyon különböző nemzetséggel; fásszárúak, keskeny fanyalábokkal és tracheaákkal. MgN255 Gnetales (3/4/71) MgN259 Ephedraceae (1/40) MgN259 Gnetaceae (2/30) - Gnetum Welwitschiaceae (1/1) – Welwitschia MgN259

Pinales (7) – fenyőfélék Fásnövények, a fatest többnyire gyantajáratokkal; egyivarú virágok, egylakiak vagy kétlakiak; a porzós virágok tobozszerűek egyedül vagy csoportosan, porzólevelek spirálisan, 2-20 pollenzsákkal; a termős virágok tobozokba (=virágzat) rendeződve; virágok (termőpikkelyek) támasztólevelek (fedőpikkelyek) hónaljában. MgN256-258 Araucariaceae (3/32) – Araucaria Podocarpaceae (18/172) – Podocarpus (Phyllocladaceae is) Sciadopityaceae (1/1) Cupressaceae (30/130) MgN257 (Taxodiaceae is) MgN257 Taxaceae (6/28) MgN258 (Cephalotaxaceae is) Pinaceae (12/225)

25 6. táblázat A nyitvatermő magvasnövények kladisztikai (kis kezdőbetűk) és rendszertani (nagy kezdőbetűk) egységei

spermatophytes – magvas- (virágos-)növények gymnosperms – Gymnospermatophyta – nyitvatermők törzse

Cycadopsida – cikászok (szágópálmafélék) osztálya Cycadales rend: Cycadaceae Zamiaceae

Ginkgopsida – Ginkgofélék (páfrányfenyőfélék) osztálya Ginkgoales rend: Ginkgoaceae

Pinopsida – Fenyőfélék osztálya Gnetales rend: Ephedraceae Gnetaceae Welwitschiaceae Pinales rend: Araucariaceae Podophyllaceae Sciadopytiaceae Cupressaceae Taxaceae Pinaceae angiosperms – Magnoliophyta – zárvatermők törzse

Az 5. ábra Dalitz (2010) segédanyagának részlete, amely szemlélteti a zárvatermők kiágazásának kezdetét jelző, ősi zárvatermő Amborella és Austrobaylea génuszokat magukba foglaló felrendekkel. Az ábra megértését és olvasását a 6. táblázat segíti. Dalitz segédanyaga nagyítható változatban az alábbi honlapon elérhető: https://botanik.uni-hohenheim.de/uploads/media/Dalitz-APG-III-Phylogenetictree_vers3_NoChar_en.pdf Figyelemre

méltó

honlap,

zárvatermő

a

ábrázolásával.

még

a

http://www.cs.man.ac.uk/~david/flora/links.html

családok

filogenetikai

kapcsolatainak

térképszerű

26

5. ábra A nyitvatermők (gymnospermae) filogenetikai helyzete a magvasnövényeken (spermatophytes) belül (Dalitz 2010 szerint)

27

E. Konszenzus zárvatermő rendszertan (Borhidi 2008 és Dalitz 2010 után.) A hivatkozás a rendelkezésre álló „hagyományos” rendszertani tananyagokra a családok, nemzetségek és fajok gazdasági, környezetbiológiai és természetvédelmi növénytani jellemzésére vonatkozik oldalszám szerint: Terpó szerk. 1986 – hivatkozás: ÖkB, Turcsányi szerk. 1995 – hivatkozás: MgN, Tuba et al. szerk. 2007 – hivatkozás BoR) használatához, továbbá a növényvilág gazdagságának ismeretéhez (Uránia Növényvilág 1971 – hivatkozás az 1. kötetre: UNH, a 2. kötetre: UNK. A tankönyvekben a magasabb rendszertani fokozatok, az evolúciós értelmezések, besorolások már nem érvényesek, de részleteikben nem is képezik a mérnökhallgatóktól alapképzésben megkövetelt gyakorlati növényismeret részét. Az állattenyésztő, mezőgazdasági, növénytermesztő BSc szakoknak szükséges ismeretanyagot aláhúzott (képernyőn fekete) családnevekkel és hivatkozásokkal jelöljük.

Ez

vonatkozik

a

gyógy-

és

fűszernövény-ismereti

FSz,

kertész-,

környzetgazdálkodási és természetvédelmi mérnök BSc szakokra is, de azok többlet ismeretanyagát még dőlt betűkkel (képernyőn szürke) is jelezzük. Az áttekintés vázát Dalitz (2010) segédanyaga képezi a családokon belül a nemzetség-/fajszám feltüntetésével. Egyes taxonok ismételt vagy bizonytalan besorolása a rendszer inkoherens, fejlődő voltát jelzi. A „Lucida Sans Unicode” betűtípussal a Dalitz (2010) segédanyagból származó részleteket szedtük, a „Times New Roman” betűtípus Borhidi (2008) tankönyvére vonatkozik. A kláduszok és a hagyományos taxonok didaktikus összevetése M. Honda (2010) alapján történt (6. ábra). Az ábra átnézetesen szemlélteti a kladisztikai halmazokat, valamint Borhidi (2008) után azokat „lefedő” rendszertani egységeket (törzs, 2 altörzs, 3 osztály, 9 alosztály).

Mivel az ábra apróbetűs feliratai a családok és

kulcsfajok szintjén nem olvashatók, az értelmezést a 7. táblázat segíti olyan formában, hogy az egyes alosztályokba foglalt kláduszokat is felsorolja, így a rendszertani felsorolásban a hierarchia a felrendek, rendek és családok felé követhető. Honda eredeti ábrája az alábbi honlapon elérhető: http://www.honda-e.com/A03_Classification/PhylogeneticCladeTreeAPG2009B.htm

28

6. ábra A zárvatermők kláduszok szerinti törzsfejlődéstani csoportjainak alosztály szintű rendszertani besorolása (Hoada és Borhidi szerint)

29 7. táblázat A magvasnövények kladisztikai (kis kezdőbetűk) és rendszertani (nagy kezdőbetűk) egységei

spermatophytes – magvas- (virágos-)növények gymnosperms – Gymnospermatophyta – nyitvatermők törzse angiosperms – Magnoliophyta – zárvatermők törzse

Magnoliophytina – őszárvatermők és egyszíkűek altörzse magnoliids – Magnoliopsida – őszárvatermők osztálya

Nymphaeidae – őslágyszárúak alosztálya Magnoliidae – liliomfák alosztálya monocots – Liliopsida – egyszíkűek osztálya

Alismatidae – torzsavirágzatúak és egyszíkű vízinövények alosztálya

Liliidae – liliomfélék alosztálya Commelinidae – lisztesmagvúak alosztálya Rosophytina –kétszíkűek altörzse eudicots – Rosopsida – valódi kétszíkűek osztálya

Ranunculidae – őskétszíkűek alosztálya core eudicots – központi kétszíkűek

Caryophyllidae – szegfűfélék alosztálya rosids – Rosidae – központi kétszíkűek alosztálya fabids – eurosids 1 malvids – eurosids 2 asterids – Asteridae – forrtszirmúak alosztálya campanulids – euasterids 1 lamiids – euasterids 2

30

Törzs: Magnoliophyta, Zárvatermők = Kládusz: Angiosperms Angiospermae - Zárvatermők Többnyire fásszárúak, eusztéle; a levelek általában nagyok, egyszerűek, maradóak és kerülékesek; a virágok nincsenek a periantium/perigoniummal összenőve (kivétel Aristolochia), a porzószál leginkább fonalas, a gynoeceum legtöbbször korikarp (valódi bibeszál nélkül), nincs porzók közötti korong; a rostasejtek és a kísérősejtek egy anyasejtből képződnek; a porzólevelek két oldali pollenzsákpárral; hárommagvú hím gametofiton; a magkezdemények zárt termőlevélbe foglalva, bibével; kettős megtermékenyítés; másodlagos endospermium olajsejtek képződése. MgN260-261

I Altörzs: Magnoliophytina Borh. = Őszárvatermők és egyszíkűek Egy, több mint 60000 fajból álló közös csoportot alkotva válnak le a zárvatermők nagy kláduszáról. Kevés kivételtől eltekintve közös jellemzőjük a monoszulkát (egybarázdás pollen).

I Osztály: Magnoliopsida Brogn. = Őszárvatermők osztálya KLÁDUSZ Rendszer elején álló, viszonylag kis fajszámú, önálló kláduszokként jelentkező rendszertani egységek magas rangú besorolásban. Valószínűleg ma élő legősibb, reliktum jellegű, nem csak morfológiailag, de genetikai értelemben is egymástól távol került taxonok. I Alosztály: Nymphaeidae J.W. Walker ex Takht. = Őslágyszárúak Ősi csoport, már csak izolált földrajzi-termőhelyi körülmények között fennmaradt kis létszámú, elsősorban vízi életmódú populációk. Felrend: AMBORELLANAE Fásszárúak, tracheák nélkül, kétlakiak, virágtakaró 5-8, androeceum ∞, gynoeceum 5-8.

