A KÁRPÁT-MEDENCE ÉS A BALKÁN ÁLKÉRÉSZ (PLECOPTERA) FAUNÁJÁNAK TAXONÓMIAI PROBLÉMÁI, ÁLLATFÖLDRAJZI VIZSGÁLATA. Doktori értekezés

Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Biológia Doktori Iskola Iskolavezető: Dr. Erdei Anna akadémikus, egyetemi tanár Zootaxonómia, állatökológia, hidrobiológia Doktori Program Programvezető: Dr. Dózsa–Farkas Klára egyetemi tanár, az MTA Doktora

A KÁRPÁT-MEDENCE ÉS A BALKÁN ÁLKÉRÉSZ (PLECOPTERA) FAUNÁJÁNAK TAXONÓMIAI PROBLÉMÁI, ÁLLATFÖLDRAJZI VIZSGÁLATA Doktori értekezés

Murányi Dávid Magyar Természettudományi Múzeum Témavezetők: Dr. Andrikovics Sándor tanszékvezető főiskolai tanár (EKF Állattani tanszék), a Biológia Tudományok Kandidátusa Dr. Csuzdi Csaba tudományos tanácsadó (MTA-ELTE-MTM Zootaxonómiai Kutatócsoport), az MTA Doktora 2008

TARTALOM 1. BEVEZETÉS

.

.

.

.

.

.

.

.

.

3

2. CÉLKITŰZÉSEK

.

.

.

.

.

.

.

.

4

.

.

.

.

.

.

.

5

3.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA .

.

.

.

.

5

3.2. ÁLLATFÖLDRAJZ

3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS

.

.

.

.

.

.

.

10

.

.

.

.

.

.

.

12

4.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA .

.

.

.

.

12

4.2. ÁLLATFÖLDRAJZ

4. ANYAG ÉS MÓDSZER .

.

.

.

.

.

.

.

20

.

.

.

.

.

.

.

22

5.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA .

.

.

.

.

22

5.2. ÁLLATFÖLDRAJZ

5. EREDMÉNYEK .

.

.

.

.

.

.

.

.

110

6. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE

.

.

.

.

.

.

116

6.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA .

.

.

.

.

116

6.2. ÁLLATFÖLDRAJZ

.

.

.

.

.

.

.

116

7. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

.

.

.

.

.

.

.

118

8. ÖSSZEFOGLALÁS

.

.

.

.

.

.

.

.

118

9. SUMMARY

.

.

.

.

.

.

.

.

.

119

10. IRODALOM

.

.

.

.

.

.

.

.

.

120

11. MELLÉKLETEK

.

.

.

.

.

.

.

.

134

1. MELLÉKLET

.

.

.

.

.

.

.

.

134

2. MELLÉKLET

.

.

.

.

.

.

.

.

135

3. MELLÉKLET

.

.

.

.

.

.

.

.

137

4. MELLÉKLET

.

.

.

.

.

.

.

.

141

5. MELLÉKLET

.

.

.

.

.

.

.

.

145

2

1. BEVEZETÉS Az álkérészek a szárnyas rovarok egyik ősi csoportját alkotják, fosszilis maradványaik már a korai perm időszakból is ismertek (Sinitshenkova 1987). A többi rovarrendhez fűződő rokonsági kapcsolataik eléggé bizonytalanok; korábban a szövőlábúakhoz (Embioptera) (Kristensen 1991) vagy a gleccsersáskákhoz (Grylloblattodea) (Shepard & Stewart 1983) közel álló csoportnak tartották őket. A mai álláspont szerint az újszárnyúak (Neoptera) közé tartozó rend a többi újszárnyú csoport pleziomorf testvércsoportja, melyektől még azok további evolválódása előtt különvált (Zwick 2000). Az álkérészek lárvái elsődlegesen vízi életmódúak, és az északi félgömbről ismert csoportok valamennyi faja vízben fejlődik. Az imágók viszont (egy észak-amerikai fajtól eltekintve) az egész Földön szárazföldi rovarként élnek. A fajok nagy része folyóvizekhez, ezen belül is leginkább hegyi patakokhoz és folyókhoz kötődik, ahol változatos és fontos szerepet töltenek be a vizek életében. Az Euholognatha csoportba tartozó családok lárvái korhadék és növényevők, a Systellognatha csoportba tartozók pedig ragadozók. Az esetenként nagy tömegben jelen lévő Euholognatha lárvák, a bolharákok (Gammaridae) mellett, a patakokba hulló avar egyik legfontosabb lebontói, valamint fontos táplálékállatok a ragadozó rovarok és a halak számára (Steiner 1991). A Systellognatha lárvák nagy testű fajai (Perlidae család) a halak által nem lakott kisebb vízfolyásokban esetenként csúcsragadozóként is szerepelhetnek, az alsóbb szakaszokon pedig maguk is haltáplálékokká válnak (Teslenko 1997). Az imágók rövid életűek, és alig táplálkoznak; ragadozóik általában madarak vagy szárazföldi rovarok. Az Euholognatha-fajok nagy része egyéves fejlődésű, de egyes fajok (pl. Nemurella pictetii (Klapálek, 1900)) többnemzedékesek is lehetnek (Elliott 1984). A Systellognatha-fajok egyedfejlődése családonként eltérő, a Chloroperlidae család lárvái egy, a Perlodidae család lárvái egy vagy kettő, a Perlidae család lárvái pedig három év alatt fejlődnek ki. Az imágók repülési ideje meghatározott időszakra, általában pár hétre tehető, és a fajok többsége tavasszal vagy ősszel repül. Repülési idejük mellett környezeti igényeik is nagyon jellemzőek, így a fajok nagy része indikátorként használható az élőhelyek jellemzésében. Elsősorban az áramlási és hőháztartási viszonyokra (ezen keresztül az oldott oxigéntartalomra), és az alkalmas mikrohabitatok, aljzatok arányára és minőségére érzékenyek; a víz kémiai összetételére kevésbé (Jezberová 2003). Egy vízfolyás áramlási viszonyainak, vízjárásának, vagy borításának megváltozására igen érzékenyen és nehezen visszafordíthatóan reagálnak: a mederkotrás mikrohabitatokat homogenizáló, vagy a környező erdő levágásának vízjárást és hőháztartást megváltoztató hatására az érzékenyebb fajok még abban az évben eltűnnek (Soldán et al. 1998).

3

Bár az álkérészek megjelenésükben eléggé hasonlóak, alaktanuk, elsősorban az ivarszervek tekintetében, rendkívül változatos. Mind a lárvák, mind az imágók közös és feltűnő tulajdonsága a hosszú csáp és a három hasonló, elkülönült ízből álló tor, valamint a három ízből álló lábfej. A lárvák minden esetben, az imágók pedig családtól függően két hosszú fartoldalékot viselnek, végfonaluk pedig, néhány déli félgömbön élő családot kivéve, hiányzik. A lárvák a megjelenésükben sokszor hozzájuk hasonló kérészlárváktól (Ephemeroptera) a potrohi kopoltyúk alapján könnyen megkülönböztethetőek, amelyek az Európában élő álkérészeknél minden esetben hiányoznak. Az imágók szárnya jellegzetes alakú és erezetű; a hátulsó szárny kiterjedt anális mezőt visel, amelyet az állat nyugalmi állapotban a hátulsó szárny többi része alá hajt. Az álkérészeknél gyakori és szembetűnő jelenség a szárnyak megrövidülése, esetenként egészen pikkelyszerűvé csökevényesedése, sőt, teljes hiánya is előfordul. Ez általában fajra jellemző tulajdonság, de egyes fajoknak ismerjük teljes és rövidszárnyú populációit is. A szárnyerezet és egyéb, nem a szaporító szervekhez kötött testi jellemzők mellett a fajok azonosításához minden esetben szükséges az ivarszervek vizsgálata is (Tierno de Figueroa et al. 2003). Az álkérészek lárvái, mivel szaporítószerveik még nem fejlődtek ki, csak nem ivarszervi bélyegek (elsősorban tüskézetük, színezetük és testrészeik arányai, alakja) alapján különíthetők el, így faji szintű határozásuk az esetek többségében nem lehetséges, vagy meglehetősen bizonytalan (Zwick 2004). 2. CÉLKITŰZÉSEK A kétezres évek elejére a Kárpát-medencéből 135, a Balkánról pedig 188 álkérész faj előfordulása vált ismertté. A Kárpát-medence faunisztikai feltártsága Európa más részeihez képest közepesnek, a Balkáné viszont kifejezetten gyengének minősíthető. Az egyes országok feltártsága persze ezen régiókon belül is nagy különbségeket mutat, Románia álkérész faunája például, Kis Béla munkásságának köszönhetően (Kis 1974), Európa országain belül a legjobban ismertek közé tartozik, míg Albánia faunájáról kutatásaim megkezdéséig lényegében alig volt adatunk (Raušer 1965c). A faunisztikai feltártság hiányain túl, a Kárpát-medence és a Balkán álkérészeit illetően számos esetben merült fel taxonómiai probléma: jónéhány faj csak az egyik ivar alapján ismert, a fejlődési alakok nem, vagy csak hiányosan lettek leírva, illetve egyes taxonok validitása megkérdőjelezhető (pl. Fochetti & Nicolai 1996, Sivec 1980a). Mindkét terület bővelkedik endemizmusokban és földrajzilag elég jól lehatárolható. Ennek ellenére álkérész faunájuk kapcsolata a környező régiókkal, valamint a Kárpát-medencén és a Balkánon belül jól elkülöníthető hegység- és vízrendszerek faunájának kapcsolatai többnyire 4

csak a faunisztikai, illetve taxonómiai munkák kiegészítése képpen kerültek vizsgálatra, főképp a Balkán esetében (pl. Raušer 1963b). A fentiek alapján vizsgálataim célkitűzései a következők voltak: Faunisztika: A Kárpát-medence és a Balkán álkérészeinek további faunisztikai feltárása, különös tekintettel a kevéssé feltárt és peremterületekre. Taxonómia: A Kárpát-medencéből és a Balkánról ismert fajoknál felmerült taxonómiai problémák számbavétele, lehetőség szerint a problémák megoldása, a faunisztikai feltárás során előkerült új fajok leírása. Állatföldrajz: A Kárpát-medence és a Balkán álkérész faunájának állatföldrajzi jellemzése, kapcsolatainak leírása. 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA Az első, biztosra vehetően álkérészt ábrázoló illusztráció Hoefnagel (1592) könyvében található (1.a ábra). A 19. század közepéig azonban igen kevés figyelmet fordítottak erre a rendre; a Systema Naturae 10. kiadásában Linnaeus (1758) is mindössze hat azonosítható álkérészt közölt, melyeket a tegzesekkel (Trichoptera) együtt a Phryganea genuszba sorolt. Az első összefoglaló munka Pictet (1841) monográfiája volt, aki már száznál több fajt különböztetett meg (1.b ábra). Ebben a műben található az első kárpát-medencei, illetve balkáni adat is: a Leuctra fusca (Linnaeus, 1758) bécsi, valamint a Brachyptera trifasciata (Pictet, 1832) és a Besdolus ventralis (Pictet, 1841) balkán-hegységi előfordulása. Az álkérészek megismerésében a 19. és a 20. század fordulóján Peter Kempny és Franz Klapálek munkássága hozta meg az áttörést, akik az ivarszervek vizsgálatával biztosabb alapokra helyezték az álkérészek rendszerét és a fajok elkülönítését (Kempny 1898a, b, 1899, Klapálek 1896, 1902, 1909; 1.c ábra). Így az ismert álkérészek száma a 20. század első negyedében elérte az ezret, a legutóbbi katalógus pedig 1700 érvényes fajnevet tartalmazott (Zwick 1973). Az utóbbi évtizedben az álkérészek taxonómiai kutatása reneszánszát éli, és mára a leírt fajok száma jócskán meghaladta a kétezret (Zwick 2003). A Kárpát-medence és a Balkán álkérészeivel elsőként Franz Klapálek cseh entomológus foglalkozott behatóbban. Elsősorban az Északi- és a Déli-Kárpátok, valamint Bulgária és a Dinári-hegység területéről közölt faunisztikai adatokat és számos új fajt írt le, köztük a terület

5

néhány jellegzetes, gyakori faját is (Klapálek 1894, 1895, 1901, 1902, 1904, 1906a, 1906b, 1906c, 1907, 1913).

1. ábra: Korai álkérész illusztrációk — a: Hoefnagel 1592 (az álkérész rajza bekarikázva); b: Pictet 1841; c: Klapálek 1902.

A századfordulón és a 20. század első felében meginduló faunisztikai feltárásban több más kutató is részt vett. A Kárpát-medencében Dziedzielewicz (1920), Mocsáry (1900), Pongrácz (1913, 1914), Sátori (1938, 1939a, 1939b), Šámal (1919) és Vasiliu (1933, 1934, 1938) közölt adatokat, elsősorban a Kárpátok területéről. A Balkánon a félsziget déli részéről Navás (1923, 1929), Horvátország és Albánia területéről Pongrácz (1913, 1923), Bulgáriából Buresch (1936) és Schönemund (1926), az egykori Jugoszlávia déli államaiból pedig Šámal (1935a, 1935b, 1935c) dolgozott fel álkérész anyagot. Ezen korai, még igencsak kiforratlan taxonómiai alapokon nyugvó időkből származó gyűjtések jórésze azonban elpusztult vagy elkallódott, így faunisztikai adataik és a leírt taxonok csak részben felülvizsgálhatóak, ezért az adatok egy részét fenntartásokkal kell kezelnünk. A II. világháború után a keleti és a nyugati blokk szétválása az álkérészek kutatóit is elszigetelte egymástól, a kor két vezető taxonómusa, a svájci Jacques Aubert és a cseh Jaroslav Raušer még levelet is csak álnéven válthatott egymással (Zwick 1994). A kommunikáció hiánya a Kárpát-medencében és a Balkánon különösen nehéz helyzetet teremtett és a mai napig 6

feloldatlan faunisztikai és taxonómiai tévedéseket eredményezett, mert a volt szocialista országok faunáját a keleti blokk, míg Görögország és Ausztria faunáját a nyugati blokk kutatói vizsgálták. Ausztria Kárpát-medencéhez sorolható részéről viszonylag kevés adattal rendelkezünk. A II. világháború óta Illies (1954a) leírta a Bécsi-erdőből a Kárpát-medence és a Balkán gyakori és jellegzetes álkérészét, az Isoperla tripartita Illies, 1954 fajt, valamint az utóbbi években Graf (1997), Graf et al. (2003) és Kovács et al. (2004) közölt adatokat. A korábbi előfordulásokat Pomeisl (1958) foglalta össze, a legutóbbi osztrák fajlista pedig 1995-ben készült (Graf et al. 1995). Szlovákiából és Csehország Kárpát-medencéhez sorolható részeiről a korábbi adatokat Winkler (1957) foglalta össze. Az ötvenes és hatvanas évek meghatározó álkérész taxonómusa, Jaroslav Raušer több kisebb, faunisztikai és ökológiai tárgyú dolgozata mellett az álkérészek lárvális taxonómiájában alapvető munkákat publikált (Raušer 1956, 1963a, 1980), új fajokat írt le az Északi-Kárpátokból (Raušer 1957, 1965b), valamint biogeográfiai szempontból is elemezte a kárpáti álkérész faunát (Raušer 1962b). A hetvenes évektől a kétezres évekig több szerző publikált faunisztikai, ökofaunisztikai témájú munkákat a volt Csehszlovákia álkérészeiről, ezeket Csehország vonatkozásában Soldán et al. (1998), Szlovákia vonatkozásában pedig Krno (2003) foglalta össze. Utóbbi szerző, bár elsősorban szintén ökofaunisztikai vizsgálatokat folytat, taxonómiai tárgyú munkákat is publikált (Krno 2004a, 2004b) és leírta a Magas Tátra egyetlen endemikus faját (Krno 1985). Lengyelország kárpáti területein elsősorban Ryszard Sowa foglalkozott álkérészekkel, faunisztikai és ökológiai munkái mellett több kárpáti és balkán–kárpáti faj leírása is kötődik a nevéhez (Kis & Sowa 1964, Sowa 1964, 1966, 1970a). Vele egy időben dolgozott az alföldi területeken Franciszek Wojtas, aki viszont a kárpáti területekről csak faunisztikai adatokat közölt (Wojtas 1964a, 1964b). A lengyel álkérész előfordulások összegző munkája a közelmúltban jelent meg (Fiałkowski & Kittel 2002). Ukrajna Kárpát-medencéhez tartozó részéről Lidija Zhiltzova több faunisztikai

munkát

közölt (Zhiltzova 1964, 1966, 1967b, 1968, 1977), majd a volt Szovjetunió álkérészeiről készített monográfiában összefoglalta a korábbi adatokat is (Zhiltzova 2003). Ezután csak Murányi (2006b) közölt újabb álkérész előfordulást az Ukrán-Kárpátokból. Románia álkérészeiről a hatvanas évek elején Miron (1960, 1962, 1964), Botoşăneanu & Tabacaru (1963), valamint Aubert (1966) közölt számos faunisztikai adatot, Bogoesco & Tabacaru (1960) pedig leírta Herkulesfürdő környékéről a Balkán egyik legjellemzőbb őszi repülésű álkérészét, a Leuctra hirsuta Bogoesco & Tabacaru, 1960 fajt. A hatvanas és a hetvenes években az egész ország igen alapos faunisztikai feltárását végezte el Kis Béla, aki számos 7

faunisztikai dolgozat mellett revideálta a kárpáti álkérészek több csoportját is. Dolgozataiban 16 tudományra új faj leírását közölte (Kis 1963a, 1963b, 1964, 1965a, 1965b, 1965c, 1966, 1971, Kis & Sowa 1964, Kis & Székely 1965), s munkáját a romániai álkérészek monográfiájával fejezte be (Kis 1974). Ez a monográfia a kárpáti álkérészek tanulmányozásának máig is a legbiztosabb alapműve. Kis Béla gyűjtéseiből Illies (1963) további három, Zwick (1967) pedig egy új álkérész fajt írt le. A hetvenes évek óta azonban alig néhány további faunisztikai és taxonómiai közlemény került publikálásra Románia álkérész faunájáról (Murányi 2006a, Vinçon & Murányi 2007). Magyarország álkérészeiről a II. világháború után először Aubert (1966) közölt faunisztikai adatokat, feldolgozva a Magyar Természettudományi Múzeum álkérész anyagát. Utánna Steinmann (1967, 1968), majd Újhelyi (1969, 1975, 1979, 1983) közölt újabb előfordulásokat, valamint mindketten össze is foglalták a hazai fajokról szerzett addigi ismereteket (Steinmann 1968, Újhelyi 1969). A nyolcvanas évek második felétől több szerző közölt faunisztikai és ökofaunisztikai munkákat, melyekben kizárólag álkérészekről (Endes & Balogh 1996, Kovács & Ambrus 2000, Tóth 1989a, 1989b, 1990a, 1990c), vagy a gerinctelen makrofauna más tagjairól is szolgáltattak adatokat (Andrikovics 1988, 1991, Andrikovics & Kéri 1991, Berczik & Pham Ngoc 1988, Csörgits 2000, Juhász et al. 1998, Kiss et al. 2001, Kovács 2000, Tóth 1990b, 1992). A hazai fauna utolsó fajlistáját Andrikovics & Murányi (2001) készítette el, ez után Graf et al. (2003), Kovács (2006a, 2006b), Kovács & Ambrus (2001, 2002), Kovács & Kovács (2006), Kovács & Weinzierl (2003), Kovács et al. (2001, 2002), Murányi (2001, 2002, 2004a, 2006b), Murányi & Kontschán (2002), Vinçon & Murányi (2007) és Weinzierl et al. (2001) közölt faunisztikai és taxonómiai munkákat. A volt Jugoszlávia államai közül Szlovénia Kárpát-medencéhez, illetve a Balkánhoz sorolható részeiről a hetvenes évek végéig csak Istenič (1964) és Tabacaru (1971) közölt álkérész előfordulásokat, utóbbi szerző innét írta le az Isoperla illyrica Tabacaru, 1971 fajt. A hetvenes évek végén Ignac Sivec az egész országot átfogó faunisztikai munkát közölt (Sivec 1979), majd megjelentette a volt Jugoszlávia utolsó ellenőrző listáját is (Sivec 1980a). Elsősorban taxonómiai tárgyú dolgozataiban később két tudományra új fajt is leírt az országból (Sivec 1982, Sivec & Graf 2002, Sivec & Stark 2002), és előkészületben van a szlovéniai álkérészek elterjedési atlasza (Sivec szóbeli közlése). Horvátországból

a

hatvanas

években

Jacques

Aubert

a

Magyar

és

a

Bécsi

Természettudományi Múzeum álkérész anyagát feldolgozó munkáiban közölt faunisztikai adatokat (Aubert 1964, 1966). Az utolsó jugoszláv ellenőrző lista (Sivec 1980a) óta Murányi (2004b), Sivec & Stark (2002) és Zwick & Weinzierl (1995) járult hozzá a fauna megismeréséhez. 8

Bosznia-Hercegovinából a II. világháború után először szintén Aubert közölt új álkérész előfordulásokat, köztük két új faj leírását is (Aubert 1963a, 1964). A hetvenes évek kezdetétől a nyolcvanas évek kezdetéig Dragica Kaćanski számos kisebb faunisztikai és ökofaunisztikai dolgozata mellett több taxonómiai munkát is közölt, melyekben a Dinári-hegység négy endemikus faját is leírta (Kaćanski 1970, 1971a, 1971b, 1971c, 1972a, 1972b, 1976, 1978, 1979, Kaćanski & Zwick 1970). A jugoszláv ellenőrző lista (Sivec 1980a) után Sivec & Stark (2002) és Zwick & Weinzierl (1995) taxonómiai revíziójában találunk újabb adatokat a bosnyák álkérész faunáról. Szerbia álkérész faunájáról csak néhány ökofaunisztikai (Filipović 1954, 1968, 1969) és faunisztikai (Kaćanski 1975, Živojinović 1950) közlemény számol be, valamint a Perla genusz taxonómiai revíziójában található néhány előfordulási adat (Sivec & Strak 2002). Montenegróból a hetvenes évek során Baumann & Kaćanski (1975) leírta a Capnioneura genusz első adriato-mediterrán faját, majd Sivec (1980b) közölt új előfordulási adatokat, a közelmúltban pedig három új álkérész került leírásra innét (Kovács & Zwick 2008, Murányi 2007). Szerbia-Koszovó álkérészeiről a II. világháború óta csak két közlemény tudósított (Dauti 1977, Sivec 1980b); utóbbiban került leírásra a Nemoura zwicki Sivec, 1980 faj, a Šar Planina és a Korab-hegység endemikus álkérésze. Macedónia álkérészeiről a hatvanas években Jacques Aubert közölt adatokat (Aubert 1963a), és leírta a Nemoura peristeri Aubert, 1963 fajt, a Peliszter-hegység endemikus, rövidszárnyú álkérészét. Szintén a Peliszterből közölt faunisztikai adatokat Petkovski (1962). A hetvenes évek során Petar Ikonomov számos faunisztikai és ökofaunisztikai munkában számolt be az ország álkérészeiről, majd a hetvenes évek végén és a nyolcvanas évek elején taxonómiai dolgozataiban tíz új faj leírását adta (Ikonomov 1978a, 1980, 1983). Munkássága végén összefoglaló dolgozatot jelentett meg a macedóniai álkérészek előfordulási adatairól (Ikonomov 1986). Az ellenőrző lista óta Murányi (2007), Sivec & Stark (2002) és Zwick & Weinzierl (1995) közölt újabb előfordulásokat. Albániából a hatvanas években adatokat közölt és új fajokat írt le Aubert (1964) és Raušer (1963b), majd Raušer (1965c) összefoglalta az addigi faunisztikai közléseket. A nyolcvanas években csak Zwick (1984b) munkájában találhatunk albániai adatot, majd Murányi (2007) közölt újabb fajokat és öt új faj leírását, Kovács & Murányi (2008) pedig egy további faj első albániai előfordulását jelzi. Bulgáriából a II. világháború után elsőként Russev közölt álkérész adatokat, faunisztikai közleményeiben főleg a nagyobb folyók faunájával foglalkozott (Russev 1959, 1961, 1966, 1971, Russev & Janeva 1975). A hatvanas években Raušer (1962a, 1965a, 1966) 14 új álkérész, 9

köztük a Bulgaroperla genusz leírását adta az ország hegyvidékeiről; később Sowa (1970b) két további fajt írt le a Stara Planináról, míg Aubert (1964) és Zwick (1967) új faunisztikai adatokat közölt. A hatvanas évek végétől kezdve a hetvenes évek végéig Dietrich Braasch és Wolfgang Joost foglalkozott behatóan a bolgár álkérész faunával. Számos faunisztikai publikációjuk között szerepel az utolsó bolgár ellenőrző lista (Braasch & Joost 1971a), faunisztikai és taxonómiai témájú dolgozataikban 12 új faj leírását adták (Braasch 1969, 1970, 1972, Braasch & Joost 1971b, 1972, 1973, 1977, Joost 1970a). Munkásságuk óta Murányi (2007), Pardo & Zwick (1993), Sivec & Stark (2002) és Zwick (1984a, 1984b) közölt új adatokat Bulgária álkérészeiről. Görögországból Navás (1923) közleménye után Jacques Aubert dolgozata (Aubert 1956) volt a második munka, amelyből az ország álkérészeiről információkat szerezhettünk; ebben és egy későbbi publikációjában (Aubert 1963b) 11 új fajt írt le az ország területéről. A hetvenes évek elején Joost (1970b) faunisztikai adatokat, Berthélemy (1971) pedig faunisztikai adatokat és négy új faj leírását, valamint számos további álkérész kiegészítő leírását közölte. A hetvenes évek második felében előbb Theischinger (1975, 1979), majd Zwick (1978) közölt számos új adatot és fajleírást. A nyolcvanas és a kilencvenes években Malicky (1982), Pardo & Zwick (1993), Sivec (1997) és Zwick (1984a, 1996) munkái további álkérészekkel, köztük az endemikus Helenoperla genusszal gyarapították a görög faunáról szerzett ismereteket, majd Tierno de Figueroa & Fochetti (2001) elkészítette az eddigi utolsó görög ellenőrző listát. Ezután Kovács & Murányi (2008), Murányi (2007), Pardo & Zwick (2004), Ravizza (2002), Sivec & Stark (2002) és Tierno de Figueroa & Fochetti (2007) közölt további adatokat, és írt le új fajokat. Jelen dolgozat eredményeit is beleértve, ma 138 álkérész fajt ismerünk a Kárpát-medencéből, 197-et pedig a Balkánról. Ezek a számok a jövőben még várhatóan jócskán emelkedni fognak mind a faunisztikai feltárás előrehaladásával, mind további tudományra új fajok előkerülésével, és nem utolsó sorban a fennálló taxonómiai problémák tisztázásával. 3.2. ÁLLATFÖLDRAJZ A Kárpát-medence és a Balkán álkérész faunájának állatföldrajzi kérdéseivel többnyire csak érintőlegesen foglalkoztak egyes faunisztikai és taxonómiai témájú munkákban (Aubert 1956, Braasch & Joost 1971a, Ikonomov 1986, Kis 1974, Krno 2003, 2004b, Murányi 2007, Pardo & Zwick 1993, Raušer 1963b, 1966, Zwick 1978, 1984a). Az európai álkérész fauna elterjedési mintázatának első biogeográfiai összefoglalása és elemzése Raušer (1962b) nevéhez kötődik, ebben a munkában azonban az akkor még igen kevéssé feltárt Keleti- és Déli-Kárpátokkal, valamint a Balkánnal alig foglalkozik. Az álkérészek állatföldrajzi vizsgálatával foglalkozó későbbi munkák is csak éppen érintik ezeket a területeket (Zhiltzova 2003, Zwick 2000). 10

A fent említett munkák rámutatnak az Északi-Kárpátok és az Alpok, az Alpok és a Dinárihegység, valamint a Déli-Kárpátok és a Kelet-Balkán álkérész faunája közti szoros kapcsolatra, és a Balkán és Anatólia faunája közti feltűnően gyenge hasonlóságra. Raušer (1962b) részletesen elemzi a jégkorszaki történéseket és azok hatását a közép-európai álkérész fauna kialakulására, a Kárpát-medence és főleg a Balkán esetében azonban az akkori adathiány miatt nem vonhatott le következtetéseket. A balkáni szigeteken élő, a Mediterráneum más szigetein előforduló mikroendemizmusokhoz morfológiailag nagyon hasonló fajokat Pardo & Zwick (1993) és Zhiltzova (1997) az utolsó jégkorszak során kialakult fajoknak tartja. Ezen morfológiai alapú feltételezést igazolni látszanak a Tirrén szigetek Isoperla-fajain végzett genetikai vizsgálatok (Fochetti et al. 1997), melyek az ottani kis elterjedésű fajok fiatal voltát bizonyítják. Genetikai vizsgálatokat azonban eddig sem a Kárpát-medence, sem a Balkán álkérészeivel nem végeztek. Az európai vízi fauna első nagyszabású összefoglalása, a Limnofauna Europea (Illies 1967) a Kárpát-medencét és a Balkánt öt régióra osztja (Illies 1967; 2.a ábra). Az 5. számú európai régióként jelzett Dinári Nyugat-Balkán határát északon Maribor és Ljubljana vonalában és a volt Jugoszláv államhatáron, majd a Száva vonalában, délen a volt Jugoszlávia és Albánia államhatárán, keleten pedig a Morava vonalában húzza meg. Nyugaton hozzá veszi a dalmáciai szigeteket is. A 6. számú régiót Hellén Nyugat-Balkánnak nevezi, mely délen kapcsolódik az 5. régióhoz, keleti határa a Vardar vonala, és hozzá sorolja Éviát, a Jón-szigeteket, a Kykládokat és Krétát. A 7. számú régió neve Kelet-Balkán, északi határa a Morava beömlésétől a bolgár államhatárig a Duna, ettől keletre a Fekete-tengerig pedig a Balkán-hegység 500 méteres északi szintvonala, nyugati határa pedig a Morava és a Vardar vonala. Ehez a régióhoz sorolja az Égeitenger északi szigeteit, a Szporádokat, Rodoszt és Karpathoszt. A 10. régió jelöli a Kárpátokat, melynek határait az 500 méteres szintvonala jelöli ki, de hozzá sorolja az Erdélyiszigethegységet is, és az Erdélyi-medencét. A 11. régió neve pedig Magyar-alföld (nem azonos a földrajzi értelemben vett Magyar Alfölddel), határait többnyire szintén az 500 méteres szintvonal jelöli ki, de délen Zágrábtól keletre a Száva határolja, valamint ide sorolja a Bánátot is és keleti határának a Temesvár–Szatmárnémeti vonalat jelöli meg. A Limnofauna Europea második kiadásában már a Kárpát-medencéből és a Balkánról ismert álkérészek nagy része szerepel, melyek általános elterjedését is megadja a munka (Illies 1978). Európa vízi faunájának újabb, és a Limnofauna Europea felosztásával ellentétben inkább a folyóvízi szervezetekre alapozó felosztását, a fauna egyes nagyobb csoportjainak összetételét és kialakulásának történetét tárgyalja Bănărescu (1991). Ez a felosztás a Kárpátokat a Dunamedence alföldjeivel egy egységnek tartja, a Balkán hármas felosztását viszont változatlanul átveszi, bár Zwick (1982b) munkájára hivatkozva megjegyzi, hogy a legtöbb vízi szervezet elterjedésében meghatározó korlátként ismert Vardar–Morava vonal épp az álkérészek, a 11

tegzesek (Trichoptera) és a recésszárnyú muslicák (Blephariceridae) esetében nem látszik különösebb jelentőségűnek. Ezen hegyi patakokhoz kötődő csoportoknál, szintén Peter Zwick egy másik munkájára támaszkodva (Zwick 1982c), sokkal szembetűnőbb elterjedési korlátnak tartja a Dinári-hegység vonulatát. A Balkán vízi fauna alapján történő részletesebb felosztása szintén Petru Bănărescu nevéhez kötődik, újabb munkájában hét régiót különböztet meg (Bănărescu 2004; 2.b ábra). Az 1. számú a Duna vízgyűjtőjének nevezett régió, amely a Balkán határának vett Dráva és Duna tőlük délre eső vízgyűjtőjét foglalja magába. A 2. számú a Kelet-balkáni vízgyűjtő, amely alatt a Balkán további, Fekete-tengerbe ömlő vízfolyásait érti. A 3. számú Thrák régió magába foglalja a Marica, a Meszta és a Sztruma rendszerét, valamint a Halkidiki-félszigetet. A 4. számú Macedóniai–Thesszáliai régió a Vardar és az Aliakmonasz rendszerét foglalja magába. Az 5. számú Dalmáciai régió az Adriai-tenger észak-keleti vízgyűjtőjét jelenti az Isztriai-félszigettől a Shkodrai-tóig. A 6. számú Dél-adriai–Jón régió a Balkán Shkodrai-tótól délre eső adriai, és a Jón-tengerbe ömlő vizeinek rendszerét jelenti. A 7. számú Attiko–Beotiai régió az Égei-tengeri vízgyűjtőnek az Aliakmonasz rendszerétől délre eső részét foglalja magába. A felosztás nem foglalkozik a szigetek besorolásával.

