A látás A szem anatómiája
1:posterior chamber 2:ora serrata 3:ciliary muscle 4:ciliary zonules 5:canal of Schlemm 6:pupil 7:anterior chamber 8:cornea 9:iris 10:lens cortex 11:lens nucleus 12:ciliary process 13:conjuntiva 14:inferior oblique muscule 15:inferior rectus muscule 16:medial rectus muscle 17:retinal arteries and veins 18:optic disc 19:dura mater 20:central retinal artery 21:central retinal vein 22:optical nerve 23:vorticose vein 24:bulbar sheat 25:macula 26:fovea 27:sclera 28:choroid 29:superior rectus muscule 30:retina
Az emberi szem egyszerő, két részbıl álló objektívvel rendelkezik. A külsı a szaruhártya, a belsı a lencse. A szivárványhártya, amely a szem színét is meghatározza, a szembe lépı fény mennyiségét csökkenti. Ez áthalad az üvegtesten és a retinán, ezután kognitív funkciók igénybevételével kialakul a kép. A retinát a látás érzékelésére a fotoreceptorok, 130 millió pálcika és a színes látás érzékelésére 7 millió csap alkotja. A nyúlványok legnagyobb koncentrációja az úgynevezett sárgafoltban, tehát a legélesebb látás helyén van. Egy kis túlzással azt is mondhatnánk, hogy az emberi szem 130 megapixeles fényképezıgép. A szem és az agy képesek a környezetet akár három látószögben is látni. Az ember és vele együtt a többi fıemlıs is a világot a kéktıl egészen a vörös színig érzékeli, tehát körülbelül a 400 nm-tıl 700 nm-ig terjedı hullámhosszú fényt.
A fotoreceptorok a látható fényt idegi jelekké alakítják, mely a szemben meglévı receptoroktól a győjtısejtekig, onnan a retinális ganglionsejtekig, majd a szembıl kilépve a agyban atalamuszhoz továbbítódnak. A látásban nélkülözhetetlen fotoreceptorok a retinán helyezkednek el. Két típusát különböztetjük meg: a csapokat és pálcikákat. Csapok Az emberi szem 8 millió csapot tartalmaz. A csapok adják a fényadaptált (fotopikus) látás alapját, gyenge fényben nem mőködnek. A retina közepén, a sárgafolton csapokat találunk, melyek fényérzékenysége kisebb, mint a pálcikáké, viszont felbontóképességük kiváló. A csapoknak köszönhetı a színlátás is. Csaptípusok A három csappigmenttípus mindegyike egy bizonyos hullámhosszú fényre a legérzékenyebb, innen ered a nevük is:
R csap – rövidhullám-érzékeny (420 nm, ibolya szín)
K csap – középhullám-érzékeny (530 nm, zöld szín)
H csap – hosszúhullám-érzékeny (560 nm, sárga szín)
Egy szemben egymilliónál kevesebb R csap található, a maradék 7 millió csap kétharmada H, egyharmada K típusú csap. A csapok elhelyezkedése A három csaptípus nem egyenletesen oszlik el: a retina közepén kevés R csap található, a foveát éppen elhagyva maximális a koncentrációjuk, majd csökken a számuk. K és H csap nagyobb számban található a foveán. A periférián nincsenek csapok, ezért ott nem látunk színeket. R csapok Az R csapok szórványosan helyezkednek el, ami kék ingerek esetén korlátozza a látásélességet, valamint a határok észlelése is torzul. Normál körülmények között nincsen következménye az R csapok szétszórtságának, hiszen egy inger egyszerre több csaptípust is ingerel. Pálcikák és mőködésük A retina középsı részét elhagyva a pálcika-túlsúly jellemzı. A 120 millió pálcika a gyenge fényben való látásért felel – ez a sötétadaptált (szkotopikus) látás. Fényérzékenységük kiváló, téri felbontóképességük viszont rossz, vagyis a halvány ingert is észreveszik, de a mintázat nem rajzolódik ki élesen. Az 500 nanométeres fényre válaszolnak leginkább, mely nappal kékeszöldnek látszik. A csapokkal ellentétben a pálcikák a színlátásban nem vesznek részt.
Retinális ganglionsejt
Különféle idegsjetek. A. Piramis sejt. B. Kis multipoláris sejt. C. Kis fusiform sejt. D és E. ganglion sejt.