Rend: Amborellales Családok: 1 – Amborellaceae Monotipikus (Amborella trichopoda: spirális lepelkör, nyitvatermőkre jellemző pollen, nem teljesen záródó termő, fatestben csak tracheidák). Felrend: NYMPHAEANAE Kambium nélküli vízinövények, aerenchima előfordul; kambium a Cabombaceae családban hiányzik; virágtakaró 4-12, androeceum 3-∞, mag (embriózsák) operkulat (fedővel nyílik), perispermium (tápszövet a magban), Cabombaceae szabad termőlevelek. Nyálka, alkaloid (nem benzilizokinolin) MgN264

Rend: Nymphaeales MgN264, BoR400 Családok: 2 - Hydatellaceae (2/10) 3 - Cabombaceae (2/6) – Cabomba caroliniana ÖkB421-422, UNH322-323 4 - Nymphaeaceae (5/95) MgN264, ÖkB421-423, UNH322-323 (Barcleyaceae is)

Felrend: AUSTROBAILEYANAE Fásszárúak; szállítónyalábok a szárcsomóknál egyöblűek; 2 levél szállítónyaláb; virágtakaró > 10, androeceum ∞, gynoeceum kb 9. Olajsejtek, aromás terpenoidok

Rend: Austrobaileyales

31

Családok: 5 - Austrobaileyaceae (1/1) 6 - Trimeniaceae (2/8) 7 - Schisandraceae (3/73) BoR400-401, UNH303-304 (Illiciaceae is Borhidi 2008: ez az önálló felrend) ÖbK416

(Felrend: Chloranthanae – Borhidi 2008) Rend: Chloranthales Átellenes levélállás; virágtakaró 0-3, csészeszerű; androeceum 1-5, gynoeceum 1; vastag nóduszok. Szeszkviiterpének.

Családok: 8 - Chloranthaceae (4/75) BoR399, UNH328

KLÁDUSZ: Magnoliids II Alosztály: Magnoliidae Novák ex Takht. = Liliomfák A Magnoliids kládusszal megegyezik, a zárvatermők korábban legősibbnek tartott Polycarpicae fejlődési szintjét csaknem lefedi (Winteraceae, Magnoliaceae, Degeneriaceae). Borhidinál (2008): Winteranae – Canellaceae, Winteraceae, Aristolochiaceae, Piperaceae; Magnolianae – Myristicaceae, Degeneriaceae, Magnoliaceae, Annonaceae, Calycanthaceae, Lauraceae, Monimiaceae. Felrend: MAGNOLIANAE Többnyire fásszárúak, eusztéle. A levelek általában nagyok, egyszerűek, maradóak és kerülékesek. A virágtakaró periantium/perigonium, nincsenek összenőve (kivétel Aristolochia), a porzószál leginkább fonalas, pollen monokolpat; többnyire korikarp gynoeceum valódi bibeszál nélkül, nincs intrastaminális korong. Olajsejtek.

Rend: Canellales Nincsenek tracheák, szárcsomók háromöblűek (három nyílással is); olajsejtek; uniporat pollen; rostasejtplasztiszok keményítővel és protein kristályokkal. Aromás terpenoidok.

Családok: 9 - Canellaceae (5/13) UNH303 10 - Winteraceae (4/65) ÖkB415, UNH297-298

Rend: Piperales MgN264, UNH326 Lágyszárúak, levelek kétsorosak, alapi hüvellyel; adaxiális előlevél; bütykök pulvinussal. Szeszkviterpének, benzilizokinolin alkaloidok.

Családok: 11 - Saururaceae (4/6) UNH326 12 - Piperaceae (6/2750) MgN264, ÖkB418-419, BoR441, UNH326-328 13 - Lactoridaceae (1/1) 14 - Hydnoraceae (2/15) UNH332 15 - Aristolochiaceae (9/465) MgN263, ÖkB419-421, BoR440-441, UNH329-332

Rend: Magnoliales MgN263, BoR437-438, UNH292-293 Fásszárúak; bél tagolt; levelek kétsorosak; embriózsák obturátorral; endospermium ráncos; arillus. Szeszkviterpének.

Családok: 16 - Myristicaceae (19/520) - Myristica fragrans MgN263, ÖkB416, BoR438, UNH301-303 17 - Magnoliaceae (2/221) MgN263, ÖkB414-415, BoR438, UNH293-296 18 - Degeneriaceae (1/2) ÖkB415, UNH296-297 19 - Himantandraceae (1/2) UNH297

32 20 - Eupomatiaceae (1/3) UNH301 21 - Annonaceae (123/2100) – Anonna sp. ÖkB416, BoR439, UNH298-299

Rend: Laurales Családok: Átellenes levélállás; virágok gyakran hipanthiummal, gyakran csökevényes porzók, gyakran fedéllel nyíló portokok; termőlevél csak egy magkezdeménnyel; nagy embrió. 22 - Calycanthaceae (3/10) – Calycanthus floridus ÖkB417, UNH306-307 (Idiospermaceae is) 23 - Siparunaceae (2/75) UNH306 24 - Gomortegaceae (1/1) 25 - Atherospermataceae (7/25) UNH305-306 26 - Hernandiaceae (4/60) UNH309-310 27 - Monimiaceae (24/200) ÖkB417, UNH305-306 28 - Lauraceae (52/2550) MgN264, ÖkB417, BoR440, UNH307-309

II Osztály: Liliopsida Cronq. = Egyszíkűek osztálya KLÁDUSZ: Monocots Az egyszíkűek osztálya kláduszként önálló csoportot alkotva az ősi kétszíkűek és a valódi kétszíkűek (Rodopsida – Eudicots) közé ékelődik. Felrend: LILIANAE Valamennyi egybarázdás (monokolpát) pollennel rendelkező, többnyire lágyszárú, szimpodiális hajtásrendszerű, épszélű, mirigymentes, párhuzamos erezetű levelű, háromtagú virágtakarótájú (kiv. Cyclanthales), egy sziklevelű, másodlagos homorrhizás és ataktosztélés faj. A kládusz Borhidi (2008) felbontásában alosztályokra tagolódik:

Alismatidae, Liliidae, Commelinidae, bennük több felrenddel. III Alosztály: Alismatidae Takht. = Torzsavirágzatúak és egyszíkű vízinövények Torzsavirágzatúak és egyszíkű vízinövények. Borhidi (2008) analitikusabban kezeli a felrendeket: Aranae (Arales: Araceae), Alismatanae (Tofieldi-ales/aceae, Acor-ales/aceae, Alismatales: Alismatinae alrendben Limnocharitaceae, Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae, Zosterinae alrendben Scheuchzeriaceae, Juncaginaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae) Rend: Acorales BoR401 Torzsa virágzat (spadix) egy feltűnő fellevél (spatha); levélhónalj nyálkásodó pikkellyel; magkezdemény atrop, perispermiummal és sejtes endospermiummal; idioblasztok éterikus olajokkal. MgN375

Családok: 29 - Acoraceae (1/2) MgN375!, ÖkB774! BoR401, UNK427

Rend: Alismatales BoR401-402, UNK320 Rhizómás mocsári- és vízinövények; nincs mikorrhiza; hidrofilia; levélhónalj nyálkásodó pikkellyel; gynoeceum korikarp, főként laminális placentáció; endospermium helobiális; nagy, klorofill tartalmú embrio; oxalát

Családok: 30 - Araceae (105/3250) MgN375, ÖkB773-775, BoR402, UHK425-426 31 - Tofieldiaceae (4/15) – Tofieldia calyculata BoR402, UNK332 32 - Alismataceae (14/100) MgN346, ÖkB711, BoR405, UNK320-321 (Limnocharitaceae is) 33 - Butomaceae (1/1) – Butomus umbellatus ÖkB711, UNK322-323

33 34 - Hydrocharitaceae (18/120) MgN346, ÖkB712, BoR404, UNK323 35 - Scheuchzeriaceae (1/1) – Scheuchzeria ÖkB713, BoR405-406, UNK326 36 - Aponogetonaceae (1/45) – Aponogeton ÖkB713, UNK326 37 - Juncaginaceae (4/15) – ÖkB713, BoR406, UNK327-328 38 - Zosteraceae (3/22) – Zostera maritima ÖkB714,BoR402, UNK329 Najadales – Najas marina MgN346, Najadaceae ÖkB715 BoR403, UNK330 39 - Potamogetonaceae (7/115) MgN346, ÖkB714, BoR406, UNK328-329 40 - Posidoniaceae (1/9) BoR406, UNK328-329 41 - Ruppiaceae (1/7) – Ruppia ÖkB714, BoR406, UNK328 42 - Cymodoceaceae (5/15) ÖkB714, BoR402, UNK329

IIII Alosztály: Liliidae J.H. Schaffn. = Liliomfélék Központi helyzetű, legnagyobb egyszíkű alosztály. Felbontása (Borhidi 2008): Dioscoreanae (Petrosavi-ales/aceae, Dioscoreales: Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Nartheciaceae, Pandanales: Velloziaceae, Pandanaceae, Cyclanthaceae), Lilianae (Liliales: Trilliaceae, Melanthiaceae, Smilaceae, Liliaceae, Alstroemeriaceae, Colchicaceae, Orchid-ales/aceae, Iridales: Iridaceae, Xanthorroeaceae, Hemerocallidaceae, Asphodelaceae, Anthericaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, Hyacinthaceae, Agavaceae, Asparagaceae, Ruscaceae, Dracaenaceae) Rend: Petrosaviales Családok: 43 - Petrosaviaceae (2/3)

Rend: Dioscoreales MgN347, BoR417 Főként kapaszkodónövények; szállítónyalábok részben gyűrűsek (!), részben kambiummal; levelek gyakran hálózatos erezetűek; virágok mirigyszőrökkel. Alkaloid és szteroidszaponin

Családok: 44 - Nartheciaceae (4/34), BoR417-418, UNK332 45 - Burmanniaceae (9/100), UNK364-365 46 - Dioscoreaceae (3/630) MgN348, ÖkB731-732, BoR418, UNK356-358

Rend: Pandanales BoR418-419 Családok: 47 - Triuridaceae (8/49),UNK330, Truridales ÖkB715, 48 - Velloziaceae (7/290), UNK355-356 49 - Stemonaceae (4/26) ÖkB731, UNK347 50 - Cyclanthaceae (12/225),UNK422-423 Cyclanthales ÖkB771 51 - Pandanaceae (4/825), BoR418-419, UNK437439 – Pandanus ÖkB771, BoR419

Rend: Liliales Geofiton (hagyma, rhizóma, gumó) vagy kúszó; elliptikus levelek; terminális virágzat; nektáriumok lepellevélen; sokmagvúak; maghéj (testa) sejtes; nincs fitomelán. A tengelyben fruktán; chelidonsav; szteroidszaponin.

