• BAROMFI
---,-_----ll MAGYAR ,I _
_
_
ALLATORVOSOK
A likopin felsziv6dasi helye es tojasba epuh~sene k jellege japan furjben (modellkiserlet)
133. 526-532.1 LAP
JAI
2011/9
K. Pap6csi-Rethy - A. Kerti -
Zs. Kiss - L. Bardos:
The pl ace of absorption of
Iycopene and the
characteristics of its deposition
into th e yo lk in Japanese quail
(model experiment)
Papocsi-Rethy Katalin *, Kerti Annamaria, Kiss Zsuzsanna, Bardos Laszlo
SZIE-MKK, Allattudomanyi
Ala pok Int€o zet, Allat€ol etta ni
o€ s Allat-eg€os zs€og tan i
Tansz€o k.
Pater K. u. 1.
H-21 03 Gbdbllo.
* E-mail:
papocsi.rethy@t-on line. hu
bsszefoglalas. A szerzok a likopin belben torteno felszivodasat es tojasba epuh~set vizsgal tak japan furjben (Coturnix coturnix japonica). A kiserlet harom szakaszbol alit. Az elso, 2 hetig tarto kiurulesi fazisban mindegyik madar rizs alapu, karotinoidmentes takarmanyt kapott. A masodik szakaszban (3-7. het) 10 furj tovabbra is karotinoidmentes alaptakar manyt fogyasztott, mig masik 10 alaptakarmanyaba 500 mg/kg likopint (Redivivo™ DSM) kevertek. A vizsgalat vegso szakaszaban (8-9. het) minden furj kukorica alapu, kereskedel mi arutojo-takarmanykevereket fogyasztott. A 2., 7. es 9. het vegen vermintakat vettek. A masodik vizsgalati szakasz vegen 5-5 furjet elvereztettek es ket vekonybelszakaszt (duo denum es jejunum), valamint a majat kiemeltek. A belszakaszokat jeghideg elettani sool dattal atmostak, majd nyalkahartyajukbol homogenatumot keszitettek. A kiserlet alatt minden csoportban gyujtottek a tojasokat. A tojassargaja szinet szinskalaval (Yolk Colour Fan - DSM) hetente minositettek. A ver, a maj, a tojassargaja es a belnyalkahartya likopin koncentraciojat izokratikus-reverz fazisu HPLC-vel mertek. Eredmenyeik szerint a likopin japan fUrjben a vekonybel vizsgalt szakaszai kozul foleg a jejunumban szivodik fel, amit e belszakasz nyalkahartyajanak a duodenumnal nagyobb (p
526
I Magyar All atorvosok Lapja 2011 . szeptember
A likopin a karotinoidok esoportjaba tartoz6 vegyulet, szamos egzotikus nbvenyben,
A likopin elettani hatasai: - csokkenti az erelmeszesedes es a n!tk kockazatat, - eros antioxidans, - szinezi a tojassargajat, - erositi az immunrendszert
de hazai fajokban is (pl. esipkebogy6, gbrbgdinnye, paradiesom) megtalalhat6. Legje lentosebb mennyisegben a paradiesom es annak feldolgozott termekei tartalmazzak (21). A paradiesom feldolgozasa (meehanikai feltaras, pepesites es hokezeles) elose giti a vegyulet hasznosulasat, mert ilyenkor a sejtekbol kiszabadul a likopin, de meg is a sajat biol6giai kbzegeben marad (matrixhatas) (5/ 6/ 22/ 31/43). A likopin nem eiklikus karotinoid. Nemhogy B-jonon, de semmilyen lanevegi gyu ruje sines. Igy nines provitamin hatasa sem, tehat nem A-vitamin-eloanyag. Ennek el lenere, mint az egyre tbbb karotinoidr61 bizonyitott, szamos elettani hatasa van. Ked vezo hatasu fokent sziv- es errendszeri betegsegekben, valamint