A retinális ganglionsejtek a szemben a retinán található idegsejtek, melyek többsége a fotoreceptorokkal ellentétben nem a fényt alakítja át idegi jellé, hanem azt az információt dolgozzák fel, amit a győjtısejtek a fotoreceptoroktól kapnak. Az emberi szem mintegy egymillió retinális ganglionsejtet tartalmaz. Receptív mezı A ganglionsejtek többsége koncentrikus receptív mezıvel rendelkezik. A sejt receptív mezıje az a retinaterület, melyen belül a sejt aktivitását befolyásolni lehet. A ganglionsejt központi és környéki része ellentétes módon válaszol a megvilágító fényre: az egyik területen a sejt a fény növekedésére válaszol (be-válasz), a másik terület pedig a fény csökkenésére (ki-válasz). Ugyanaz a fénypont tehát ellentétes hatást vált ki attól függıen, hogy a sejt központi vagy környéki részét világítja meg. Típusai A retinális ganglionsejtek be- és ki-típus, valamint a receptív mezı mérete alapján csoportosíthatók, illetve különbséget tehetünk M- és P-sejtek között.
Be- és ki-típusú ganglionsejtek
A retinán körülbelül ugyanannyi be- és ki-központú ganglionsejt található, melyek receptív mezıi átfedik egymást, így az egész retinát lefedik.
Receptív mezı mérete
A ganglionsejtek receptív mezıjének mérete attól függ, hol helyezkednek el a retinán. A retina központjától távolodva nı a ganglionsejtek receptív mezıjének mérete, és az egyes retinális területeken belül további méretkülönbségek is elıfordulhatnak. A kis receptív mezıvel rendelkezı sejtek kis tárgyakra válaszolnak a legjobban, míg a nagy receptív mezıvel rendelkezık a nagy mérető tárgyakat részesítik elınyben.
P és M típusú sejtek
Az M-sejtek teszik ki a fıemlısök ganglionsejtjeinek tíz százalékát. Nagy méretőek, axonjuk is vastagabb, mint a P-sejteké, így az impulzusai gyorsabban jutnak el az agyhoz. A receptív mezı központi és környéki részének kis megvilágításbeli eltérésére is válaszolnak, ezért fontos szerepük van az alacsony kontrasztú tárgyak észlelésében – például, amikor sötétszürke betőt nézünk világosszürke háttér elıtt. Gyorsan felvillanó ingerekre is élénk reakciót mutatnak, a megvilágító fény színének azonban nincs hatása a sejtre. Az M-sejtek által szállított információt elsısorban dorzális rendszer dolgozza fel. A fıemlısök ganglionsejtjeinek nyolcvan százaléka kis mérető P-sejt, mely kis receptív mezıvel rendelkezik, így a kis mérető tárgyakra válaszol a legjobban. A nagy kontrasztú tárgyak észlelésében játszanak szerepet, és élénk reakciót mutatnak, ha a receptív mezıjüket egy bizonyos színő fény, például vörös, éri. A Psejtek által szállított információt elsısorbanventrális rendszer dolgozza fel.
Fotoszenzitív retinális ganglionsejtek
A fotoszenzitív retinális ganglionsejtek a szuprakiazmatikus magba (SCN) vezetnek a retinohipotalamikus pályán (RHT) keresztül, így segítve a cirkadián ritmus fenntartását – akár csapok és pálcikák jelenléte nélkül is.
Elsıdleges látókéreg
Az elsıdleges látókéreg az agy nyakszirtlebenyének (lobus occipitalis) területén elhelyezkedı, két milliméter vastagságú, réteges szerkezető struktúra. A kérgi feldolgozás elsı és nélkülözhetetlen állomása.