Családok: 52 - Campynemataceae (2/4) 53 - Melanthiaceae (16/120) MgN352, Melanthioideae ÖkB717, BoR416-417, UNK332 54 - Petermanniaceae (1/1) 55 - Alstroemeriaceae (5/165) – Alstroemeria ÖkB723, UNK338-339 (Luzuriagaceae is) 56 - Colchicaceae (15/225) MgN353, BoR416, UNK335 57 - Philesiaceae (2/2) 58 - Rhipogonaceae (1/6) 59 - Smilacaceae (2/360) – Smilax ÖkB730-731, UNK346-347

34 60 - Corsiaceae (3/28) UNK365 61 - Liliaceae (16/600) MgN352, ÖkB717, BoR222, Bor417, UNK331-332

Rend: Asparagales MgN348, Bor407, UNK344-346 Geofiton; szabálytalan másodlagos vastagodási növekedés; viráglevelek folt nélküliek, endospermium helobiális; rekeszfali nektáriumok. Chelidonsav.

Családok: 62 - Orchidaceae (779/22500) MgN354, BoR409-410, UNK459-465 63 - Boryaceae (2/12) 64 - Blandfordiaceae (1/4) 65 - Asteliaceae (4/35) 66 - Lanariaceae (1/1) 67 - Hypoxidaceae (9/120) UNK354-355 68 - Tecophilaeaceae (7/26) 69 - Doryanthaceae (1/2) 70 - Ixioliriaceae (1/3) UNK351 71 - Iridaceae (70/2000) Mgn353-354 BoR410, UNK360-364 72 - Xeronemataceae (1/2) 73 - Xanthorrhoeaceae (33/891) UNK347 (Asphodelaceae; Hemerocallidaceae is) MgN350 74 - Amaryllidaceae (94/1760) MgN352, BoR412-413, UNK351-354 (Agapanthaceae; Alliaceae) MgN350, BoR412, UNK340-344 75 - Asparagaceae (103/2250) ÖkB718, BoR414-415, UNK344-346 (Agavaceae MgN349, BoR414, UNK348-351; Aphyllanthaceae; Hesperocallidaceae; Hyacinthaceae MgN350, BoR413, UNK339; Laxmanniaceae; Ruscaceae; MgN348, BoR415, UNK345-346, Asparagaceae; Themidaceae is)

KLÁDUSZ: Commelinids (Kládusz az egyszíkűekben.) UV-fluoreszcens sejtfalvegyületek; kovasavak a levelekben. V Alosztály: Commelinidae Takht. = Kommelinafélék Alakgazdagság tekintetében markánsan szétváló felrendek és rendek. Közös: sejtfal UVfluoreszcens anyagai, levél kovatestek, Strelitzia-típusú kutikuláris viasz, keményítős endospermium (kiv. Palmae). Felrendjei: Arecanae (Dasypogon-ales/aceae, Arec-ales/aceae) Zingiberanae (Cannales: Musaceae, Strelitziaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Cannaceae, Marantaceae), Commelinanae (Phylidrales: Phylidraceae, Haemodoraceae, Commelinales: Pontederiaceae, Commelinaceae), Poanae (Bromeliales: Sparganiaceae, Typhaceae, Bromeliaceae, Rapat-ales/aceae, Juncales: Mayacaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Restion-ales/aceae, Poales: Flagellariaceae, Poaceae (Borhidi 2008). Rend: Dasypogonales Lágyszárúak; spirális (szórt) levélállás, jól fejlett levéllemezzel; virágtakaró (perigonium) száraz; maghéj világossárga.

Családok: 90 - Dasypogonaceae (5/23)

Rend: Arecales BoR419 Monopodiális fás növények (erős primér vastagodási növekedés!) nagy csúcsmerisztéma révén; levelek nem valódi szárnyasak vagy mélyen szeldeltek; kétszeresen összehajtogatott redősek; szárnyas üstökösfák; virágzati buroklevél, termőlevelenként egy atrop magkezdemény; pálca alakú epikutikuláris kinövés. Alkaloid.

Családok: 76 - Arecaceae (189/2400) ÖkB768, Bor419-420, UNK408-411

35

Rend: Commelinales MgN359, BoR434, UNK374 Lágyszárúak nem szabályos virágokkal tirzusokból összetett forgókban; kevés termékeny porzólevél; nincs mikorrhiza. Fenilalenon.

Családok: 77 - Hanguanaceae (1/5) 78 - Commelinaceae (40/600) MgN359, ÖkB747, UNK374-376 79 - Philydraceae (4/5) 80 - Pontederiaceae (9/35) – Pontederia ÖkB730, BoR434, UNK358-360 81 - Haemodoraceae (14/90) UNK352

Rend: Poales BoR421 Lágyszárúak, fűszerű levelek szilikátos epidermisszel, leginkább mikorrhiza nélkül; jelentéktelen virágok, gyakran csökevényesek (pelyvák, nektáriumok nélkül); anemofilia (szélmegporzás).

Családok: 91 - Typhaceae (2/26) ÖkB771-772, BoR422, UNK440-441 (Sparganiaceae is) MgN359, ÖkB771, BoR421, UNK439-440 92 - Bromeliaceae (59/2650) MgN355-356, ÖkB738, BoR422-423, UNK368-369 93 - Rapateaceae (16/90) UNK377-378 94 - Xyridaceae (5/275) UNK376-377 95 - Eriocaulaceae (11/1100) UNK378-379 96 - Mayacaceae (1/4) 97 - Thurniaceae (2/4) 98 - Juncaceae (7/430) MgN357, ÖkB741, BoR423, UNK366-368 99 - Cyperaceae (92/4450) MgN358, ÖkB742, BoR423-424, UNK441-442 100 - Anarthriaceae (3/12) 101 - Centrolepidaceae (3/36) UNK379-380 102 - Restionaceae (48/460) ÖkB748, UNK379 103 - Flagellariaceae (1/4) UNK380 104 - Joinvilleaceae (1/2) UNK380 105 - Ecdeiocoleaceae (2/2) 106 - Poaceae/Gramineae (715/10550) MgN360-373, ÖkB749-767, BoR425-428, UNK380382

Rend: Zingiberales MgN356, BoR434-435, UNK447-449 Nagylevelű évelők, áltengely (rhizoma előfordul); teljesen monoszimmetrikus virág; rekeszfal nektáriumokkal, porzótáj erősen módosult vagy redukált; magház alsó állású; mag gyakran magköpennyel. Kovasav.

Családok: 82 - Strelitziaceae (3/7) – Strelitzia ÖkB736, BoR435-436, UNK449-450 83 - Lowiaceae (1/16) 84 - Heliconiaceae (1/100-200) – Heliconia UNK447-450 85 - Musaceae (2/37) MgN356, ÖkB736, BoR435, UNK447-449 86 - Cannaceae (1/10) MgN357, ÖkB737, BoR436, UNK456-457 87 - Marantaceae (30/630), ÖkB738, BoR436, UNK457-459 88 - Costaceae (7/105) UNK455-456 89 - Zingiberaceae (48/1275) MgN356-357, ÖkB737, BoR436-437, UNK452-453

36

II Altörzs: Rosophytina Borh.= Kétszíkűek altörzse A valódi kétszíkűek közel 200000 fajból álló hatalmas csoportja, amelynek általános jellemzője többek között a három-barázdás (trikolpát) pollen és annak változatai, valamint az őszárvatermőkre jellemző olajtartó sejtek hiánya. Az őslágyszárúak és az őszárvatermők olyan kétszíkűek, amelyek a törzsfejlődés korábbi szakaszán állnak, közös elődei a két- és egyszíkűeknek, illetve a Rosophytina hatalmas monofiletikus kládjával együtt parafiletikus csoportot képeznek!

III Osztály: Rosopsida Borh. = Valódi kétszíkűek osztálya KLÁDUSZ: Eudicots Két sziklevelűek; hárombarázdás pollen (trikolpát); 5-tagú virágtakaró; virágrészek még gyakran spirális elrendezésűek; eusztéle.

VI Alosztály: Ranunculidae Takht. ex Reveal = Őskétszíkűek alosztálya Osztott és összetett levelek, hiányzó olajtartó sejtek. Felosztása (Borhidi 2008): Ranunculanae (Ranunculales: Menispermaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae, Papaveraceae, Fumariaceae), Proteanae (Proteales: Nelumbonaceae, Platanaceae, Proteaceae, Trochodendrales, Bux-ales/ceae, Gunner-ales/aceae, Myrothamnaceae, Berberidopsidales/aceae, Aextoxicaceae, Dilleni-ales/aceae) Felrend: CERATOPHYLLANAE Vitatott helyzetű, Borhidinál az őslágyszárúaknál, az inaperturát (csíranyílás nélküli) pollen miatt az egyszíkűek előtt van. Minél több génjét ismerték meg, úgy sodródott: kezdetben valamennyi zárvatermő testvércsoportja volt, azután az egyszíkűek testvércsoportja, majd a valódi kétszíkűek ősi taxonja lett. Rend: Ceratophyllales BoR437 Lágyszárú vízinövények; tracheák hiányoznak; egylakiak; virágtakaró 9-10, Androeceum ∞, gynoeceum 1; hidrofilia. Delphinin; nincsenek éterikus olajok.