a rakos megbetege desek megelozeseben (15/ 20/ 37). Emberekben ismertek fel, hogya likopin megaka dalyozza az LDL koleszterin oxidaei6jat, igy esbkkenti az erelmeszesedes koekazatat (1). A likopin, molekulaszerkezetenel fogva, igen eros antioxidans vegyulet. Tbbbszb rbsen telltetlen, egyenes laneu szenhidrogen, amelynek 13 kett6s kbtesebol 11 kon jugalt. Mind human, mind allatkiserletek igazoltak, hogy sejtvedo hatasa igen kedve z6 (38). bsszehasonlltva mas termeszetes antioxidansokkal (E-vitamin, glutation, ~ karotin), ez a vegyulet a legerosebb szingletoxigen-megkbt6 (7/ 38). Nemesak allati modellkfserletekben bizonyitottak ilyen hatasokat. Baromfi-elettani kutatasokban egyre szelesebb kbrben vizsgaljak a likopin tojasba tbrten6 beepuleset. A lipid meta bolizmussal val6 kblesbnhatasa miatt a likopin aver es a tojas koleszteri nszintjet esbk kenti (12, 17,41). Felsziv6dasat kbvet6en a toj6madarak petefeszkeben raktaroz6dik, ezzel a tojassargajat eredmenyesen szinezi (3, 17/ 23, 24, 35). A paradiesompuret, mint likopinban dus takarmanykiegeszft6t, sikeresen alkal rnaztak tojas- es b6rszfnezesre (3/ 10/24)/ de szintetikus likopinforrassal is folytak mar tOjasszfnezesi kfserletek (17/ 35). A likopin nemesak a tojasban, de a majban es, kulbnbbz6 mertekben, mas szervekben is raktaroz6dik (25). Mind toj6tyukban mind japan fUrjben eredmenyes antioxidans (30), kedvez6 a hatasa az ellenal16 ke pesseg, a megfelel6 immunallapot kialakftasara (3)/ a testtbmeg-gyarapodasra es a hus min6segere is (40/ 45). A belb61 tbrten6 likopinfelszfv6dasra vonatkoz6 adat baromfi eseteben meg nem ismert. Patkanyban es vadaszgbrenyekben a felszfv6dast a vekonybelen kivul a vastagbel kezdeti·szakaszab61 (36)/ sot a gyomorb61 is kimutattak (11). Vizsgala tunk eelja az volt/ hogy nagy adagban etetett (500 mg/kg takarmany) likopinke szitmeny (Redivivo TM, DSM) belbol tbrteno felszfv6dasanak a helyet megallapitsuk. Ennek erdekeben sajat fejlesztesu, rizs alapu alaptakarmanyt etettunk japan fUr jekkel. KARADASes rntsai (25) Ilkopinhasznosulasi krserleteikben ugyanesak esbk kentett karotinoidtartalmu takarmanyt adtak alaptakarmanykent, de 6k rizs he Iyett f6kent buzat es arpat kevertek a takarmanyba. Anyag es m6dszer
Japan furjekben vizsgaltiik a likopinfelsziv6das helyet
Kfserleti allatok .:;: A kiserletet japan furjekkel (Coturnix coturnix japonica) vegeztOk. Ez a faj tbbb vizs galati teruleten (elettani, genetikai, toxikol6giai, takarmanyozasi) a hazityuk modell allatanak tekinthet6 (16,29). A fUrjeket gyakran alkalmazzak a karotinoid- es a re tinoidhatasok vizsgalataira is kiserleti allatkent (27/ 40). A husz, 8 hetes toj6mada rat egy termeszetes megvilagitasu es szellozesu kiserleti allathazban, az allatfaj sza mara keszitett toj6ketreeben, ket azonos letszamu esoportban helyeztOk el. A madarak a vizsgalat id6tartama alatt ad libitum fogyasztottak takarmanyt es iv6vizet. Takarmanyozas A kiserlet soran az allatok alaptakarmanya az altalunk korabban lefrt, esokkentett karotinoidtartalmu, rizs alapu kiserleti alaptakarmimy volt (39). A takarmany bsszetetelet es beltartalmi ertekeit az 1. tablazat tartalmazza. Ebbe az alaptakarmanyba 10 g/takkg Redivivo™ Lycopene 5% TG/P-t (DSM) kevertOnk be, amivel az adott kfserleti szakaszban a kezelt esoport allatait etettUk. Likopinfelszfv6das japan fUrjben I 527