2. ábra: Régió felosztások a vízi fauna alapján; a számok magyarázata a szövegben — a: Illies 1967; b:

Bănărescu 2004. 4. ANYAG ÉS MÓDSZER 4.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA A gyűjtéseket egyeléssel, kopogtatással, vízihálózással és fűhálózással végeztem a Kárpátmedence és a Balkán különböző vízfolyásai mentén, lehetőség szerint egy kora tavaszi, egy 12

tavaszi, egy kora nyári és egy őszi időpontban. 1996-tól kezdődően Ausztriában 2, Lengyelországban 3, Szlovákiában 37, Ukrajnában 19, Romániában 64, Magyarországon 276, Horvátországban 22, Bosznia-Hercegovinában 3, Szerbiában 22, Montenegróban 9, SzerbiaKoszovóban 3, Bulgáriában 21, Macedóniában 19, Albániában 141, Görögországban 48, Törökországban pedig 10 helyen folytattam gyűjtéseket, melyek során mintegy 3500 tételt gyűjtöttem.

A

begyűjtött

állatokat

70%-os

alkoholban

konzerválva

a

Magyar

Természettudományi Múzeum Állattárának Kisebb Rovarrendek Gyűjteményében (HNHM), valamint a leírt új fajok egy-egy paratípusát a következő gyűjteményekben helyeztem el: Limnologischen Fluss-station des Max-Planck-Instituts für Limnologie, Schlitz, Németország (LSS) és Gilles Vinçon Collection, Grenoble, Franciaország (CGV). Saját gyűjtéseim mellett feldolgoztam, illetve revideáltam a Magyar Természettudományi Múzeum Állattárában elhelyezett, más gyűjtőktől származó, mintegy 1500 tételnyi kárpát-medencei és balkáni álkérész anyagot is. Az állatokat sztereomikroszkóp alatt 70%-os alkoholban vizsgáltam, a potrohvégeket szükség esetén 10%-os KOH-ban való 5–10 perces főzéssel világosítottam. Az ivarszervek tárgylemezes preparátumait CMC-9AF folyadékba, illetve glicerin-zselatinba ágyaztam be. A rajzokat sztereomikroszkópra, illetve biológiai mikroszkópra szerelt rajzolófeltét segítségével készítettem, illetve az átvett ábráknál feltüntettem a forrást. A SEM fotókat Hitachi S-2600N scanning elektronmikroszkópon, 15.0–25.0 kV és arany-palládium borítás használatával készítettem, kritikus pont szárítás után. A vizsgálatokhoz saját gyűjtéseim és a Magyar Természettudományi Múzeumban fellelhető álkérészeken túl az alábbi összehasonlító anyagot kölcsönöztem: Nemoura peristeri Aubert, 1963 paratípus, Protonemura algirica (Aubert, 1954) paralektotípusok, Protonemura talboti (Navás, 1929): Zoological Museum of Lausanne, Svájc (ZML); Protonemura malickyi Zwick, 1978 paratípusok, Protonemura cressa Zwick, 1978, Chloroperla russevi Braasch, 1969 és C. zhiltzovae Zwick, 1967: LSS. További összehasonlító anyagot csereként vagy ajándékként kaptam: Protonemura intricata pseudointricata (Theischinger, 1975), P. mattheyi (Aubert, 1956), Perlodes intricatus (Pictet, 1841), P. jurassicus Aubert, 1946, Isoperla tripartita tripartita Illies, 1954, I. tripartita obliqua Zwick, 1978, Siphonoperla graeca (Aubert, 1956): CGV; Brachyptera helenica Aubert, 1956, B. graeca Berthélemy, 1971, Nemoura peristeri Aubert, 1963, Protonemura rauschi Theischinger, 1975: Slovenian Museum of Natural History (SMN); Leuctra nigra (Olivier, 1811), Siphonoperla montana (Pictet, 1841): University of Natural Resources and Applied Life Sciences (BOKU). A faunisztikai adatokat az Anyag és módszer fejezet Állatföldrajz részében (4.2., 11. ábra) és az 1. mellékletben részletezett tájfelosztásnak megfelelően taglalom. Az irodalmi előfordulásokat 13

a Irodalmi áttekintés fejezet Faunisztika és taxonómia részében (3.1.) jelölt összefoglaló munkák, országos faunalisták alapján közlöm, forrást itt csak abban az esetben jelölök, ha az adott régióból származó első adat még nem szerepel ezekben a munkákban. A régióra, valamint a faunára új fajok faunisztikai adatait az adott faj szinonímalistája után tüntettem fel. A szinonímalistában csak az eredeti, illetve a Claassen (1940), Illies (1966) és Zwick (1973) katalógusaiban szereplő nevet, valamint az ezekben a munkákban még nem szereplő szinonímákat és taxonómiai hozzájárulásokat tüntettem fel. A téves határozáson alapuló faunisztikai adatokat helytakarékossági okokból nem részleteztem, ezek azonban szerepelnek az elkészült Balkán, és a készülő Kárpát-medence fajlistában, ahol a faunisztikai adatokat is részletesebben tárgyaljuk. Az egyes fajok elterjedése, és előfordulásaik a régiókban a 3. mellékletben táblázatos formában szerepelnek. A taxonómiai problémák összegzése a 2. mellékletben táblázatos formában szerepel, a 4. mellékletben pedig határozókulcsot adok a Kárpát-medencében és a Balkánon előforduló genuszokhoz, a dolgozatban közölt diagnózisok alapján. A már megjelent fajleírások, újraleírások és ismeretlen lárvák leírásának esetében helytakarékossági okokból csak a diagnózist és a taxon kapcsolatait tárgyalom, a részletes leírások a megjelent közleményekben találhatóak (Murányi 2007, Vinçon & Murányi 2007).

3. ábra: Perla marginata (Panzer, 1799) imágójának habitusa, a határozásban fontos testrészek feltüntetésével — a: háti nézet; b: oldalsó nézet.

14

A leírások, újraleírások és lárva leírások az aktuális metódusokat követik (Graf 2005, McLellan 2005, Vinçon & Pardo 2003), a vizsgálatoknál az alábbi alaktani bélyegeket vettem figyelembe: Imágó: Általános felépítés (3. ábra): testméret, testalkat, alapszín, szőrözet. Fej: fejalak, színezet, csápok színe, csápízek hossza, tapogatók színe. Előhát: hossz, szélesség, szemcsézettség, színezet. Lábak: alkat, színezet, tüskék jelenléte-hiánya. Szárnyak: elülső szárny hossza, színezet, erezet (törpeszárnyú: a szárnyak nem érnek túl a toron; rövidszárnyú: a szárnyak nem érnek túl a potrohon; hosszúszárnyú: a szárnyak túlérnek a potrohon) Potroh: a potrohvégek felépítése családonként igen különböző, és, mivel minden esetben fajra jellemző és a határozásban elengedhetetlen bélyegeket hordoz, az alábbiakban családokra, egyes esetekben alcsaládokra bontva tárgyalom.

4. ábra: Taeniopteryginae (a–b) és Brachypterinae (c–d) potrohvégek, a határozásban fontos testrészek feltüntetésével — a: Taeniopteryx auberti Kis & Sowa, 1964 hím, oldalsó nézet; b: T. auberti nőstény, hasi nézet; c: Rhabdiopteryx alpina Kühtreiber, 1934 hím, háti nézet; d: Brachyptera phthiotica Berthélemy, 1971 nőstény, hasi nézet — lépték 0,5 mm (hüvelysz.lebeny: hüvelyszájadéki lebeny; h.t.: hátlemez tüske; t.h.ny.: 10. hátlemez nyúlványa; f.a.l.: fartoldalék alapi nyúlványa; p.g.l.: posztgenitális lemez).

15

Taeniopteryginae: Hímek (4.a ábra): 9. haslemez alakja; hasi hólyagjának hossza, alakja; utolsó hátlemezek hátulsó tüskéjének jelenléte-hiánya, fejlettsége; felső farfedő hossza, alakja, szklerotizáltsága; fartoldalékok alakja, hossza, alapi lebenyük alakja, hossza. Nőstények (4.b ábra): hüvelyszájadéki lebenyek alakja, hossza, színezete; középső lebeny alakja, hossza, színezete; 9. haslemez színezete; fartoldalékok hossza, ízeinek száma. Brachypterainae: Hímek (4.c ábra): 9. haslemez alakja, színezete; hasi hólyagjának megléte-hiánya, hossza, alakja; 10. hátlemez nyúlványainak alakja, színezete; felső farfedő felépítése, nyúlványainak és lemezeinek alakja, hossza, szkelrotizáltsága; fartoldalékok alakja, hossza, ízeinek száma, színezete, alapi lebenyük alakja, hossza, színezete; oldalsó farfedők felépítése, nyúlványainak és lebenyeinek alakja, hossza. Nőstények (4.d ábra): hüvelyszájadéki lebenyek alakja, hossza, színezete; középső lebeny alakja, hossza, színezete; posztgenitális lemez alakja, színezete; fartoldalékok hossza, ízeinek száma.

5. ábra: Capniidae (a) és Leuctridae (b–d) potrohvégek, a határozásban fontos testrészek feltüntetésével — a: Capnia bifrons (Newman, 1839) hím, oldalsó nézet; b: Leuctra signifera Kempny, 1899 nőstény, hasi nézet; c: L. signifera hím, háti nézet; d: L. signifera hím, hasi nézet — lépték 0,5 mm (k.h.ny.: 9. hátlemez nyúlványa; sz.g.l.: szubgenitális lemez; ny.h.ny: 8. hátlemez nyúlványa)

Capniidae: Hímek (5.a ábra): 9. haslemez alakja, színezete; hasi hólyagjának megléte-hiánya, hossza, alakja; 6–9. hátlemezek nyúlványainak alakja, szemcsézettsége; felső farfedő felépítése, alakja, 16

szklerotizáltsága; fartoldalékok alakja, hossza, szelvényeinek száma; oldalsó farfedők alakja, hossza; farpálcikák alakja. Nőstények: 7. haslemez nyúlványának alakja, hossza, színezete; 8. haslemez szklerotizáltsága; szubgenitális lemez alakja, színezete, szklerotizáltsága; 9. haslemez színezete; hátlemezek szklerotizáltsága. Leuctridae: Hímek (5.c–d ábra): 9. haslemez színezete; hasi hólyagjának megléte-hiánya, hossza, alakja; 5– 10. hátlemezek szklerotizáltsága, színezete, nyúlványainak alakja, színezete; felső farfedő alakja, szklerotizáltsága; fartoldalékok hossza, szklerotizáltsága; oldalsó farfedők felépítése, részeinek alakja, hossza. Nőstények (5.b ábra): 7. haslemez nyúlványának alakja, színezete; szubgenitális lemez alakja, színezete,

szklerotizáltsága;

9.

haslemez

szklerotizáltsága,

színezete;

hátlemezek

szklerotizáltsága; ondótartály szkleritjének felépítése, alakja. Nemouridae: Hímek (6.a–b ábra): alsó farfedő alakja, színezete; hasi hólyagjának alakja, hossza; 9–10. hátlemezek színezete, szklerotizáltsága, tüskézete; oldalsó farfedők felépítése, lebenyeinek alakja, szklerotizáltsága, színezete, tüskézete; fartoldalékok alakja, szklerotizáltsága, színezete, tüskézete; felső farfedő felépítése, szkleritjeinek alakja, színezete, tüskézete. Nőstények (6.c ábra): pregenitális lemez alakja, hossza, színezete; hüvelyi komplexum felépítése,

részeinek

szklerotizáltsága;

szubgenitális

lemez

alakja,

hossza,

színezete;

hüvelyszájadéki lebenyek alakja, hossza, színezete; oldalsó farfedők alakja.

6. ábra: Nemouridae potrohvégek, a határozásban fontos testrészek feltüntetésével — a: Nemoura marginata Pictet, 1835 hím, hasi nézet; b: Nemoura fusca Kis, 1963 hím, háti nézet; c: Protonemura albanica Raušer, 1963 nőstény, hasi nézet — lépték 0,5 mm (hüvelysz.lebeny: hüvelyszájadéki lebeny; p.g.l.: pregenitális lemez; sz.g.l.: szubgenitális lemez).

Perlodinae: Hímek (7.a ábra): 7–9. haslemezek lebenyeinek megléte-hiánya, hossza, szklerotizáltsága; 9. hátlemez

alakja,

színezete;

10.

hátlemez

alakja,

színezete,

félhátlemezek

alakja, 17

szklerotizáltsága, színezete, tüskézete; felső farfedő felépítése, szkleritjeinek alakja, színezete; hímvessző

felépítése,

lebenyeinek

alakja,

tüskézettsége;

oldalsó

farfedők

alakja,

szklerotizáltsága. Nőstények: szubgenitális lemez alakja, hossza, színezete; érett peték vizsgálata. Isoperlinae: Hímek (7.b ábra): 8. haslemez középső lebenyének mérete, alakja, színezete; 9. haslemez színezete; oldalsó farfedők színezete; hímvessző felépítése, lebenyeinek alakja, tüskézettsége, pikkelyeinek alakja, hossza. Nőstények: szubgenitális lemez alakja, hossza, színezete; érett peték vizsgálata. Chloroperlidae: Hímek (7.c ábra): hímvessző felépítése, lemezeinek és pikkelyeinek alakja, szklerotizáltsága, színezete, szemcsézettsége; felső farfedő alakja, színezete; fartoldalékok hossza. Nőstények: szubgenitális lemez alakja, hossza, színezete; ondótartály szkleritjének alakja, színezete, szklerotizáltságának mértéke; érett peték vizsgálata.

7. ábra: Perlodinae (a), Isoperlinae (b), Chloroperlidae (c) és Perlidae (d) hím potrohvégek, a határozásban fontos testrészek feltüntetésével — a: Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872), hátioldalsó nézet; b: Isoperla sudetica (Kolenati, 1860), hasi-oldalsó nézet; c: Siphonoperla neglecta (Rostock, 1881), háti-oldalsó nézet; d: Perla illiesi Braasch & Joost, 1971, háti nézet — lépték 0,5 mm.

Perlidae: Hímek (7.d ábra): 5–10. hátlemezek szklerotizáltsága, színezete, tüskézettsége, szemcsézettsége, nyúlványainak

alakja,

színezete;

10.

félhátlemezek

alakja,

színezete,

tüskézettsége,

szemcsézettsége; hímvessző felépítése, lebenyeinek alakja, tüskézettsége. 18

Nőstények: szubgenitális lemez alakja, hossza, színezete; hüvelyi komplexum felépítése; érett peték vizsgálata. Pete: A pete egyszerű felépítésű és nem hordoz faji bélyeget az Euholognatha családok esetében, a Systellognatha családok petéjének külső morfológiája azonban (néhány genusz kivételével) fajra jellemző, vizsgálata során a következő bélyegeket vettem figyelembe (8. ábra): pete mérete, alakja, színe; operculum alakja, elválási vonala; follikuláris sejtek lenyomatainak megléte-hiánya a pete egyes felületein; mikropílék száma, elhelyezkedése, alakja; petehéj mintázata; nyak alakja, felépítése, mintázata; anchor felépítése, felszíni struktúrája, globuláris testeinek elterjedése a felületén.

8. ábra: Systellognatha peték, a határozásban fontos részek feltüntetésével — a: Perlodes intricatus (Pictet, 1841); b: Perla illiesi Braasch & Joost, 1971, nyaki rész — lépték 50 µm (f.s.l.: follikuláris sejtek lenyomata; o.e.v.: operculum elválási vonala; g.t.: globuláris test).

Lárva: Általános felépítés (9. ábra): testméret, testalkat, alapszín, szőrözet, pikkelyzet.

9. ábra: Perla marginata (Panzer, 1799) lárvájának habitusa, a határozásban fontos testrészek feltüntetésével.

19

10. ábra: Leuctridae (a) és Nemouridae (b) lárvák hátlemezei, a sertézettség típusainak feltüntetésével — a: Leuctra major Brinck, 1949; b: Protonemura illiesi Kis, 1963 — lépték 50 µm.

Fej: fejalak, színezet, csápok színe, csápízek hossza, tapogatók színe. Előhát: alak, hossz, szélesség, szemcsézettség, színezet. Közép- és utóhát: színezet; Szárnyhüvelyek: hossz, alak. Lábak: alkat, színezet, combok és lábszárak szélessége, hossza. Potroh: alkat, színezet; a későbbi ivarlemezek kezdeményeinek alakja, színezete. Fartoldalékok: hossz, színezet, ízeinek száma, alakja, hossza. Sertézettség (10. ábra): a szőrök, serték, tüskék, pikkelyek és érzékszőrök alakja, fajtái és elterjedésük az egyes testrészeken. 4.2. ÁLLATFÖLDRAJZ Állatföldrajzi megállapításaimat saját faunisztikai eredményeimre és az irodalmi faunisztikai adatokra alapoztam. Az egyes fajok Kárpát-medencén és Balkánon kívüli elterjedését Illies (1978) besorolása, valamint ennek módosításai (Fochetti 2004, Le Doaré & Vinçon 2006, Lounaci & Vinçon 2005, Tierno de Figueroa et al. 2003, Vinçon & Zhiltzova 2004, Zhiltzova 1997, 2003) alapján adtam meg. A térképeket a DIVA–GIS 5.4.0.1. program, illetve saját vázlatok alapján készítettem, a többváltozós analíziseket a SynTax 2000 programcsomag (Podani 2001) segítségével végeztem. A Irodalmi áttekintés fejezet Állatföldrajz részében (3.2.) tárgyalt felosztásokból kiindulva, az irodalmi adatok és saját gyűjtéseim által kirajzolt elterjedési mintázatokra alapozva a Kárpátmedence és a Balkán következő lehatárolását és régiókra bontását alkalmaztam (11. ábra): Kárpát–medence: Alpokaljai, Nyugati-kárpátoki, Északi-kárpátoki, Magyar-középhegységi, Keleti-kárpátoki, Erdélyi-szigethegységi, Dél-dunántúli, Fruška Gora-i és Déli-kárpátoki régió; Balkán: Szlavóniai, Dinári-hegységi, Balkán-hegységi, Nyugat-közép-balkáni, Kelet-középbalkáni, Kelet-balkáni, Tekir-hegységi, Pindosz-hegységi, Dél-közép-balkáni és Parnasszusi 20

régió, Jón-szigetek, Évia, Peloponnészosz, Égei-szigetek és Kréta. Ezen felosztás részletezése, az egyes tájegységeket alkotó dombságok és hegységek felsorolása az 1. mellékletben található. Az endemikus fajokkal rendelkező egységeken túl külön régiónak vettem több adathiányos, de földrajzilag határozottan elkülönült részt is (pl. 8., 16., 20. régiók). A felosztásnál csak a 300 méter feletti vonulatokat vettem figyelembe. A Kárpát-medencéből és a Balkánról ismert álkérészek elterjedése, és előfordulásaik a Kárpát-medence és a Balkán régióiban a 3. mellékletben táblázatos formában szerepelnek. Az 5. mellékletben térképeken jelöltem az Eredmények fejezet Állatföldrajz részében (5.2.), és az Eredmények értékelése fejezet Faunisztika és taxonómia részében (6.1.) említett fajok elterjedését a Kárpát-medencében és a Balkánon, illetve a Mediterráneumban.

11. ábra: A Kárpát-medence és a Balkán az Eredmények fejezetben (5.1–2.) használt régió felosztása (1: Alpokaljai régió; 2: Nyugati-kárpátoki régió; 3: Északi-kárpátoki régió; 4: Magyar-középhegységi régió; 5: Keleti-kárpátoki régió; 6: Erdélyi-szigethegységi régió; 7: Dél-dunántúli régió; 8: Fruška Gora-i régió; 9: Déli-kárpátoki régió; 10: Szlavóniai régió; 11: Dinári-hegységi régió; 12: Balkán-hegységi régió; 13: Nyugat-közép-balkáni régió; 14: Kelet-közép-balkáni régió; 15: Kelet-balkáni régió; 16: Tekir-hegységi régió; 17: Pindosz-hegységi régió; 18: Dél-közép-balkáni régió; 19: Parnasszusi régió; 20: Jón-szigetek; 21: Évia; 22: Peloponnészosz; 23: Égei-szigetek; 24: Kréta).

21

5. EREDMÉNYEK 5.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA PLECOPTERA ARCTOPERLARIA EUHOLOGNATHA NEMOUROIDEA TAENIOPTERYGIDAE Klapálek, 1905 TAENIOPTERYGINAE Klapálek, 1905 Taeniopteryx Pictet, 1841 Taeniopteryx Pictet, 1841: 345., Claassen 1940: 42. (partim), Illies 1966: 71., Zwick 1973: 304. Diagnózis: Imágó: az elülső szárnyon a Cu1 ér egyetlen elágazást ad, a szegélyérmező 1 haránteret tartalmaz, vagy harántér nélküli. A hímeknél a 9. haslemez nem nyúllik túl az ivarkészülék többi részén, a nőstényeknél fejletlen a posztgenitális lemez. Lárva: a csípők három ízből álló kopoltyút viselnek, legalább az 1–7. hátlemezeken fogak találhatóak. Típusfaj: Phryganea nebulosa Linnaeus, 1758 Elterjedés: holarktikus

1. Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758) Phryganea nebulosa Linnaeus 1758: 549.; Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758): Claassen 1940: 44., Illies 1966: 73., Zwick 1973: 307.; Nemoura nigripes Zetterstedt, 1840: Claassen 1940: 60.; Taeniopteryx angarensis (Zapekina-Dulkeit, 1956): Zhiltzova 2003: 111. (syn. fide). Diagnózis: Hím: a felső farfedő olyan széles, mint a fartoldalékok. A fartoldalékok alapi lebenye gyengén fejlett. A hátulsó comb nem visel fogat. Nőstény: a fartoldalékok hosszúak, 8–9 ízből állnak. A hüvelyszájadéki lebenyek hártyásak, a középső lebeny szklerotizált. Lárva: az előhát és a combok simák, az 1–7. hátlemezeken közepesen fejlett fogak vannak. Elterjedés: euroszibériai, régiók (5. melléklet, 1. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12 (Braasch & Joost 1975)

2. Taeniopteryx kuehtreiberi Aubert, 1950 Taeniopteryx kuehtreiberi Aubert 1950: 308., Illies 1966: 72., Zwick 1973: 305. Diagnózis: Hím: a hasi hólyag hossza megközelítőleg negyede a 9. haslemez hosszának. A fartoldalékok alapi lebenye jól fejlett. Az előhát foga gyengén fejlett, a hátulsó combon erős fog található. Nőstény: a fartoldalékok hosszúak, 8–9 ízből állnak. Mind a hüvelyszájadéki, mind a középső lebenyek szklerotizáltak. Lárva: az előhát sima, az 1–9. hátlemezeken jól fejlett fogak vannak. Elterjedés: Közép- és dél-európai, régiók: 3, 5, 11, 12

3. Taeniopteryx araneoides Klapálek, 1902 Taeniopteryx araneoides Klapálek 1902: 169., Claassen 1940: 42., Illies 1966: 71., Zwick 1973: 304. Diagnózis: Hím: a fartoldalékok végükön erős kampót viselnek. A hasi hólyag hossza kevesebb, mint negyede a 9. haslemez hosszának. Törpeszárnyú. Elterjedés: euroszibériai, régiók: 2, 4, 11 Faunára új adat: Románia: Cernavoda (Constanţa megye, É 44°25’ K 28°02’), dátum és gyűjtő ismeretlen: 1♂.

22

Megjegyzés: A nőstény és a lárva ismeretlen. 4. Taeniopteryx auberti Kis & Sowa, 1964 Taeniopteryx auberti Kis & Sowa 1964: 343., Illies 1966: 72., Zwick 1973: 305. Diagnózis: Hím: a hasi hólyag hossza megközelítőleg harmada a 9. haslemez hosszának. A fartoldalékok alapi lebenye gyengén fejlett. Az előhát foga erőteljes, a hátulsó combon erős fog található. Nőstény: a fartoldalékok rövidek, 2–3 elmosódott ízből állnak. A hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak, hegyes szögben érnek véget, a középső lebeny kicsi. Az előhát foga erőteljes. Lárva: az előhát és az 1–9. hátlemezek erőteljes fogakat viselnek. Elterjedés: balkán–kárpáti, régiók (5. melléklet, 1. térkép): 2, 3, 5, 6, 11, 12 (Braasch & Joost 1975), 14 Faunára új adat: Montenegró: Morača-völgy, karsztforrás lefolyója a Morača Manastir mellett, É 42°45.942’ K 19°23.436’, 300m, 2006.04.17., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 3♂4♀.

5. Taeniopteryx hubaulti (Aubert, 1946) Taeniopteryx garumnica hubaulti Aubert 1946: 28.; Taeniopteryx hubaulti (Aubert, 1946): Illies 1966: 72., Zwick 1973: 305. Diagnózis: Hím: a felső farfedő kisebb, mint a fartoldalékok, a fartoldalékok alapi lebenye jól fejlett. Az előhát foga erőteljes, a hátulsó comb nem visel fogat. Nőstény: a fartoldalékok rövidek, 2–3 elmosódott ízből állnak. A hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak, hegyes csúcsban végződnek, a középső lebeny nagy. Az előhát foga erőteljes. Lárva: az előhát erőteljes, az 1–9. hátlemezek kevésbé fejlett fogakat viselnek. Elterjedés: közép-európai, régiók: 3, 5, 11, 18

6. Taeniopteryx stankovichi Ikonomov, 1978 Taeniopteryx stankovichi Ikonomov 1978a: 83., Fochetti & Nicolai 1996: 103. Diagnózis: Hím: a felső farfedő kisebb, mint a fartoldalékok, a fartoldalékok alapi lebenye jól fejlett. Az előhát foga gyengén fejlett, a hátulsó comb erőteljes fogat visel. Nőstény: a fartoldalékok rövidek, 2–3 elmosódott ízből állnak. A hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak, hegyes csúcsban végződnek. Az előhát foga gyengén fejlett, a hátulsó comb erőteljes fogat visel. Lárva: az előhát sima, az 1–9. hátlemezeken közepesen fejlett fogak vannak. Elterjedés: adriato-mediterrán, régiók (5. melléklet, 2. térkép): 13, 14, 18

Megjegyzés: A faj érvényességét Fochetti & Nicolai (1996) megkérdőjelezte, mivel ivarszerve alapján alig különíthető el a T. schoenemundi (Mertens, 1923) fajtól, egyéb, fajra jellemző szomatikus bélyegekben pedig a T. schoenemundi olaszországi populációinál nagy változatosságot találtak. A kérdés eldöntéséhez további példányok lennének szükségesek. 7. Taeniopteryx fusca Ikonomov, 1980 Taeniopteryx fusca Ikonomov 1980: 19. Diagnózis: Hím: a hasi hólyag csökevényes, hossza tizede a 9. haslemez hosszának. A felső farfedő kisebb, mint a fartoldalékok, a fartoldalékok alapi lebenye jól fejlett. Az előhát sima, a hátulsó comb erőteljes fogat visel. Nőstény: a fartoldalékok rövidek, 2–3 elmosódott ízből állnak. A hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak, hegyes csúcsban végződnek. Az előhát sima. Lárva: az előhát sima, az 1–9. hátlemezeken erőteljes fogak vannak. Elterjedés: endemikus, régió: 13

8. Taeniopteryx schoenemundi (Mertens, 1923) Nephelopteryx schoenemundi Mertens 1923: 15.; Taeniopteryx schoenemundi (Mertens, 1923): Illies 1966: 75., Zwick 1973: 307., Fochetti & Nicolai 1996: 103; Taeniopteryx garumnica (Despax, 1929): Claassen 1940: 43.