Családok: 107 - Ceratophyllaceae (1/2-6) BoR437, UNH325-326, Ceratophyllum ÖkB423, UNH325-326

Felrend: RANUNCULANAE Rend: Ranunculales BoR442, UNH312 Elsősorban lágyszárúak, gyakran tagolt levelek, virágtakaró spirális, egyszerű, kettős vagy hiányzik; gynoeceum chorikarp/parakarp; felső állású. Benzilizokinolin-alkaloid.

Családok: 108 - Eupteleaceae (1/2) ÖkB441 109 - Papaveraceae (43/820) BoR442, UNH359 (Fumariaceae BoR443, UNH360-361; Pteridophyllaceae is) MgN266, ÖkB436, 438 110 - Circaeasteraceae (2/2) UNH316 (Kingdoniaceae is) UNH316 111 - Lardizabalaceae (10/35) ÖkB425, UNH320 112 - Menispermaceae (71/450) ÖkB425, UNH321 113 - Berberidaceae (14/715) MgN265-266, ÖkB425, BoR442, UNH319-320 114 - Ranunculaceae (55/2100) MgN265, ÖkB430, BoR443-444, UNH312 Glaucidiaceae UNH312, Hydrastidaceae UNH312 is)

Rend: Sabiales Fásszárúak; virágok 4-5-tagúak; diszkusz-nektáriummal; androeceum epipetál;

37 gynoeceum szinkarp; endospermium helobialis. Triterpének.

(Borhidinál: Proteanae.) Családok: 115 - Sabiaceae (3/50) UNK64

Felrend: PROTEANAE Rend: Proteales BoR445, UNH240-243 Többnyire fásszárúak; a virágtakaró gyakran 4-tagú perigonium; androeceum epipetál, csúcsi csatlókinövéssel.

Családok: 116 - Nelumbonaceae (½) BoR446, UNH324 – Nelumbo nucifera ÖkB423, BoR446, UHN324 117 - Platanaceae (1/8) MgN274, ÖkB443, BoR446, UNH381 118 - Proteaceae (75/1775) ÖkB652, BoR445, UHN240

Felrend: TROCHODENDRANAE Rend: Trochodendrales Fásszárúak; tracheák nélkül; idioblasztok a kéregben; virágtakaró hiányzik; androeceum ∞, gynoeceum > 5 laterálisan összenőve abaxialis nektáriumokkal; csoportos tüsző.

Családok: 119 - Trochodendraceae (2/2) ÖkB440, UNH310 (Tetracentraceae UNH310 is)

Felrend: BUXANAE Rend: Buxales Fás növények; egyivarú, kétlaki; örökzöld, ép levelek; ciklocisztikus sztóma (köralakú, Ranunculaceae-típusú); apró, csökevényes virágok. Pregnan hamis-alkaloid.

Családok: 120 - Haptanthaceae (1/1) 121 - Buxaceae (5/50) MgN301, ÖkB444, UNK75 (Didymelaceae, Stylocerataceae is) ÖkB441, UNK76

KLÁDUSZ: Core Eudicots Az öttagú, kettős virágtakarótáj, trikolpát pollen, ellágsav tartalom ellenére Borhidi (2008) még nem a központi kétszíkűekhez tartozónak tartja a 122-138, 274-316 családokat! Felrend: MYROTHAMNANAE Rend: Gunnerales Évelők;egyivarú kétlaki; fogazott levelek; legyezős másodlagos erezet (flabellatus); Virágtakaró kicsi vagy hiányzó. Ellagsav.

Családok: 122 - Myrothamnaceae (1/2) UNH384 123 - Gunneraceae (1/40) ÖkB566, UNK148

Felrend: Dillenianae Rend: Dilleniales MgN307, BoR446 Fás növények; a másodlagos levélerek a levélfogakban végződnek; virágtakaró 5-∞, maradó; androeceum ∞, centrifugális poliandria, gynoeceum gyakran kissé összenőtt; gyakran magköpeny; termés gyakran has- és hátirányban nyíló.

Családok: 124 - Dilleniaceae (10/300) MgN307, ÖkB498, BoR446-447, UNH335

38

VII Alosztály: Caryophyllidae Takht. = Szegfűfélék alosztálya Már korábbi rendszerek is elkülönítették morfológiai és fitokémiai sajátosságok alapján, és a molekuláris vizsgálatok is önálló kládként erősítik meg (lásd: Core Eudicots, Myrothamnanae és Dillenianae nélkül). Áttekintése Borhidi 2008 szerint: Caryophyllanae (Caryophyll-ales: aceae, Amaranthaceae; Nyctaginaceae, Phytolaccaceae, Aizoaceae, Molluginaceae; Portulacaceae, Basellaceae, Cactaceae), Polygonanae (Polygon-ales/aceae, Plumbaginaceae, Tamaricaceae, Droser-ales/aceae, Nepenthaceae), Santalanae (Santalales: Olacaceae, Santalaceae, Loranthaceae, Viscaceae, Balanophorales), Saxifraganae (Saxifragales: Hamamelidaceae; Cercidiphyllaceae; Paeoniaceae; Crassulaceae, Saxifragaceae, Grossulariaceae, Haloragaceae, Vit-ales/aceae) Felrend: Saxifraganae Rend: Saxifragales MgN280-281 Cserjék és lágyszárúak; fogazott levelek (mirigyek); virág többszörösen öttagú, főként hipanthium, apikálisan szabad termőlevelek; termés leginkább száraz, felnyíló (bogyó is előfordulhat). Myricetin, flavonol, ellagsav…

Családok: 125 - Peridiscaceae (3/8) (Medusandraceae is; Soyauxia) 126 - Paeoniaceae (1/25) MgN307, ÖkB498, BoR454-455, UNH337-338 127 - Altingiaceae (1/13) UNH384 128 - Hamamelidaceae (28/82) MgN274, ÖkB441, BoR454, UNH383 129 - Cercidiphyllaceae (1/2) ÖkB441, UNH311 130 - Daphniphyllaceae (1/30) 131 - Iteaceae (2/18) UNK39 132 - Grossulariaceae (1/200) MgN280, ÖkB564, BoR455, 133 - Saxifragaceae (30/625) MgN281, ÖkB564, BoR455-456, UNH387-388 134 - Crassulaceae (29/1380) MgN280-281, ÖkB562, BoR455-456, UNH384-387 135 - Aphanopetalaceae (1/2) 136 - Tetracarpaeaceae (1/1) 137 - Penthoraceae (1/2) UNH388 138 - Haloragaceae (9/129) – süllőhínárfélék ÖkB613, UNK148

Felrend: BERBERIDOPSIDANAE Rend: Berberidopsidales Fás növények, levél gázcserenyílások ciklocitikusak; levélnyél szállítónyalábok gyűrűben; virágok részben funkcionális egyivarúak.

Családok: 274 - Aextoxicaceae (1/1) 275 - Berberidopsidaceae (2/3) BoR399

Felrend: SANTALANAE Rend: Santalales BoR453, UNH243 Fásszárúak; fél- vagy kizárólagos paraziták mikorrhiza nélkül; levelek tagolatlanok; virágtakaró egyszerű, pikkelyszerű, maradó; ragacsos bogyó. Polyacetilén, triterpenszaponin, kovasav.

Családok: 276 - Balanophoraceae (17/46) ÖkB645, UNH249-250 277 - Olacaceae (28/266) ÖkB643, UNH243-244 (Erythropalaceae is) 278 - Opiliaceae (10/32) 279 - Santalaceae (44/875) BoR453, UNH244 – Thesium ÖkB644 (Eremolepidaceae is) 280 - Loranthaceae (84/950) BoR453, UNH245-246 (Viscaceae is) MgN301, ÖkB644

39 281 - Misodendraceae (1/8) 282 - Schoepfiaceae (3/48)

Felrend: CARYOPHYLLANAE Rend: Caryophyllales BoR447 Lágyszárúak; mikorrhiza nélkül; tagolatlan levelek, átellenes vagy váltakozó állásúak; virág leginkább öttagú, sugaras, androeceum gyakran ∞, gynoeceum főként együregű centrális placentáció, gyakran alsóállású. Betalain, de antocián a Caryophyllaceae és Polygonaceae valamint rokon családokban.

Családok: 283 - Frankeniaceae (1/70) 284 - Tamaricaceae (5/79) MgN309, ÖkB526, BoR452, UNK113 285 - Plumbaginaceae (29/730) MgN273, ÖkB496, UNK180 286 - Polygonaceae (46/1200) MgN272-273, ÖkB490, BoR451-452, UNH252 287 - Droseraceae (3/105) – Drosera ÖkB566, BoR452-453, UNH355 288 - Nepenthaceae (1/90) ÖkB607, UNH353 289 - Drosophyllaceae (1/1) UNH355 290 - Dioncophyllaceae (3/3) UNH341 291 - Ancistrocladaceae (1/22) UNH350 292 - Rhabdodendraceae (1/3) 293 - Simmondsiaceae (1/1) UNK76 294 - Physenaceae (1/2) 295 - Asteropeiaceae (1/8) UNH344 296 - Caryophyllaceae (85/2630) MgN267-268, ÖkB486-490, BoR447-448, UNH267 297 - Achatocarpaceae (2/11) UNH359 298 - Amaranthaceae (175/2000) MgN267, ÖkB482-483, BoR449-450, UNH280-283 299 - Stegnospermataceae (1/4) 300 - Limeaceae (2/36) 301 - Lophiocarpaceae (? 2/6) 302 - Barbeuiaceae (1/1) 303 - Gisekiaceae (1/5) UNH260 304 - Aizoaceae (127/1860) MgN267, ÖkB476, UNH260 305 - Phytolaccaceae (16/65) MgN266-267, ÖkB475, BoR447-449, UNH257 306 - Sarcobataceae (1/2) 307 - Nyctaginaceae (27/350) MgN269, ÖkB476, UNH259 308 - Molluginaceae (11/100) ÖkB490, UNH260 309 - Montiaceae (10/27) (ÖkB477), UNH266 310 - Didiereaceae (7/22) UNH273 311 - Basellaceae (4/19) – Uluca UNH266 312 - Halophytaceae (1/1) 313 - Talinaceae (1/27) (ÖkB477) 314 - Portulacaceae (20/325) MgN270, ÖkB477, BoR449, UNH264 (Hectorellaceae is) 315 - Anacampserotaceae (3/32) UNH266 316 - Cactaceae (118/1210) MgN266-267, ÖkB484, BoR447, BoR450-451, UNH284

VIII Alosztály: Rosidae Takht. = Központi kétszíkűek alosztálya (eurosid I) A korábbi alosztályok közül gyakorlatilag a sziromtalan Hamamelididae-t és a szabadszirmú Dilleniidae-t és Rosidae-t foglalja magába, mint felrendeket. Közülük a Myrtanae Borhidinál még bevezető csoport, bizonytalan helyzetű rendekkel, Dalitznál a Fabids kláduszban már levezetettebb. A Rosanae igen gazdag, változatos, központi helyzetű, és a csúcsán vannak a barkás fák. A Malvanae felvette a régi Rutales családjait.