Bemenete Az oldalsó geniculatus magból (LG) induló körülbelül egymillió axon az elsıdleges látókéreg negyedik rétegében található sejteknek ad bemenetet. Az LG elsı és második rétegének (nagysejtes vagy magnocelluláris réteg) axonjai a kéreg negyedik rétegének alsó részét látják el információval. Fontos megjegyezni, hogy a magno- és parvocelluláris pályák, azaz a hol-rendszer és a mi-rendszer pályái a V1-ben nem kapcsolódnak össze. Szerkezete Topografikus elrendezıdés Mindkét agyféltekében a látókérgi sejtek receptív mezıi az ellenoldali látótér topografikus térképét jelenítik meg, ami azt jelenti, hogy a látótér szomszédos területei a látókéreg szomszédos sejtjeire vetülnek. A látótér bal felét a jobb agyfélteke, a látótér jobb felét pedig a bal agyfélteke képviseli. Kérgi nagyítás A látótér központja a nyakszirtlebeny hátsó részén, perifériája a lebeny elülsı részén képezıdik le. Azt az egyenlıtlenséget, hogy a központ sokkal nagyobb mennyiségő látókérgi szövettel rendelkezik, mint a periféria, kérgi nagyításnak nevezzük. A kéreg jelentıs hányada a retina középsı részéhez, a foveához tartozik. Sejtek Irányérzékeny sejtek A kérgi sejtek többsége irányérzékeny, legerısebben az általuk kitüntett iránnyal rendelkezı ingerre válaszolnak. A sejtek receptív mezıi elnyújtottak – szemben a retinális ganglionsejtek, illetve az oldalsó geniculatus mag kör alakú mezıivel –, méretük pedig a foveán a legkisebb. David H. Hubel és Torsten N. Wiesel 1981-ben megosztott Nobel-díjat kapott az alábbi látókérgi sejtek detektálásáért: Egyszerő sejt:
Egy bizonyos irányú és helyzető élre válaszol a legjobban, az álló kontúrokat részesíti elınyben. Receptív mezıjüknek jól körülhatárolt központi és környéki része van. Komplex sejt Egy bizonyos irányú ingerre reagál a receptív mezın belül, elınyben részesíti a mozgó kontúrokat. Hiperkomplex sejt Adott irányú és mérető egyenesre érzékeny. Színdetekció Az irányérzékenység alól kivételt képeznek a látókéreg negyedik rétegének alsó részében, valamint a felsı rétegben, foltszerően elhelyezkedı színérzékeny sejtek. Ez utóbbiak az úgynevezett pacasejtek, melyek a negyedik réteg alsó részébıl kapnak bemenetet, ezt pedig a parvocelluláris pályák színérzékeny sejtjei látják el információval. Binokularitás A látókéregben a sejtek mindkét szembıl kapnak információt. Az olyan sejtet, melyet bármely szembıl érkezı inger képes aktiválni, binokuláris sejtnek nevezzük. Két receptív mezıvel rendelkeznek, melyeket a látótér egy bizonyos pontjából egyszerre lehet ingerelni. Oszlopok, hiperoszlopok A látókérgi sejtek oszlopokba rendezıdnek. Egy-egy oszlopba azonos preferált iránnyal és azonos szemdominanciával rendelkezı sejtek tartoznak. A szemdominancia azt jelenti, hogy a bal és jobb szembıl érkezı bemenet eltérıen képes izgalomba hozni a sejtet. Az oszlopok csoportja a hiperoszlop.
Mi-rendszer
A hol-rendszer (zöld) és mi-rendszer (lila) elhelyezkedése.
A mi-rendszer a vizuális információ-feldolgozó rendszerek egyike, mely a tárgy- és arcfelismerésben, valamint a színfeldolgozásban játszik szerepet. Ezzel szemben a hol-rendszer a mozgás feldolgozásban, téri figyelemben, valamint a fej- és szemmozgatásban nélkülözhetetlen.
Mi-rendszer állomásai Retina A mi-rendszer elsı állomása az ideghártya, azaz a retina. Az emberi szemben található körülbelül egymillió retinális ganglionsejt idegsejt, a fotoreceptorokkal ellentétben nem alakítják át a fényt idegi jellé: azt az információt dolgozzák fel, melyet a győjtısejtek a fotoreceptoroktól kapnak. A P és M típusú ganglionsejtek közül a mi-rendszerben a parvocelluláris sejtek játszanak szerepet, melyek a fıemlısök ganglionsejtjeink nyolcvan százalékát teszik ki. Jellemzıjük, hogy kis receptív mezıjüknek köszönhetıen apró részleteket is meg tudnak különböztetni. Élénk válasz várható nagy kontraszttal rendelkezı tárgyak esetén is, például, ha fekete betőt nézünk fehér háttér elıtt, valamint akkor, ha a sejt receptív mezıjét adott színnel, például vörössel világítjuk meg. Talamusz A mi-rendszer következı állomása a talamuszban található hat rétegő oldalsó geniculatus mag. A P típusú retinális ganglionsejtek adják a kis sejtes (parvocelluláris) réteg bemenetét. A harmadiktól hatodik rétegben található kis sejtek receptív mezıje kicsi, így részletesen elemzik a téri információt. Erıteljes reakciót mutatnak abban az esetben, ha receptív mezıjük központi részét egy bizonyos színő fény, például vörös éri. Ha a mezı környéki részét más színő fénnyel világítjuk meg
(például zölddel), akkor a sejt aktivitása gátlódik. Ennek fényében elmondható, hogy a parvocelluláris sejtek színopponens sejtek, vagyis az ellentétes színekre sajátos választ adnak. A receptív mezın belüli gyors intenzitásváltozásokra viszont nem reagálnak. Elsıdleges látókéreg Az elsıdleges látókéreg (V1, Brodmann 17, striatális kéreg) az oldalsó geniculatus magból kapja a bemenetét. A színérzékeny kérgi sejtek a negyedik réteg alsó részében, valamint a felsı rétegben, foltszerően helyezkednek el. Ez utóbbiak az úgynevezett pacasejtek, melyek a negyedik réteg alsó részébıl kapnak bemenetet, ezt pedig a parvocelluláris pályák színérzékeny sejtjei látják el információval. A pacasejtek további jellemzıje, hogy a kérgi sejtek többségével ellentétben nem irányérzékenyek. Látókéreg további állomásai Az elsıdleges látókérget elhagyva a mi-rendszer pályái a V2 területen keresztül a színlátásért felelıs V4-be küldenek információt.