1. tablazat. A k/serleti (csokkentett karotinoidtartalmu) es a kontrolltoj6tapok osszetetele es szam/tott taplal6anyag-tartalma Table 1. Composition and calculated nutrient content of the experimental (low carotenoid) and control commercial layer diets
Takarmany osszetevo (%) Rizs Kukorica Buza Extrahalt sz6jadara 11.0., 46% Fullfat sz6ja Extrahalt napraforg6dara, 11.0. Mesz MCP 56 DL-metionin L-lizin HCI NSP enzim elokeverek Egyseges toj6premix 1
Taplal6anyag-tartalom AMEn, MJ/kg Nyersfeherje, g/kg Lizin, g/kg Metionin, g/kg Metionin+cisztin, g/kg Nyerszsir, g/kg Nyersrost, g/kg Natrium, g/kg Kalcium, g/kg Foszfor, g/kg Emesztheto foszfor, g/kg A-vitamin, NE/kg Drvitamin, NE/kg E-vitamin, mg/kg
Kiserleti takarmany (1 . es 2. szakasz) 40
o
15,31 15,76 11,98
Kereskedelmi toj6tap (3, szakasz)
o 30 27 ,63 15,2 10,8
5
5
9,2 1,12 0,38 0,14 0,16 0,45 0,5
8,8 1,16 0,38 0,15 0,21 0,15 0,5
11,50 180,00 9,99 4,23 7,40 36,36 31,48 1,60 39,96 6,40 3,53 0,00 3000,00 30,00
11,63 181,00 10,26 4,24 7,41 37,31 39,60 1,60 38,50 6,40 3,57 10000,00 3000,00 30,00
Ez az adag 500 mg/kg likopint jelen tett takarmanykilogrammonkent A kontrollcsoport karotinoidkiegeszftes ben nem reszesUIt. es csak csbkkentett karotinoidtartalmu, rizs alapu kfserleti alaptakarmanyt fogyasztott A kfserleti idaszak harom szakaszra oszlott Az elsa 2 het a kiUrUlesi (deple ci6s) fazis volt, amiben mindket cso port a csbkkentett karotinoidtartalmu alaptakarmanyt fogyasztotta (nyersfe herje-tartalma 18,0%, latsz61agos me tabolizalhat6 energiaja pedig 11,5 MJ/kg). Ennek a fazisnak a celja a ma darak karotinoidraktaranak a kiUrftese vagy legalabbis csbkkentese volt Ezt 5 hetes kfserleti szakasz kbvette, ami alatt a kontrollallatok tovabbra is az alaptakarmanyt. a kfserleti csoport pe dig a likopinnal kiegeszftett takar manyt fogyasztotta. A harmadik sza kaszban, a 7. hetet kbvetOen, mindket csoport kereskedelmi (kukorica alapu) toj6takarmanyt (1. tablazat) fogyasz tott, amelynek nyersfeherje-tartalma 18,1%, latsz61agos metabolizalhat6 energiaja pedig 11,63 MJ/kg volt A teljes vizsgalati idaszak kilenc hetig tartott
Mintavetel es a mintak el6keszitese
Az 5 hetes kfserleti szakasz vegen cso
portonkent 6, lege artis dekapitalt ma
1 Keresked elmi toj6premix, a DSM Nutritional Prod ucts Hungary KIt. termeke - szinezo darb61 vert vettUnk, majd a hasUregbal
nelku l; AMEn - latsz61agos metabolizalhat6 energia baromliban; MCP - monokalcium kiemeltUk a vekonybelszakaszokat es a