40 Borhidi (2008) szerinti felosztása: Myrtanae (Gerani-ales/aceae, Melianthaceae, Crossosomat-ales/aceae, Staphyleaceae, Myrtales: Combretaceae, Onagraceae, Lytraceae; Myrtaceae; Melastomataceae), Rosanae (Zygophyll-ales/aceae, Celastr-ales/aceae, Malpighiales/aceae, Elatinaceae; Rhizophoracea, Erythroxylaceae; Clusiaceae; Chrysobalanaceae,; Flacourticaceae, Linaceae, Viollaceae; Passifloraceae; Salicaceae; Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Euphorbiaceae, Oxalid-ales/aceae, Fabales: Polygalaceae, Fabaceae; Rosales/aceae, Rhamnaceae, Elaeagnaceae; Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae, Urticaceae, Rafflesi-ales/aceae, Cucurbitales, Anisophyllaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae; Betulales: Nothofagaceae, Fagaceae; Betulaceae, Casuariaceae, Myricaceae; Juglandaceae), Malvanae (Capparales: Tropaeolaceae, Caricaceae, Bataceae, Resedaceae, Brassicaceae+Capparaceae+Cleomaceae, Malvales: Bixaceae; Cistaceae, Dipterocarpaceae; Thymelaeaceae; Malvaceae+Tiliaceae+Bombaceae+Sterculiaceae; Sapindales: Rutaceae, Simaroubaceae, Meliaceae; Anacardiaceae, Burseraceae; Sapindaceae incl. Hippocastanaceae és Aceraceae) KLÁDUSZ: Rosids (Kládusz a központi kétszíkűekben, amely további két kláduszra oszlik: Fabids és Malvids). Felrend: ROSANAE Rend: Vitales (v.ö.: Borhidi 2008 Caryophyllidae) BoR456 Gyakran liánok; gyakran tagolt, mirigyfogas levelek; virág: párta nagyobb a csészénél és virágzáskor főleg felemelkedő, androeceum epipetal, gynoeceum felsőállású; gyöngyszerű mirigyek. Bogyótermések.

Családok: 140 - Vitaceae (13/725) MgN299-301, ÖkB647, BoR456, UNK80

KLÁDUSZ: Fabids (Kládusz Rosids-ban) Felrend: ROSANAE Rend: Zygophyllales BoR459 Lágyszárúak és cserjék, részben kisfák; levelek egyszerűtől párosan szárnyaltig, átellenestől szórtig; pálhák vannak; endospermium hiányzik; fásodóak. Lignan/neolignan, harmanalkaloid

Családok: 141 - Krameriaceae (1/17) UNH446 142 - Zygophyllaceae (26/280) MgN298, ÖkB618, UNK19, BoR459

Rend: Celastrales MgN299, BoR454, BoR459, UNK68 Többnyire egyszerű levél, pálhákkal; apró virág, gynoeceum gyakran 3-számú; 3-5 porzó; nektárium előfordul; intrastaminalis diszkusz; magvak gyakran arillussal (narancs-piros). Családok: 171 - Lepidobotryaceae (2/2) 172 - Celastraceae (100/1300) MgN299, ÖkB642, UNK70, BoR459

Rend: Oxalidales BoR465 Fák és cserjék; levelek főleg tagoltak, ízesüléssel (alvómozgás); sugaras szimmetriájú virág, 5 vagy 5 többszöröse porzólevél; felsőállású magház; szabad párta. Nyálkasejtek, oxalát.

Családok: 173 - Huaceae (2/3) 174 - Connaraceae (12/180) UNH410

41 175 - Oxalidaceae (5/565) MgN297, ÖkB627, UNK13, BoR465 176 - Cunoniaceae (27/340), ÖkB560, UNH393 177 - Elaeocarpaceae (12/600), ÖkB544 178 - Cephalotaceae (1/1), ÖkB564, UNH387 179 - Brunelliaceae (1/62) UNH393

Rend: Malpighiales BoR459-460 Nagyon heterogén csoport; lágyszárúaktól fákig; levélszél gyakran tagolt; gynoeceum gyakran három termőlevelű; száraz bibe.

Családok: 180 - Pandaceae (3/17) – Pandanus ÖkB771, BoR418, UNK70 181 - Rhizophoraceae (15/135) ÖkB613, UNK141 182 - Erythroxylaceae (4/240) – Erythroxylon ÖkB627, UNK23 (Aneulophus is) 183 - Rafflesiaceae (3/26-29) – Rafflesia ŐkB421, UNH333 184 - Euphorbiaceae (229/6500) MgN301-302, ÖkB552-556, BoR460-461, UNH24 185 - Centroplacaceae (1/1) 186 - Ctenolophonaceae (1/3) 187 - Ochnaceae (30/450) ÖkB499, UNH340 (Medusagynaceae, Quiinaceae is) 188 - Picrodendraceae (25/95) 189 - Phyllanthaceae (53/2000) UNK26 190 - Elatinaceae (2/34) – Elatine UNK114 191 - Malpighiaceae (68/1200) – ÖbK631, UNK51 192 - Balanopaceae (1/9) ÖkB645 193 - Trigoniaceae (4/27) 194 - Dichapetalaceae (3/168) UNK100 195 - Euphroniaceae (1/3) 196 - Chrysobalanaceae (17/530) UNH410 197 - Lophopyxidaceae (1/1) 198 - Putranjivaceae (2/210) 199 - Passifloraceae (25/725) – Passiflora ÖkB503, BoR460, BoR46, UNK107 (Malesherbiaceae; Turneraceae is) 200 - Lacistemataceae (2/14) 201 - Salicaceae (54/1200) MgN314-315, ÖkB527, BoR462, UNH209 (syn.: Flacourtiaceae) ÖkB502, UNK103 202 - Violaceae (24/700) MgN309, ÖkB503, BoR461-462, UNK104 203 - Goupiaceae (1/3) UNK73 204 - Achariaceae (31/155) 205 - Caryocaraceae (2/23) UNH345 206 - Humiriaceae (8/50) UNK23 207 - Irvingiaceae (3/10) UNK47 208 - Linaceae (10/280) MgN297-298, ÖkB626, UNK21 209 - Ixonanthaceae (4/22) 210 - Calophyllaceae (13/460) (ÖkB602) UNH348 211 - Clusiaceae (30/1150) ÖkB501, BoR463-464, UNH348 212 - Bonnetiaceae (3/35) 213 - Podostemaceae (47/270) (ÖkB607) 214 - Hypericaceae (8/480) MgN308, ÖkB501, BoR464, UNH350

Rend: Cucurbitales MgN315, Bor475, UNK120 Többnyire lágyszárúak; levelek többnyire váltakozó állásúak vagy szórtak; 2.-rendű levélerek tenyeresen futók; virág gyakran egynemű; magház főleg alsóállású; placentáció parietális; bibeszál szabad.

42 Családok: 163 - Apodanthaceae (3/14-21) 164 - Anisophylleaceae (4/31) 165 - Corynocarpaceae (1/5) 166 - Coriariaceae (1/5) UNK55 167 - Cucurbitaceae (122/940) MgN315-316, ÖkB506, Bor475-476, UNK121 168 - Tetramelaceae (2/2) UNK118 169 - Datiscaceae (1/2) ÖkB513, UNK118 170 - Begoniaceae (2/1400) – Begonia ÖkB513, BoR476, UNK119

Rend: Fabales MgN285, BoR465, UNH411 Lágyszárúak, cserjék és fák; levelek egyszerűtől összetettig, pálhásak; "pillangósvirág", 5 csésze- és 5 sziromlevél, zygomorf; 1 termőlevél, többnyire 10 porzó; hüvelytermés; szimbiózis gümőbaktériumokkal. Alkaloid, lektin (Fabaceae).

Családok: 143 - Quillajaceae (1/3-4) UNH395 144 - Fabaceae (720/19500) MgN285-293, ÖkB591-607, Bor465-467, UNH411 145 - Surianaceae (5/8) UNK45 146 - Polygalaceae (19/925) – Polygala ÖkB631, UNK54

Rend: Fagales MgN274, BoR476, UNH214 Fák; tagolatlan levelek; karéjos széllel, kis virág, egynemű, szélmegporzású, virágtakaró hiányzik vagy csökevényes; virágzat buga, barka; termés többnyire makk; ektomikorrhiza. Tannin, ellagsav, dihidroflavonol.