23

Diagnózis: Hím: a felső farfedő kisebb, mint a fartoldalékok, a fartoldalékok alapi lebenye jól fejlett. Az előhát foga gyengén fejlett, a hátulsó comb nem visel fogat. Nőstény: a fartoldalékok rövidek, 2–3 elmosódott ízből állnak. A hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak, hegyes csúcsban végződnek. Az előhát foga gyengén fejlett, a hátulsó combon nics fog. Lárva: az előhát sima, az 1–9. hátlemezeken gyengén fejlett fogak vannak. Elterjedés: közép-európai, régiók: 3, 5, 6, 11, 12, 13

BRACHYPTERAINAE Zwick, 1973 Brachyptera Newport, 1851 Nemoura (Brachyptera) Newport 1851: 451.; Brachyptera Newport, 1851: Claassen 1940: 36. (partim), Illies 1966: 53., Zwick 1973: 308.; Curtala Navás, 1917: Claassen 1940: 38. Diagnózis: Imágó: az elülső szárnyon a Cu1 ér 2–4 oldaleret ad. A hímeknél a 9. haslemez túlnyúlik a ivarkészülék többi részén, a nőstényeknél jól fejlett a posztgenitális lemez. Lárva: a csípők nem viselnek kopoltyút, a hátlemezeken nincsenek fogak, szőrözetük felálló. Típusfaj: Nemoura trifasciata Pictet, 1832 Elterjedés: nyugat-palearktikus

9. Brachyptera bulgarica Raušer, 1962 Brachyptera bulgarica Raušer 1962a: 69., Illies 1966: 56., Zwick 1973: 309. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze csepp alakú, bemetszés nélküli. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. Nőstény: a 7. haslemez hátulsó-oldalsó részén két erőteljes, fekete kinövést visel. A posztgenitális lemez fehér, rövid, vége lekerekített. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 14 Faunára új adat: Görögország: Drama megye, Dit-Rodope-hegység, Míloi-patak Sidironerotól keletre, É 41°21.223’ K 24°16.286’, 525m, 2007.04.01., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 10. Brachyptera risi (Morton, 1896) Taeniopteryx risi Morton 1896: 56.; Brachyptera risi (Morton, 1896): Claassen 1940: 37., Illies 1966: 58–59., Zwick 1973: 310. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze Y-alakú. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. Nőstény: a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A posztgenitális lemez nyújtott-ovális, szélein két fekete foltot visel. Lárva: a 10. hátlemez világos foltjai kicsik, a szubgenitális lemez keskeny, hosszú. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 18 Régióra új adatok: Magyarország: Baranya megye, Mecsek, Pécs, Éger-völgy, 250m, 2004.02.29., leg. Murányi D.: 1 lárva. — Horvátország: Papuk-hegység, égeres patakvölgy Kutjevo fölött, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 8♂9♀, 7 lárva, 2 exuvium; Papuk-hegység, savanyú bükkös Kokočak fölött, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Psunj-hegység, patak Stramac fölött, 2004.04.21., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Papuk-hegység, bükkös patak Zvečevo alatt, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 2♀, 1 lárva; Papuk-hegység, égeres patak Zvečevo alatt, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂2♀, 3 lárva, 1 exuvium; Ivanscica, erdei patak Lobor fölött, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 20 lárva, 1 exuvium.

11. Brachyptera beali beali (Navás, 1923) Taeniopteryx beali Navás 1923: 154.; Brachyptera beali (Navás, 1923): Illies 1966: 55., Zwick 1973: 309., Brachyptera beali beali (Navás, 1923): Zwick 1978: 26.

24

Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze hosszú, keskeny, végén kiszélesedő és alig bemetszett. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. Nőstény: a csáp 5– 10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A posztgenitális lemez nyújtott ötszögletű, szélein két fekete foltot visel. Lárva: a szubgenitális lemez keskeny, hosszú, vége szögletesen levágott, az oldalsó farfedők enyhén görbültek. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 3. térkép): 11, 13, 14, 18, 19, 21, 22

12. Brachyptera beali cretica Zwick, 1978 Brachyptera beali cretica Zwick 1978: 26. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze hosszú, végén kiszélesedő és alig bemetszett. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. Nőstény: a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A posztgenitális lemez nyújtott, a 8. haslemez W-alakú fekete mintát visel. Lárva: a szubgenitális lemez keskeny, hosszú, vége szögletesen levágott, az oldalsó farfedők erősen görbültek. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 3. térkép): 24.

13. Brachyptera seticornis (Klapálek,1902) Taeniopteryx seticornis Klapálek 1902: 168.; Brachyptera seticornis (Klapálek, 1902): Claassen 1940: 37., Illies 1966: 59., Zwick 1973: 311.; Taeniopteryx costaborrasi Navás, 1917: Claassen 1940: 42. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze patkó alakú. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. Nőstény: a csáp 5–10. ízei kétszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A posztgenitális lemez fehér, szélesen lekerekített. Lárva: a 10. hátlemez világos foltjai nagyok, a szubgenitális lemez rövid, lekerekített. Elterjedés: Közép- és dél-európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 18 Régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, égeres patakvölgy Kutjevo fölött, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♂2♀, 9 lárva, 2 exuvium; Papuk-hegység, égeres patak S. Drenovacnál, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 2♂2♀, 1 lárva, 5 exuvium; Psunj-hegység, patak Stramac fölött, 2004.04.21., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂, 5 lárva, 6 exuvium; Papuk-hegység, bükkös patak Zvečevo alatt, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 5♂3♀, 21 lárva; Papuk-hegység, égeres patak Zvečevo alatt, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♂3♀, 3 lárva, 2 exuvium; Papuk-hegység, patak Vocin fölött, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂2♀, 4 lárva.

14. Brachyptera graeca Berthélemy, 1971 Brachyptera graeca Berthélemy 1971: 36., Zwick 1973: 309. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze hosszúkás, vége felé keskenyedő. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás. Nőstény: a posztgenitális lemez ovális, világos színű, hátulsó szegélye sötétebb. A 7. haslemez sötét keresztsávot visel, a hüvelyszájadéki lebenyek oldalsó szélei összetartóak. Lárva: a szubgenitális lemez rövid, lekerekített, az oldalsó farfedők egyenesek. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 13, 14, 17, 18, 19, 21, 22

15. Brachyptera phthiotica Berthélemy 1971 Brachyptera phthiotica Berthélemy 1971: 38., Murányi 2007: 3. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze négyzet alakú, hosszan, de keskenyen bemetszett. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás. Nőstény: a posztgenitális lemez ovális, világos színű, hátulsó szegélye sötétebb. A 7. haslemez sötét keresztsávot visel, a hüvelyszájadéki lebenyek oldalsó szélei széttartóak. Lárva: halvány alapszínű. A szubgenitális lemez lekerekített, az oldalsó farfedők gyengén hajlottak. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 4. térkép): 17, 19, 22 Vizsgált anyag (faunára és régióra új adatok): Albánia: Berat megye, Tomor-hegység, erdei kasztforrás a Vodicëpatak felső völgyében, É 40°42.897’ K 20°06.763’, 900m, 2004.05.26., leg. Balogh K., Harmos K., Murányi D., Orci K.: 1♀; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, a Bencë-folyó forrásrégiója a Kresha-hágó alatt, É 40°16.561’ K 19°54.078’, 884m, 2005.05.03., leg. Barina Z., Király G., Pifkó D.: 8♂7♀, 5 lárva, 1 exuvium.

25

Lárva leírása: Murányi 2007, és a 12. ábra. Kapcsolatok: A lárva potrohvége nagyon hasonló a B. graeca Berthélemy, 1971 Kaćanski (1971b) által leírt lárvájához. A hím lárva jobban elnyújtott szubgenitális lemeze, a nőstény lárva posztgenitális lemezének jobban lekerekített hátulsó fele segítségével különíthető el. A B. phtiotica lárváját halvány habitusával, a hím oldalsó farfedő rövid és gyengén hajlott csúcsi nyúlványával, a hím szubgenitális és a nőstény posztgenitális lemez alakjával jellemezhetjük.

12. ábra: Brachyptera phthiotica Berthélemy, 1971 lárva — a: habitus; b: érett hím lárva potrohvég, hasi nézet; c: érett nőstény lárva potrohvég, hasi nézet — lépték 1 mm.

16. Brachyptera tristis (Klapálek, 1901) Taeniopteryx tristis Klapálek 1901: 16.; Brachyptera tristis (Klapálek, 1901): Claassen 1940: 46., Illies 1966: 61., Zwick 1973: 312. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze hosszú, keskeny, vége szélsen bemetszett. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a 9. haslemez feltűnően megnyúlt. Nőstény: a csáp 5–10. ízei szögletesek, másfélszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A posztgenitális lemez sötét színű, ötszögletű, vége szögletesen levágott. Lárva: a szubgenitális lemez hosszú, középen kissé kiszélesedő, az oldalsó farfedők visszagörbülők. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 4. térkép): 11, 12, 13, 19, 22

26

17. Brachyptera starmachi Sowa, 1966 Brachyptera starmachi Sowa 1966: 427., Zwick 1973: 311. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze V-alakú. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a csáp 5–10. ízei gömbölydedek. Nőstény: a csáp 5–10. ízei gömbölydedek, a fej fekete. A posztgenitális lemez sötét színű, ötszögletű, vége lekerekített. Elterjedés: endemikus, régiók: 2, 3, 5, 9

Megjegyzés: A lárva nem kellően ismert. 18. Brachyptera monilicornis (Pictet, 1841) Nemoura (Taeniopteryx) monilicornis Pictet 1841: 357.; Taeniopteryx monilicornis (Pictet, 1841): Claassen 1940: 43.; Brachyptera monilicornis (Pictet, 1841): Illies 1966: 57., Zwick 1973: 310.; Brachyptera kempnyi (Klapálek, 1901): Claassen 1940: 36. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze hosszú, keskeny, középen benyomott, vége szélesen bemetszett. A fartoldalékok alapi lebenye erősen szklerotizált, hegyes. Nőstény: a csáp 5–10. ízei gömbölydedek, másfélszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A posztgenitális lemez sötét színű, vége lekerekített. Lárva: a tor hátlemezei szálkás mintázatot viselnek, a szubgenitális lemez hosszú, egyenes. Elterjedés: európai, régiók: 3, 5, 7, 9, 11

19. Brachyptera thracica Raušer, 1965 Brachyptera thracica Raušer 1965a: 126., Zwick 1973: 311. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemezének elülső fele kerek, hátulsó része két szétálló nyúlványból áll. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás, a 9. haslemez feltűnően megnyúlt. Nőstény: a posztgenitális lemez világos, ötszögletű, vége lekerekített. A középső lebeny fogazott. Elterjedés: endemikus, régió: 14

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 20. Brachyptera helenica Aubert, 1956 Brachyptera helenica Aubert 1956: 191., Illies 1966: 57., Zwick 1973: 309. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze hosszú, egyenletesen keskeny, vége alig bemetszett. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás. Nőstény: a posztgenitális lemez rövid, világos színű, vége hegyes csúcsba kihúzott. Lárva: a szubgenitális lemez rövid, tompa csúcsban végződő. Az oldalsó farfedők enyhén hajlottak. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 13, 15, 17, 18, 19, 22 Faunára új adatok: Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, patak a Bogë-Okol úttól a Pejë hágóhoz vivő leágazás mentén, É 42°24.496’ K 19°45.271’, 1009m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 3♀, 5 exuvium; Shkodër megye, Prokletije-hegység, ér a Bogë-Okol úttól a Pejë hágóhoz vivő leágazás mentén, É 42°24.510’ K 19°45.300’, 1000m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, karsztforrás-rendszer Okoltól északra, É 42°25.347’ K 19°45.680’, 883m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 2♀, 2 exuvium; Shkodër megye, Prokletije-hegység, patak a Valbonë hágó alatt, É 42°24.385’ K 19°47.917’, 1432m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 6♀, 1 lárva; Tropoja megye, Prokletije–hegység, Valbonë-folyó Rrogam fölött, É 42°24.551’ K 19°49.935’, 1118m, 2005.06.02., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 6 exuvium.

21. Brachyptera trifasciata (Pictet, 1832) Nemoura (Taeniopteryx) trifasciata Pictet 1832: 379.; Brachyptera trifasciata (Pictet, 1832): Claassen 1940: 38., Illies 1966: 60., Zwick 1973: 311.; Nephotheryx hispanica Navás, 1915: Claassen 1940: 39.

27

Diagnózis: Hím: rövidszárnyú, a felső farfedő csúcsi lemeze csepp alakú. A fartoldalékok alapi lebenye erősen szklerotizált, hegyes. Nőstény: a csáp 5–10. ízei gömbölydedek, másfélszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A posztgenitális lemez sötét színű, vége keskenyedő. Lárva: a tor hátlemezei szálkás és foltos mintázatot viselnek. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 9, 11

22. Brachyptera braueri (Klapálek, 1900) Taeniopteryx braueri Klapálek 1900: 7.; Brachyptera braueri (Klapálek, 1900): Illies 1966: 55.; Taeniopteryx dusmeti Navás, 1903: Claassen 1940: 43.; Taeniopteryx madritensis Navás, 1903: Claassen 1940: 43.; Taeniopteryx ornata Navás, 1903: Claassen 1940: 45. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze széles, lekerekített, vége szélesen bemetszett. A fartoldalékok alapi lebenye erősen szklerotizált, hegyes. Nőstény: a csáp 5–10. ízei gömbölydedek, másfélszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. A fej a szemek között pirosas harántsávot visel. A posztgenitális lemez sötét színű, vége lekerekített. Lárva: az előhát szálkás, a közép- és utóhát foltos mintázatot visel, a szubgenitális lemez lekerekített, az oldalsó farfedők visszagörbülők. Elterjedés: európai, régiók: 1 (Graf 1997), 2, 3, 5, 6, 9

23. Brachyptera macedonica Ikonomov, 1983 Brachyptera macedonica Ikonomov 1983: 175. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze Y-alakú. A fartoldalékok alapi lebenye erősen szklerotizált, hegyes. Nőstény: a posztgenitális lemez hosszú, sötét színű, vége lekerekített. A hüvelyszájadéki lebenyek feltűnően szélesek, a 7. haslemez sötét keresztsávot visel. Elterjedés: endemikus, régió: 18

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 24. Brachyptera dinarica Aubert, 1964 Brachyptera dinarica Aubert 1964: 287., Illies 1966: 57. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze széles V-alakú. A fartoldalékok alapi lebenye erősen szklerotizált. Nőstény: a posztgenitális lemez sötét színű, vége hegyesen lekerekített. A 7. haslemez sötét keresztsávot visel. Elterjedés: endemikus, régió: 11

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 25. Brachyptera transcaucasica kykladica Zwick, 1978 Brachyptera transcaucasica kykladica Zwick 1978: 28. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze nyelv alakú, alapi hólyagja feltűnően fejlett. A fartoldalékok alapi lebenye gyengén szklerotizált. Nőstény: a posztgenitális lemez hosszú, világos színű, középen kiszélesedő, vége csúcsos. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 4. térkép): 23

Megjegyzés: A lárva nem kellően ismert. 26. Brachyptera zwicki Braasch & Joost, 1971 Brachyptera zwicki Braasch & Joost 1971b: 108., Zwick 1973: 312. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi lemeze nyújtott nyelv alakú. A fartoldalékok alapi lebenye hártyás. Nőstény: a posztgenitális lemez sötét színű, hosszú, középen kiszélesedő és a végén szögletesen levágott. Elterjedés: balkán–anatóliai, régió: 15

28

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. Rhabdiopteryx Klapálek, 1902 Rhabdiopteryx Klapálek 1902: 179., Claassen 1940: 40., Illies 1966: 64. (partim), Zwick 1973: 314 (partim). Diagnózis: Imágó: az elülső szárnyon a Cu1 ér egyetlen elágazást ad, a szegélyérmező 2–4 haránteret tartalmaz. A hímeknél a 9. haslemez túlnyúllik a ivarkészülék többi részén, a nőstényeknél jól fejlett a posztgenitális lemez. Lárva: a csípők nem viselnek kopoltyút, a hátlemezeken nincsenek fogak, szőrözetük lesimuló. Típusfaj: Taeniopteryx hamulata Klapálek, 1902 Elterjedés: európai

27. Rhabdiopteryx neglecta neglecta (Albarda, 1889) Taeniopteryx neglecta Albarda 1889: 61.; Rhabdiopteryx neglecta (Albarda, 1889): Claassen 1940: 40.; Rhabdiopteryx neglecta neglecta (Albarda, 1889): Illies 1966: 66., Zwick 1973: 315.; Nemoura armata Vasiliu, 1933: Claassen 1940: 51. Diagnózis: Hím: a 9. haslemez vége lekerekített, a felső farfedő csúcsi nyúlványa négy, ujjszerű függelékben ér véget. Nőstény: a posztgenitális lemez nagy, lekerekített. A hüvelyszájadéki lebenyek belső szélei összetartóak. Lárva: világos alapszínű, a szubgenitális lemez széles, vége levágott. A fartoldalékok alapi ízei hirtelen hosszabbodnak. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 11, 12

28. Rhabdiopteryx alpina Kühtreiber, 1934 Rhabdiopteryx alpina Kühtreiber 1934: 54., Claassen 1940: 40., Illies 1966: 64., Zwick 1973: 314. Diagnózis: Hím: a 9. haslemez vége lekerekített, a felső farfedő csúcsi nyúlványa villásan elágazó. Nőstény: a posztgenitális lemez nagy, lekerekített. A hüvelyszájadéki lebenyek belső szélei konvexek. Lárva: világos alapszínű, a szubgenitális lemez széles, vége levágott. A fartoldalékok alapi ízei egyenletesen hosszabbodnak. Elterjedés: alpi–kárpáti, régiók: 3, 5, 6, 9, 12

29. Rhabdiopteryx triangularis Braasch & Joost, 1972 Rhabdiopteryx triangularis Braasch & Joost 1972: 178., Zwick 1973: 315. Diagnózis: Hím: a 9. haslemez vége elkeskenyedő és felhajló, a felső farfedő csúcsi nyúlványa csillag alakú. Nőstény: a posztgenitális lemez közepesen nagy, és hegyes csúcsban végződik. A középső lebeny feketén kihúzott. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 13, 14, 15, 18 Faunára és régióra új adat: Görögország: Rodopi megye, Sapka-hegység, folyó Nea Sandatól 5km-re keletre, É 41°06.845’ K 25°50.328’, 274m, 2007.04.04., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♂4♀.

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 30. Rhabdiopteryx navicula Theischinger, 1974 Rhabdiopteryx navicula Theischinger 1974: 185. Diagnózis: Hím: a 9. haslemez vége elkeskenyedő és felhajló, a felső farfedő csúcsi nyúlványa ujjszerű. Nőstény: a posztgenitális lemez közepesen nagy, lekerekített. A hüvelyszájadéki lebenyek belső szélei párhuzamosak. Elterjedés: közép-európai, régiók: 3, 5, 11, 12 (Braasch & Joost 1975), 13, 14, 18

Megjegyzés: A lárva ismeretlen.

29

31. Rhabdiopteryx doiranensis Ikonomov, 1983 Rhabdiopteryx doiranensis Ikonomov 1983: 178. Diagnózis: Hím: a 9. haslemez vége lekerekített és középen kissé felhajló, a felső farfedő csúcsi nyúlványa három függelékben ér véget, melyek közül a középső kampó, a szélsók pedig ujj alakúak. Nőstény: a posztgenitális lemez közepesen nagy, lekerekített. A középső lebeny kétcsúcsú, sötét színű. Elterjedés: balkán–anatóliai, régió (5. melléklet, 5. térkép): 18

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 32. Rhabdiopteryx acuminata Klapálek, 1905 Rhabdiopteryx acuminata Klapálek 1905a: 10., Claassen 1940: 40., Illies 1966: 64., Zwick 1973: 314. Diagnózis: Hím: a 10. hátlemez nyúlványai tompák, a 9. haslemez vége lekerekített és középen kis csúcsban felhajló. A felső farfedő csúcsi nyúlványa három, nyelv alakú függelékben ér véget. Nőstény: a posztgenitális lemez keskeny, vége lekerekített. A hüvelyszájadéki lebenyek összetartóak. Lárva: a tor hátlemezei szálkás mintázatot viselnek, a szubgenitális lemez széles, vége lekerekített. Elterjedés: közép- és nyugat-európai, régiók (5. melléklet, 5. térkép): 1 (Kovács et al. 2002), 3, 4 (Kovács & Kovács 2006), 5

33. Rhabdiopteryx hamulata (Klapálek, 1902) Taeniopteryx hamulata Klapálek 1902: 172.; Rhabdiopteryx hamulata (Klapálek, 1902): Claassen 1940: 40., Illies 1966: 65., Zwick 1973: 314., Kovács & Weinzierl 2003: 64. Diagnózis: Hím: a 10. hátlemez nyúlványai tompák, a 9. haslemez vége lekerekített és középen széles nyúlványban felhajló. A felső farfedő csúcsi nyúlványa három rövid függelékben ér véget. Nőstény: a posztgenitális lemez nagyon kicsi, az oldalsó farfedők nagy része szabadon látható. Lárva: a tor hátlemezei foltos mintázatot viselnek, a szubgenitális lemez keskeny, vége lekerekített. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 5. térkép): 4, 15 (Braasch & Joost 1975), 18

Oemopteryx Klapálek, 1902 Oemopteryx Klapálek 1902: 179., Claassen 1940: 39., Illies 1966: 62., Zwick 1973: 313. Diagnózis: Imágó: az elülső szárnyon a Cu1 ér egyetlen elágazást ad, a szegélyérmező 1 haránteret tartalmaz, vagy harántér nélküli, az Rs ér háromfelé ágazik. A hím rövidszárnyú és a 9. haslemezen nem visel hasi hólyagot, a nőstényeknél a posztgenitális lemez kevéssé fejlett, fartoldalékuk legalább hat ízből áll. Típusfaj: Taeniopteryx loewii Albarda, 1889 = Oemopteryx loewii (Albarda, 1889) Elterjedés: nyugat-palearktikus, kelet-nearktikus

34. Oemopteryx loewii (Albarda, 1889) Taeniopteryx loewii Albarda 1889: 251., Claassen 1940: 39., Illies 1966: 63. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: közép- és kelet-európai, régiók: 2, 3, 4, 5, 9, 11

Megjegyzés: A genusz egyetlen európai faja folyókban és nagy, lassú patakokban élt, utoljára a XX. század elején találták; lárvája sosem került elő, és a fennmaradt múzeumi példányok mindegyike nőstény. Mivel a hím potrohvégének leírása nem kielégítően alapos (Klapálek 1902), nem dönthető el biztosan, hogy az állat valóban egy genuszba tartozott-e az ide sorolt további négy, észak-amerikai elterjedésű fajjal (Zwick 2004). 30

CAPNIIDAE Klapálek, 1905 Capnia Pictet, 1841 Capnia Pictet 1841: 318., Claassen 1940: 91. (partim), Illies 1966: 130. (partim), Zwick 1973: 370.; Capnura Banks, 1900: Claassen 1940: 97. Diagnózis: Imágó: a fartoldalékok csápszerűek, több, mint 10 ízből állnak. A hosszúszárnyú fajoknál a hátulsó szárny anális mezeje jól fejlett. Lárva: a fartoldalékok elálló sertézettségű, a test kevéssé szőrözött. A hosszúszárnyú fajoknál a szárnyhüvelyek párhuzamosak és egyenesek. Típusfaj: Perla nigra Pictet, 1833 = Capnia nigra (Pictet, 1833) Elterjedés: holarktikus

Megjegyzés: A genusz európai fajainak lárvái nem különíthetőek el biztonsággal egymástól (Zwick 2004). 35. Capnia bifrons (Newman, 1839) Chloroperla bifrons Newman 1839: 89.; Capnia bifrons (Newman, 1839): Illies 1966: 133., Zwick 1973: 371., Rupprecht 1997: 93.; Capnia dusmeti Navás, 1917: Claassen 1940: 93. Diagnózis: Hím: törpeszárnyú. Csak a 9. hátlemezen található nyúlvány, a 9. haslemez hasi hólyagot visel. Nőstény: a szubgenitális lemez egyszerű felépítésű, mellette nincsenek elkülönült szkleritek. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 (Braasch & Joost 1975), 18, 19 Faunára és régióra új adatok: Magyarország: Baranya megye, Mecsek, Pécs, Éger-völgy, 250m, 2004.02.29., leg. Murányi D.: 1♂2♀, 11 lárva; Baranya megye, Mecsek, Komló, Hidasi-völgy, 360m, 2004.02.28., leg. Murányi D.: 3♂, 1 lárva. — Horvátország: Papuk-hegység, égeres patak Zvečevo alatt, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 2♀; Ivanscica, erdei patak Lobor fölött, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 5♂1♀. — Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, Rioli, a Sheu-folyó oldalere a falu alatt, É 42°12.267’ K 19°34.079’, 270m, 2006.04.16., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 2♀.

Megjegyzés:

A

Capnia

bifrons

akusztikus

kommunikációjának

vizsgálata

során

bebizonyosodott, hogy az legalább öt, morfológiailag rejtett fajra osztható (Rupprecht 1997). Ezek leírása, illetve a morfológiai különbségek keresése folyamatban van. 36. Capnia vidua vidua Klapálek, 1904 Capnia vidua Klapálek 1904: 723., Claassen 1940: 96.; Capnia vidua vidua Klapálek, 1904: Illies 1966: 149., Zwick 1973: 380. Diagnózis: Hím: törpeszárnyú. A 6. és 7. hátlemezek viselnek nyúlványokat, a 6. tegit nyúlványai nagyok és simák. Nőstény: a szubgenitális lemez hátulsó szegélyének közepén kerekdeden kiemelkedik, mellette nincsenek elkülönült szkleritek. Elterjedés: európai, régiók: 3, 5, 6, 9, 11, 12 (Braasch & Joost 1975), 14 (Braasch & Joost 1975)

37. Capnia vidua rilensis Raušer, 1962 Capnia vidua rilensis Raušer 1962a: 77., Illies 1966: 150., Zwick 1973: 380., Graf & Weinzierl 2003: 310. Diagnózis: Hím: törpeszárnyú. A 6. és 7. hátlemezek viselnek nyúlványokat, a 6. tegit nyúlványai kicsik és csúcsban végződők. Nőstény: a szubgenitális lemez hátulsó szegélyének közepén kerekdeden kiemelkedik, mellette nincsenek elkülönült szkleritek. Elterjedés: endemikus, régió: 14

31

Faunára új adat: Görögország: Drama megye, Dit-Rodopi-hegység, Elatia, csermely bükkerdőben a falutól délre, É 41°27.004’ K 24°18.342’, 1532m, 2007.04.01., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 4♂6♀.

Megjegyzés: A C. vidua vidua Klapálek, 1904 és a C. vidua rilensis elterjedéséről és az imágók morfológiájáról szerzett újabb adatok alapján bebizonyosodott, hogy a két taxon külön fajt képvisel (Graf & Weinzierl 2003), az új státusz azonban formálisan még nem került leírásra. A C. vidua rilensis lárvája még nem került elő, és a nőstény nem különíthető el a C. vidua vidua nőstényétől. 38. Capnia nigra (Pictet, 1833) Perla nigra Pictet 1833: 61.; Capnia nigra (Pictet, 1833): Claassen 1940: 94., Illies 1966: 143., Zwick 1973: 376.; Capnia conica Klapálek, 1909: Claassen 1940: 92.; Capnia maynari Navás, 1917: Claassen 1940: 94. Diagnózis: Hím: csak a 7. hátlemez visel egy nagy, szemcsés nyúlványt, a felső farfedő kúp alakú. Nőstény: a szubgenitális lemez sötét színű, hosszanti lécet visel, mellette nincsenek elkülönült szkleritek. Elterjedés: euroszibériai, régiók (5. melléklet, 6. térkép): 3, 5, 6, 7, 13, 14, 17 Faunára és régióra új adat: Görögország: Grevena megye, Aetia, Venetikos-folyó, É 40°04’27,9” K 21°12’06,0”, 973m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

39. Capnia atra Morton, 1896 Capnia atra Morton 1896: 58., Claassen 1940: 92., Illies 1966: 131., Zwick 1973: 370.; Capnia praerupta Bengtsson, 1933: Claassen 1940: 95. Diagnózis: Hím: csak a 7. hátlemez visel egy nagy, szemcsés hátulsó és és két kisebb elülső nyúlványt, a felső farfedő magasabb, mint amilyen széles. Nőstény: a szubgenitális lemez egyszerű felépítésű, mellette két kicsi, háromszög alakú szklerit található. Elterjedés: közép- és észak-európai, régiók: 3, 5

Capnioneura Ris, 1905 Capnioneura Ris 1905: 94., Claassen 1940: 97., Illies 1966: 152., Zwick 1973: 381. Diagnózis: Imágó: a fartoldalékok egyetlen ízből állnak. A hátulsó szárny anális mezeje jól fejlett. Lárva: a test és a fartoldalékok nem viselnek szőröket, a szárnyhüvelyek szétállóak. Típusfaj: Capnioneura nemuroides Ris, 1905 Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A területen élő egyik faj lárvája sem ismert. 40. Capnioneura balkanica balkanica Baumann & Kaćanski, 1975 Capnioneura balkanica Baumann & Kaćanski 1975: 451.; Capnioneura balcanica balcanica Baumann & Kaćanski, 1975: Ikonomov 1978a: 96. Diagnózis: Hím: hosszúszárnyú, a felső farfedő feltűnően hosszú és vékony. Nőstény: a 7. haslemez hátulsóközépső nyúlványa nagyon keskeny háromszög alakú, és háromszög alakú, sötét foltban folytatódik a 8. haslemezen. Elterjedés: endemikus, régió: 11

32

41. Capnioneura balkanica macedonica Ikonomov, 1978 Capnioneura balcanica macedonica Ikonomov 1978a: 93. Elterjedés: endemikus, régió: 18

Megjegyzés: Az alfaj csak a felületes leírásából ismert, amely a nominális alfaj leírásával (Baumann & Kaćanski 1975) igen nehezen vethető össze, így taxonómiai státusza vitatható. 42. Capnioneura valandovi Ikonomov, 1978 Capnioneura valandovi Ikonomov 1978a: 91. Elterjedés: endemikus, régió: 18

Megjegyzés: A faj taxonómiai státusza szintén erősen vitatható; maga a leírója sem szerepelteti a macedón álkérészekről írt összefoglaló művében (Ikonomov 1986). Capnopsis Morton, 1896 Capnopsis Morton 1896: 61., Illies 1966: 153., Zwick 1973: 382.; Capniella Claassen 1940: 96. Diagnózis: Imágó: a fartoldalékok 6–8 ízből állnak. A hátulsó szárny anális mezeje csökevényes. Lárva: a test és a fartoldalékok igen sűrű és hosszú szőrözetet viselnek, a szárnyhüvelyek lekerekítettek. Típusfaj: Capnodes schilleri Rostock, 1892 = Capnopsis schilleri (Rostock, 1892); monotipikus Elterjedés: nyugat-palearktikus

43. Capnopsis schilleri schilleri (Rostock, 1892) Capnodes schilleri Rostock 1892: 1.; Capniella schilleri (Rostock, 1892): Claassen 1940: 97.; Capnopsis schilleri (Rostock, 1892): Illies 1966: 154., Zwick 1973: 382., Capnopsis schilleri schilleri Zwick 1984a: 2. Diagnózis: Imágó: a hátulsó szárny hossza kétharmada az elülső szárny hosszának, a fortoldalékok 6–8 ízből állnak. A középtor szőrözete rövid. Lárva: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: európai, régiók (5. melléklet, 7. térkép): 3, 5

44. Capnopsis schilleri balcanica Zwick, 1984 Capnodes schilleri balcanica Zwick 1984a: 3., Murányi 2004b: 38. Diagnózis: Imágó: a hátulsó szárny hossza háromnegyede az elülső szárny hosszának, a fortoldalékok 8 ízből állnak. A középtor szőrözete közepesen hosszú. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 7. térkép): 10, 11, 12, 14 (Braasch & Joost 1975), 15, 18 Vizsgált anyag (faunára és régióra új adat): Horvátország: Papuk-hegység, savanyú bükkös Kokočak fölött, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂3♀.