loszlat majat A maj es a belszakaszok tbme
get megmertUk. A belszakaszokat ezutan elkUlbnftettUk. A duodenum eseteben ez egyszeru, mivel az, a hasnyalmirigyet kbrUlvev6 U alaku belkacsot jelenti. Mivel a madarak kbzepbelszakaszainak nincs egyertelmu anat6miai hatara, ezert jeju numnak a kiterftett kbzepbel melle fektetett vakbelcsucsokig terjeda vekonybel szakaszt tekintettUk (9). c A belszakaszokat hideg (4 O( ) 0,75%-os Na(l- (v/w) oldattal, fecskend6vel at mostuk, majd kifordftottuk es ujabb fiziol6gias oldattal tbrtena bblftes utan, csi szolt targylemez elevel a belnyalkahartyat (tunica mucosa) lekapartuk a simaizom retegr61. A nyalkahartya-kaparek tbmeget lemertUk, es 4 O(-os elettani s60ldattal homogenizaltuk (13). A tojasokat a kfserlet teljes ideje alatt folyamatosan gyUjtbt tUk. A feltbrt tojasok sargajanak szfnintenzitasat hetente minasftettUk, es azt kb vetaen azokb61 1 ml mintat vettUnk, amiket a feldolgozasig -20 O(-on taroltunk. A kfserlet zarasakor, a kethetes kereskedelmi takarmannyal tbrten6 etetesi id6 szak vegen, a megmaradt allatok szarnyvenajab61 vert vettUnk. A kontrollcsoport harom egyedenek belszakaszait, az el6bb lefrtaknak megfelel6en, kipreparaltuk es sulyalland6sagig (szarft6szekrenyben, 105 O( -on) beszarftottuk. fgy hataroztuk meg a nyalkahartyanyuzat szarazanyag-tartalmat Analitikai m6dszerek A verszerum-, a tojassargaja-, a maj-, a duodenum- es a jejunumhomogenatum mintak likopintartalmat fordftott fazisu, izokratikus HPL(-m6dszerrel mertUk (26) 528
I Magyar Allatorvosok Lapja 2011 . szeptember
20
Az bsszegyujtbtt tojasok kbzul hetente 5-5, velet lenszeruen kivalasztott tojast feltbrtUnk es a sargaja szinet, a nemzetkbzileg elfogadott szinskalaval (Yolk Colour Fan, DSM) bsszehasonlitva, osztalyba soroltuk (14, 23, 25).
15
Statisztikai ertekeles
10
Az eredmenyeket Microsoft-Excel programban Stu dent-fele ketmintas t-pr6baval p
8
•
o
szerum (~g/dl) tojassargaja (~g/g)
25
::!2 Ol ::l.
Eredm{myek
o 2. szakasz vege
3. szakasz vege
Azt, hogy a likopin a japan furj emesztocsatornajaban felsziv6dik es az altalunk vizsgalt szervmintakban ku kiseriet soran Ibnbbzo koncentraci6ban van jelen, a vizsgalat 7. he Figure 1. Lycopene concentrations of blood sera and egg yolk teben vett szbvet- es tojasmintak bizonyitjak. during the experimental period A vermintak likopintartalma jelentosen kulbnbb zbtt a harom mintaveteli idoszakban (1. abra). A kiurulesi idoszak vegen (2. het) gyakorlatilag nem volt kimutathat6, ezert nincs ilyen ertek az abran. A kiegeszitett takarmanyt fogyaszt6 csoport vereben a likopin atlagos szintje az 5. heten elerte a 7,59±3, 12 ~g/dl erteket. majd a 3. fazis soran, ket het alatt a hatodara (1)8±O,55 ~g/dl) csbkkent (p
O,05; ns=nem szignifikans odenum (1,11 ±O,22 ~g/g) (p
CD
0)
___ Iikopin - - kontroll
14
12 10 ~
u
>
8
6 4
•
ol ~' 2.
3.
4.
5.
3. abra. A likopinkiegeszitest kapott (balra) es a kontroll
6 6.
7.