Családok: 156 - Nothofagaceae (1/34) – Nothofagus (ÖkB467), BoR476-477, UNH221 157 - Fagaceae (7/970) MgN274-276, ÖkB465, BoR477-478, UNH218 158 - Myricaceae (4/50) – Myrica gale ÖkB471, UNH204 159 - Juglandaceae (8/61) MgN277, ÖkB471, BoR478, UNH206 (Rhoipteleaceae is)277 160 - Casuarinaceae (4/95) – Casuarina ÖkB457, BoR480, UNH201 161 - Ticodendraceae (1/1) 162 - Betulaceae (6/140) MgN276-277, ÖkB460, BoR478-480, UNH214-216

Rend: Rosales MgN281, BoR467-468, UNH381 Lágyszárúak, cserjék, fák; levelek többnyire egyszerűek (Rosaceae kivétel), pálhásak; levélszél tagolt, csésze pikkelyszerű, szabad és maradó, gyakran szabad hypanthium; termőlevél egy embriózsákkal; bibe száraz. Dihydroflavonol, isoflavonoid.

Családok: 147 - Rosaceae (85/3000) MgN281-285, ÖkB568-587, BoR468-469, UNH394 148 - Barbeyaceae (1/1) 149 - Dirachmaceae (1/2) 150 - Elaeagnaceae (3/45) MgN293, ÖkB651, BoR471-472, UNK102 151 - Rhamnaceae (57/950) MgN299, ÖkB645, UNK77 152 - Ulmaceae (7/50) MgN277, ÖkB446, BoR468, BoR472, UNH224 153 - Cannabaceae (10/80) MgN278-279, ÖkB452-454, Bor468, BoR472-473, UNH235 154 - Moraceae (38/1150) MgN278, ÖkB448, BoR468, BoR473-474, UNH226 155 - Urticaceae (55/1650 MgN279, ÖkB455, BoR468, Bor474-475, UNH236

KLÁDUSZ: Malvids (Kládusz a Rosids-ban) Felrend: ROSANAE

43 Rend: Geraniales BoR456, UNK13 Lágyszárúaktól fásszárúakig; fogazott levelek, főként mirigyesen fogazott; nektárium androeceumon kívül (porzószálnál); 2 porzókör (a külső közvetlenül a pártalevelek előtt; csésze a termésen maradó; maghéj a külső integumentumból képződik; tengely ízesülésekkel (pulvini). Éterikus olaj, ellagsav.

Családok: 215 - Geraniaceae (5/650), ÖkB628, BoR456-457, UNK15 (Hyposeocharitaceae is) 216 - Vivianiaceae (4/18) (Ledocarpaceae is) 217 - Melianthaceae (5/15), UNK65 (Francoaceae is)

Rend: Myrtales MgN293, BoR457, UNK128 Lágy- és fásszárúak; átellenes levélállás, nyálka- vagy mirigycsomókkal és leginkább pálhalevelekkel; virágok négytagúak; csésze pikkely, termésen maradó, androeceum a bimbóban görbült, gynoceum gyakran felsőállású és összenőtt a hypanthiummal; számos magkezdeménnyel; a kéreg pikkelyes. Flavonol, myricetin.

Családok: 218 - Combretaceae (17/525) ÖkB611, UNK143 219 - Lythraceae (31/600) MgN294, ÖkB608, BoR458, UNK128 220 - Onagraceae (22/656) MgN294, ÖkB611, BoR458, UNK145 221 - Vochysiaceae (8/220) UNK53 222 - Myrtaceae (131/5500) MgN294, ÖkB610, BoR457-458, UNK130 (Heteropyxidaceae; Psiloxylaceae is) 223 - Melastomataceae (185/5585), ÖkB610, UNK139-140 (Memecylaceae is) 224 - Crypteroniaceae (3/10) 225 - Alzateaceae (1/2) 226 - Penaeaceae (9/29) UNK99

(Oliniaceae; Rhynchocalycaceae is) Rend: Crossosomatales Fásszárúak; fogazott levelek; kettős virágtakaró; androeceum poliandrikus; hypanthium diszkusz nektáriummal.

Családok: 227 - Aphloiaceae (1/1) 228 - Geissolomataceae (1/1) 229 - Strasburgeriaceae (2/2) (Ixerbaceae is) 230 - Staphyleaceae (3/22) - Staphylea pinnata MgN297, ÖkB621, UNK73 231 - Guamatelaceae (1/1) 232 - Stachyuraceae (1/5-6) UNK106 233 - Crossosomataceae (4/8) UNH339

Rend: Picramniales Családok: 234 - Picramniaceae (2/45)

Rend: Huerteales Fák, tagolt levelek; apró virág, rövid hipanthium; porzók és pártalevelek száma megegyezik; 2 termőlevél.

Családok: 244 - Gerrardinaceae (1/2) UNH240

44 245 - Tapisciaceae (2/7) 246 - Dipentodontaceae (2/18) 246a – Petenaeaceae

Rend: Brassicales BoR480, UNH358 Lágyszárúak és fák; szórt levélállás; pálha kicsi vagy hiányzik; gyakran 4-tagú virág és gyakran körmös sziromlevél, androeceum gyakran sokszoros, gynoeceum alsóállású (gyakran gynoforral); fürt virágzat. Myrosin-sejtek, glukosinolát (mustárolaj glikozid), kevés oxalát felhalmozás.

Családok: 257 - Akaniaceae (2/2) (Bretschneideraceae is) 258 - Tropaeolaceae (1/90) – Tropaeolum ÖkB630, UNK17 259 - Moringaceae (1/13) ÖkB525, UNH379 260 - Caricaceae (6/34) ÖkB505, Bor481-482, UNK114 261 - Limnanthaceae (2/10) UNK13 262 - Setchellanthaceae (1/1) 263 - Koeberliniaceae (1/1) 264 - Bataceae (1/2) 265 - Salvadoraceae (3/10) UNK74 266 - Emblingiaceae (1/1) 267 - Tovariaceae (1/2) UNH379 268 - Pentadiplandraceae (1/1) 269 - Gyrostemonaceae (5/18) UNH259 270 - Resedaceae (9/80) MgN314, ÖkB525, BoR481, UNH379 271 - Capparaceae (19/510) MgN309, ÖkB515, BoR481-482, UNH361 272 - Cleomaceae (10/300) UNH362 273 - Brassicaceae (321/3400) MgN309-313, ÖkB516-525, BoR480, BoR482-483, UNH363

Rend: Malvales MgN317, BoR483-484, UNH84 Lágy- és fásszárúak; levélerezet gyakran tenyeres; csésze főleg összenőtt; párta sodrott (contort); androeceum: centrifugális poliandria. Nyálka, cyclopropen-vajsavak, flavonok

Családok: 247 - Cytinaceae (2/10) 248 - Muntingiaceae (3/3) 249 - Neuradaceae (3/9) 250 - Malvaceae (113/5000) MgN317-318, ÖkB548, BoR484-485, UNH88 (Tiliaceae - MgN316-317, ÖkB545-546, UNK85 Bombacaceae ÖkB548, UNK93 Sterculiaceae UNK96 ( – Theobroma ÖkB546, BoR485, UNK97) is) 251 - Sphaerosepalaceae (2/18) 252 - Thymelaeaceae (45/850) – Daphne, Thymelaea ÖkB557-558, UNK100 253 - Bixaceae (4/21) ÖkB505, UNK11 (Cochlospermaceae; Diegodendraceae is) 254 - Sarcolaenaceae (9/51) 255 - Cistaceae (9/170) – Helianthemum ÖkB505, BoR484, UNK110 256 - Dipterocarpaceae (17/535) ÖkB547, BoR484, UNH342

Rend: Sapindales MgN296, BoR487, UNK55 Többnyire fásszárúak, szilikátot tartalmaznak; levelek váltakozó vagy szórt állásúak, páratlanul szárnyaltak. többnyire pálha nélküliek; 5-tagó, sugaras szimmetriájú virágok intrastaminalis diszkusz; kétszer annyi porzó mint pártalevél. Éterikus olajok, myricetin.

Családok: 235 - Biebersteiniaceae (1/4) 236 - Nitrariaceae (3/20) UNK21 (ÖkB618: Zygophyllaceae BoR459, UNK19)

45 (Peganaceae – Peganum harmala UNK19 (ÖkB618: Zygophyllaceae); Tetradiclidaceae is UNK19) 237 - Kirkiaceae (2/6) 238 - Burseraceae (18/640) ÖkB619, UNK47 239 - Anacardiaceae (69/850) MgN295, ÖkB619, BoR488, UNK56 240 - Sapindaceae (131/1450) MgN296, ÖkB621, BoR487, UNK61 241 - Rutaceae (158/1900) MgN295, ÖkB614, BoR488, UNK39 242 - Simaroubaceae (13/95) MgN295-296, ÖkB617, BoR488, UNK45 243 - Meliaceae (50/650), ÖkB618, UNK49