Az alfajok átmeneti formája (13. ábra): Az eredeti leírás alapján a C. schilleri schilleri hátulsó szárnya az elülsőtől 33%-al rövidebb (átlagérték, szélső értékek: 30–39%). Ez a paraméter a C. schilleri balcanica esetében 25% (23–31%), a C. schilleri archaica Zwick, 1984 esetében pedig 18% (16–21%). A horvátországi egyedek hátulsó szárnya 25–32%-al rövidült meg. A középtor szőrözöttsége a horvátországi egyedek esetében olyan hosszú, mint ahogy az a C. schilleri balcanica leírásában meg lett határozva, sokkal hosszabb, mint a C. schilleri schilleri esetében, 33

és nem olyan hosszú, mint a C. schilleri archaica esetében. Az elülső szárny hossza 4,0–7,9 mm a C. schilleri schilleri, 4,0–6,3 mm a C. schilleri balcanica, és 6,3–7,2 mm a C. schilleri archaica esetében. A horvátországi egyedek elülső szárnya 5,4–6,4 mm között van. A fartoldalékok ízeinek száma a C. schilleri schilleri esetében 6–8, a C. schilleri balcanica esetében 8, a C. schilleri archaica esetében pedig 8–11. A négy horvátországi példány közül egy elvesztette a fartoldalékait, kettő 8, egy pedig 7 ízből álló fartoldalékot visel. Potrohvégüket tekintve sem a hím, sem a nőstény C. schilleri balcanica nem mutat eltérést a nominális alfajtól. Ezen tulajdonságok alapján a horvátországi egyedek a C. schilleri balcanica alfajhoz tartoznak, bár néhány tulajdonságuk gyengén átfed a C. schilleri schilleri alfajjal. Megjegyzés: A C. schilleri balcanica alfaj lárvája nem ismert.

13. ábra: Capnopsis schilleri balcanica Zwick, 1984 (a–b, e–g) és C. schilleri schilleri (Rostock, 1892) (c–d) imágók — a: nőstény szárnyak, Papuk-hegység; b: hím szárnyak, Papuk-hegység; c: nőstény szárnyak, Olaszország; d: középtor, Olaszország, hasi nézet; e: középtor, Papuk-hegység, hasi nézet; f: nőstény potrohvég, Papuk-hegység, hasi nézet; g: hím potrohvég, Papuk-hegység, oldalsó nézet — lépték 1 mm.

34

LEUCTRIDAE Klapálek, 1905 LEUCTRINAE Klapálek, 1905 Leuctra Stephens, 1835 Nemoura (Leuctra) Stephens 1835: 144., Leuctra Stephens, 1835: Claassen 1940: 73. (partim), Illies 1966: 78. (partim), Zwick 1973: 395 (partim). Diagnózis: Hím: a haslemezek egységesek, a felső farfedő nyélen ülő, hártyás képlet. Az oldalsó farfedő farpálcikából és farcsutából áll. Nőstény: legalább az első néhány hátlemez hártyás, a 8. haslemez szubgenitális lemezt visel. A 10. haslemez középen megosztott. Lárva: az első öt potrohszelvény nem oszlik hátlemezre és haslemezre. Típusfaj: Phryganea fusca Linnaeus, 1758 Elterjedés: holarktikus

Megjegyzés: A lárvák csak néhány esetben határozhatók faji szintig, a fajok közti jelentéktelen különbségek és a nagy fajon belüli változékonyság többnyire csak fajcsoportokba sorolást tesznek lehetővé (Zwick 2004). Leuctra braueri fajcsoport sensu Aubert 1946 Diagnózis: Imágó: a csáp ízei hosszú, elálló szőrökből álló koszorút viselnek. A hím csak a 7. hátlemezen visel egy pár kúpos nyúlványt, a nőstény szubgenitális lemezén két középső, rövid ujjszerű nyúlvány található. Lárva: a csápok és az egész test feltűnően szőrös, a homlokpajzs sarkai kihúzottak. Elterjedés: közép- és nyugat-európai

45. Leuctra braueri Kempny, 1898 Leuctra braueri Kempny 1898b: 219., Claassen 1940: 75., Illies 1966: 83., Zwick 1973: 397. Diagnózis: megegyezik a fajcsoport diagnózisával Elterjedés: alpi–kárpáti, régiók (5. melléklet, 8. térkép): 1, 2, 3, 5

Leuctra nigra fajcsoport sensu Aubert 1946 Diagnózis: Hím: a 6. és 8. hátlemezek páros nyúlványokat viselnek, a 6. hátlemezen lévők hegyesek. Ha a 7. hátlemez is nyúlványokat visel, akkor azok csökevényesek. Nőstény: a szubgenitális lemez hátulsó vége alatt középen egy sötét járulékos szklerit található. Az ondótartály szkleritje ék alakú. Lárva: a csápok és az egész test feltűnően szőrös, de a csápokon csak rövid szőrök vannak. A homlokpajzs egyszerű felépítésű. Elterjedés: európai

46. Leuctra nigra (Olivier, 1811) Nemoura nigra Olivier 1811: 186.; Leuctra nigra (Olivier, 1811): Claassen 1940: 83., Illies 1966: 102., Zwick 1973: 404.; Leuctra brunnea (Pictet, 1841): Claassen 1940: 76., Illies 1966: 462.; Leuctra acuminata Bengtsson, 1933: Claassen 1940: 74.; Leuctra biellensis Festa, 1942: Illies 1966: 462. Diagnózis: Hím: mind a 6., mind a 8. hátlemez nyúlványai felállók, egymástól távol helyezkednek el. A 7. hátlemez nem visel nyúlványokat. A 10. hátlemez hátulsó bemetszése széles. Nőstény: a szubgenitális lemez járulékos szkleritje kicsi, vége egyszerű. Lárva: megegyezik a fajcsoport diagnózisával. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14 Faunára és régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, kisebb erdei ér Kutjevo fölött, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 4♂11♀; Papuk-hegység, Jankovac, forrás a vízesés fölött, 2004.04.21., leg. Dányi L.,

35

Kontschán J., Murányi D.: 1♂; Psunj-hegység, patak Stramac fölött, 2004.04.21., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Papuk-hegység, bükkös patak Zvečevo alatt, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂2♀; Mala Kapela, Plitvicei-tavak, 2005.05.14., leg. Balogh K., Murányi D.: 4♂4♀.

47. Leuctra pseudonigra sp. n. Leuctra cf. nigra: Murányi 2006a: 88. Diagnózis: Hím: a 6. hátlemez nyúlványai kicsik, egymáshoz közel állók, a 8. hátlemez nyúlványai felállók, egymástól távol helyezkednek el. A 7. hátlemez csökevényes nyúlványokat visel. A 10. hátlemez hátulsó bemetszése keskeny. Nőstény: a szubgenitális lemez járulékos szkleritje nagy, vége hártyás. Elterjedés: endemikus, régió: 5 Típusanyag: Holotípus ♂: Románia: Maramureş megye, Igniş-hegység, Deseşti–Staţiunea Izvoare, nyílt patak a Valhani-platón, É 47°43’01.0” K 23°44’32.1”, 1020m, 2005.07.01., leg. Kontschán J., Murányi D., Orci K. (HNHM: PLP2292). Allotípus ♀: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum (HNHM: PLP2293). Paratípusok: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum: 1♂4♀ (HNHM: PLP2294), 1♂1♀ (LSS), 1♂1♀ (CGV). További vizsgált anyag: Románia: Maramureş megye, Gutâi-hegység, Mara, a Mara-folyó baloldali mellékpatakja, É 47°43’45.7” K 23°47’50.0”, 622m, 2006.05.26., leg. Dányi L., Földvári M., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Maramureş megye, Lăpuş-hegység, Văleni, Secătura, erdei patak az erdészháznál, É 47°43’46.4” K 24°01’52.5”, 754m, 2006.05.23., leg. Dányi L., Földvári M., Kontschán J., Murányi D.: 1♂; Maramureş megye, Lăpuş-hegység, Văleni, a Kígyós-tó kifolyója, É 47°42’54.4” K 24°01’38.0”, 966m, 2006.05.23., leg. Dányi L., Földvári M., Kontschán J., Murányi D.: 4♂5♀; Maramureş megye, Lăpuş-hegység, Văleni, tőzegláp kifolyó és befolyó erei, É 47°42’43.2” K 24°01’48.7”, 987m, 2006.05.23., leg. Dányi L., Földvári M., Kontschán J., Murányi D.: 10♂12♀. — Ukrajna: Zakarpatszkaja megye, Szvidovec-hegység, Yasinia, Tisza-forrás, 1999.07.22., leg. Cser B., Murányi D.: 1♀; Zakarpatszkaja megye, Kraszna-hegység, Luzsanka-folyó és oldalpatakjai a Topasz-hegy alatt, 2002.05.18., leg. Balogh K., Cser B., Murányi D.: 5♂5♀; Zakarpatszkaja megye, Kraszna-hegység, Luzsanka-folyó forrásága, 2002.05.19., leg. Balogh K., Cser B., Murányi D.: 2♀; Zakarpatszkaja megye, Kraszna-hegység, erdei ér a Kvaszovec-folyó forrásvidékén, 2002.05.21., leg. Balogh K., Cser B., Murányi D.: 3♂1♀; Zakarpatszkaja megye, Kraszna-hegység, mezei forrás a Kvaszovec-folyó forrásvidékén, 2002.05.21., leg. Balogh K., Cser B., Murányi D.: 2♂.

Leírás (14. ábra): Közepes méretű faj, mindkét nem rövidszárnyú. Testméret: ♂ holotípus 6 mm, paratípusok 5,5–6,5 mm, ♀ allotípus 7 mm, paratípusok 6,5–9 mm; első szárny hossza: ♂ holotípus 3,5 mm, paratípusok 3–4 mm, ♀ allotípus 4,5 mm, paratípusok 4,5–6 mm. Alapszíne barnás. A fej sötétbarna, a csápok, a tapogatók és az előhát barna. Az előhát olyan hosszú, mint amilyen széles, és sötét, szemcsézett mintázatot visel; hasonló mintázat a fejen is megfigyelhető. A lábak barnák. A szárnyak átlátszóak, erezetük barna. A test rövid szőrökkel fedett. Hím potroh: A 2. és a 8–9. hátlemezek övbordája osztott. Az 1. hátlemez középső és hátsó részén, a 2. hátlemez középső részén hártyás, a 3–5. hátlemezek normálisak, a 6–10. hátlemezek módosultak, közülük a 6–8. hátlemezek nyúlványokat viselnek. A 2–6. szelvényeken négy pigmentált foltból álló keresztirányú sor van. 6. hátlemez: az övborda erőteljesen szklerotizált, sötét lécet képez, amelyről két, lekerekített végű nyúlvány indul ki, és majdnem az íz feléig ér. A nyúlványok közötti lekerekített végű választék szélessége az íz szélességének negyede, a nyúlványok oldalnézetben csak végükön felállóak. A középső hártyás rész harang alakú, oldalai elmosódóan lehatároltak. A 7. övborda szintén erőteljesen szklerotizált, róla két rövid, lesimuló nyúlvány indul, melyek között a távolság majdnem az iz szélességének a fele. A hátlemez nagyobbik része hártyás, csak a nyúlványok külső alapja és a szelvény hátulsó sarkai közötti háromszög pigmentált. A 8 övborda a szelvény szélességénak felében megszakad, végeiről nagy 36

és felálló nyúlványok erednek, amelyeknek a vége tompa. A hátlemez nagyobbik része a 7. hátlemezhez hasonlóan hártyás. A 9. hátlemez övbordája a szelvény szélességénak harmadában megszakad, végei hegyesek. A középső szklerit széles, szalagszerű, szélessége majdnem azonos az íz szélességével, hossza az íz hosszának felével. A 10. hátlemez elülső szegélye kétlebenyű, hátulsó szegélye keskeny és sekély, háromszögletű bemélyedést visel. A felső farfedő nagy, lekerekített, csak oldalsó részein szklerotizált, nyele viszonylag hosszú. A fartoldalék részben szklerotizált, hosszú szőrökkel fedett. Oldalsó farfedő: A farcsuta alapja széles, háromszög alakú, csúcsi tüskéje hiányzik. Az alaphoz hosszú oldalsó kinövés csatlakozik, amely ívben a farpálcika mellé hajlik, csúcsa hegyes. A farpálcika egyenes, hosszú és vékony, tompa csúcsban ér véget. 9. haslemez: a hasi hólyag kicsi, hossza harmada a haslemez hosszának. A haslemez jól körülhatárolt világos középső mezőt visel, amely a hasi hólyag alapjánál kezdődik és a haslemez hátsó szegélyét a két bemélyedésénél éri el.

14. ábra: Leuctra pseudonigra sp. n. imágó — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: nőstény szubgenitális lemez, hasi nézet — lépték 0,5 mm.

Nőstény potroh: Az 1–8. hátlemezek hártyásak, az 1–9. hátlemezek négy pigmentált foltból álló keresztirányú sort viselnek. A 9. hátlemez középső és hátulsó részén szklerotizált, a 10. hátlemez teljesen szklerotizált. Az 1–7. haslemezek egyszerűek, szögletes középső és két kis elülső szklerittel rendelkeznek. A 7. haslemez középső szkleritjének hátulsó-középső része sötétebb színű. 8. haslemez: a szubgenitális lemez alakja szögletes, vége felé összetartó. Két széles, de rövid lebenyt visel, ezek kissé széttartóak, színük megegyezik a lebeny többi részének színével, hátsó szegélyük esetenként világosabb. A köztük lévő bevágás sekély és szélesedő, végső szélessége fele az egyik lebeny szélességének. A járulékos szklerit rombusz alakú, hossza több mint fele, szélessége negyede a lemez hosszának, illetve szélességének; a szubgenitális lemez 37

alól kilógó csúcsi része hártyás. A 9. haslemez pigmentációja az elülső szegélyen kissé hullámos, de jellegzetes beugrás nem látható rajta. Az oldalsó farfedők és a fartoldalékok normálisak. Az ondótartály szkleritje ék alakú, fogai rövidek. Lárva: ismeretlen. Kapcsolatok: A nigra csoport tagja. A hím a L. nigra (Olivier, 1811) hímjétől a 6. hátlemez csak végén felálló, kisebb és egymáshoz közel álló nyúlványaival, a 7. hátlemezen meglévő csökevényes nyúlványokkal, és a 10. hátlemez keskeny és sekély bemélyedésével tér el. A nőstény igen hasonló a L. nigra nőstényéhez, de elkülönül a szubgenitális lemez nagyobb járulékos szkleritjével, és annak hártyás csúcsával. Etimológia: A faj neve a latin pseudo (=ál) és nigra (=fekete) szavakból lett összetéve, és a L. nigra fajhoz való hasonlóságra utal.

Leuctra fusca fajcsoport sensu Aubert 1946 Diagnózis: Hím: a 6. hátlemez páros nyúlványai tompák, a 7. és 8. hátlemezek általában szintén páros nyúlványokat viselnek. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, vagy szubovális. Lárva: a test nem feltűnően szőrös, a torszelvények hátulsó szegélye a szárnyhüvelyek között legömbölyített. Elterjedés: palearktikus

Megjegyzés: A fajcsoport lárvái a genuszon belül morfológiailag jól elkülönülő csoportot alkotnak (Leuctra fusca-group OTU sensu Zwick 2004), faji szinten azonban csak a Leuctra fusca fusca (Linnaeus, 1758) és a L. hirsuta Bogoesco & Tabacaru, 1960 utolsó stádiumú lárvája határozható. A L. mortoni feheri Murányi, 2007, L. candiae Zwick, 1978, L. cretica Zwick, 1978, L. aegaeica Pardo & Zwick, 1993, L. kykladica Pardo & Zwick, 1993, L. minoica Pardo & Zwick, 1993, L. moreae Zwick, 1978 és a L. pseudocingulata Mendl, 1968 lárvája ismeretlen. 48. Leuctra fusca fusca (Linnaeus, 1758) Phryganea fusca Linnaeus, 1758: 549.; Leuctra fusca (Linnaeus, 1758): Illies 1966: 90., Zwick 1973: 399.; Leuctra fusca fusca (Linnaeus, 1758): Berthélemy & Dia 1982: 206.; Leuctra fusciventris Stephens, 1835: Claassen 1940: 79. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 7. hátlemez nyúlványai a legnagyobbak, túlnyúlnak az iz hátulsó peremén. A 6. hátlemez nyúlványai közötti távolság az íz szélességének harmada. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez egyszínű, lebenyei rövidek, vaskosak, köztük erősen szklerotizált léc van. Lárva: a test nem feltűnően szőrös, a torszelvények hátulsó szegélye a szárnyhüvelyek között legömbölyített. A lábakon hosszú úszószőrök vannak. Elterjedés: euroszibériai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 22, 23 Faunára és régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, patak Vocin fölött, 2004.10.23., leg. Balogh K., Murányi D.: 2♀. — Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, Vermosh, Vermosh-folyó a falutól keletre, É 42°34.999’ K 19°44.241’, 1011m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂2♀; Malësia megye, Madhë-hegység, Lepushë-patak a Gusinje-Shkodër út mentén, É 42°34.325’ K 19°44.395’, 1082m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀; Bulqizë megye, Lopë-hegység, Bulqizë, Zalli i Qytetit-folyó 10km-re keletre a várostól, É 41°30.574’ K 20°18.893’, 620m, 2002.10.25., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♂1♀, 4 lárva; Bulqizë megye, Lopë-hegység, Zerqan, Zalli i Qytetit-folyó a Tre Çesmë-forrásnál, É 41°30.958’

38

K 20°23.464’, 570m, 2002.10.25., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Bulqizë megye, Gollobordë-hegység, Tumirës, a Drin i Zi-folyó oldalpatakja 2km-re északra a falutól, É 41°29.849’ K 20°28.092’, 500m, 2002.10.25., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Tropoja megye, Bajram Curri, Valbonëfolyó 11km–re délre a várostól, É 42°17.927’ K 20°01.731’, 220m, 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂1♀; Kukës megye, Drin i Zi-folyó a Bushtricë-patak befolyásánál, É 41°56.109’ K 20°21.792’, 305m, 2005.10.09., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂8♀, 14 lárva, 1 exuvium; Dibrë megye, Drin i Zi-folyó a Draj-Reç és Zall-Reç közti hídnál, É 41°53.282’ K 20°18.991’, 310m, 2005.10.09., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂2♀, 7 lárva; Dibrë megye, Dejë-hegység, Lunarë, Murrë-folyó, É 41°37.542’ K 20°14.993’, 730m, 2005.10.11., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂; Mat megye, Mat-folyó a Vashëhídnál, É 41°28.033’ K 20°06.168’, 350m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 12♂17♀, 7 exuvium; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Tepelenë, vízvezeték a Bencë-folyó fölött, É 40°17.377’ K 20°00.315’, 160m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂; Tepelenë megye, Kendrevicëhegység, Uji i Ftohtë, Drinos-folyó, É 40°15.011’ K 20°03.548’, 165m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♀.

49. Leuctra moselyi Morton, 1929 Leuctra moselyi Morton 1929: 129., Claassen 1940: 83., Illies 1966: 101., Zwick 1973: 403. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 7. hátlemez nyúlványai a legnagyobbak. A 6. hátlemez nyúlványai közötti távolság az íz szélességének fele. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez szélei lekerekítettek, lebenyei rövidek, köztük keskeny, kevéssé szklerotizált léc van. Elterjedés: közép-európai, régiók (5. melléklet, 9. térkép): 3, 5, 6, 11

50. Leuctra albida Kempny, 1899 Leuctra albida Kempny 1899: 11., Claassen 1940: 74., Illies 1966: 78., Zwick 1973: 395. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 7. hátlemez nyúlványai rövidek, az íz feléig érnek. A 6. hátlemez nyúlványai közötti távolság az íz szélességének alig ötöde. A farcsuta nyúlványa csökevényes. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez nem oszlik lebenyekre, legömbölyített, hátulsó szegélye gyengén kicsípett. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12 (Braasch & Joost 1976), 13, 14 (Braasch 1972)

51. Leuctra mortoni mortoni Kempny, 1899 Leuctra mortoni Kempny 1899: 271., Claassen 1940: 83., Illies 1966: 100., Zwick 1973: 403., Murányi 2007: 6. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 7. hátlemez nyúlványai hosszúak, de vékonyak és egyszerű felépítésűek. A 6. hátlemez nyúlványai közötti távolság igen kicsi. A farcsuta normális hosszúságú. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez lebenyei rövidek, kissé széttartóak, köztük széles, kevéssé szklerotizált léc van. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók (5. melléklet, 9. térkép): 2, 3, 4, 5, 9, 11, 12 (Braasch 1972), 13, 14

52. Leuctra mortoni feheri Murányi, 2007 Leuctra mortoni feheri Murányi 2007: 5. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 7. hátlemez nyúlványai hosszúak, de vékonyak és oldallebenyeket viselnek. A 6. hátlemez nyúlványai közötti távolság igen kicsi. A farcsuta megrövidült. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú. A szubgenitális lemez lebenyei sötétebbek a lemez többi részétől, rövidek, erősen széttartóak, köztük széles, kevéssé szklerotizált léc van. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 9. térkép): 11, 14 Típusanyag: Holotípus ♂: Albánia, Tropoja megye, Valbonë-folyó 11 km-re délre Bajram Curritól, a Shijë-patak befolyásánál, É 42°17.927’ K 20°01.731’, 220m tszf., 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D. (HNHM: PLP1926). Allotípus ♀: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum (HNHM: PLP1927). Paratípusok: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum: 17♂3♀ (HNHM: PLP1928), 2♂2♀ (LSS), 2♂2♀ (CGV). A leírásban szereplő további anyag: Albánia: Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 7♂25♀. — Montenegro: Mokra Gora, Ibar-folyó 1 km délnyugatra Špiljanitól, É 42°54.410’ K 20°20.062’, 829m,

39

2005.10.12., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Rugovo-hegység, Velika, erdei patak a Čakor-hágó alatt, É 42°41.302’ K 19°57.906’, 1235m, 2005.10.05, leg, Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀ — Bulgária: Sofia megye, Rila, Borovec, a Suha Marica-patak felső folyása, É 42°09’ K 23°37’, 2300m, 2005.09.08., leg. Földvári M., Kontschán J., Murányi D., Szűts T.: 3♂13♀; Sofia megye, Rila, Borovec, a Prava Marica-patak forrásrégiója, É 42°09’38.8” K 23°37’16.2”, 2518m, 2005.09.08., leg. Földvári M., Kontschán J., Murányi D., Szűts T.: 2♂8♀; Sofia megye, Rila, Borovec, Prava Marica-patak a Zavračica menedékháznál, É 42°10’04.4” K 23°38’29.0”, 2189m, 2005.09.08., leg. Földvári M., Kontschán J., Murányi D., Szűts T.: 1♂1♀; Blagoevgrad megye, Rila, Jakoruda, a Grănčarica-patak oldalere a Džanka-hágónál, É 42°07’57.4” K 23°35’51.4”, 2287m, 2005.09.07., leg. Földvári M., Kontschán J., Murányi D., Szűts T.: 1♂2♀; Kjustendil megye, Rila, Pastra, Rilapatak a Tiha Rila környékén, É 42°07’59.8” K 23°28’52.3”, 2019m, 2005.09.06., leg. Földvári M., Kontschán J., Murányi D., Szűts T.: 1♂.

15. ábra: Leuctra mortoni feheri Murányi, 2007 (a–d, g–h) és L. mortoni mortoni Kempny, 1899 (e–f) imágók — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: hím potrohvég, hasi nézet; d– e: oldalsó farfedő, csúcsi nézet; f: hím potrohvég, háti nézet; g: nőstény potrohvég, hasi nézet; h: nőstény potrohvég, oldalsó nézet — lépték 0,5 mm, d–e ábrák lépték nélkül.

Leírás: Murányi 2007, és a 15. ábra. Kapcsolatok: A hím a L. mortoni mortoni Kempny, 1899 hímjétől rövid farcsutáival és a 7. hátlemez nyúlványain lévő oldallebenyekkel tér el. Hasonlóságot mutat az Égei-szigeteken élő 40

fajokkal is, különösen a L. candiae Zwick, 1978 és a L. rhodoica Pardo & Zwick, 1993 hímjeivel. Tőlük a diagnózisban megadott bélyeg-kombinációval különíthető el. A nőstény igen hasonló a L. mortoni mortoni nőstényéhez, de elkülönül a szubgenitális lemez jobban széttartó lebenyeivel, amelyek a lemez többi részétől sötétebbek. 53. Leuctra bronislawi Sowa, 1970 Leuctra bronislawi Sowa, 1970a: 154., Zwick 1973: 397. Diagnózis: Hím: csak a 6. és 7. hátlemez visel nyúlványokat, a 6. hátlemez nyúlványai közötti távolság igen kicsi. A csáp ízei hosszú szőrkoszorút viselnek. Nőstény: az ondótartály szkleritje szubovális, szubgenitális lemez bemetszése nagyon keskeny. A csáp ízei hosszú szőrkoszorút viselnek. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 12. térkép): 3, 5 (Krno 2005), 10, 11, 12 (Braasch 1972), 13, 14, 17, 18, 22, 23 Faunára és régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, Jankovac, Kovac-patak vízesése, 2005.10.01., leg. Balogh K., Murányi D., Pifkó D., Tőkés N.: 1♀. — Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, Gropa e Sëlces, karsztforrás a Cem-folyó mellett, É 42°31.937’ K 19°39.052’, 900m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Dragobi, Thatë-patak, É 42°26.184’ K 19°59.079’, 540m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 4♀; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrása, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀; Tropoja megye, Bajram Curri, Valbonë-folyó 11km–re délre a várostól, É 42°17.927’ K 20°01.731’, 220m, 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀; Tropoja megye, ér a Koman-tó fölött a Fierzë-Tetaj út mentén, É 42°16.068’ K 19°56.966’, 288m, 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 3♂7♀; Kukës megye, Pezë-hegység, Arrën, erdei patak 16km-re északra a falutól, É 41°59.701’ K 20°18.154’, 890m, 2005.10.08., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀; Dibrë megye, Lurë vidék, Cidhnë, vízvezeték a Setë-patak fölött Stream, É 41°45.036’ K 20°15.754’, 510m, 2005.10.10., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, erdei patak 5km-re keletre a Shtamë-hágótól, É 41°32.346’ E 19°54.042’, 970m, 2002.10.26., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂17♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, erdei ér 4,2km-re délkeletre a Shtamë-hágótól, É 41°30.284’ K 19°55.334’, 1150m, 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 5♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, Gurri i Bardhë, Zoigjevë-patak 4km-re délre a falutól, É 41°26.110’ E 20°04.322’, 925m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, erdei patak 3km-re északra a Shtyllë-hágótól, É 41°22.158’ K 20°05.079’, 1500m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♀; Bulqizë megye, Çermenikë-hegység, Fushë Studia, erdei patak 2km-re északkeletre a falutól, É 41°19.430’ E 20°25.370’, 1200m, 2002.10.24., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 5♀; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Progonat, sziklás patak 1km-re keletre a falutól, É 40°12.368’ K 19°57.411’, 950m, 2004.10.11., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 7♂5♀; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Progonat, kis ér 1,5km-re nyugatra a falutól, É 40°12.486’ K 19°56.075’, 785m, 2004.10.11., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♂9♀, 5 lárva, 2 exuvium; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Tepelenë, vízvezeték a Bencë-folyó fölött, É 40°17.377’ K 20°00.315’, 160m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Uji i Ftohtë, Drinos-folyó, É 40°15.011’ K 20°03.548’, 165m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂2♀; Gjirokastër megye, Lunxherisë-hegység, Suhë, Suhë-folyó 5km-re északkeletre a falutól, É 40°05.293’ K 20°17.319’, 415m, 2004.10.12.10., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂; Gjirokastër megye, Lunxherisë-hegység, Poliçan, a Suhë-folyó oldalpatakja 4km-re délnyugatra a falutól, É 40°06.591’ K 20°19.459’, 490m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Delvinë megye, Gjerë-hegység, Muzinë, Syri i Kaltër, É 39°55.286’ K 20°11.330’, 155m, 2004.10.13., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂1♀.