8.
her
Oobbra) furjek tojassargai Figure 3. Egg yolks of Iycopene supplemented (left) and control (right) quails
2. abra. A tojassargaja szinintenzitasanak jellemzese YCF
skala val Figure 2. Egg yolk colour values evaluated by YCF scale
Likopinfelszfv6das japan furjben
I
529
A likopin f61eg a jejunumb61 sziv6dik fel, a tojassargajat pedig intenziven szinezi
tablazat). Ezek az adatok arra engednek kbvetkeztetni, hogy a likopin felszfv6da sa fokent a Jejunum nyalkahartyajan at tbrtenik japan fUrjben. A tojassargaja szfne a ket csoportban igen jellegzetesen alakult. A kfserlet elso es masodik fazisaban a kontrollcsoportb61 szarmaz6 tojasok sargajanak a szfne az YCF-skala 1-2 tartomanyaba sorolhat6, igen halvanysarga volt (2. es 3. abra). A kfserlet harmadik fazisaban, amikor mar a kukorica alapu kereskedelmi toj6takar manyt fogyaszthattak a madarak, a tojassargaja szfne elerte az YCF 5-bs erteket. A kfserleti csoportb61 szarmaz6 tojassargaja szfne mar egyhetes likopinetetes utan intenzfv sargara valtott (3. abra). Az YCF-ertekek 12 erteket mutattak, es ez a szfn intenzitas a masodik kiserleti szakasz vegeig, sot a harmadik szakasz els6 heteben (2. abra) is ezen a szinten maradt. A likopinetetes befejezesevel a tojassargajanak szfnarnyalata ugyan halvanyult, de a kukoricab61 szarmaz6 termeszetes oxikaroti noidok (lutein, zeaxantin) hatasara az YCF-skala 8-as erteket mutatott. A ket csoport szfnertekei mar a masodik hettol szignifikansan eltertek (p
A likopin gyorsan beepul a tojassargajaba
A felsziv6das passziv transzport reven tortenik
530
A likopinkiegeszites tyukfelekben eredmenyesen alkalmazhat6, mivel az a tojasba, majba beepul es raktaroz6dik (3, 17,24,35). A tojassargaja szine a likopinetetes hatasara egy het alatt elerte az YCF> 12 erteket. Ez alatamasztja a korabbi megfi gyeleseket, ami szerint a szfnanyag tojasban val6 megjelenesehez akar egyetlen nap elegendo, de a homogen szfn kialakulasahoz legalabb 4-5 nap szukseges (19). Az eredmenyek meg jobban szembetUnoek, ha az alaptakarmany csbkken tett karotinoidtartalmu (18, 25, 39). A versav6 es a tojassargaja likopinkoncentra ci6ja a kfserlet soran azonos gbrbet ir Ie, a kiurulesi fazis pedig ket het. Ez igazolta korabbi tapasztalatainkat (3,27). A kukorica alapu kereskedelmi toj6takarmannyal ket het alatt YCF 5 erteket er tOnk el (2. abra, 9. het), ami nemileg alacsonyabb a hasonl6 etetesi kfserletekben megallapftott YCF 7,8-8,4 kbruli erteknel (14, 18, 32). Ennek oka a kiserlet els6, majd masodik fazisa alatti rizs alapu takarmany etetese lehetett, aminek fogyasz tasa alatt a kontrollcsoport fUrjeinek karotinoidkeszletei teljesen kiurultek. A karotinoidok, allatfajt61 fUgg6en, kulbnbbz6 szbvetekben es szervekben rak taroz6dnak es felszfv6dasuk is fajspecifikus (46). Az ember, a 16, a szarvasmarha es a tyukfelek vekonybelhamsejtjei a karotinoidokat nagyreszt metabolizaljak, de 20-30%-ot, valtozatlan formaban, a keringesbe is juttatnak (4). A tojasba epules bizonyitasaval mar tbbben igazoltak a likopin eredmenyes fel szfv6dasat hazityukban (17, 35, 42) es japan fUrjben is (24,40). A ~-karotin felszi v6dasanak helye madarakban a vekonybel. A felsziv6das adagfugg6 mertekben, de kbzel azonos id6ben tbrtenik a japan fUrjekben (2). A likopin, mas karotinoi dokhoz hasonl6an, a belb61 passzfv transzporttal szfv6dik fel az ott talalhat6 zsf rokb61, ill. epesavakb61 kialakul6 micellakba epUlve, majd