VIIII Alosztály: Asteridae Takht. = Forrtszirmúak alosztálya KLÁDUSZ: Asterids (Kládusz a Központi Kétszíkűekben) Monofiletikus kládusz, a legfejlettebb kétszíkűek közel 100000 faját tartalmazza. A csoportban az alapi helyzetű Cornanae felrendet a változatos Ericanae követi, majd a többi taxon a Lamianae (Lamiids = Eu-Asterids I) és Solananae, illetve az Asteranae (Campanulids = Eu-Asterids II) felrendbe sorolható Borhidi 2008 szerint. Cornanae (Corn-ales/aceae, Hydangaeaceae, Loasaceae), Ericanae (Balsaminales: Marcgraviaceae, Balsaminaceae, Polemoni-ales/aceae, Sapotales: Lecythidaceae, Sapoptaceae, Ebenaceae, Primulales: Theophrastaceae, Myrsinaceae, Primulaceae, Samolaceae, The-ales/aceae, Ternstroemiaceae; Symplocaceae, Styracaceae, Ericales: Sarraceniaceae, Actinidiaceae, Clethraceae, Cyrillaceae, Ericaceae), Solananae (Garryales/aceae, Eucommiaceae, Rubi-ales/aceae, Gentianaceae, Loganiaceae, Apocynaceae, Solanales: Convolvulaceae, Solanaceae; Boraginaceae, Hydrophyllaceae, Lemnoaceae), Lamianae (Ole-ales/aceae, Lamiales: Calceolariaceae, Gesneriaceae, Plantaginaceae, Scrophulariaceae, Paulowniaceae, Orobanchaceae, Lentibulariaceae, Bignoniaceae, Lamiaceae, Verbenaceae, Pedaliaceae, Acanthaceae), Asteranae (Aquifoli-ales/aceae, Apiales: Araliaceae, Apiaceae, Pittosporaceae, Dipsacales: Adoxaceae, Caprifoliaceae, Linnaeaceae, Dipsacaceae, Valerianaceae, Asterales: Campanulaceae, Menyanthaceae, Goodeniaceae, Calyceraceae, Asteraceae – Cychorioideae, Asteroideae). Felrend: ASTERANAE Virágok radiálisak – zigomorfak, gyakran ötfogúak; párta többnyire összenőtt; gyakran csak egy porzókör, porzószám gyakran redukált. Iridoidok.

Rend: Cornales MgN319, BoR489 Többnyire fásszárúak, levelek leginkább tagolatlanok,a levélfogakon hidatódákkal; gyakran négytagú virágok, csésze sokkal kisebb a pártánál (szabad), porzókörön belül diszkusz, epigyn, androeceum részben másodlagosan megsokszorozódott: Sokféle iridoid, ellagsav.

Családok: 317 - Hydrostachyaceae (1/22) UNH446 318 - Curtisiaceae (1/1) UNK154 319 - Grubbiaceae (1/3) 320 - Cornaceae (7/107) MgN319, ÖkB632, BoR489, UNK153 (Nyssaceae BoR489, UNK152, Alangiaceae is UNK151) 321 - Hydrangeaceae (17/220) – Hydrangea ÖkB560, BoR489, UNH392 322 - Loasaceae (18/300) (ÖkB669)

Rend: Ericales MgN319, BoR489, UNK166 Többnyire fásszárúak, levelek váltakozó vagy spirális állásúak, fogazottak, minden levélér egy-egy opálos csúcshoz; virág öttagú, ötkörös. Hidrolizálható tannin nincs, ellagsav, hidrokinon, triterpén, szaponin.

46 Családok: 323 - Balsaminaceae (2/1000) – Impatiens ÖkB630, BoR490-491, UNK66-67 324 - Marcgraviaceae (7/130) ÖkB501, UNH346 325 - Tetrameristaceae (3/5) 326 - Fouquieriaceae (1/11) UNK217 327 - Polemoniaceae (23/375) – Polemonium ÖkB671, UNK216 328 - Lecythidaceae (25/325) ÖkB614, BoR491 329 - Sladeniaceae (2/3) 330 - Pentaphylacaceae (12/330) (Ternstroemiaceae is) 331 - Sapotaceae (53/975), ÖkB538, BoR491, UNK183 332 - Ebenaceae (3/575) MgN318, ÖkB537, BoR491-492, UNK185 333 - Primulaceae (60/2575) MgN318-319, ÖkB540, BoR492, UNK177 (Maesaceae; Myrsinaceae ÖkB539, BoR492, UNK175; Theophrastaceae ÖkB539, UNK174 is) 334 - Theaceae (7/240) MgN307-308, ÖkB499, BoR328, BoR493, UNH343 335 - Symplocaceae (1/260) ÖkB537, UNK189 336 - Diapensiaceae (5/13) ÖkB536, UNK165 337 - Styracaceae (11/160) – Styrax ÖkB537, BoR493-494, UNK187 338 - Sarraceniaceae (3/15) ÖkB439, BoR494, UNH351 339 - Roridulaceae (1/2) UNH394 340 - Actinidiaceae (3/360) – Actinidia ÖkB532, BoR494, UNH338 341 - Clethraceae (2/95) ÖkB532, UNK166 342 - Cyrillaceae (2/2) UNK68 343 - Mitrastemonaceae (1/2) UNH333 344 - Ericaceae (117/3850) MgN320, ÖkB532-536, UNK168, BoR489 (Empetraceae, - Empetrum nigrum ÖkB536, UNK173, Epacridaceae ÖkB536, UNK173, Monotropaceae – Monotropa (ÖkB535), BoR495, UNK167, Pyrolaceae is – Pyrola (ÖkB535) BoR495, UNK166)

KLÁDUSZ: Lamiids (Kládusz az Asterids-ben) Főként átellenes állású, épszélű levelek; korai sympetalia; főként felsőállású magház; toktermés. Ellagsav hiányzik. Be nem sorolt Lamiids (3/54/309) 345 - Oncothecaceae (1/2 Borhidinál besorolva) 346 - Metteniusaceae (1/7 Borhidinál besorolva) 347 - Icacinaceae (52/300 Borhidinál besorolva)

Felrend: ASTERANAE Vahliales (1/1/5) 355 - Vahliaceae (1/5)

Rend: Boraginales Családok: 356 - Boraginaceae (142/2450) MgN331-332, ÖkB672-674, BoR499, UNK223 (Hoplestigmataceae is) 342. Vahliaceae (pillanatnyilag külön rend) 343. Icacinaceae 344. Metteniusaceae 345. Oncothecaceae

Rend: Garryales BoR399 Fásszárúak, egysejtű szőrök, kétlaki; kis virág, párta felhasadó és szabad, gynoeceum együregű; zárt termés. Iridoid (aucubin), mézga.

47 Családok: 348 - Eucommiaceae (1/1) ÖkB445, UNH225 349 - Garryaceae (2/18-19) UNK154 (Aucubaceae is) – Aucuba japonica ÖkB633, UNK153

Rend: Gentianales BoR496, UNK194 Lágyszárú, cserje és fa; levelek átellenesek enyves mirigyszőrökkel a pálháknál; rügyborulék kontortus; virág öttagú négykörös, hipogyn; bibe+/- ülő. Indolalkaloid, iridoid.

Családok: 350 - Rubiaceae (563/10900) MgN324, ÖkB654, BoR496-497, UNK109 351 - Gentianaceae (85/1600) MgN323, ÖkB660, UNK197, BoR496 352 - Loganiaceae (14/400) ÖkB654, BoR496-497, UNK194 353 - Gelsemiaceae (2/11) BoR496, UNK195 354 - Apocynaceae (380/4700) ÖkB657, BoR496, BoR498, UNK200 (Asclepiadaceae MgN323, ÖkB659, BoR498, UNK204 is)

Rend: Lamiales MgN332, BoR500 Lágyszárúak vagy évelők, átellenes levélállás; leginkább zigomorf virág, porzó leginkább 2 (+2). Éterikus olajok mirigyszőrökben, 6-oxy- és metil-flavonol, rozmarinsav, oligosaccharid (cornosid, verbascoid, acetosid).

Családok: 362 - Plocospermataceae (1/1) 363 - Carlemanniaceae (2/5) 364 - Oleaceae (24/800) MgN322, ÖkB662, BoR500, UNK189 365 - Tetrachondraceae (2/3) 366 - Calceolariaceae (2/300) UNK259 367 - Gesneriaceae (139/2900) ÖkB691, BoR501, UNK275 368 - Plantaginaceae (101/1900) MgN334-335, ÖkB692-693, BoR501, BoR505, UNK283 369 - Scrophulariaceae (54/1800) MgN332-334, ÖkB686-689, BoR505, UNK257 370 - Stilbaceae (12/41) BoR505 371 - Linderniaceae (21/300) – Lindernia procumbens BoR502, BoR505 372 - Pedaliaceae (13/72) ÖkB690, UNK273 373 - Lamiaceae (238/6500) MgN336-337, ÖkB675-678, UNK233, BoR502 374 - Phrymaceae (13/135) BoR505, UNK283 [374a - Mazaceae - in press] 375 - Paulowniaceae (4/21) – Paulownia BoR506, UNK266 376 - Orobanchaceae (96/2100) MgN334, ÖkB690, BoR505, UNK278 [376a - Rehmanniaceae - in press] 377 - Lentibulariaceae (3/275) – Utricularia sp. ÖkB693, BoR506 378 - Acanthaceae (212/3175) – Acanthus ÖkB693, BoR505, UNK268 379 - Bignoniaceae (82/810) ÖkB689, BoR502, BoR506, UNK264 380 - Thomandersiaceae (1/6) 381 - Schlegeliaceae (4/22) 382 - Verbenaceae (35/1150) MgN335, ÖkB674, BoR502, UNK228 383 - Byblidaceae (1/6) UNH393 384 - Martyniaceae (5/16) ÖkB690, UNK274

Rend: Solanales MgN325, BoR507 Többnyire fásszárúak. Éterikus olajok, myricetin.

Családok: 357 - Convolvulaceae (52/1650) MgN325, ÖkB669, UNK218, BoR507-509 358 - Solanaceae (91/2450) MgN325-329, ÖkB679-686, UNK244, BoR507, BoR509 359 - Montiniaceae (3/5-6) 360 - Sphenocleaceae (1/2)

48 361 - Hydroleaceae (1/11) (jelenleg Lamiales) UNK223

KLÁDUSZ: Campanulids (Kládusz az Asterids-ben) Főként váltakozó levélállás, fűrészes vagy fogazott szél; szimpetál; főleg alsóállású magház, gyakori zárt termés.