54. Leuctra candiae Zwick, 1978 Leuctra candiae Zwick 1978: 220. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 6. hátlemez nyúlványai egymáshoz közel állnak. A 7. hátlemez nyúlványai nagyok, görbültek és szélesek. A 8. hátlemezen hátul a nyúlványok hidat képeznek. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez négyzet alakú, hátulsó szegélye alig kicsípett. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 10. térkép): 24

41

55. Leuctra cretica Zwick, 1978 Leuctra cretica Zwick 1978: 221. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 7. hátlemez nyúlványai nagyok, görbültek és keskenyek. A 8. hátlemezen hátul a nyúlványok hidat képeznek. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez négyzet alakú, hátulsó szegélye benyomott és kicsípett. Elterjedés: endemikus, régió: 24

56. Leuctra aegaeica Pardo & Zwick, 1993 Leuctra aegaica Pardo & Zwick 1993: 423. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 7. hátlemez nyúlványai rövidek, görbültek és szélesek. A 8. hátlemezen hátul a nyúlványok hidat képeznek. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez lebenyei hosszúak, a köztük lévő bemetszés mély és keskeny. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 10. térkép): 21, 23

57. Leuctra kykladica Pardo & Zwick, 1993 Leuctra kykladica Pardo & Zwick 1993: 427. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 6. hátlemez nyúlványai egymástól távol állnak. A 7. hátlemez nyúlványai nagyok, görbültek és szélesek. A 8. hátlemezen hátul a nyúlványok hidat képeznek. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú. A szubgenitális lemez lebenyei szélesek és rövidek, a lemez alapszíne világos, .szegélye sötét. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 10. térkép): 23

58. Leuctra minoica Pardo & Zwick, 1993 Leuctra minoica Pardo & Zwick 1993: 429. Diagnózis: Hím: csak a 6. és 8. hátlemez visel nyúlványokat, a 6. hátlemez nyúlványai egymástól távol állnak. A 8. hátlemezen hátul a nyúlványok hidat képeznek. Nőstény: az ondótartály szkleritje szubovális. A szubgenitális lemez lebenyei szélesek és rövidek, köztük egy kis járulékos nyúlvány látható. Elterjedés: endemikus, régió: 24

59. Leuctra graeca Zwick, 1978 Leuctra graeca Zwick 1978: 222. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 6. hátlemez nyúlványai egymáshoz közel állnak. 7. hátlemez nyúlványai nagyok, egyenesek és szélesek. A 8. hátlemezen hátul a nyúlványok hidat képeznek. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez lebenyei szélesek és rövidek, szőrözetük rövid, köztük egy kis járulékos szklerit látható. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 9. térkép): 11, 13, 17, 18, 21, 22 Faunára és régióra új adatok: Albánia: Tropoja megye, Bajram Curri, Valbonë-folyó 11km–re délre a várostól, É 42°17.927’ K 20°01.731’, 220m, 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂1♀; Tropoja megye, ér a Koman-tó fölött a Fierzë-Tetaj út mentén, É 42°16.068’ K 19°56.966’, 288m, 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Kukës megye, Pezë-hegység, Arrën, erdei patak 16km-re északra a falutól, É 41°59.701’ K 20°18.154’, 890m, 2005.10.08., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂1♀; Kukës megye, patak 6km-re északra a Bushtricë-patak torkolatától a Kukës-Peshkopi út mentén, É 41°56.428’ K 20°22.561’, 420m, 2005.10.09., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Dibrë megye, Lurë vidék, Cidhnë, vízvezeték a Setë-patak fölött Stream, É 41°45.036’ K 20°15.754’, 510m, 2005.10.10., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂1♀; Dibrë megye, Dejë-hegység, Lunarë, Murrë-folyó és oldalsó karsztforrása, É 41°37.542’ K 20°14.993’, 730m, 2005.10.11., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 7♂7♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, erdei patak 5km-re keletre a Shtamë-hágótól, É 41°32.346’ E 19°54.042’, 970m, 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 8♂4♀; Mat megye, Mat-folyó a Vashë-hídnál, É 41°28.033’ K 20°06.168’, 350m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♂1♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, Gurri i Bardhë, Zoigjevë-patak 4km-re délre a falutól, É 41°26.110’ E 20°04.322’, 925m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 4♂2♀; Librazhd megye, Çermenikë-hegység, Gizavësh, erdei patak, É 41°11.871’ K 20°18.576’, 260m,

42

2002.10.24., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Progonat, sziklás patak 1km-re keletre a falutól, É 40°12.368’ K 19°57.411’, 950m, 2004.10.11., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Progonat, kis ér 1,5km-re nyugatra a falutól, É 40°12.486’ K 19°56.075’, 785m, 2004.10.11., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂5♀, 1 lárva; Tepelenë megye, 2.5 km NE of Bencë, Kendrevicë-hegység, Bencë, Bencë-folyó 2,5km-re északkeletre a falutól, É 40°15.485’ K 20°00.255’, 160m, 2004.10.11., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 12♂4♀, 4 lárva; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Tepelenë, vízvezeték a Bencë-folyó fölött, É 40°17.377’ K 20°00.315’, 160m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 6♂8♀; Gjirokastër megye, Lunxherisë-hegység, Suhë, Suhëfolyó 5km-re északkeletre a falutól, É 40°05.293’ K 20°17.319’, 415m, 2004.10.12.10., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂; Gjirokastër megye, Lunxherisë-hegység, Poliçan, a Suhë-folyó oldalpatakja 4km-re délnyugatra a falutól, É 40°06.591’ K 20°19.459’, 490m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 5♂6♀.

60. Leuctra moreae Zwick, 1978 Leuctra moreae Zwick 1978: 224., Tierno de Figueroa &Fochetti 2001: 212. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 6. hátlemez nyúlványai egymáshoz mellett állnak. A 7. hátlemez nyúlványai nagyok, egyenesek és szélesek. A 8. hátlemezen hátul a nyúlványok hidat képeznek. Nőstény: az ondótartály szkleritje V-alakú, a szubgenitális lemez lebenyei szélesek és rövidek, szőrözetük feltűnően hosszú, köztük egy kis járulékos szklerit látható. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 10. térkép): 19, 22

61. Leuctra major Brinck, 1949 Leuctra major Brinck 1949: 12., Illies 1966: 98., Zwick 1973: 402.; Leuctra cylindrica (Pictet, 1841): Claassen 1940: 77. Diagnózis: Hím: csak a 6. és 7. hátlemez visel nyúlványokat, a 6. hátlemez nyúlványai egymástól távol állnak. A 7. hátlemez nyúlványai rövidek. Nőstény: az ondótartály szkleritje szubovális, a szubgenitális lemez lebenyei között rombusz alakú bemélyedés van. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 3, 4, 5, 6, 9, 11, 13, 14 (Braasch & Joost 1976), 17, 18, 21, 22 Faunára új adatok: Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, Vermosh, Vermosh-folyó a falutól keletre, É 42°34.999’ K 19°44.241’, 1011m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂1♀; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Dragobi, Thatë-patak, É 42°26.184’ K 19°59.079’, 540m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 7♂2♀; Dibrë megye, Dejë-hegység, Lunarë, Murrë-folyó és oldalsó karsztforrása, É 41°37.542’ K 20°14.993’, 730m, 2005.10.11., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 3♂2♀, 4 exuvium; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, erdei patak 5km-re keletre a Shtamë-hágótól, É 41°32.346’ E 19°54.042’, 970m, 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂, 1 exuvium; Delvinë megye, Gjerë-hegység, Muzinë, Syri i Kaltër, É 39°55.286’ K 20°11.330’, 155m, 2004.10.13., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂, 3 exuvium.

62. Leuctra leptogaster Aubert, 1949 Leuctra leptogaster Aubert 1949: 232., Illies 1966: 97. Diagnózis: Hím: csak a 6. és 7. hátlemez visel nyúlványokat, a 6. hátlemez nyúlványai egymáshoz közel állnak. A 7. hátlemez nyúlványai rövidek. Nőstény: az ondótartály szkleritje szubovális, a szubgenitális lemez lebenyei között széles, egyenes vonalú bemélyedés van. Elterjedés: közép- és dél-európai, régió: 13

63. Leuctra aurita Navás, 1919 Leuctra aurita Navás 1919: 192., Claassen 1940: 75., Illies 1966: 81.; Leuctra cincta Morton, 1929: Claassen 1940: 76. Diagnózis: Hím: a 6., 7., és 8. hátlemez nyúlványokat visel, a 6. hátlemez nyúlványai egymástól nagyon távol állnak. A 7. hátlemez nyúlványai kicsik, oldalsó állásúak. Nőstény: az ondótartály szkleritje szubovális, a szubgenitális lemez lebenyei keskenyek és behajlóak, köztük egy kis járulékos lebeny látható. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 2, 3, 5

43

64. Leuctra cingulata Kempny, 1899 Leuctra cingulata Kempny 1899: 14., Claassen 1940: 76., Illies 1966: 85., Zwick 1973: 397.; Leuctra carinthiaca Kempny, 1899: Claassen 1940: 76., Illies 1966: 84. Diagnózis: Hím: csak a 6. és 8. hátlemez visel nyúlványokat, a 7. hátlemez elülső szegélye egybeforrt. Nőstény: az ondótartály szkleritje szubovális, a szubgenitális lemez lebenyei keskenyek, köztük egy keskeny hártyás rész látható. Elterjedés: alpi–balkáni, régiók (5. melléklet, 11. térkép): 9, 11, 13, 14 Faunára és régióra új adat: Szerbia: Krajište-hegység, Vučedelce, erdei patak a falu fölött, É 42°39’46.4” K 22°18’17.3”, 1055m, 2006.10.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂.

65. Leuctra pseudocingulata Mendl, 1968 Leuctra pseudocingulata Mendl 1968a: 311., Zwick 1973: 405. Diagnózis: Hím: csak a 6. hátlemez visel nyúlványokat, a 7. hátlemez elülső szegélye egybeforrt. Nőstény: az ondótartály szkleritje szubovális, a szubgenitális lemez lebenyei keskenyek, köztük egy széles hártyás rész látható. Elterjedés: alpi–kárpáti, régiók: 2, 5

66. Leuctra digitata Kempny, 1899 Leuctra digitata Kempny 1899: 13., Claassen 1940: 78., Illies 1966: 87., Zwick 1973: 398. Diagnózis: Hím: csak a 6. és 7. hátlemez visel nyúlványokat, a 6. hátlemez nyúlványai tövüknél egybeforrtak és ujjszerűek. A 8. hátlemez középső szkleritje osztott. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei szélesek és rövidek, feltűnően sötétebbek, mint a lemez többi része. Elterjedés: közép- és észak-európai, régiók (5. melléklet, 11. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 14, Faunára és régióra új adatok: Szerbia: Krajište-hegység, Vlasina, nyílt patak a Vlasina-tó fölött, É 42°40’55.3” K 22°21’56.6”, 1282m, 2006.10.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♂1♀. — Bulgária: Kjustendil megye, Rila, Pastra, a Smradlivo-tó kifolyója, É 42°07’29,9” K 23°28’23,9”, 2306m, 2005.09.06., leg. Földvári M., Kontschán J., Murányi D., Szűts T.: 30♂33♀, 3 lárva, 8 exuvium; Kjustendil megye, Rila, Pastra, Rila-patak a Tiha Rila környékén, É 42°07’59.8” K 23°28’52.3”, 2019m, 2005.09.06., leg. Földvári M., Kontschán J., Murányi D., Szűts T.: 3♂. — Macedónia: Vlaina-hegység, Pehčevo, Ravna-patak a falu fölött, É 41°46’ K 22°54’, 1000m, 2006.10.18., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂.

67. Leuctra hirsuta Bogoesco & Tabacaru, 1960 Leuctra hirsuta Bogoesco & Tabacaru 1960: 93., Illies 1966: 94., Zwick 1973: 401. Diagnózis: Hím: csak a 6. és 7. hátlemez visel nyúlványokat, a 6. hátlemez nyúlványai tövüknél egybeforrtak és ujjszerűek. A 8. hátlemez középső szkleritje osztatlan. Nőstény: a szubgenitális lemez háromszög alakú, legömbölyített csúcsban végződik. Lárva: a test nem feltűnő, de hosszú és sűrű szőrökkel fedett, a torszelvények hátulsó szegélye a szárnyhüvelyek között legömbölyített. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 12. térkép): 11, 12, 13, 14, 17, 18, 22 Faunára új adatok: Szerbia-Koszovó: Rugovo-hegység, Bjeluhe, patak a Čakor-hágó alatt, É 42°41.081’ K 20°03.214’, 1250m, 2005.10.05., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀. — Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, Lepushë-patak a Gusinje-Shkodër út mentén, É 42°34.325’ K 19°44.395’, 1082m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Dragobi, Thatë-patak, É 42°26.184’ K 19°59.079’, 540m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 5♂6♀; Tropoja megye, Bajram Curri, Valbonë-folyó 11km–re délre a várostól, É 42°17.927’ K 20°01.731’, 220m, 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Kukës megye, Pezë-hegység, Arrën, erdei patak 16km-re északra a falutól, É 41°59.701’ K 20°18.154’, 890m, 2005.10.08., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 13♂13♀; Dibrë megye, Dejë-hegység, Lunarë, Murrë-folyó oldalsó karsztforrása, É 41°37.542’ K 20°14.993’, 730m, 2005.10.11., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂1♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, erdei patak 5km-re keletre a Shtamëhágótól, É 41°32.346’ E 19°54.042’, 970m, 2002.10.24., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂3♀; 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 60♂54♀, 10 exuvium; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, erdei ér 4,2km-re délkeletre a Shtamë-hágótól, É 41°30.284’ K 19°55.334’, 1150m, 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 47♂25♀, 1 lárva, 1 exuvium; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, Gurri i Bardhë, Zoigjevë-patak 4km-re délre a falutól, É 41°26.110’ E 20°04.322’, 925m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 13♂13♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, Gurri i Bardhë, erdei patak a Klos-Elbasan út mentén, É

44

41°23.232’ K 20°04.544’, 1365m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 18♂9♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, nyílt patak a Shtyllë-hágónál, É 41°22.340’ K 20°05.084’, 1475m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂; Bulqizë megye, Çermenikë-hegység, Fushë Studia, erdei patak 2km-re északkeletre a falutól, É 41°19.430’ E 20°25.370’, 1200m, 2002.10.24., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂4♀; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Uji i Ftohtë, É 40°15.011’ K 20°03.548’, 165m, 2004.10.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 12♂10♀; Delvinë megye, Gjerë-hegység, Muzinë, Syri i Kaltër, É 39°55.286’ K 20°11.330’, 155m, 2004.10.13., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 4♂3♀.

Leuctra hippopus fajcsoport sensu Aubert 1946 Diagnózis: Hím: csak a 8. hátlemez visel nyúlványokat. Nőstény: az ondótartály szkleritje U-, vagy V-alakú. Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A fajcsoport lárvái, a faji szinten különíthető Leuctra cornuata sp. n. kivételével, csak a L. prima-hippopus-inermis fajcsoport sensu Zwick 2004 szintjéig határozhatók. A L. pseudohippopus Raušer, 1965, L. hippopoides Kaćanski & Zwick, 1970, L. transsylvanica Kis, 1964, L. dalmoni Vinçon & Murányi, 2007, L. jahorinensis (Kaćanski, 1972), L. carpathica Kis, 1966, L. joosti Braasch, 1970, L. helenae Braasch, 1972, L. kumanskii Braasch & Joost, 1977 és a L. marani Raušer, 1965 lárvája, valamint a L. joosti nősténye ismeretlen. 68. Leuctra hippopus Kempny, 1899 Leuctra hippopus Kempny 1899: 10., Claassen 1940: 81., Illies 1966: 93., Zwick 1973: 400. Diagnózis: Hím: a 7. hátlemez egyszerű, a 8. hátlemez nyúlványai elkülönültek. A 9. hátlemez középső szkleritje osztott. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei feketék, ujjszerűek és hullámosak. Elterjedés: euroszibériai, régiók (5. melléklet, 13. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 21, 22 Régióra új adatok: Horvátország: Psunj-hegység, patak Stramac fölött, 2004.04.21., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 15♀; Papuk-hegység, Vilic Selo, kis folyó, 2004.04.21., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 2♀; Papuk-hegység, bükkös patak Zvečevo alatt, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂; Ivanscica, erdei patak Lobor fölött, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

Megjegyzés: A faj areája egyes részein nagy morfológiai változatosságot mutat (Skandinávia: Lillehammer 1986), míg máshol sok lokális elterjedésű, morfológiailag igen közel álló fajjal szünpatrikussan fordul elő (Kaukázus, Kis-Kaukázus: Zhiltzova 2003, Törökország: Vinçon & Sivec 2001, Irán: Murányi 2005). A Kárpát-medencében az általam látott egyedek morfológiai változatossága igen csekély. A következő két, kelet- (L. pseudohippopus Raušer, 1965) illetve nyugat-balkáni (L. hippopoides Kaćanski & Zwick, 1970) elterjedésű faj, melyekkel a L. hippopus esetenként azonos vízfolyásban is előfordul (Braasch & Joost 1971a), azonban Görögországban morfológiai átmenetet mutat a L. hippopus felé, így validitásuk kérdéses (Berthélemy 1971, Zwick 1978). 69. Leuctra pseudohippopus Raušer 1965 Leuctra pseudohippopus Raušer 1965a: 129., Zwick 1973: 405., Zwick 1978: 218. Diagnózis: Hím: a 7. hátlemez elülső részén szklerotizált lécet visel, a 8. hátlemez nyúlványai elkülönültek. A 9. hátlemez középső szkleritje osztott. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei ujjszerűek és bunkósak.

45

Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 13. térkép): 12, 13, 14 Faunára új adat: Görögország: Serres megye, Kerkini-hegység, Ano Poroia, erdei patak a falu fölött, É 41°17.637’ K 23°02.187’, 511m, 2007.03.30., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂1♀.

70. Leuctra hippopoides Kaćanski & Zwick, 1970 Leuctra pseudohippopus Kaćanski & Zwick 1970: 6., Berthélemy 1971: 46., Zwick 1973: 400., Zwick 1978: 218. Diagnózis: Hím: a 7. hátlemez egyszerű, a 8. hátlemez nyúlványai elkülönültek. A 9. hátlemez középső szkleritje nem osztott. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei ujjszerűek és egyenesek. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 13. térkép): 11, 13, Faunára új adatok: Albánia: Elbasan megye, Shkanderbeu-hegység, Cerunjë, erdei patak a falutól keletre, É 41°14.355’ K 20°06.570’, 1150m, 2006.04.10., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 9♂12♀; Elbasan megye, Shkanderbeu-hegység, Cerunjë, karsztforrás a falutól északra, É 41°15.122’ K 20°05.791’, 1200m, 2006.04.10., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♂1♀; Dibër megye, Dejë-hegység, Varoshit-patak a Murrë-hágótól 3km-re nyugatra, É 41°38.792’ K 20°11.406’, 975m, 2006.04.13., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 2♂2♀; Mat megye, Dejë-hegység, nyílt patak Fushë Lurë felé, É 41°39.829’ K 20°11.730’, 1210m, 2006.04.13., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 5♂2♀.

71. Leuctra armata Kempny, 1899 Leuctra armata Kempny 1899: 274., Claassen 1940: 74., Illies 1966: 80., Zwick 1973: 396. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez nyúlványa nagy, lekerekített és sima pajzsot képez, amely a hátlemez több, mint felét lefedi. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei ujjszerűek, feketék és a lebeny hátulsó-középső részéből indulnak ki. Elterjedés: alpi–kárpáti, régiók (5. melléklet, 8. térkép): 2, 3, 5

72. Leuctra rosinae Kempny, 1900 Leuctra rosinae Kempny 1900: 257., Claassen 1940: 85., Illies 1966: 106., Zwick 1973: 406. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez nyúlványa kisebb pajzsot képez, amely patkó alakú kiemelkedést visel. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei nagyobbak, mint a lebeny többi része, szélesek és a végük lekerekített. Elterjedés: közép-európai montán, régiók (5. melléklet, 14. térkép): 2, 3, 5, 6, 9, 11, 12 (Braasch 1972), 13, 14 Faunára új adatok: Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Pejë-hágó felé vivő út mentén, É 42°24.496’ K 19°45.271’, 1009m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♀; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, Valbonë-folyó, É 42°24.551’ K 19°49.935’, 1118m, 2005.06.02., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂2♀, 5 lárva, 7 exuvium; Dibrë megye, Korab-hegység, 1918.07.27., leg. Csiki E.: 1♀ (WNHM).

73. Leuctra niveola Schmid, 1947 Leuctra niveola Schmid 1947: 683., Illies 1966: 102., Zwick 1973: 404. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez nyúlványa kisebb pajzsot képez, amelynek vége kicsípett. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei nagyok, összenőttek és csak egy hártyás sáv választja el őket. Elterjedés: alpi, régió (5. melléklet, 39. térkép): 3

74. Leuctra prima Kempny, 1899 Leuctra prima Kempny 1899: 9., Claassen 1940: 84., Illies 1966: 103., Zwick 1973: 405., Kis 1974: 107., Tierno de Figueroa et al. 2003: 337., Vinçon & Murányi 2007: 245. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványának külső oldalain nincs oldalsó lebeny, a nyúlvány fogai között kisebb a távolság, mint a fogak egyikének szélessége, a hátsó szegély a fogak és az íz szélei között hullámos. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei közötti választék rövid, de széles, a középső dudor nagy. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14

46

16. ábra: Leuctra prima Kempny, 1899 imágó — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: nőstény potrohvég, hasi nézet; d: nőstény potrohvég, oldalsó nézet; e: hím potrohvég, hasi nézet; f–g: ondótartály szkleritek — a–g: Magyarország. A Kárpát-medencéből és a Balkánról származó vizsgált anyag (részben faunára és régióra új adatok is): Románia: Cabana Deia, 1974.04.06., leg. Kis B.: 2♂2♀; Bucsecs, Sapte-forrás, 1954.09.07., leg. I. Tabacaru: 1♂; Biharhegység, Scărişoara, Ordonau-völgy, 1965.04.15., leg. Kis B.: 3♂2♀; Erdélyi-érchegység, Bucium, patak, 2005.03.13., leg. Dányi L.: 5♂3♀; Borgói-hegység, Mureşenii Bârgăului felől a Tihuta-hágó irányában, 1971.04.02., leg. Kis B.: 2♂2♀. — Magyarország: Zempléni-hegység, Füzér, Nagy-patak, 520m, 2002.04.05., leg. Murányi D.: 3♂4♀; 2003.03.30., leg. Murányi D.: 1♂5♀; Zempléni-hegység, Háromhuta-Óhuta, István-kuti-patak, 340m, 2000.03.04., leg. Murányi D.: 3♂2♀; 2000.04.23., leg. Murányi D.: 1♂1♀; Zempléni-hegység, Kishuta, Komlóska-völgy, 220m, 2000.04.22., leg. Murányi D.: 1♀; Aggteleki-karszt, Ménes-völgy, forrás, 2000.04.15., leg. Murányi D.: 5♀; Bükk, Három-forrás, 1967.05.01., leg. Újhelyi S.: 1♀; Bükk, Mályinka, Moldva-völgy, 425m, 2003.03.19., leg. Murányi D.: 5♀; Bükk, Miskolc-Ómassa, Sebesvíz, 450m, 1967.05.01., leg. Újhelyi S.: 2♀; 2003.01.29., leg. Murányi D.: 1♂3♀; Mátra, Csörgő-patak, 1978.05.01., leg. Újhelyi S.: 1♂; Mátra, Domoszló, Tarjánka-patak, 300m, 2002.03.16., leg. Murányi D.: 10♂17♀; Mátra, Mátrafüred, 1966.04.20., leg. Újhelyi S.: 1♀; Mátra, Mátrafüred, Bene-patak, 370m, 2004.02.20., leg. Murányi D.: 4♂; Mátra, Mátrafüred-Mátraháza, Hidaspatak, 1967.04.09., leg. Újhelyi S.: 2♂18♀; 1969.05.09., leg. Újhelyi S.: 2♂1♀; Mátra, Mátrakeresztes, Csörgőpatak, 420m, 2001.04.07., leg. Murányi D.: 1♀; 2003.02.25., leg. Murányi D.: 6♂3♀; Mátra, Mátrakeresztes, Nagyvölgyi-patak, 500m, 2003.04.29., leg. Murányi D.: 1♀; Mátra, Mátraszentimre, Csörgő-patak, 2004.03.13., leg. Harmos K.: 4♂4♀; Börzsöny, 1974.04.04., leg. Újhelyi S.: 3♂2♀; Börzsöny, Hajtókút, 1965.03.05., leg. Steinmann H.: 4♀; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, 1965.03.05., leg. Steinmann H.: 1♂7♀; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, Nagyvasfazék-patak, 1967.03.19., leg. Újhelyi S.: 6♂9♀; 1967.04.16., leg. Újhelyi S.: 3♀; 1974.04.05., leg. Újhelyi S.: 1♂2♀; 1976.03.21., leg. Újhelyi S.: 1♂; 1976.04.03., leg. Újhelyi S.: 10♂19♀; 1979.03.26., leg. Újhelyi S.: 2♂3♀; 1981.03.30., leg. Újhelyi S.: 1♂21♀; 1983.03.30., leg. Újhelyi S.: 5♂5♀; 1986.04.02., leg. Tóth L.: 10♂38♀; 1987.03.26., leg. Tóth L.: 3♂10♀; 1988.04.07., leg. Tóth L.: 14♂35♀; 1990.03.08., leg. Tóth L.: 2♀; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, Rózsa-patak, 1983.05.14., leg. Újhelyi S.: 1♀; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, Szénpatak, 1967.04.03., leg. Újhelyi S.: 32♂119♀; 1981.04.03., leg. Újhelyi S.: 7♂8♀; 1986.03.26., leg. Tóth L.: 12♂63♀; 1987.04.30., leg. Tóth L.: 5♀; 1989.03.23., leg. Tóth L.: 44♂48♀; 1989.03.26., leg. Tóth L.: 2♂; Visegrádi-hegység, Dömös, 1964.05.01., leg. Újhelyi S.: 1♀; Visegrádi-hegység, Dömös, Malom-patak, 1987.05.11., leg. Tóth L.: 1♀; Visegrádi-hegység, Dömös, Apátkuti-patak, 1989.03.06., leg. Tóth L.: 3♀; 1989.03.08., leg. Tóth L.: 1♂4♀; 1989.04.11., leg. Tóth L.: 7♀; 1990.02.21., leg. Tóth L.: 2♂4♀; 1991.03.22., leg. Tóth L.: 3♀; Visegrádi-hegység, Dömös, Apátkuti-völgy, Magda-forrás, 1990.02.21., leg. Tóth L.: 1♂; Kőszegihegység, Velem, Páter-forrás, 1980.05.07., leg. Újhelyi S.: 2♀; Kőszegi-hegység, Velem, Szent Vid, patak, 2005.03.13., leg. Szövényi G.: 4♂. — Szlovénia: Ziri Raceva, Raceva, 550m, 1994.02.28., leg. I. Sivec: 14♂6♀; Kamnik Krivcevo, Crna, 640m, 1992.02.25., leg. B. Horvat: 7♂4♀; Slovenska Bistrica, Zgornja Bistrica, Bistrica,

47

400m, 1989.03.07., leg. I. Sivec: 15♂11♀; Gorjanci Dolz, Klamfer, 660m, 1990.03.23., leg. I. Sivec: 11♂14♀; Jevnica Golisce, Jevnica, 320m, 1991.03.05., leg. I. Sivec: 22♂5♀; Besnica Srednja, Besnica, 380m, 1991.03.05., leg. I. Sivec: 8♂1♀; Tolmin Volce, Kamnica, 2000.03.22., leg. I. Sivec: 15♀; Novokracine Susak, Susachi, 530m, 1992.03.02., leg. I. Sivec: 8♂7♀. — Horvátország: Ivanscica, erdei patak Lobor fölött, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 2♂4♀, 1 lárva; Ivanscica, erdei patak Prigorec fölött, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 13♀; Medvednica, Zagreb, a Kraljevecki-patak forrásrégiója, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 2♀. — Szerbia: Krajište-hegység, Surdulica, Vrla-folyó 8km-re keletre a várostól, É 42°40.725’ K 22°16.399’, 830m, 2006.04.08., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♀.