eml6sbkben kilomikron kent a nyirokaramba jut. Madarakban, mivel a belbolyhokban nincsenek nyirok kapillarisok, ezek a lipoidok kbzvetlenUI a portalis keringesbe jutnak (28). Egerekben kimutattak, hogy a vekonybelhamsejtben expresszal6d6 egyik ko leszterintranszporter nemcsak a ~-karotin es a lutein, de a likopin felsziv6dasaban is szerepet jatszik (34). Patkanyok es vadaszgbrenyek tbbb hetig tart6 etetesevel megallapftottak, hogy mely szbvetekben raktaroz6dik a likopin. Gbrenyek esete ben a maj, a bel, a prostata es a gyomor szbveteiben mertek likopint, a felsorolt szervekben egyre csbkken6 koncentraci6ban . A kfserleti patkanyokban maj-, bel-, gyomor-, prostata- es hereszbvet volt a sorrend. Sajnos minket faj eseteben csak ugy frtak Ie, hogya "bel fels6 fele" volt a minta (11). Ebb61 arra gondolhatunk, hogy kbzepbelszakaszokat vizsgaltak. A gyomorszbvet likopintartalma viszont meglep6. eredmenynek min6sfthetO. Az idezett cikkben ilyen kbvetkeztetest von tak Ie, de nem zarhat6 ki az sem, hogy a gyomornyalkahartya likopintartalma nem a felszfv6das kbvetkezmenye, hanem az intenziv metabolizmusu nyalkahartya sa jat szUksegletenek a kielegftese, transzport reven volt jelen a szbvetben. Masok,
I Magyar Allatorvosok Lapja 2011. szeptember
szinten patkanykiserletekrol, hasonl6an szokatlan eredmenyt kbzbltek, miszerint a likopinmolekula felszfv6dasat nemcsak a vekonybelben, hanem a vastagbel elulso szakaszaba juttatott likopinoldatb61 is kimutattak (36). Jelen vizsgalatunk soran, a rendkfvul nagy likopinadag miatt, a kiegeszitesben reszesulo kfserleti fUrjcsoport alkalmasnak bizonyult a molekula emesztocsatorna ban tbrteno felsziv6dasi helyenek meghatarozasara. A felszfv6das jellemzesere al kalmazott, izot6P.ielzesu anyagokkal foly6 vizsgalatok mellett, a belnyalkahartya nyuzat anyagtartalmanak elemzesevel tbrteno felszfv6dasi vizsgalatok meg jelen leg is bevalt m6dszerei a baromfi-elettani kutatasoknak (8,33,44) Az altalunk alkalmazott kiserleti elrendezes alapjan megallapithattuk, hogy ja pan fUrjben a proximalis vekonybelszakaszok nyalkahartyaja eltero mennyisegben tartalmazott likopint. Mivel az elvereztetest kbvetoen az adott belszakaszokat hi deg fiziol6gias oldattal tbbbszbr atmostuk, fgy a nyalkahartya felszine nem tartal mazhatott likopintartalmu chymust. Ez azert tekintheto bizonyosnak, mert a kiser letben alkalmazott likopinkeszitmeny (RedivivoTM; DSM) vizben 0ldhat6, igy a szb vet tbmegenek tbbbszbrbset jelento oblftooldattal tbrteno atmosas bizonyosan el tavolftotta meg a belbolyhok kbzbtti anyagot is. Az ezt kbvetoen keszitett nyalka hartya-homogenatumban mert likopintartalom tehat a nyalkahartyasejtekbe beju tott anyagot jelentette. Termeszetesen nem kizart, hogy az altalunk mert likopin tartalom nem jut maradektalanul a keringesbe, hanem a bevezetesben frt funkci 6k ertelmeben, egy reszuk helyben metabolizal6dik . Az elozo gondolatot is figyelembe veve, a meresek eredmenye alapjan, a vizs galt vekonybelszakaszok (duodenum es Jejunum) tekinthetok a likopinfelszfv6das helyenek. A ket belszakasz kbzul, a szignifikansan nagyobb Ilkopinmennyiseg alapjan (2. tablazat) allfthat6, hogy japan furjben kulbnbsen a jejunum nyalkahar tyajanak van intenzfv szerepe a felszfv6dasban . A hazityuk es a japan fUrj mar em Iftett, es szamos kfserletben bizonyftott, elettani hasonl6saga (16, 29) miatt ez a megallapftas a hazityukra is ervenyes lehet.