Felrend: ASTERANAE Rend: Aquifoliales BoR399 Fásszárúak; keresztben átellenesen álló levelek, fűrészes levélszél; pálhák egészen kicsinyek; sugaras virág; csésze szabad; kőmag nagy lapos bibével. Iridoid.

Családok: 385 - Stemonuraceae (12/95) UNK347 386 - Cardiopteridaceae (5-6/43-45) (Leptaulaceae is) 387 - Phyllonomaceae (1/4) 388 - Helwingiaceae (1/4) UNK153 389 - Aquifoliaceae (1/400) – ÖkB641, UNK68

Rend: Asterales Túlnyomórészt lágyszárúak, ritkán cserjék vagy fák; a levelek váltakozó vagy szórt állásúak; a virág sugaras vagy kétoldalian szimmetrikus; párta forrtszirmú, ritkán szabad; a portokok alapjukon összenőttek, nem nőttek rá a pártára; gynoeceum szinkarp (2 termőlevél); igen hosszú bibe. Inulin, ellagsav, szeszkviterpén, szekoiridoid.

Családok: 390 – Rousseaceae (4/5-6) UNH392 391 - Campanulaceae (79/1900) MgN338-339, ÖkB694, BoR512-513, UNK294 (Lobeliaceae is) – Lobelia (ÖkB695) UNK297 392 - Pentaphragmataceae (1/25) 393 - Stylidiaceae (4/200) UNK299 394 - Alseuosmiaceae (4/9) 395 - Phellinaceae (1/12) 396 - Argophyllaceae (2/17) 397 - Menyanthaceae (5/55) – Menyanthes trifoliata ÖkB661, BoR512, BoR514, UNK199 398 - Goodeniaceae (11/400) UNK298 399 - Calyceraceae (6/55) (ÖkB696) UNK299 400 - Asteraceae (1590/23600) MgN339-344, ÖkB697-705, BoR514, UNK300

Rend: Escalloniales Családok: 401 - Escalloniaceae (5/100) (Eremosynaceae; Polyosmaceae; Tribelaceae is)

Rend: Bruniales Családok: 404 - Paracryphiaceae (3/31) (Quintiniaceae; Sphenostemonaceae is) 398. Columelliaceae

Rend: Paracryphiales Családok: 404 - Paracryphiaceae (3/31) (Quintiniaceae; Sphenostemonaceae is)

49

Rend: Dipsacales BoR510, UNK284 Lágyszárúak, évelők, cserjék, fák; mélyenülő kéregkambium; levelek átellenes állásúak, alapjuk gyakran összenőtt; levélszél fogazott, mirigyes; csésze maradó. Szekoiridoid.

Családok: 405 - Adoxaceae (5/200) – Adoxa moschatellina ÖkB667, BoR511, UNK289 406 - Caprifoliaceae (40/875) MgN321, ÖkB665, BoR51-512, UNK284 (Diervillaceae; UNK286, BoR511 Dipsacaceae; MgN3321-322, ÖkB668, UNK292, BoR510 Linnaeaceae – Linnaea borealis; BoR511, UNK287 Morinaceae; BoR511, UNK293 Valerianaceae – MgN321, ÖkB667 is) BoR511-512, UNK289

Rend: Apiales BoR509 Fás növények (kivéve Apiaceae); váltakozó állású levelek, Apiaceae tagolt; levélszél fogazott vagy karéjos; virágzat túlnyomórészt ernyő; kétlaki; kis virág, szabad párta; szabad porzók; csonthéjas vagy hasadó termés (Apiaceae ikerkaszat, karpofor). Umbelliferos, iridoid.

Családok: 407 - Pennantiaceae (1/2) 408 - Torricelliaceae (3/11) (Aralidiaceae; Melanophyllaceae is) 409 - Griseliniaceae (1/7) 410 - Pittosporaceae (7/250) – Pittosporum tobira ÖkB561, UNH393 411 - Araliaceae (39/1425) MgN303, ÖkB635, BoR509, UNK154 412 - Myodocarpaceae (2/19) 413 - Apiaceae (428/3500) MgN303-306, ÖkB636, BoR510, UNK157

50

11.

Irodalom

APG III. (2009): B. Bremer, K. Bremer, M. Chase, M Fay: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. Botanical Journal of the Linnean Society, 161, 105121. BORHIDI A. 1993: A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Egyetemi jegyzet, JPTE, Pécs. BORHIDI A. 1995: A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. BORHIDI A. 2007: A zárvatermők rendszertana a molekuláris filogenetika szemszögéből. Egyetemi jegyzet. Pécsi Tudományegyetem. BORHIDI, A. (2007): An attempt to transform molecular cladistic trees of angiosperms into a comprehensive system. Acta Botanica Hungarica 49: 305–310. BORHIDI A. 2008: A zárvatermők rendszertana molekuláris filogenetikai megközelítésben. PTE Biológiai Intézet. BREMER – Chase – Stevens et al. 2003: Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436 CHASE et 41 al. 1998: Angiosperm Phylogeny Group (1998), "An ordinal classification for the families of flowering plants", Annals of the Missouri Botanical Garden 85 (4): 531–53

ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP II (2003), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II", Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436,

CLAUSEN, J. – Keck, D. – Hiesey, V. M. 1940: Experimental Studies on the Nature of Species. I. Effect of Varied Environments on Western North American Plants. Carnegie Inst. Wash. Publ. 520. DALGREEN R. 1980: A revised system of classification of the angiosperms. Bot. J. Linn. Soc. 80, 91D124. DALITZ, H. 2010: APG-III-Phylogenetic tree-version-3.graffle; Mon Apr 19 2010 EBIHARA, A. – Nitta, J. H. – Ito, M. 2010: Molecular Species Identification with Rich Floristic Sampling: DNA Barcoding the Pteridophyte Flora of Japan. PLoS One. 2010; 5 (12): e15136.

EHRENDORFER F. 1970: Samenpflanzen. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründete von E. Strasburger ... 30. Aufl. Stuttgart, Gustav Fischer (Strasburger 30.) HASTON, E. et al. 2009: The linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 128-131. HONDA, M. 2010: Angiosperm phylogeny. Reference APG III (2009) JUHÁSZ-NAGY Pál 1993: Az eltűnő sokféleség: A bioszféra-kutatás egy központi kérdése, Budapest, Scientia. KÉZDY P. 1999: Sorbus. In Farkas S. (szerk.) Magyarország védett növényei. Mezőgazda, Budapest. MABBERLEY`s Plant-Book (2009), Cambridge Univ. Press. 3rd Edition. PODANI, J. 2003: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. PODANI, J. 2005: Földindulás a szárazföldi növények osztályozásában. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. PODANI J. 2007: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana – CD melléklettel. PODANI J. 2007: A földi élet törzsfája és a növények rendszerezése. In: Botanika II. Rendszertan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. PRISZTER Sz. 1998: Növényneveink. Mezőgazda, Budapest.

51 QUIU et al. 2000: Qiu, Y.-L., Lee, J., Bernasconi-Quadroni, F., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Zanis, M. J., Zimmer, E. A., Chen, Z., Savolainen, V., & Chase, M. W. 2000. Phylogeny of basal angiosperms: Analyses of five genes from three genomes. Internat. J. Plant Sci. 161(6: suppl. [Current Perspectives on Basal Angiosperms]): S3-S27.

REVEAL, J.L. & Chase, M.: Bibliographic information and Synonymy of magnoliidae. Phytotaxa, XX, xx-xxx. ROY S, Tyagi A, Shukla V, Kumar A, Singh UM, et al. 2010: Universal Plant DNA Barcode Loci May Not Work in Complex Groups: A Case Study with Indian Berberis Species. PLoS One 5(10): e13674. doi:10.1371/journal.pone.0013674 SOÓ R. 1969: A növényvilág fejlődéstörténete. In Kárpáti Z. szerk. A növények világa II. Gondolat, Budapest. STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. See http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ SZABÓ T. A. 1983: Alkalmazott biológia a termeszett növények fejlõdéstörténetében. Ceres, Bukarest. SZABÓ. T. A. 1998: A zárvatermők molekuláris genetikai eredetkutatásában használt növényi geno(ó)mokról és génekről. In Borhidi A. 2008: A zárvatermők rendszertana molekuláris filogenetikai megközelítésben. PTE Biológiai Intézet. TERPÓ A. 1986: Növényrendszertan az ökonómbotanika alapjaival. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. TURCSÁNYI G. (szerk.) 1995: Mezőgazdasági növénytan. Mezőgazdasági Szaktudás, Budapest. URÁNIA NÖVÉNYVILÁG I-II. 1974; 1976: Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 1. Urania Leipzig-JenaBerlin (1971). Ford: Horánszky A. Gondolat, Budapest, 1974; Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 2. Urania Leipzig-Jena-Berlin (1973). Ford: Horánszky A., Stohl G. Gondolat, Budapest, 1976.

WINK, M. – WATERMAN, P.G. 1999: Chemotaxonomy in relation to molecular phylogeny of plants. Ann. Plat Reviews 2. 5. 300-341.

Köszönetnyilvánítás Hálásan köszönöm munkatársaim Dr. Bódis Judit egyetemi adjunktus, Hársvölgyiné Szőnyi Éva tanszéki mérnök és Lukács Szilvia ügyviteli munkatárs sokoldalú és áldozatos segítségét.

Keszthely, 2011. szeptember 8.

Dr. Szabó István