Új leírás: Vinçon & Murányi 2007, és a 16. ábra. Kapcsolatok: A Leuctra prima Kempny, 1899 közeli hasonlóságot mutat a L. carpathica Kis, 1966 fajjal, amelyet a hím esetében a 6. és 7. hátlemez középső hártyás területe, a 9. hátlemez középső szkleritjeinek alakja és a 10. hátlemez hátulsó szegélyén lévő bemetszés különböztet meg, a nőstény esetében pedig a 9. haslemez elülső szegélyén lévő bemetszés, valamint az ondótartály szkleritjének vékony, de jól fejlett elülső foga. A L. prima rokonítható továbbá a L. dalmoni Vinçon & Murányi, 2007 (lásd a későbbieket), L. signifera Kempny, 1899 (KeletiAlpok) és L. joani Vinçon & Pardo, 1994 (Pireneusok) fajokkal is. 75. Leuctra pseudosignifera Aubert, 1954 Leuctra pseudosignifera Aubert 1954b: 130., Illies 1966: 105., Zwick 1973: 406., Kis 1974: 106., Vinçon & Murányi 2007: 243. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványának külső oldalain oldalsó lebeny van, a nyúlvány fogai között nagyobb a távolság, mint a fogak egyikének szélessége, a hátsó szegély a fogak és az íz szélei között egyenes. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei közötti választék a középső dudor előtt kiszélesedik, a középső dudor kicsi, orr alakú. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14 A Kárpát-medencéből és a Balkánról származó vizsgált anyag: Lengyelország: Lengyel-Tátra, 1962.04., leg. R. Sowa: 3♀; Keleti–Beszkidek, Bieszczady, Wietlinka–patak, 1963.04.25., leg. R. Sowa: 2♂. — Szlovákia: Magas Tátra, Biatka-Javorina, Bielovodska, 1200m, 1965.05.05., leg. J. Aubert: 3♂5♀; Poprád, Csorba-tó, 1300m, 1965.05.06., leg. J. Aubert: 3♂3♀; Tatranska Lomnica, Studeny-patak, 1050m, 1965.05.05., leg. J. Aubert: 2♂. — Ukrajna: Kraszna-havas, Kvaszovec vízgyűjtője, erdei ér, 1200m, 2002.05.21., leg. Murányi D.: 4♀; Kraszna-havas, Kvaszovec vízgyűjtője, forrás, 1200m, 2002.05.21., leg. Murányi D.: 1♂4♀; Kraszna-havas, Luzsanka vízgyűjtője, patak, 800m, 2002.05.18., leg. Murányi D.: 2♀; Kraszna-havas, Luzsanka vízgyűjtője, patak, 900m, 2002.05.18., leg. Murányi D.: 4♀; Kraszna-havas, Luzsanka vízgyűjtője, patak, 950m, 2002.05.18, leg. Murányi D.: 2♀; Kraszna-havas, Luzsanka, 750m, 2002.05.18., leg. Murányi D.: 11♀; Kraszna-havas, Luzsanka, 900m, 2002.05.19., leg. Murányi D.: 2♂31♀; Kraszna-havas, Luzsanka, 950m, 2002.05.19., leg. Murányi D.: 3♂31♀. — Románia: Cabana Deia, 1974.04.06., leg. Kis B.: 15♂24♀; Bucsecs, Pestera Rátei, J. Dimbovita, 1972.04.18., leg. D. G.: 2♂; Bihar-hegység, Scărişoara, Ordonau-völgy, 1965.05.15., leg. Kis B.: 1♀; Borgói-hegység, Mureşenii Bârgăului felől a Tihuta-hágó irányában, 1971.04.02., leg. Kis B.: 15♂24♀; Ráró, 18-V-64, leg. Kis B.: 1♀; Csalhó, Durău, 1971.05.08., leg. Kis B.: 1♂; Torjai-hegység, Tuşnad, 1971.04.14., leg. Kis B.: 3♂6♀. — Magyarország: Zemplénihegység, Erdőhorváti, Tolcsva-patak, 200m, 2000.04.23., leg. Murányi D.: 1♀; Zempléni-hegység, HáromhutaÓhuta, István-kuti-patak, 340m, 2000.03.04., leg. Murányi D.: 1♀; Zempléni-hegység, Kishuta, Komlóska-völgy, 220m, 2000.04.22., leg. Murányi D.: 1♀; Zempléni-hegység, Makkoshotyka, Hotyka-patak, 210m, 2000.03.05., leg. Murányi D.: 1♂1♀; Zempléni-hegység, Makkoshotyka, Sebes-patak, 300m, 2000.03.05., leg. Murányi D.: 1♂; Zempléni-hegység, Regéc, Ördög-völgy, 350m, 2000.03.18., leg. Murányi D.: 11♂6♀; Zempléni-hegység, Telkibánya, Cserenkő-patak, 380m, 2000.05.13., leg. Murányi D.: 3♀; Zempléni-hegység, Telkibánya, Nagy-patak, 1966.05.13., leg. Újhelyi S.: 3♀; Börzsöny, 1974.04.04., leg. Újhelyi S.: 1♂10♀; Börzsöny, Kemence, Rakottyáspatak, 1992.05.10., leg. Merkl O.: 1♀; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, Nagyvasfazék-patak, 1967.03.19., leg. Újhelyi S.: 24♂24♀; 1967.04.16., leg. Újhelyi S.: 1♂1♀; 1974.04.05., leg. Újhelyi S.: 1♂6♀; 1981.03.30., leg. Újhelyi S.: 1♂; 1986.04.02., leg. Tóth L.: 3♂4♀; 1987.03.26., leg. Tóth L.: 2♂1♀; 1988.04.07., leg. Tóth L.: 4♂21♀; 1990.03.08., leg. Tóth L.: 2♂1♀; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, Szén-patak, 1967.04.03., leg. Újhelyi S.: 4♂7♀.

48

17. ábra: Leuctra pseudosignifera Aubert, 1954 imágó — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: nőstény potrohvég, hasi nézet; d: nőstény potrohvég, oldalsó nézet; e: hím potrohvég, hasi nézet; f–i: ondótartály szkleritek — a–i: Magyarország.

Új leírás: Vinçon & Murányi 2007, és a 17. ábra. Kapcsolatok: A Leuctra pseudosignifera Aubert, 1954 közeli hasonlóságot mutat a L. dalmoni Vinçon & Murányi, 2007 fajjal (lásd ott). 76. Leuctra transsylvanica Kis, 1964 Leuctra transsylvanica Kis 1964: 331., Illies 1966: 110. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványának külső oldalain nincs oldalsó lebeny, a nyúlvány fogai széles léccé nőttek össze, a hátsó szegély a fogak és az íz szélei között egyenes. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei közötti választék a középső dudor előtt kiszélesedik, a középső dudor kicsi, orr alakú. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 12. térkép): 6

Megjegyzés: A faj nősténye morfológiai alapon nem különíthető el a L. pseudosignifera Aubert, 1954 nőstényétől. 77. Leuctra dalmoni Vinçon & Murányi, 2007 Leuctra dalmoni Vinçon & Murányi 2007: 238. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványának külső oldalain nincs oldalsó lebeny, a nyúlvány fogai között nagyobb a távolság, mint a fogak egyikének szélessége, a hátsó szegély a fogak és az íz szélei között egyenes. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei közötti választék keskeny, a középső dudor kicsi, orr alakú. Elterjedés: közép-európai, régiók: 3, 4, 5, 9, 11, 13, 14

49

Típusanyag: Holotípus ♂: Franciaország, Auvergne megye, Cantal-hegység, Super-Lioran, az Alagnon mellékvize a falutól É-ra, a Plomb-du-Cantal hegyen, 1300-1400 m tszf., 2004.04.15., leg. G. Vinçon (ZML). Paratípusok: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum: 3♂3♀ (ZML), 9♂8♀ (CGV). A leírásban szereplő további, Kárpát–medencéből és a Balkánról származó anyag: Lengyelország: Lengyel–Tátra, 1962.04., leg. R. Sowa: 1♀. — Szlovákia: Magas Tátra, Biatka-Javorina, Bielovodska, 1200m, 1965.05.05., leg. J. Aubert: 1♀; Poprád, Csorba-tó, 1300m, 1965.05.06., leg. J. Aubert: 7♂5♀. — Románia: Cabana Deia, 1974.04.06., leg. Kis B.: 27♂7♀; Bucsecs, Pestera Rátei, J. Dimbovita, 1972.04.18., leg. D. G.: 1♂; Borgói-hegység, Mureşenii Bârgăului felől a Tihuta-hágó irányában, 1971.04.02., leg. Kis B.: 19♂5♀; Ráró, 1964.05.18., leg. Kis B.: 2♂1♀. — Magyarország: Zempléni-hegység, Regéc, Csapontai oldalág, 415m, 2003.05.01., leg. Murányi D.: 1♀; Zemplénihegység, Regéc, Ördög-völgy, 350m, 2000.03.04., leg. Murányi D.: 4♂; 2000.03.18., leg. Murányi D.: 5♂2♀; Zempléni-hegység, Regéc, Vajda-völgy, 400m, 2000.03.18., leg. Murányi D.: 2♀; Zempléni-hegység, Telkibánya, Nagy-patak, 1966.05.13., leg. Újhelyi S.: 5♀; Bükk, Miskolc-Ómassa, Sebesvíz, 450m, 2004.05.20., leg. Murányi D.: 1♀; Mátra, Mátrafüred-Mátraháza, Hidas-patak, 600m, 1967.04.09., leg. Újhelyi S.: 41♂88♀; 1969.05.09., leg. Újhelyi S.: 19♂; 2003.04.29., leg. Murányi D.: 12♀; Mátra, Mátraszentimre, Csörgő-patak, 1978.05.01., leg. Újhelyi S.: 1♂; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, Nagyvasfazék-patak, 1967.03.19., leg. Újhelyi S.: 6♂6♀; 1967.04.16., leg. Újhelyi S.: 1♀; 1969.03.22., leg. Újhelyi S.: 1♂; 1976.04.03., leg. Újhelyi S.: 1♂2♀; 1981.04.23., leg. Újhelyi S.: 1♀; 1986.04.02., leg. Tóth L.: 2♂; 1987.03.26., leg. Tóth L.: 1♂; 1988.04.07., leg. Tóth L.: 4♀; Börzsöny, Szokolya-Királyrét, Szén-patak, 1967.04.03., leg. Újhelyi S.: 3♀. — Szlovénia: Vrata Mostrana, 1984.05.22., leg. I. Sivec: 19♂15♀ (rövidszárnyú); Mojstrana Vrata, Bistrica, 750m, 1984.04.26., leg. I Sivec: 6♂5♀ (rövidszárnyú); Mojstrana Vrota Pericnik, 750m, 1983.05.27., leg. I. Sivec: 4♀ (rövidszárnyú); Polskava, 2004.06.03., leg. I. Sivec: 1♀ (rövidszárnyú); Trzic Podjubelj Zvirc, Mosenic, 690m, 1991.03.27., leg. I. Sivec: 9♂15♀; Ljubljana, Sentvid Przanj, Przanec, 340m, leg. I. Sivec: 1979.04.15., leg. I. Sivec: 4♂6♀. — Szerbia: Krajište-hegység, Surdulica, Vrla-folyó 8km-re keletre a várostól, É 42°40.725’ K 22°16.399’, 830m, 2006.04.08., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 5♂1♀. — Macedónia: Šar Planina, Popova Sapka, forrás, 1971.05.17., leg. P. Ikonomov: 2♂1♀.

18. ábra: Leuctra dalmoni Vinçon & Murányi, 2007 imágó — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: nőstény potrohvég, hasi nézet; d: nőstény potrohvég, oldalsó nézet; e: hím potrohvég, hasi nézet; f–i: hím 8. íz variációi, háti nézet; j–m: ondótartály szkleritek — a–e, j–k: paratípusok, Franciaország; f–h: Magyarország; i, l–m: Románia.

Leírás: Vinçon & Murányi 2007, és a 18. ábra.

50

Kapcsolatok: A hippopus csoport tagja. A Leuctra dalmoni Vinçon & Murányi, 2007 közeli hasonlóságot mutat a L. pseudosignifera Aubert, 1954 fajjal, amitől leginkább a 8. hátlemez középső

nyúlványának

külső

oldalain

lévő

oldalsó

lebeny

hiánya

alapján

lehet

megkülönböztetni, mivel a L. pseudosignifera esetében szembetűnőek a fogak és az íz szélei között lévő kerek lebenyek. A L. pseudosignifera nősténye a L. dalmoni nőstényétől a középső dudor alatt, a két lebeny között lévő háromszögletű hártyás mezővel tér el, a L. dalmoni esetében a két lebeny csak egy vékony, hártyás vágattal van elválasztva. Az ondótartály szkleritje gyűrű alakú és nagyon hasonló a két faj esetében, bár az elülső fogak kissé hosszabbak a L. pseudosignifera nőstényeinél. A L. dalmoni a L. prima Kempny, 1899 hímjétől a 8. hátlemez középső nyúlványának alakjában tér el; ez a L. prima esetében oldalnézetben jobban felálló, a nyúlványhoz kapcsolódó kinövések vastagabbak és a fogak között önmaguk szélességénél kisebb a távolság. A hátulsó szegély a fogak és az íz szegélyei között egyenes. A 9. hátlemez középső szkleritje trapezoid alakú a L. dalmoni esetében, míg a L. prima középső szkleritje két háromszög alakú foltból áll. A L. prima nősténye a középső dudor alapján könnyen elválasztható mind a L. dalmoni, mind a L. pseudosignifera nőstényétől, mert az oldalnézetben nem orr alakú, hanem szélesebb. A L. dalmoni hasonlóságot mutat a L. carpathica Kis, 1966 fajjal is. Azonban a L. carpathica közelebb áll a L. prima fajhoz, és a nőstény jól elkülöníthető a mélyen bemetszett 9. haslemez, valamint az ondótartály szkleritjének sokkal hosszabb elülső fogai alapján. A L. dalmoni rokonítható továbbá néhány Alpokban élő fajjal: L. helvetica Aubert, 1956 (Alpok), L. ravizzai Ravizza Dematteis & Vinçon, 1994 (Nyugati-Alpok), L. caprai Festa, 1939 (NyugatiAlpok), L. queyrassiana Ravizza & Vinçon, 1991 (Nyugati-Alpok). Ezen fajok mindegyikére jellemző a 7. hátlemezen lévő, szembetűnő hártyás mező, és a 8. hátlemez középső nyúlványa eléri az íz hátulsó szegélyét, valamint a két fog között önmaguk szélességével megegyező a távolság (Ravizza & Vinçon, 1998); ebben a csoportban a nőstények könnyebben elkülöníthetőek, mint a hímek. 78. Leuctra autumnalis Aubert, 1948 Leuctra autumnalis Aubert 1948: 469., Illies 1966: 82., Zwick 1973: 396., Theischinger 1976c: 169. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványának fogai szorosan egymás mellett állnak, a 10. tegit hátul tüskeszerű nyúlványokat visel. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei összenőttek, és csúcsban érnek véget. Elterjedés: alpi–kárpáti, régiók: 1, 2, 3, 5, 6, 9

79. Leuctra signifera Kempny, 1899 Leuctra signifera Kempny 1899: 273., Illies 1966: 107., Kaćanski 1979: 53.; Leuctra signifera signifera Kempny, 1899: Kaćanski 1972a: 40., Theischinger 1976c: 173.; Leuctra austriaca Aubert, 1954: Kaćanski 1972a: 40. (syn. fide). Diagnózis: Hím: a 7. hátlemez hártyás része kicsi, a 8. hátlemez középső nyúlványának fogai szorosan egymás mellett állnak, a 9. hátlemez középső szkleritje mélyen osztott. A 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. A

51

farcsuta alapja egyszerű felépítésű. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei keskenyek, de nagyok, hátulsó szegélyük levágott, a lebenyek külső oldala pigmentált. Elterjedés: alpi, régiók (5. melléklet, 15. térkép): 1 (Kovács 2006a), 10 Faunára és régióra új adat: Horvátország: Papuk-hegység, Jankovac, Jankovac-patak forrása, 2005.10.01., leg. Balogh K., Murányi D., Pifkó D., Tőkés N.: 2♂2♀.

80. Leuctra cornuata sp. n. Leuctra cf. signifera: Murányi 2006a: 90. Diagnózis: Hím: a szemek hátulsó fele kicsúcsosodik. A 7. hátlemez hártyás része nagy, harang alakú, a 8. hátlemez középső nyúlványának fogai összeforrtak, a 9. hátlemez középső szkleritje mélyen osztott. A 10. hátlemez hátulsó szegélye szélesen, de sekélyen benyomott. A farcsuta alapja egyszerű felépítésű. Nőstény: a szemek hátulsó fele kicsúcsosodik. A szubgenitális lemez lebenyei keskenyek, de nagyok, hátulsó szegélyük levágott, a lebenyek külső oldala pigmentált. Lárva: a szemek szarvszerű érzékelő képletté alakultak. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 15. térkép): 5

19. ábra: Leuctra cornuata sp. n. imágó — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: hím oldalsó farfedő, csúcsi nézet; d: nőstény potrohvég, hasi nézet; e: nőstény potrohvég, oldalsó nézet; f: fej és előhát, háti nézet — lépték 0,5 mm, c ábra lépték nélkül. Típusanyag: Holotípus ♂: Románia: Maramureş megye, Igniş-hegység, Deseşti–Staţiunea Izvoare, nyílt patak a Valhani-platón, É 47°43’01.0” K 23°44’32.1”, 1020m, 2005.09.24., leg. Kontschán J., Murányi D., Nédli J. (HNHM: PLP2295). Allotípus ♀: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum (HNHM: PLP2296). Paratípusok: a

52

holotípussal megegyező lokalitás és dátum: 30♂25♀, 1 exuvium (HNHM: PLP2297), 3♂3♀ (LSS), 3♂3♀ (CGV); a holotípussal megegyező lokalitás, 2005.07.01., leg. Kontschán J., Murányi D., Orci K.: 8 lárva (HNHM: PLP2298). További vizsgált anyag: Románia: Maramureş megye, Piatra-hegység, Sighetu Marmaţiei-Şugău, Şugău-patak felső része a Gyertyánosnál, 600m, 2005.09.20., leg. Kontschán J., Murányi D., Nédli J.: 1♂; Maramureş megye, Gutâihegység, Budeşti, erdei patak a Creastă Cocoşului felé vivő út mentén, 900m, 2005.09.23., leg. Kontschán J., Murányi D., Nédli J.: 1♂, 2 exuvium; Maramureş megye, Gutâi-hegység, Breb, nyílt patak a Creastă Cocoşului felé vivő út mentén, 950m, 2005.09.23., leg. Kontschán J., Murányi D., Nédli J.: 2♂; Maramureş megye, Gutâi-hegység, Breb, tőzegláp kifolyója a Creastă Cocoşului alatt, 1050m, 2005.09.23., leg. Kontschán J., Murányi D., Nédli J.: 3♂1♀; Maramureş megye, Mara völgye, 1970.09.13., leg. Kis B.: 1♂.

Leírás (19–20. ábrák): Közepes méretű faj, mindkét nem hosszúszárnyú. Testméret: ♂ holotípus 8 mm, paratípusok 6–8,5 mm, ♀ allotípus 9 mm, paratípusok 7–9,5 mm; első szárny hossza: ♂ holotípus 7 mm, paratípusok 5,5–7,5 mm, ♀ allotípus 8 mm, paratípusok 7–9 mm. Alapszíne barnás. A fej, a csápok, a tapogatók és az előhát barna. A szem rendes pontszemekből áll, de hátulsó fele kicsúcsosodik, és a kicsúcsosodás mögött szőrös mező található. Az előhát hosszabb, mint amilyen széles, és sötét, szemcsézett mintázatot visel; a fejen szintén találhatunk sötétebb foltokat. A lábak világosbarnák, a combok sötétebbek. A szárnyak átlátszóak, erezetük barna. A test rövid szőrökkel fedett. Hím potroh: A 2. és 9. hátlemezek övbordája osztott. Az 1. hátlemez középső és hátsó részén, a 2. hátlemez középső és elülső részének közepén hártyás, a 3–6. hátlemezek normálisak. A 7–10. hátlemezek módosultak, közülük a 8. tegrit nyúlványokat visel. A 2–7. szelvényeken négy pigmentált foltból álló, keresztirányú sor van. A 7. hátlemez övbordája erősen szklerotizált; a hátlemez harang alakú hártyás részének elülső fele jól lehatárolt, oldalai hullámosak. 8. hátlemez: az övborda sekély bemélyedést visel a középső negyedén, ennek szélei tompák; a bemélyedés és a középső nyúlvány közti rész világosabb a hátlemez többi részénél. A középső nyúlvány sötétbarna, oldalnézetben nem felálló, szélessége nagyjából ötöde a szelvény szélességének, hossza pedig fele a szelvény hosszának. A nyúlvány két foga alig különül el, a legtöbb esetben nem is kivehetőek és a nyúlvány kanálra emlékeztet. A hátlemez hátulsó szegélye az oldalak és a középső nyúlvány között gyengén ívelt. A 9. hátlemez nagyrészt hártyás, az övborda a szelvény szélességének felében megszakad, végei hegyesek. A középső szklerit két nagy, szögletes részből áll, amelyek csak a hátlemez hátulsó szegélyénél állnak összeköttetésben. A 10. hátlemez elülső szegélye gyengén kétlebenyű, hátulsó szegélye széles, de sekély, háromszögletű bemélyedést visel. A felső farfedő nagy, lekerekített, csak oldalsó részein szklerotizált, nyele rövid. A fartoldalék normális, hosszú szőrökkel fedett. Oldalsó farfedő: A farcsuta alapja hullámos és a csúcsi résztől alig különül el; csúcsi része oldalnézetben enyhén hajlott és hegye vékony, hegyes. Az alaphoz majdnem szögletes alakú oldalsó kinövés csatlakozik. A farpálcika kissé hosszabb, mint a farcsuta, oldalnézetben hajlott és hegye tompa. 9. haslemez: a hasi hólyag kicsi, hossza negyede a haslemez hosszának. A haslemez jól körülhatárolt világos középső mezőt visel, amely a hasi hólyag alapjánál kezdődik és a haslemez 53

hátsó szegélyét a két bemélyedésénél éri el; a mező középső és hátulsó részénél a haslemez színe ismét sötétre változik. Nőstény potroh: Az 1–7. hátlemezek hártyásak, az 1–9. hátlemezek négy pigmentált foltból álló keresztirányú sort viselnek. A 8. hátlemez hátulsó felének középső részén, a 9. hátlemez nagyobbik részén, a 10. hátlemez teljesen szklerotizált. Az 1–7. haslemezek egyszerűek, a 2–7. haslemezek szögletes középső és két kis elülső szklerittel rendelkeznek, amelyek a 7. haslemezen összeforrnak. 8. haslemez: a szubgenitális lemez két széles és nagy lebenyt visel, amelyeket egy keskeny, hátrafelé kissé szélesedő bemetszés választ el. A lebenyek alapjánál lévő középső dudor kicsi és oldalnézetben gyengén kiemelkedő, szélessége fele a lemez szélességének. A lebenyek ugyan olyan barna színűek, mint a szubgenitális lemez többi része, de csúcsi részük világosabb, gyakran egészen fehéres. A lebenyek hátulsó szegélye lekerekített. A 9. haslemez pigmentációja az elülső részén szélesen és mélyen, V-alakban bemélyed; a bemélyedés szélessége fele, mélysége kétharmada a haslemez szélességének, illetve hosszának. Az oldalsó farfedők és a fartoldalékok normálisak. Az ondótartály szkleritje meglehetősen vékony, gyűrű alakú, elülső fogai csökevényesek de a hátulsók hosszúak, párhuzamosak. Fejlett lárva: A prima-hippopus-inermis csoportba tartozik. Eléggé zömök testű, a testhossz 7– 8,5 mm. Alapszíne világosbarna. Sertézettsége szembetűnő, zömök sertékből áll. A test felszíne szögletes pikkelyekkel fedett, a pikkelyek csúcsi tüskéket viselnek a potrohi szelvényeken. A lábak normálisak, barnák, a lábszárak olyan hosszúak, mint a combok. A fej zömök és rövid, a szemek hajlott, szarvszerű érzékelőszervvé alakultak. Az előhát hossza kétharmada a szélességének, sarkai lekerekítettek. A szárnyhüvelyek normális hosszúságúak. A potroh zömök, a fartoldalékok igen rövidek, legfeljebb 11 ízből állnak; az ízek szélei párhuzamosak, a középsők (6–7. ízek) négyszer hosszabbak, mint amilyen szélesek. Sertézettség: A fej sűrűn álló, zömök szőröket visel, amelyek a szemek mögött megrövidülnek és még robosztusabbá válnak. A csápízeken rövid serték és érzékszőrök vannak. A módosult szemeken nincsenek pontszemek, pikkelyezettek és bimbó alakú érzékszőröket, valamint néhány hosszú szőrt viselnek. Az előhát sűrűn álló, a fejen lévőkhöz hasonló zömök szőröket visel, érzékszőrök nélkül. Az előhát szegélyének tüskézete nem különbözik a hátlemez többi részétől. A combok és a lábszárak hasonló zömök szőröket viselnek, de néhány erősebb tüskével és a szemen lévőkhöz hasonló érzékszőrökkel keverve a combok hátulsó szegélyen. A tüskék közül a leghosszabbak sem érik el a comb szélességének a tizedét. A kopasz középső sáv minden combon jól látható. A lábfej alulsó részén erőteljes, hegyes tüskéket, többi részén hosszú szőröket visel. A hátlemezek sűrű, erős tüskézetűek, viszonylag kevés érzékszőrrel, a hosszabb tüskék hiányoznak róluk. A fartoldalékok ízei a csúcsi sertekoszorún kívül kopaszak, de érzékszőröket viselnek. A csúcsi sertekoszorú 5–6 alig elálló tüskéből és rövidebb, vékony 54

szőrökből áll. A koszorú tüskéi sort alkotnak, a leghosszabb tüskék a fartoldalék középső ízein vannak, ezek hossza az íz hosszának felét éri el.

20. ábra: Leuctra cornuata sp. n. lárva — a: fej és előhát, háti nézet; b: fej, oldalsó nézet; c: hátulsó comb; d: 4–5. hátlemezek; e: fartoldalék, alapi ízek; f: fartoldalék, középső íz — lépték 0,1 mm.

Kapcsolatok: A hippopus csoport tagja. Az imágót a genusz minden más fajától megkülönbözteti a szem háttulsó részének kicsúcsosodása. Ezen felül a hím potrohvége a hozzá nagyon hasonló L. signifera (Kempny, 1899) hímjéétől a 7. hátlemez erősen szklerotizált övbordáját elérő harang alakú hártyás részével, a 8. hátlemez nyúlványán a fogak elcsökevényesedésével és a 10. hátlemez hátulsó szegélyének sokkal szélesebb bemélyedésével tér el. A hím potrohvége hasonlóságot mutat a csoport néhány más tagjával is, különösen a L. carpathica Kis, 1966 és a L. malcor Murányi, 2007 fajokkal, de mindkettőtől eltér a 8. hátlemez nyúlványának csökevényes fogaival és a 9. hátlemez középső szkleritjének alakjával. A nőstény potrohvége a L. signifera nőstényéétől a szubgenitális lemez jobban elválló és világos végű lebenyeivel és kisebb középső dudorával tér el, valamint a 9. haslemez V-alakú bemélyedésével. Ez utóbbihoz hasonló képlet csak a L. carpathica nőstényén látható, azonban az U-alakú. A lárva szintén látványosan eltér a genusz összes fajától a hajlott, szarvszerű érzékelő képletté módosult szemével. Tüskézete és

55

testfelépítése egyébként nagyon hasonló a prima-hippopus-inermis csoportba tartozó többi lárvához. Etimológia: A faj neve a latin cornu (= szarv) szóból lett képezve, és a faj lárvájának szarvszerű érzékelőszervvé módosult szemére utal.

81. Leuctra carpathica Kis, 1966 Leuctra carpathica Kis 1966: 99., Zwick 1973: 397., Kis 1974: 108., Andrikovics & Murányi 2001: 32. Diagnózis: Hím: a 7. hátlemez hártyás része harang alakú, a 8. hátlemez középső nyúlványának fogai szorosan egymás mellett állnak, a 9. hátlemez középső szkleritje két részből áll. A 10. hátlemez hátulsó szegélye sekélyen, de szélesen benyomott. A farcsuta alapja egyszerű felépítésű. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei keskenyek, de nagyok, hátulsó szegélyük benyomott, a lebenyek külső oldala pigmentált. A 10. haslemez elülső szegélye mélyen kivágott. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 12. térkép): 3, 5, 9 Faunára új adatok: Magyarország: Zempléni-hegység, Füzér, Kövecses, Nagy-patak, 1997.10.12., leg. Murányi D., Sóvári Zs., Szegedi Zs.: 3♂5♀; Zempléni-hegység, Füzér, Kövecses, Nagy-patak oldalforrása, 2004.10.04., leg. Balogh K., Murányi D. Sóvári Zs.: 4♂14♀, 4 lárva, 2 exuvium; Zempléni-hegység, Máromhuta-Újhuta, Flórikaforrás, 2004.10.02., leg. Balogh K., Murányi D. Sóvári Zs.: 16♂7♀, 1 exuvium.

82. Leuctra jahorinensis (Kaćanski, 1972) Leuctra signifera jahorinensis Kaćanski 1972a: 37., Theischinger 1976c: 173.; Leuctra jahorinensis (Kaćanski, 1972): Kaćanski 1979: 53. (stat. nov.). Diagnózis: Hím: törpeszárnyú, a 7. hátlemez hártyás része kicsi, a 8. hátlemez középső nyúlványának fogai szorosan egymás mellett állnak, a 9. hátlemez középső szkleritje széles, elülső szegélyén két nyúlványt visel. A 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. A farcsuta alapja csúcsi nyúlványt visel. Nőstény: törpeszárnyú, a szubgenitális lemez lebenyei keskenyek, de nagyok, hátulsó szegélyük benyomott, a lebenyek külső oldala pigmentálatlan. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 15. térkép): 11

83. Leuctra malcor Murányi, 2007 Leuctra malcor Murányi 2007: 7. Diagnózis: Hím: a 7. hátlemez hártyás része harang alakú és eléri az övbordát, a 8. hátlemez középső nyúlványának fogai szorosan egymás mellett állnak, a 9. hátlemez középső szkleritje széles, elülső szegélyén két nyúlványt visel. A 10. hátlemez hátulsó szegélye mélyen és szélesen benyomott. A farcsuta alapja csúcsi nyúlványt visel. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei szélesek és nagyok, hátulsó szegélyük hullámos, a lebenyek külső oldala pigmentálatlan. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 15. térkép): 11 Típusanyag: Holotípus ♂: Albánia, Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m tszf., 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D. (HNHM: PLP1929). Allotípus ♀: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum (HNHM: PLP1930). Paratípusok: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum: 37♂2♀, 1 lárva, 2 exuvium (HNHM: PLP1931, 1 exuvium részei SEM holderen preparálva), 3♂3♀, 1 lárva (LSS), 3♂3♀, 1 lárva (CGV). A leírásban szereplő további anyag: Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, a Vermosh folyó Vermosh falutól keletre, É 42°34.999’ K 19°44.241’, 1011m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Malësia megye, Madhë-hegység, barlangi karsztforrás a Cem-folyó mellett, 2 km-re délre Gropa e Sëlcestől, É 42°31.937’ K 19°39.052’, 900m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂, 12 lárva, 1 exuvium; Tropoja megye, Shijë-patak torkolata a Valbonë-folyóba 11 km-re délre Bajram Curritól, É 42°17.927’ K 20°01.731’, 220m, 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂.

56

21. ábra: Leuctra malcor Murányi, 2007 imágó — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: hím potrohvég, hasi nézet; d: hím oldalsó farfedő, csúcsi nézet; e: nőstény potrohvég, hasi nézet; f: nőstény potrohvég, oldalsó nézet — lépték 0,5 mm, d ábra lépték nélkül.

22. ábra: Leuctra malcor Murányi, 2007 lárva — a: előhát; b: középső comb; c: comb szőrei és tüskéi; d: 5. hátlemez; e: fartoldalék, alapi ízek; f: fartoldalék, középső íz — lépték 0,1 mm.