IRODALOM 1. AGARWAL, S. - RAO, A. V. Tomato Iycopene and low density lipoprotein oxidation: a human dietary intervention study. Lipids, 1998. 33. 981-984. 2. AGOTA G.: A ,B-karotin felszfv6dasanak, traszport janak es tojasba epulesenek vizsgalata, kulbnbs tekintettel a koleszterin anyagforgalommal val6 kblcsbnhatasara. PhO-disszertaci6 . GATE. Gb dblla, 2000 . 3. BARDOS, L. - KISS, Zs. - GREGOSITS, B. - RETHY, K. KERTI, A. - SZAB6, Cs.: Studies on the effects of Iycopene in poultry (hen and quail). ISAH . Warsaw, 2005. 65. 4. BARDOS L.: A vitaminok anyagcsereje. In: HUSVETH F. (szerk.): A haziallatok elettana es anat6miaja. Mezagazda Kiad6. Budapest, 1994. 5. BOHM, V. - BITSCH, R.: Intestinal absorption of Iycopene from different matrices and interactions to other carotenoids, the lipid status, and the antioxidant capacity of human plasma. Eur. J. Nutr., 1999 38. 118-125.
6. CASTENMILLER, J. J. M. - WEST, C. R.: Bioavailability and bioconversion of carotenoids. Ann. Rev. Nutr., 1998. 78. 19-38.
7. 01 MASCIO, P. - KAISER, S. - SIES, H.: Lycopene as the most efficient biological carotenoid singlet oxygen quencher. Arch. Biochem. Biophys., 1989. 274.
8.
9. 10
11.
12.
FAN, Y. K. - CROOM, J. et al.: Jejunal glucose uptake and oxygen consumption in turkey poults selected for rapid growth. Poult. Sci., 1997. 76. 1738-1745. FEHER Gy.: A haziallatok funkcionalis anat6miaja. Mez6gazda Kiad6. Budapest, 2000 . FERRANTE, V. - BAROLl, 0.: Effect of tomato by-product diet supplementation on egg yolk colour. Ital. J. Anim. Sci., 2003 . 2. (Supp/ 7.) 459-461. FERREIRA, A. L. - YEUM, K. J.: Tissue distribution of Iycopene in ferrets and rats after Iycopene supplementation. J. Nutr, 2000 . 730.1256-1260. FUHRMAN, B. - EllS, A. - AVIRAM, M.: Hypocholesterol emic effect of Iycopene and beta-carotene is related to suppression of cholesterol synthesis and augmen tation of LDL receptor activity in macrophages. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1997. 233.
658-662. 13. GANGULY, J. - KERISHNAMURTHY, S. - MAHADEVAN, S.:
The transport of carotenoids, vitamin A and cholesterol across the intestines of rats and chickens. Biochem. J., 1959.77.756-762. 14. GARCIA, E. A. I. - MOLINO, A. B.: Ground annatto seeds (Bixa orellana L.) in sorghum-based commercial layer diets and their effects on performance, egg quality, and yolk pigmentation. Braz. J. Poult Sci., 2010. 72. 259-264.
532-538.
Likopinfelszfv6das japan fUrjben
I 531