Hol-rendszer A hol-rendszer a látórendszer két alapvetı információ-feldolgozó rendszere közül az egyik, mely elsıdleges szerepet játszik a mozgás feldolgozásban, téri figyelemben, fej- és szemmozgatásban, és olyan akciókban, mint a nyúlás és megragadás. A másik alapvetı rendszer a tárgyazonosításban nélkülözhetetlen mi-rendszer.
A hol-rendszer állomásai
Retina Utunkat a szem ideghártyájával, a retinával kezdjük. Amikor fény éri szemet, a fotoreceptorok a fény energiáját idegi jelekké alakítják. A jel a győjtısejtekhez, majd a retinális ganglionsejtekhez továbbítódik. Érdemes megjegyezni, hogy az emberi szemben található körülbelül egymillió ganglionsejt idegsejt, így a fotoreceptorokkal ellentétben nem nyeli el a fényt. A többféle csoportosítási lehetıség közül ragadjuk ki azt, mely a P és M típusú retinális ganglionsejtek között tesz különbséget! A hol-rendszer szempontjából fontos magnocelluláris sejtek, mint ahogy azt elnevezésük is sugallja, nagy méretőek, és vastag axonjuknak köszönhetıen az impulzusaik gyorsabban elérik az agyat, mint a vékonyabb tengelyfonallal rendelkezı kisebb P sejtek impulzusai. A fıemlısök
ganglionsejtjeinek körülbelül 10%-át kitevı M sejtek receptív mezıje – vagyis az a terület, melyet ingerelve, megváltoztatható a sejt aktivitása – nagyobb, így a nagyobb mérető tárgyakat részesítik elınyben. Erıs választ várhatunk abban az esetben, ha a sejt receptív mezıjének központi és környéki része között kicsi a fényszinteltérés, például, ha világosszürke lapra írt sötétszürke betőt nézünk. Az M sejtek további jellemzıje, hogy a gyorsan felvillanó, majd eltőnı vizuális ingerekre is jó választ adnak, valamint elmondhatjuk, hogy a receptív mezıjükre nincs hatással a megvilágító fény színe. Talamusz A hol-rendszer következı állomása a talamuszban található oldalsó geniculatus mag, azaz az LG. Az M sejtek biztosítják a hat rétegbıl álló LG elsı és második rétegének, a nagysejtes (magnocelluláris) rétegnek a bemenetét. A színek ezen a szinten sem váltanak ki válaszbeli különbséget, a sejtek reakciója a központikörnyéki rész eltérı megvilágításától függ. A nagy sejtek receptív mezıje akár a duplája, vagy triplája is lehet a kis sejtekének (parvocelluláris réteg), így az információt sokkal elnagyoltabban elemzik, viszont a mezıjükön belüli hirtelen változásokra erıteljesen válaszolnak. Ez utóbbi jelenséget Schiller és Logothetis (1990) majmokon végzett kísérletében is kimutatta. Elsıdleges látókéreg Az oldalsó geniculatus mag nagysejtes rétegébıl induló axonok az elsıdleges látókéreg (V1, Brodman 17, striatális kéreg) negyedik rétegének alsó részébe visznek információt. A kérgi sejtek élénken válaszolnak az élek, határok által kiváltott fényintenzitás-változásra. Fontos megjegyezni, hogy a hol- és mi-rendszer pályái az elsıdleges látókéregben nem kapcsolódnak össze, külön-külön haladnak. Látókéreg további állomásai Az elsıdleges látókérget elhagyva a hol-rendszer pályái a V1 és V2 területen keresztül a mediotemporális agyterületbe (MT) futnak, mely meghatározó szerepet játszik a mozgásészlelésben. Az elsıdleges látókéreg irányszelektív sejtjei adják az MT bemenetét, az pedig a fölötte elhelyezkedı területet, az MST-t (medial superior temporal) látja el információval. Az MST idegsejtjeirıl elmondható, hogy másfajta mozgásra válaszolnak, mint az elsıdleges látókéreg vagy a mediotemporális agyterület sejtjei. Tanaka és munkatársai például (1989) az optikai kiterjedésre és forgásra válaszoló sejteket vizsgálták. Az érdeklıdıknek eláruljuk, hogy az MST-t két alrendszerre (dorzális és laterális) bonthatjuk.