57

Leírás: Murányi 2007, és a 21–22. ábrák. Kapcsolatok: A hippopus csoport tagja. A hím a L. jahorinensis (Kaćanski, 1972) hímjétől a 7. hátlemez erősen szklerotizált övbordáját elérő harang alakú hártyás részével, a 9. hátlemez szélesebb középső szkleritjével, a 10. hátlemez hátulsó szegélyének sokkal szélesebb bemélyedésével, és a farcsuta majdnem szögletes alakú oldalsó nyúlványával tér el. A hím hasonlóságot mutat a prima alcsoport néhány más tagjával is, különösen a L. carpathica Kis, 1966 és a L. signifera Kempny, 1899 fajokkal, de mindkettőtől eltér az oldalsó farfedő erősen fejlett alapjával és a 8. hátlemez övbordájának sekély bemélyedésével. Ezen felül eltér a L. carpathica fajtól a 9. hátlemez középső szkleritjének alakjában, a L. signifera fajtól pedig a 7. hátlemez harang alakú hártyás részében. A nőstény a L. jahorinensis nőstényétől a szubgenitális lemez lebenyeiben tér el, amelyek sokkal szélesebbek és a hátulsó szegélyük hullámos. A nőstény is mutat hasonlóságot a L. carpathica felé, de a 9. haslemezen nincs mély bemélyedés, és a L. pseudosignifera Aubert, 1954 felé is, de ennek a lebenyei oldalsó részükön is pigmentáltak. Mind a hím, mind a nőstény elkülöníthető a prima alcsoport további tagjaitól a diagnózisban megadott bélyeg-kombinációval. A lárva nagyon hasonló a csoport más fajainak lárváihoz. 84. Leuctra joosti Braasch, 1970 Leuctra joosti Braasch 1970: 20., Zwick 1973: 401. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványának vége hullámos, a fölötte lévő hártyás rész középen betüremkedik. A 9. hátlemez középső szkleritje széles, a 10. hátlemez hátulsó szegélye szélesen benyomott. Elterjedés: endemikus, régiók: 14, 15 Faunára és régióra új adatok: Görögország: Drama megye, Dit-Rodopi-hegység, Elatia, csermely bükkerdőben a falutól délre, É 41°27.004’ K 24°18.342’, 1532m, 2007.04.01., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 9♂12♀. — Törökország: Istrancha-hegység, erdei ér a Pinarhisar-Demirköy út mentén, É 41°45.289’ K 27°40.830’, 778m, 2007.04.06., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 11♂15♀.

85. Leuctra helenae Brassch, 1972 Leuctra helenae Braasch 1972: 85. Diagnózis: Hím: szárnyatlan, a 8. hátlemez középső nyúlványának fogai nagyok, kifelé hajló sarló alakúak. A 9. hátlemez középső szkleritje kicsi, a 10. hátlemez hátulsó szegélye szélesen benyomott. Nőstény: szárnyatlan, a szubgenitális lemez lebenyei lekerekítettek, rövidek, tövüknél kerek, hártyás folt látható. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 15. térkép): 12

86. Leuctra kumanskii Braasch & Joost, 1977 Leuctra kumanskii Braasch & Joost 1977: 183. Diagnózis: Hím: szárnyatlan, a 8. hátlemez nyúlványai csak a hátlemez elülső szegélyén kapcsolódnak össze, köztük hártyás terület található. A 9. hátlemez középső szkleritje két kis szkleritből áll, a 10. hátlemez hátulsó szegélye szélesen benyomott. Nőstény: szárnyatlan, a szubgenitális lemez lebenyei feltűnően hosszúak és vékonyak. A 10. haslemez középső része hártyás, és hátul szőrös nyúlványt visel. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 15. térkép): 14

58

87. Leuctra olympia Aubert, 1956 Leuctra olympia Aubert 1956: 202., Illies 1966: 103., Zwick 1973: 404. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványa két hajlott, felálló fogat visel, a köztük lévő rész kitüremkedik. A 9. hátlemez középső szkleritje feltűnően nagy, pajzsszerű, a 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. Nőstény: a szubgenitális lemez hosszú, lebenyei hosszúak és keskenyek, összetartóak, a köztük lévő bevágás széles. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 13, 17, 18, 19, 22 Faunára és régióra új adatok: Albánia: Dibër megye, Dejë-hegység, Varoshit-patak a Murrë-hágótól 3km-re nyugatra, É 41°38.792’ K 20°11.406’, 975m, 2006.04.13., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♂. — Görögország: Grevena megye, Szmólikasz-hegység, Samarina, Samarina-patak oldalága a falu fölött, É 40°06’59,3” K 21°00’22,4”, 1480m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

88. Leuctra marani Raušer 1965 Leuctra marani Raušer 1965a: 130., Zwick 1973: 402. Diagnózis: Hím: a 8. hátlemez középső nyúlványa összefort, fogai kicsik, és kinyúlló lécről ágaznak szét. A 9. hátlemez középső szkleritje feltűnően nagy, pajzsszerű, a 10. hátlemez hátulsó szegélye szélesen benyomott. Nőstény: a szubgenitális lemez lebenyei nagyok és bunkósak, a köztük lévő bevágás széles és hártyás mezőben folytatódik egészen a lemez alapjáig. Elterjedés: endemikus, régiók: 14, 18 (Ravizza 2002)

Leuctra inermis fajcsoport sensu Aubert 1946 Diagnózis: Hím: egyik hátlemez sem visel nyúlványokat. Nőstény: az ondótartály szkleritje patkó-alakú. Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A nyugat-európai fajokkal szemben, amelyek taxonómiai problémái az elmúlt évtized során tisztázásra kerültek (Vinçon & Ravizza 1996, 2001, Ravizza & Vinçon 1998), ezen fajcsoport morfológiailag igen hasonló kárpát-medencei és balkáni fajai teljes revíziót igényelnek. A lárvák csak a Leuctra prima-hippopus-inermis fajcsoport sensu Zwick 2004 szintjéig határozhatók. A L. pusilla Krno, 1985, L. quadrimaculata Kis, 1963, L. balcanica Raušer, 1965 és a Leuctra aptera Kaćanski & Zwick, 1970 lárvája ismeretlen. 89. Leuctra inermis Kempny, 1899 Leuctra inermis Kempny 1899: 270., Claassen 1940: 81., Illies 1966: 95., Zwick 1973: 401. Diagnózis: Hím: a 7–9. hátlemez osztott, a 7. és 8. végei tompák. Középső szklerit csak a 9. hátlemezen van, a 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése hosszab, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa hegyes. Nőstény: a szubgenitális lemezen nincs középső dudor, lebenyei ugyan olyan színűek, mint a lemez többi része. A lebenyek belső lebenykét viselnek. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 22

90. Leuctra pusilla Krno, 1985 Leuctra pusilla Krno 1985: 1045. Diagnózis: Hím: a 7–9. hátlemez osztott, a 7. és 8. végei tompák. Középső szklerit csak a 9. hátlemezen van, a 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése olyan hosszú, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa tompa. Nőstény: a szubgenitális lemezen nincs középső dudor, lebenyei sötétebbek, mint a lemez többi része. A lebenyek nem viselnek belső lebenykét, külső részük domború. Elterjedés: endemikus, régió: 3

59

91. Leuctra teriolensis (Kempny, 1900) Leuctra handlirschi var. teriolensis Kempny 1900: 255.; Leuctra teriolensis (Kempny, 1900): Claassen 1940: 86., Illies 1966: 109., Zwick 1973: 408. Diagnózis: Hím: csak a 8–9. hátlemez osztott, mindkettő végei hegyesek. Középső szklerit csak a 9. hátlemezen van, a 10. hátlemez hátulsó szegélye keskenyen, de mélyen benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése hosszabb, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa hegyes. Nőstény: a szubgenitális lemezen ujjszerű középső dudor van. Lebenyei csak hártyás mezővel elválasztottak, végük középről széttartó. Elterjedés: alpi, régió: 3

92. Leuctra rauscheri Aubert, 1957 Leuctra rauscheri Aubert 1957: 295., Illies 1966: 105., Zwick 1973: 406. Diagnózis: Hím: csak a 8–9. hátlemez osztott, mindkettő végei tompák. Középső szklerit csak a 9. hátlemezen van, a 10. hátlemez hátulsó szegélye szélesen és mélyen benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése hosszabb, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa hegyes. Nőstény: a szubgenitális lemezen orrszerű középső dudor van. Lebenyei bemetszéssel elválasztottak, végük a test tengelyére merőleges. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 9, 11, 13

93. Leuctra handlirschi Kempny, 1898 Leuctra handlirschi Kempny 1898b: 220., Claassen 1940: 81., Illies 1966: 92. Diagnózis: Hím: csak a 8–9. hátlemez osztott, a 9. végei tompák. Középső szklerit csak a 9. hátlemezen van, a 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése olyan hosszú, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa tompa. Nőstény: a szubgenitális lemezen nincs középső dudor, lebenyei sötétebbek, mint a lemez többi része. A lebenyek nem viselnek belső lebenykét, külső részük homorú. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 2, 3, 5, 11, 13

94. Leuctra quadrimaculata Kis, 1963 Leuctra quadrimaculata Kis 1963a: 77., Illies 1966: 105., Zwick 1973: 406., Murányi 2006b: 74. Diagnózis: Hím: csak a 8–9. hátlemez osztott, mindkettő végei tompák. A 8. és a 9. hátlemez osztott középső szkleritet visel, a 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése olyan hosszú, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa hegyes. Nőstény: a szubgenitális lemezen széles középső dudor van. Lebenyei rövid bemetszéssel elválasztottak, és belső lebenykét viselnek. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 16. térkép): 3, 5, 6, 9, 11, 12, 14, 18 Faunára új adat: Ukrajna: Zakarpatszkaja megye, Kraszna-hegység, Tereblja-folyó Kolocsava és Meresor között, 2002.05.23., leg. Balogh K., Cser B., Murányi D.: 1♀.

Leuctra kisi Steinmann, 1968, nomen dubium Leuctra kisi Steinmann 1968: 84., Tóth 1990c: 88., Murányi 2006b: 73. Vizsgált anyag: Magyarország: Visegrádi-hegység, Visegrád, Apátkuti-völgy, 1965.07.14., leg. et det. Steinmann H.: 1♀.

Megjegyzés: A Leuctra kisi Steinmann határozókönyvében egyetlen nőstény példány alapján került leírásra (Steinmann 1968). Részletes leírást, vagy további előfordulási adatot soha nem publikáltak a fajról, Tóth (1990c) pedig species inquirendaként kezelte. Az MTM Állattárában talált példány nincs holotípusként cédulázva, viszont lelőhelye és gyűjtési ideje megegyezik a leírás adataival, továbbá a potroh helyzete a leírásban közölt rajzéval (Murányi 2006b, és a 23. ábra). A szubgenitális lemez alakja alapján a L. kisi példány egyértelműen a L. inermis sensu 60

Aubert 1946 fajcsoportba tartozik, és bélyegei, a példány állapota miatt tanulmányozhatatlan ondótartály szkleritje kivételével, megegyeznek a L. quadrimaculata Kis, 1963 leírásával. Összahasonlítva az MTM Állattárában lévő, a leírója által határozott L. quadrimaculata példányokkal, szintén nem sikerült megkülönböztető bélyeget találni. Steinmann (1968) három bélyeget határozott meg a L. kisi elkülönítésére, ezek a szubgenitális lemez alakja, a 9. potrohszelvény hossza, és a felső farfedő hossza. Összehasonlítva a példányt és a róla közölt eredeti rajzot, a szklerit, melyet szubgenitális lemeznek tartott, egyértelműen a 7. szternumnak felel meg. A 9. potrohszelvény rajza magábafoglalja az összehúzódott 8. és 9. szelvényeket, így a valódi szubgenitális lemez nem lett ábrázolva. A hosszú felső farfedő minden valószínűség szerint a potroh összehúzódott állapotát tükrözi. Bár a fellelhető egyetlen L. kisi példány nagy valószínűséggel a L. quadrimaculata faj nőstény példánya, a szinonímia a L. inermis fajcsoport nőstényeinek nagy változékonysága miatt határozottan nem mondható ki, és a fajt nomen dubiumként kell kezelnünk.

23. ábra: Leuctra kisi Steinmann, 1968 nőstény imágó potrohvég — a: hasi nézet (Steinmann 1968 után); b: hasi nézet, a konzervált példány eredeti pozíciója; c: hasi nézet, KOH főzés után; d: oldalsó nézet, KOH főzés után — lépték 0,5 mm.

95. Leuctra balcanica Raušer 1965 Leuctra balcanica Raušer 1965a: 133., Zwick 1973: 396. Diagnózis: Hím: a 7–9. hátlemez osztott, a 7. és 8. végei tompák. A 7–9. hátlemez osztatlan középső szkleritet visel, a 10. hátlemez hátulsó szegélye alig benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése olyan hosszú, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa tompa. Nőstény: a szubgenitális lemezen kis középső dudor van. Lebenyei bemetszéssel elválasztottak, és végük ujjszerűen megnyúlt. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 16. térkép): 12, 14

61

96. Leuctra metsovonica Aubert, 1956 Leuctra metsovonica Aubert 1956: 204., Illies 1966: 99., Zwick 1978: 219., Pardo & Zwick 1993: 433.; Leuctra cf. metsovonica Aubert, 1956: Murányi 2007: 11. Diagnózis: Hím: csak a 8–9. hátlemez osztott, a 8. végei tompák. A 8. és a 9. hátlemez osztatlan középső szkleritet visel, a 10. hátlemez hátulsó szegélye keskenyen, de mélyen benyomott. A farcsuta alapi oldalsó kinövése hosszabb, mint amilyen széles, a farcsuta csúcsa hegyes. Nőstény: a szubgenitális lemezen széles, de kicsi középső dudor van. Lebenyei rövid bemetszéssel elválasztottak, és kevéssé kifejezett belső lebenykét viselnek. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 16. térkép): 11, 13, 17, 18, 22 Vizsgált anyag (faunára és régióra új adatok): Albánia: Dibrë megye, Korab-hegység, 1918, leg. Csiki Ernő: 3♂2♀ (L. handlirschi Kempny, det. W. Joost); Shkodër megye, Prokletije Mts, Okol, patak a Bogë-Okol út Pejë-hágó felé vivő leágazása mentén, É 42°24.496’ K 19°45.271’, 1009m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 2♂12♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, karsztforrás Okoltól É-ra a Pejë-hágó irányában, É 42°25.664’ K 19°45.704’, 990m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 3♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, karsztforrás-rendszer Okoltól É-ra, É 42°25.347’ K 19°45.680’, 883m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 2♂3♀; 2♂2♀ (CGV); Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Valbonë-hágóra vezető út mentén, É 42°24.255’ K 19°46.483’, 895m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂lárva (részben SEM holderen preparálva); Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Valbonë-hágó alatt, É 42°24.385’ K 19°47.917’, 1432m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♀.

24. ábra: Leuctra cf. metsovonica Aubert, 1956 imágó — a: hím potrohvég, háti nézet; b: hím potrohvég, oldalsó nézet; c: hím oldalsó farfedő, csúcsi nézet; d: nőstény potrohvég, hasi nézet; e: nőstény potrohvég, oldalsó nézet — lépték 0,5 mm, c ábra lépték nélkül.

Megjegyzés: A faj igen variábilisnek látszik, mind a Taygetoszról, mind a Macedóniából származó egyedek kissé eltérnek a Metsovo környékéről származó típusoktól (Zwick 1978). Az észak-albániai karsztvidékekről származó egyedek még jelentősebben eltérnek, és egyenlőre konferként kerültek leírásra (Murányi 2007). A különbségek a következőkben foglalhatóak össze (24. ábra): a hím elsősorban a 10. hátlemez hátulsó szegélyének határozottabb bemélyedésével tér el. Továbbá a 7. hátlemez nagyobbrészt hártyás, a 7. övborda erősen szklerotizált és több, mint a szelvény szélességének harmadában megszakított. A 9. hátlemez középső szkleritjén nincs elülső-középső nyúlvány, és a farcsuta alapja karcsúbb. A nőstény szubgenitális lemezén 62

lévő középső dudor nagyobb, és a lemezen jobban középre helyezett, a lebenyek közötti bemetszés pedig szélesebb, mint a típuspéldányokon. 97. Leuctra aptera Kaćanski & Zwick, 1970 Leuctra aptera Kaćanski & Zwick 1970: 2., Zwick 1973: 396. Diagnózis: Hím: szárnyatlan, az összes hátlemez szklerotizált és osztatlan. A 10. hátlemez hátulsó szegélye mélyen benyomott. Nőstény: szárnyatlan, a szubgenitális lemezen nincs középső dudor, lebenyei széles és mély bemetszéssel elválasztottak. Elterjedés: endemikus, régió: 11

NEMOURIDAE Newman, 1853 AMPHINEMURINAE Baumann, 1975 Amphinemura Ris, 1902 Nemoura (Amphinemura) Ris 1902: 384.; Amphinemura Ris, 1902: Claassen 1940: 47. (partim), Illies 1966: 178. (partim), Zwick 1973: 322. (partim). Diagnózis: Hím: két pár rojtos nyaki kopoltyút visel. Az oldalsó farfedő három lebenyből áll. Nőstény: két pár rojtos nyaki kopoltyút visel. A szubgenitális lemez gyengén fejlett. Lárva: két pár rojtos nyaki kopoltyút visel. Típusfaj: Nemoura sulcicollis Stephens, 1835 = Amphinemura sulcicollis (Stephens, 1835) Elterjedés: holarktikus és orientális

Megjegyzés: A lárvák elkülönítése a négy közép-európai faj esetében nem tűnt problémásnak (Illies 1955, Raušer 1980), azonban az elkülönítéshez használt bélyegek, farát hímeken történt felülvizsgálat alapján, használhatatlannak bizonyultak (Zwick 2004). 98. Amphinemura sulcicollis (Stephens, 1835) Nemoura sulcicollis Stephens 1835: 143., Claassen 1940: 64.; Amphinemura sulcicollis (Stephens, 1835): Illies 1966: 186., Zwick 1973: 328.; Amphinemura cinerea (Olivier, 1811): Claassen 1940: 47.; Nemoura angulosa Navás, 1917: Claassen 1940: 50. Diagnózis: Hím: a felső farfedő középen megvastagodott, csúcsi részén nincsenek oldalsó lebenyek, viszont hártyás lebenyben végződik. Az alsó farfedő csúcsi része feltűnően megnyúlt. Nőstény: a pregenitális lemez gyengén fejlett, a szubgenitális lemez csökevényes, a hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak. Elterjedés: európai, régiók (5. melléklet, 17. térkép): 2, 3, 5, 6, 9, 11, 13, 14, 17, 18 Faunára és régióra új adat: Albánia: Ersekë megye, Grammos-hegység, Sotina-patak völgye 4,9km-re nyugatra a Kameniku-hegytől, É 40.210760° K 20.656860°, 1047m, 2006.07.22., leg. Barina Z., Király G., Németh Cs., Pifkó D.: 1♀.

99. Amphinemura standfussi (Ris, 1902) Nemoura (Amphinemura) standfussi Ris 1902: 395.; Amphinemura standfussi (Ris, 1902): Claassen 1940: 49., Illies 1966: 185., Zwick 1973: 328.; Nemoura osorioi Navás, 1929: Claassen 1940: 61.; Nemoura vicina Navás, 1932: Claassen 1940: 66.; Nemoura pallipes Stephens, 1835: Illies 1966: 470. Diagnózis: Hím: a felső farfedő középen megvastagodott, csúcsi részén nincsenek oldalsó lebenyek, egyszerű csúcsban végződik. Az alsó farfedő csúcsi része normális hosszúságú. Nőstény: a pregenitális lemez gyengén fejlett, a szubgenitális lemez csökevényes, a hüvelyszájadéki lebenyek gyengén szklerotizáltak. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12

63

100. Amphinemura triangularis (Ris, 1902) Nemoura (Amphinemura) triangularis Ris 1902: 396.; Amphinemura triangularis (Ris, 1902): Claassen 1940: 49., Illies 1966: 188., Zwick 1973: 329. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi részén két nagy, előre vagy oldalra álló oldalsó lebenyt visel, hasi szkleritje egyszerű. Az oldalsó farfedő középső lebenye kevés fogat hordoz. Nőstény: a pregenitális lemez nagy, lekerekített és lefedi a szubgenitális lemezt, a hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók (5. melléklet, 18. térkép): 3, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 18 Régióra új adat: Horvátország: Papuk-hegység, Jankovac, Kovac-patak vízesése, 2004.04.21., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

Megjegyzés: A fajhoz közel álló, dél-balkáni elterjedésű Amphinemura arcadia (Aubert, 1956) és A. sperchiana Berthélemy, 1971 nőstényei nem különíthetőek el tőle (Zwick 1978). 101. Amphinemura arcadia (Aubert, 1956) Nemoura (Amphinemura) arcadia Aubert, 1956 Nemoura (Amphinemura) arcadia Aubert 1956: 200.; Amphinemura triangularis (Ris, 1902): Illies 1966: 178., Berthélemy 1971: 42., Zwick 1978: 29. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi részén két nagy, hátrafelé álló oldalsó lebenyt, hasi szkleritje pedig erőteljes nyúlványt visel. Az oldalsó farfedő középső lebenye sok fogat hordoz. Nőstény: a pregenitális lemez nagy, lekerekített és lefedi a szubgenitális lemezt, a hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 18. térkép): 19, 22

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 102. Amphinemura sperchiana Berthélemy, 1971 Amphinemura sperchiana Berthélemy 1971: 42., Zwick 1973: 327., Zwick 1978: 28. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi részén két nagy, hátrafelé álló oldalsó lebenyt visel, hasi szkleritje egyszerű. Az oldalsó farfedő középső lebenye kevés fogat hordoz. Nőstény: a pregenitális lemez nagy, lekerekített és lefedi a szubgenitális lemezt, a hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 18. térkép): 18, 19

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 103. Amphinemura quadrangularis Zwick, 1978 Amphinemura quadrangularis Zwick 1978: 30.; Amphinemura ohridana Ikonomov, 1978: Ikonomov 1986: 111. (syn. fide). Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi részén két kicsi, oldalra álló oldalsó lebenyt, hasi szkleritje pedig rövid nyúlványt visel. Az oldalsó farfedő középső lebenye sok fogat hordoz. Nőstény: a pregenitális lemez nagy, levágott és lefedi a szubgenitális lemezt, a hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 18. térkép): 11, 13, 17, 18, 19, 22 Faunára és régióra új adatok: Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, karsztforrás a falutól északra, É 42°25.664’ K 19°45.704’, 990m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 13♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, karsztforrás rendszer a falutól északra É 42°25.347’ K 19°45.680’, 883m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂; Shkodër megye, a Komani-tó jobboldali befolyója 17,5km-rel a gát fölött, É 42°13.550’ K 19°53.542’, 170m, 2006.04.15., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♂, 3 lárva; Shkodër megye, a Komani-tó baloldali befolyója 18km-rel a gát fölött, É 42°13.613’ K 19°54.300’, 170m, 2006.04.15., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♂; Korçe megye, Vithkuq, az

64

Osum-folyó szurdoka 1,6km-re délnyugatra a falutól, É 40.537720° K 20.569220°, 1248m, 2007.05.27., leg. Barina Z., Németh Cs., Pifkó D.: 3♂2♀.

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 104. Amphinemura borealis (Morton, 1894) Nemoura borealis Morton 1894: 571.; Amphinemura borealis (Morton, 1894): Claassen 1940: 47., Illies 1966: 178., Zwick 1973: 323. Diagnózis: Hím: a felső farfedő hengeres, csúcsi részén nincsenek oldalsó lebenyek, egyszerű csúcsban végződik. Az alsó farfedő csúcsi része normális hosszúságú. Nőstény: a pregenitális lemez gyengén fejlett, a szubgenitális lemez viszonylag nagy, erősen szklerotizált, a hüvelyszájadéki lebenyek erősen szklerotizáltak. Elterjedés: közép- és észak-európai, régiók (5. melléklet, 17. térkép): 3, 5

Protonemura Kempny, 1898 Nemoura (Protonemura) Kempny 1898a: 51.; Protonemura Kempny, 1898: Claassen 1940: 68. (partim), Illies 1966: 221. (partim), Zwick 1973: 346. (partim). Diagnózis: Hím: három pár kolbász-szerű nyaki kopoltyút visel. Az oldalsó farfedő három lebenyből áll. Nőstény: három pár kolbász-szerű nyaki kopoltyút visel. A szubgenitális lemez jól fejlett. Lárva: három pár kolbász-szerű nyaki kopoltyút visel. Típusfaj: Nemoura meyeri Pictet, 1841 Elterjedés: palearktikus és orientális

Megjegyzés: Bár a lárvák a közép-európai elterjedésű fajok nagy részénél ismertek és jól határozhatóak Raušer (1980) munkája alapján (Zwick 2004), elkülönítésük már a Kárpátokban is problémákat okoz, mert az onnét leírt fajok lárvája többnyire ismeretlen; ez méginkább igaz a Balkán esetében. A hímekre definiált fajcsoportok sem a nőstényekre, sem a lárvákra nem alkalmazhatók. Protonemura praecox fajcsoport sensu Raušer 1962b Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritje hosszú, egyszerű felépítésű. Az oldalsó farfedő középső lebenye rövid tüskét visel. Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A Protonemura praecox graeca Berthélemy, 1971, P. beaumonti (Aubert, 1956) és a P. rauschi Theischinger, 1975 lárvája ismeretlen. 105. Protonemura praecox praecox (Morton,1894) Nemoura praecox Morton 1894: 566.; Protonemura praecox (Morton, 1894): Claassen 1940: 71., Illies 1966: 239.; Protonemura praecox praecox (Morton, 1894): Berthélemy 1971: 41., Zwick 1973: 354. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje egyenes. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része nagy, lemez alakú, a külső lebeny csúcsi része bunkós. Nőstény: a pregenitális lemez kicsi, a szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye lekerekített, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Lárva: nagytestű, robosztus, a nyaki kopoltyúk hosszúak, befűzöttek. A hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi hoszúak. Elterjedés: európai–anatóliai, régiók (5. melléklet, 22. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 18

65

Faunára új adat: Horvátország: Mala Kapela, Plitvicei-tavak, 2005.05.14., leg. Balogh K., Murányi D.: 2♀.

106. Protonemura praecox graeca Berthélemy, 1971 Protonemura praecox graeca Berthélemy 1971: 41., Zwick 1973: 354. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje egyenes. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része nagy, lemez alakú, a külső lebeny csúcsi része rövid, nem bunkós. Nőstény: a pregenitális lemez kicsi, a szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye lekerekített, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 22. térkép): 19

Megjegyzés: A nőstény nem különíthető el a nominális alfaj nőstényétől. 107. Protonemura beaumonti (Aubert, 1956) Nemoura (Protonemura) beaumonti Aubert 1956: 193.; Protonemura beaumonti (Aubert, 1956): Illies 1966: 225., Zwick 1973: 348., Theischinger 1975: 123. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje végén felkunkorodó. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része kicsi, sarló alakú, a külső lebeny keskeny. Nőstény: a pregenitális lemez nagy, a szubgenitális lemez viszonylag kicsi, hátulsó szegélye lekerekített és kicsípett, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: endemikus, régiók: 12 (Braasch & Joost 1975), 15, 17, 19, 22

108. Protonemura rauschi Theischinger, 1975 Protonemura rauschi Theischinger 1975: 123. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen felpúposodó. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része kicsi, sarló alakú, a külső lebeny keskeny. Nőstény: a pregenitális lemez nagy, a szubgenitális lemez viszonylag kicsi, hátulsó szegélye lekerekített, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 13, 16, 17, 18, 19 Faunára és régióra új adatok: Albánia: Pogradec megye, Derven-hegység, Çervenakë, erdei forrás a falu alatt, É 40°56.666’ K 20°37.247’, 1000m, 2003.07.02., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Pogradec megye, Valamarë-hegység, Bishnicë, erdei forrás 2km-re délnyugatra a falutól, É 40°55.400’ K 20°26.632’, 1135m, 2003.07.01., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Berat megye, Tomor-hegység, Çoban-forrás a Vodicë-patak felső völgyében, É 40°42.355’ K 20°06.853’, 900m, 2004.05.26., leg. Balogh K., Murányi D., Orci K.: 1♀; Berat megye, Tomor-hegység, erdei karsztforrás a Vodicë-patak felső völgyében, É 40°42.897’ K 20°06.763’, 900m, 2004.05.26., leg. Balogh K., Murányi D., Orci K.: 2♀; Berat megye, Tomor-hegység, Dardhë, nyílt patak a Çuka Partizan alatt, É 40°44.584’ K 20°07.628’, 810m, 2006.04.09., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♀; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, a Bencë-folyó forrásvidéke a Kresha-hágó alatt, É 40°16.561’ K 19°54.078’, 884m, 2005.05.03., leg. Barina Z., Király G., Pifkó D.: 1♀; Shkodër megye, Prokletijehegység, Rioli, a Sheu-folyó oldalága a falu alatt, É 42°12.267’ K 19°34.079’, 270m, 2006.04.16., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♀; Vlorë megye, Çikë-hegység, forrás a Llogara-hágótól északra, É 40°12’11.4” K 19°35’15.5”, 979m, 2006.05.11., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 7♂2♀. — Görögország: Ioannina megye, Votonosi, erdei patak 1km-re keletre a falutól, É 39°45’57.9” K 21°05’50.3”, 662m, 2006.05.13., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♂2♀; Ioannina megye, Metsovo, „Metzoboy 1987” forrás a várostól keletre, É 39°45’16.6” K 21°08’56.4”, 1027m, 2006.05.13., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♀; Ioannina megye, Metsovo, nyílt patak a város alatt, É 39°46’09.7” K 21°11’26.1”, 993m, 2006.05.13., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂1♀. — Törökország: Tekir-hegység, Yeliköy, patak a falu melletti bozótosban, É 40°38.707’ K 27°00.767’, 255m, 2007.04.05., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂1♀.

Megjegyzés: A faj néhány általam vizsgált, görög és albán gyűjtőhelyekről származó példánya átmeneti jelleget mutat a Protonemura beaumonti (Aubert, 1956) felé, így ezek taxonómiai státusza további vizsgálatot igényel.

66

Protonemura tuberculata fajcsoport sensu Raušer 1962b Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritjén erőteljes kinövés van. Az oldalsó farfedő középső lebenye közepesen hosszú tüskét visel. Elterjedés: nyugat-palearktikus

109. Protonemura strandschaensis Braasch & Joost, 1972 Protonemura strandschaensisi Braasch & Joost 1972: 180., Zwick 1973: 356. Diagnózis: Hím: a felső farfedő vége elkeskenyedő és meredeken felálló. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része nem különül el élesen a tüskéjétől. Nőstény: a pregenitális lemez nagy, a szubgenitális lemez kicsi, oldalsó részein erőteljesen kiemelkedik, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 19. térkép): 15, 16 Faunára és régióra új adat: Törökország: Tekir-hegység, Marmarköy, erdei patak 3km-re délre a falutól, É 40°50.115’ K 27°23.355’, 251m, 2007.04.06., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♂1♀.

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. Protonemura risi fajcsoport sensu Raušer 1962b Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen felemelkedő, majd a végén felkunkorodó. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje villás. Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A Protonemura risi (Jacobson & Bianchi, 1905), P. illiesi Kis, 1963 és a P. aestiva Kis, 1965 lárvája, a P. oitica Aubert, 1963 és P. miatchense Ikonomov, 1983 fajoknak pedig mind a nősténye, mind a lárvája ismeretlen. 110. Protonemura auberti Illies, 1954 Protonemura auberti Illies 1954b: 238., Illies 1966: 223., Zwick 1973: 347., Kis 1974: 171. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen magasan felemelkedő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része széles, oldallebeny nélküli, tüskéje hosszú, sima. Nőstény: a pregenitális lemez csökevényes, a szubgenitális lemez kicsi, szalagszerű, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Lárva: a nyaki kopoltyúk rövidek, befűződés nélküliek. A hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi rövidek. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 1, 2, 3, 5, 6, 9, 11, 13, 14 (Braasch & Joost 1976)

Megjegyzés: A faj a csoport következő két tagja (P. aestiva Kis, 1965, Protonemura illiesi Kis, 1963) felé igen változatos átmeneti formákat mutat, a három faj nősténye pedig a tipikus megjelenésű hímekből álló populációk esetében sem különíthető el egymástól. 111. Protonemura aestiva Kis, 1965 Protonemura aestiva Kis 1965a: 164., Illies 1966: 222., Zwick 1973: 346., Kis 1974: 173. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen magasan felemelkedő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része széles, oldallebenyt visel, tüskéje hosszú, sima. Nőstény: a pregenitális lemez csökevényes, a szubgenitális lemez kicsi, szalagszerű, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: endemikus, régiók: 3, 4, 5, 6, 10, 13

67

Faunára és régióra új adat: Horvátország: Ivanscica, erdei patak Prigorec fölött, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 1♂1♀.

112. Protonemura illiesi Kis, 1963 Protonemura illiesi Kis 1963a: 69., Illies 1966: 222., Zwick 1973: 346., Kis 1974: 173. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen magasan felemelkedő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része keskeny, oldallebeny nélküli, tüskéje hosszú, oldalt fogazott. Nőstény: a pregenitális lemez csökevényes, a szubgenitális lemez kicsi, szalagszerű, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 23. térkép): 9, 11, 12, 13, 14 Faunára és régióra új adatok: Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, karsztforrás a falutól északra, É 42°25.664’ K 19°45.704’, 990m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 2♂3♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Pejë-hágó felé vivő út mentén, É 42°24.510’ K 19°45.300’, 1000m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, karsztforrás rendszer a falutól északra É 42°25.347’ K 19°45.680’, 883m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂2♀; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.06.02., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 4♂2♀.

113. Protonemura risi (Jacobson & Bianchi, 1905) Nemoura risi Jacobson & Bianchi 1905: 562., Claassen 1940: 62.; Protonemura risi (Jacobson & Bianchi, 1905): Illies 1966: 241., Kis 1974: 169., Vinçon & Ravizza 2005: 113. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen kevéssé felemelkedő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része széles, oldallebeny nélküli, tüskéje rövid, sima. Nőstény: a pregenitális lemez csökevényes. A szubgenitális lemez nagy és széles, háromszög alakú, hátulsó szegélye középen bemélyed és melléklebenyt visel. A hüvelyszájadéki lebenyek kicsik. Elterjedés: közép- és nyugat-európai, régiók (5. melléklet, 39. térkép): 3, 5

114. Protonemura oitica Aubert, 1963 Protonemura oitica Aubert 1963b: 226., Illies 1966: 238. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen kevéssé felemelkedő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része széles, oldallebeny nélküli, tüskéje hosszú, sima. A külső lebeny hosszú, visszahajló, sima. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 19. térkép): 19

115. Protonemura miatchense Ikonomov, 1983 Protonemura miatchense Ikonomov 1983: 180. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje középen kevéssé felemelkedő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része széles, oldallebeny nélküli, tüskéje hosszú, sima. A külső lebeny hosszú, visszahajló, tüskézett. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 19. térkép): 13

Protonemura intricata fajcsoport sensu Raušer 1962b Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő külső lebenyének vége gömbszerűen megvastagodott. A felső farfedő háti szkleritje a csúcsi részen bemélyed, majd felkunkorodik. Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A Protonemura intricata taygetiana (Aubert, 1956) és a P. intricata pseudointricata (Theischinger, 1975) lárvája ismeretlen, a P. mattheyi (Aubert, 1956) lárvája pedig nem kellőképp ismert. 68

116. Protonemura intricata intricata (Ris, 1902) Nemoura (Protonemura) intricata Ris 1902: 392.; Nemoura intricata (Ris, 1902): Claassen 1940: 56.; Protonemura intricata intricata (Ris, 1902): Zwick 1972a: 1137., Zwick 1973: 350., Theischinger 1975: 121., Zwick 1978: 37.; Protonemura umbrosa intricata (Ris, 1902): Illies 1966: 245.; Nemoura clavata Navás, 1918: Claassen 1940: 53.; Nemoura humeralis Pictet, 1836: Claassen 1940: 56. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje a bemélyedése közepén kis kiemelkedést visel. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, külső lebenye szintén hosszú. Nőstény: a pregenitális lemez nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye középen gyengén bemélyed, két szélső, gyengén kiemelkedő része párhuzamos oldalú mezővel elválasztott. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Lárva: a nyaki kopoltyúk rövidek, befűzöttek. A hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi hoszúak. A 9. haslemez hátulsó szegélye feltűnően kiemelkedik. Elterjedés: közép-európai, régiók (5. melléklet, 20. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 19

117. Protonemura intricata taygetiana (Aubert, 1956) Nemoura (Protonemura) taygetiana Aubert 1956: 198.; Protonemura taygetiana (Aubert, 1956): Illies 1966: 243., Theischinger 1975: 121.; Protonemura intricata taygetiana (Aubert, 1956): Zwick 1978: 38. (stat. nov.) Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje a bemélyedése közepén kis kiemelkedést visel. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, végén villás, külső lebenye hosszú. Nőstény: a pregenitális lemez nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye középen gyengén bemélyed, két szélső, gyengén kiemelkedő része párhuzamos oldalú mezővel elválasztott. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 20. térkép): 22

Megjegyzés: A nőstény nem különíthető el a nominális alfaj nőstényétől. 118. Protonemura intricata pseudointricata (Theischinger, 1975) Protonemura pseudointricata Theischinger 1975: 120.; Protonemura intricata pseudointricata (Theischinger, 1975): Zwick 1978: 38. (stat. nov.) Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje a bemélyedése közepén kis kiemelkedést visel. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid és egyszerű, külső lebenye hosszú. Nőstény: a pregenitális lemez nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye középen gyengén bemélyed, két szélső, gyengén kiemelkedő része összetartó oldalú mezővel elválasztott. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: balkán–anatóliai, régiók (5. melléklet, 20. térkép): 19, 21, 22

119. Protonemura mattheyi (Aubert, 1956) Nemoura (Protonemura) mattheyi Aubert 1956: 195.; Protonemura mattheyi (Aubert, 1956): Illies 1966: 234., Zwick 1973: 351., Zwick 1978: 36. Diagnózis: Hím: a felső farfedő háti szkleritje a bemélyedése közepén nem visel kiemelkedést. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, külső lebenye szintén rövid. Nőstény: a pregenitális lemez nagy. A szubgenitális lemez széles, de rövid, hátulsó szegélye középen gyengén bemélyed. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: balkán–anatóliai, régiók (5. melléklet, 20. térkép): 13, 14 (Braasch & Joost 1976), 17, 18, 19, 21, 22, 24

Protonemura nitida fajcsoport sensu Vinçon & Ravizza 2005 Diagnózis: Hím: a felső farfedő nyújtott, a csúcsa előtt általában kiszélesedik, hasi szkleritjén az összes tüske egy csúcs előtti dudoron ül. Elterjedés: európai

Megjegyzés: A Raušer (1962b) által Protonemura nitida fajcsoportként értelmezett szűkebb egységbe tartozó fajok a P. lateralis (Pictet, 1836) és a P. austriaca Theischinger, 1976 69

kivételével imágó alakban is taxonómiai problémát vetnek fel mind a Kárpát-medencében, mind a Balkánon. Ezek a fajok egymáshoz morfológiailag igen közel állnak és emellett nagyon variábilisek; revíziójukhoz még nem rendelkezünk kellő mennyiségű anyaggal a területről (P. brevistyla (Ris, 1902), P. nitida (Pictet, 1835), P. autumnalis Raušer, 1957, P. hrabei Raušer, 1957, P. lagrecai (Aubert, 1954), P. aroania Tierno de Figueroa & Fochetti, 2001, P. tarda Braasch, 1972). A P. aroania, P. pseudonimborum és P. nimborella Mosely, 1930 fajok lárvája, valamint a P. tarda lárvája és nősténye ismeretlen, a P. nitida, P. autumnalis, P. hrabei, P. lagrecai, P. lateralis és a P. austriaca lárvája pedig nem kellőképp ismert. 120. Protonemura brevistyla (Ris, 1902) Nemoura (Protonemura) brevistyla Ris 1902: 386.; Nemoura brevistyla (Ris, 1902): Claassen 1940: 52.; Protonemura brevistyla (Ris, 1902): Illies 1966: 226., Zwick 1973: 348. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része kiemelkedik. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje szőrös, külső lebenye csúcsán sok tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye lekerekített. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Lárva: a nyaki kopoltyúk szőrösek, rövidek, nem befűzöttek. A hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi alig különböznek a többitől. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 9, 11, 14 (Braasch & Joost 1976)

121. Protonemura nitida (Pictet, 1835) Nemoura nitida Pictet 1835: 179, Claassen 1940: 60.; Protonemura nitida (Pictet, 1835): Illies 1966: 238., Zwick 1973: 353. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, külső lebenye csúcsán egy nagy tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye hullámos. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 9, 11, 13, 14, 18 Faunára új adatok: Montenegró: Rugovo-hegység, Velika, erdei patak a Čakor-hágó alatt, É 42°41.302’ K 19°57.906’, 1235m, 2005.10.05., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂, 2 lárva. — Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, Gropa e Sëlces, karsztforrás 2km-re délre a falutól, a Cem-folyó mellett, É 42°31.937’ K 19°39.052’, 900m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 6♂; Tropoja megye, Prokletijehegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 5♂; Tropoja megye, Valbonë-folyó 11 km-re délre Bajram Curritól, a Shijë-patak befolyásánál, É 42°17.927’ K 20°01.731’, 220m tszf., 2005.10.07., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂3♀, 7 exuvium; Dibrë megye, Lurë vidék, Cidhnë, vízvezeték a Setë-patak fölött Stream, É 41°45.036’ K 20°15.754’, 510m, 2005.10.10., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂3♀, 1 lárva, 3 exuvium; Dibrë megye, Dejë-hegység, Lunarë, Varoshit-patak, É 41°37.542’ K 20°14.993’, 730m, 2005.10.11., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂6♀, 3 exuvium; Mat megye, Mat-folyó a Vashë-hídnál, É 41°28.033’ K 20°06.168’, 350m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, Gurri i Bardhë, Zoigjevë-patak 4km-re délre a falutól, É 41°26.110’ E 20°04.322’, 925m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

122. Protonemura autumnalis Raušer, 1957 Protonemura autumnalis Raušer 1957: 468., Illies 1966: 224., Zwick 1973: 347. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része felgörbülő, és kissé kiemelkedő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, külső lebenye csúcsán három nagy tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye gyengén hullámos, oldalsó részei gyengén kiemelkednek. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 9, 11, 12 (braasch & Joost 1976), 13, 14, 18, 22

70

Faunára új adatok: Szerbia-Koszovó: Rugovo-hegység, Bjeluhe, patak a Čakor-hágó alatt, É 42°41.081’ K 20°03.214’, 1250m, 2005.10.05., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂5♀; Hajla-hegység, Novo Selo, a Beli Drim-folyó forrása, É 42°44.239’ K 20°18.408’, 580m, 2005.10.12., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂6♀.

123. Protonemura hrabei Raušer 1957 Protonemura hrabei Raušer 1957: 466., Illies 1966: 231., Zwick 1973: 350. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapja rövid, tüskéje szintén rövid, külső lebenye csúcsán egy nagy tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, oldalsó részei szembetűnően kiemelkednek. A hüvelyszájadéki lebenyek kicsik. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 9, 10, 11, 12 (Braasch & Joost 1972), 13, 14, 18 Faunára új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, Jankovac, Jankovac-patak forrása, 2005.10.01., leg. Balogh K., Murányi D., Pifkó D., Tőkés N.: 12♂23♀, 1 exuvium. — Szerbia-Koszovó: Rugovo-hegység, Bjeluhe, patak a Čakor-hágó alatt, É 42°41.081’ K 20°03.214’, 1250m, 2005.10.05., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♀; Hajla-hegység, Novo Selo, a Beli Drim-folyó forrása, É 42°44.239’ K 20°18.408’, 580m, 2005.10.12., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 3♀, 2 exuvium. — Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, Lepushë-patak a Gusinje-Shkodër út mentén, É 42°34.325’ K 19°44.395’, 1082m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Malësia megye, Madhë-hegység, Gropa e Sëlces, karsztforrás 2km-re délre a falutól, a Cem-folyó mellett, É 42°31.937’ K 19°39.052’, 900m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♀; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Dragobi, Thatë-patak, É 42°26.184’ K 19°59.079’, 540m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂, 1 exuvium; Kukës megye, Pezë-hegység, Arrën, erdei patak 16km-re északra a falutól, É 41°59.701’ K 20°18.154’, 890m, 2005.10.08., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 1♂; Bulqizë megye, Çermenikë-hegység, Fushë Studia, erdei patak 2km-re északkeletre a falutól, É 41°19.430’ E 20°25.370’, 1200m, 2002.10.24., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

124. Protonemura lagrecai (Aubert, 1954) Nemoura (Protonemura) lagrecai Aubert 1954a: 9.; Protonemura lagrecai (Aubert, 1954): Illies 1966: 232., Pardo & Zwick 2004: 134. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, vaskos, külső lebenye csúcsán két kicsi tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye mélyen hullámos. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Elterjedés: adriato-mediterrán, régiók (5. melléklet, 2. térkép): 18 (Pardo & Zwick 2004), 21 (Pardo & Zwick 2004)

125. Protonemura aroania Tierno de Figueroa & Fochetti, 2001 Protonemura aroania Tierno de Figueroa & Fochetti 2001: 210. Diagnózis: Hím: a felső farfedő robosztus, csúcsi része gyengén felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, külső lebenye csúcsán egy nagy tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó szegélye benyomott. A hüvelyszájadéki lebenyek kicsik. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 19. térkép): 22

126. Protonemura tarda Braasch, 1972 Protonemura tarda Braasch 1972: 83. Diagnózis: Hím: a felső farfedő robosztus, csúcsi része egyenes. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, egyenes, külső lebenye csúcsán nem visel tüskét. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 19. térkép): 14

127. Protonemura lateralis (Pictet, 1835) Nemoura lateralis Pictet 1835: 180.; Protonemura lateralis (Pictet, 1836): Claassen 1940: 69., Illies 1966: 232., Theischinger 1976d: 137. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, hajlott, külső lebenye rövid és a végén kiszélesedő, csúcsán sok nagy tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez

71

viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, oldalai egyenesek és széttartóak, hátulsó szegélye benyomott. A hüvelyszájadéki lebenyek kicsik, az oldalsó farfedők kissé csúcsosak. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1, 2, 3, 5, 6, 9, 11, 12

128. Protonemura austriaca Theischinger, 1976 Protonemura austriaca Theischinger 1976d: 135. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, hajlott, külső lebenye hosszú és a végén kiszélesedő, csúcsán sok nagy tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, oldalai egyenesek és széttartóak, hátulsó szegélye lekerekített. A hüvelyszájadéki lebenyek kicsik, az oldalsó farfedők kissé csúcsosak. Elterjedés: alpi, régiók: 3, 5

129. Protonemura meyeri (Pictet, 1841) Nemoura meyeri Pictet 1841: 390.; Protonemura meyeri (Pictet, 1841): Claassen 1940: 69., Illies 1966: 235., Zwick 1973: 352.; Nemoura subulata Navás, 1917: Claassen 1940: 64; Nemoura salai Navás, 1927: Claassen 1940: 63. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része gyengén felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, a hártyás rész két lebenyre oszlik, külső lebenye csúcsán csak kis tüskéket visel. Nőstény: a pregenitális lemez viszonylag nagy. A szubgenitális lemez nagy, oldalai egyenesek és elől párhuzamosak, majd széttartanak. Hátulsó szegélye hullámos. A hüvelyszájadéki lebenyek nagyok, az oldalsó farfedők kissé csúcsosak. Lárva: a nyaki kopoltyúk hosszúak, csak a potroh első négy szelvénye osztott. A hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi alig különböznek a többitől. Elterjedés: európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 12

130. Protonemura pseudonimborum Kis, 1965 Protonemura pseudonimborum Kis, 1965b: 68., Illies 1966: 240., Kis 1974: 185. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része gyengén felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, a hártyás rész elkülönül a külső lebenytől, amely rövid és csúcsán sok tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez kicsi. A szubgenitális lemez nagy, oldalai egyenesek és széttartóak. Hátulsó szegélye hullámos, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik, az oldalsó farfedők csúcsosak. Elterjedés: endemikus, régiók: 5, 9

Megjegyzés: A nőstény nem különíthető el a P. nimborum (Ris, 1902) nőstényétől. 131. Protonemura nimborum (Ris, 1902) Nemoura nimborum Ris 1902: 389.; Protonemura nimborum (Ris, 1902): Claassen 1940: 70., Illies 1966: 237., Zwick 1973: 353., Kis 1974: 185. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része gyengén felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, a hártyás rész elkülönül a külső lebenytől, amely hosszú és csúcsán sok tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez kicsi. A szubgenitális lemez nagy, oldalai egyenesek és széttartóak. Hátulsó szegélye hullámos, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik, az oldalsó farfedők csúcsosak. Lárva: a hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi hiányoznak. A nyaki kopoltyúk rövidek. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1, 2, 3, 5

132. Protonemura nimborella Mosely, 1930 Protonemura nimborella Mosely, 1930: 250., Claassen 1940: 70., Illies 1966: 237., Zwick 1973: 353., Kis 1974: 187. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része gyengén felgörbülő. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, a külső lebeny hosszú és csúcsán sok tüskét visel. Nőstény: a pregenitális lemez kicsi. A szubgenitális lemez

72

nagy, oldalai egyenesek és széttartóak. Hátulsó szegélye egyenes, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik, az oldalsó farfedők nem csúcsosak. Elterjedés: alpi, régiók (5. melléklet, 39. térkép): 3, 5, 13

133. Protonemura montana Kimmins, 1941 Protonemura montana Kimmins, 1941: 90., Illies 1966: 236., Zwick 1973: 352. Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi része egyenes. Az oldalsó farfedő középső lebenyének alapi része kicsi, tüskéje feltűnően hosszú. Nőstény: a pregenitális lemez kicsi. A szubgenitális lemez nagy, oldalai egyenesek és párhuzamosak, de az utolsó ötödében a lemez kiszélesedik. Hátulsó szegélye szögletesen levágott, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik, az oldalsó farfedők csúcsosak. Lárva: a potroh első hat szelvénye osztott. A hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi hosszúak. A nyaki kopoltyúk hosszúak, befűzöttek. Elterjedés: európai, régiók (5. melléklet, 21. térkép): 2, 3, 5, 6, 9, 11, 13, 14 Faunára és régióra új adatok: Montenegró: Prokletije-hegység, Gusinje, Alipaši-forrás, É 42°33.014’ K 19°49.486’, 935m, 2005.10.04., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♂ 3♀, 2 lárva, 3 exuvium. — Albánia: Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 6♀; Dibrë-megye, Korab-hegység, 1918.07.23–31., leg. Csiki E.: 1♀ (WNHM).

Protonemura corsicana fajcsoport sensu Aubert 1964 Diagnózis: Hím: a felső farfedő csúcsi végén kétágú ostort visel, amely a háti és a hasi szklerit közül nyúllik ki. Elterjedés: cirkummediterrán (5. melléklet, 41. térkép)

Megjegyzés: A Protonemura malickyi Zwick, 1978 és a P. androsiana Pardo & Zwick, 2004 lárvája ismeretlen, a P. cressa Zwick, 1978 lárvája pedig nem kellőképp ismert. 134. Protonemura albanica Raušer, 1963 Protonemura albanica Raušer 1963b: 802., Illies 1966: 222., Murányi 2007: 26. Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritjének dudora nagy, csúcsi ostorja hosszú. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, külső lebenye hátrafelé álló kinövést visel. Nőstény: a pregenitális lemez csökevényes. A szubgenitális lemez viszonylag nagy, hátulsó szegélye középen benyomott, a hüvelyszájadéki lebenyek nagyok. Lárva: a nyaki kopoltyúk rövidek, nem befűzöttek. A hátlemezek hátulsó szegélyének páros tüskéi hosszúak, az oldalsó farfedők végei tompák.

25. ábra: Protonemura albanica Raušer, 1963 lárva — a: érett hím lárva potrohvége, hasi nézet; b: érett nőstény lárva potrohvége, hasi nézet; c: nyaki kopoltyúk — lépték 0,5 mm, c ábra lépték nélkül. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 41. térkép): 17 Vizsgált anyag: Albánia: Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, patak és forrás a Progonattól 2km-re nyugatra lévő szurdokban, É 40°12.467’ K 19°55.499’, 740m, 2004.10.11., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Tepelenë

73

megye, Kendrevicë-hegység, Uji i Ftohtë (Hideg víz), karsztforrások Tepelenëtől 7km-re délre, É 40°15.011’ K 20°03.548’, 165m, 200410.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂1♀, 6 lárva, 3 exuvium (1 lárva SEM holderen preparálva), 1♂1♀, 2 lárva (LSS) – topotípusok; Delvinë megye, Gjerë-hegység, Syri i Kaltër (Kékszemforrás), karsztforrások Muzinëtől 7km-re nyugatra, É 39°55.286’ K 20°11.330’, 155m, 2004.10.13., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂, 9 lárva; 1♂1♀, 1 lárva (CGV); 2006.05.12., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♂4♀; Sarandë megye, Çikë-hegység, Borsh, Ixvor-forrás, É 40°03.429’ K 19°51.277’, 100m, 2004.10.13., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2 lárva – topotípusok; 2006.05.11., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂5♀, 1 lárva – topotípus.

Lárva leírása: Murányi 2007, és a 25–26. ábrák. Kapcsolatok: A faj leírásában Raušer (1963b) rámutatott, hogy a Protonemura albanica, a P. talboti (Navás, 1929) és a P. algirica (Aubert, 1956) egymáshoz közel álló fajok. Azóta a Protonemura corsicana csoport jónéhány további faja került leírásra, de a P. albanica mind a felső farfedő, mind az oldalsó farfedő felépítésében jobban hasonlít az észak-afrikai, libanoni és iráni fajokra (különösképp a P. talboti, P. algirica, P. libanica Aubert, 1964 és P. hassankifi Aubert, 1964), mint az Égei-szigetekről előkerültekre (P. malickyi Zwick, 1978 P. cressa Zwick, 1978 és P. androsiana Pardo & Zwick, 2004) és az Északnyugat-Mediterráneumban élőkre. A P. corsicana csoportba tartozó fajok közül eddig 11-nek a lárvája vált ismertté; mindegyikük egyszerű, rövid nyaki kopoltyút visel, ami talán a fajcsoport lárváinak jellemzője lehet. Megjegyzés: Eddig csak a típusok alapján volt ismert, amelyek viszont elvesztek (Zwick 1995). A hím oldalsó farfedője némi eltérést mutat az eredeti leírástól: a külső lebenynek van egy csúcsi, szklerotizálatlan lebenye, és két tüskét visel a külső nyúlványán.

26. ábra: Protonemura albanica Raušer, 1963 lárva — a: előhát szegélyének tüskéi; b: hátulsó comb; c: comb szőrei és tüskéi; d: 5. hátlemez sertéi; e: fartoldalék, alapi ízek; f: fartoldalék, 15. íz — lépték 0,1 mm.

74

135. Protonemura cressa Zwick, 1978 Protonemura cressa Zwick 1978: 31., Zwick 1996: 128. Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritjének dudora kicsi, csúcsi ostorja rövid. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje hosszú, külső lebenye nem visel kinövést. Nőstény: a pregenitális lemez kicsi. A szubgenitális lemez nagy, hátulsó részén két hosszú, szarv alakú kinövést visel, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 41. térkép): 24

136. Protonemura malickyi Zwick, 1978 Protonemura malickyi Zwick 1978: 32. Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritjének dudora kicsi, csúcsi ostorja hosszú. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, külső lebenye nem visel kinövést. Nőstény: a pregenitális lemez csökevényes. A szubgenitális lemez kicsi, hátulsó szegélye középen hullámos, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 41. térkép): 23

137. Protonemura androsiana Pardo & Zwick, 2004 Protonemura androsiana Pardo & Zwick 2004: 133. Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritjének dudora nagy, csúcsi ostorja rövid. Az oldalsó farfedő középső lebenyének tüskéje rövid, külső lebenye hátrafelé álló kinövést visel. Nőstény: a pregenitális lemez csökevényes. A szubgenitális lemez viszonylag nagy, hátulsó szegélye középen hullámos, a hüvelyszájadéki lebenyek kicsik. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 41. térkép): 23

NEMOURINAE Newman, 1853 Nemoura Latreille, 1796 Nemoura Latreille 1796: 101., Claassen 1940: 50. (partim), Illies 1966: 193., Zwick 1973: 332. Diagnózis: Hím: nem visel nyaki kopoltyút, az oldalsó farfedő két lebenyből áll. A felső farfedőon van oldalsó gomb. Nőstény: nem visel nyaki kopoltyút. A pregenitális lemez jól fejlett, a szubgenitális lemez csökevényes. Lárva: nem visel nyaki kopoltyút, az első lábfejíz sokkal rövidebb, mint a harmadik. Típusfaj: Perla cinerea Retzius, 1783 Elterjedés: holarktikus

Megjegyzés: A genusz nőstényei a Nemoura cinerea cinerea (Retzius, 1783), N. anas Murányi, 2007 és a N. longicauda Kis, 1964 kivételével nem különíthetőek el biztonsággal. Nemoura brevipennis fajcsoport sensu Murányi 2007 Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje két feltűnő, oldalsó szarvakban végződő lebenyt visel. A fartoldalék erőteljes, hegyes csúcsi foggal bír. Elterjedés: cirkummediterrán (5. melléklet, 40. térkép)

Megjegyzés: A N. taurica lárvája, valamint a N. aetolica lárvája és nősténye ismeretlen, a N. uncinata lárvája pedig nem kellőképp ismert.

75

138. Nemoura uncinata Despax, 1934 Nemoura uncinata Despax 1934: 267., Claassen 1940: 64., Zwick 1982a: 42. (spec. propr.); Nemoura fulviceps Klapálek, 1902: Illies 1966: 202. (partim), Zwick 1973: 336. (partim), Kis 1974: 145. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, a fartoldalék fején csak egy kampó van, amely hegyes és lefelé görbülő. Elterjedés: dél-európai (5. melléklet, 40. térkép), régiók: 2, 3, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 21, 22 Faunára új adatok: Albánia: Dibër megye, Dejë-hegység, Varoshit-patak a Murrë-hágótól 3km-re nyugatra, É 41°38.792’ K 20°11.406’, 975m, 2006.04.13., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 8♂3♀; Mat megye, Dejë-hegység, nyílt patak Fushë Lurë felé, É 41°39.829’ K 20°11.730’, 1210m, 2006.04.13., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 2♂.

139. Nemoura taurica Zhiltzova, 1967 Nemoura taurica Zhiltzova 1967a: 853., Zwick 1973: 342., Zhiltzova 2003: 278. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, a fartoldalék fején csak egy kampó van, amely tompa és lefelé görbülő. Elterjedés: ponto–kaszpi, régió (5. melléklet, 40. térkép): 23

140. Nemoura asceta Murányi, 2007 Nemoura asceta Murányi 2007: 13. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, a fartoldalék fején két kampó van, amelyek közül a háti hegyes, a hasi lekerekített. Lárva: karcsú testű, sertézettsége gyér. A hátlemezek hátulsó sertesora felálló, egyforma hosszú tüskékből áll.

27. ábra: Nemoura asceta Murányi, 2007 hím — a: potrohvég, hasi nézet; b: potrohvég, háti nézet; c: potrohvég, oldalsó nézet; d: fartoldalék sertézettsége, hasi-csúcsi nézet; e: felső farfedő, bal oldal háti, jobb oldal hasi nézet; f: felső farfedő, csúcsi nézet — lépték 0,5 mm, d–f ábrák lépték nélkül. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 40. térkép): 11 Típusanyag: Holotípus ♂: Albánia, Shkodër megye, Prokletije-hegység, karsztforrás és lefolyója a Terthorë-hágótól Okol felé vivő út mentén, É 42°23.168’ K 19°44.876’, 1622m tszf., 2005.05.29., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D. (HNHM: PLP1932). Allotípus ♀: Albánia, Shkodër megye, Prokletije-hegység, Rioli, a Sheu-folyó oldalere a falu alatt, É 42°12.267’ K 19°34.079’, 270m, 2006.04.16., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D. (HNHM: PLP2257). Paratípusok: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum: 1♂, 3 lárva, 1 exuvium (HNHM:

76

PLP1933, hím felső farfedő tárgylemezen preparálva, exuvium részei SEM holderen preparálva), 1♂ (LSS), az allotípussal megegyező lokalitás és dátum: 2♀ (HNHM: PLP2251), 1♀, 1 lárva (LSS), 1♂1♀ (CGV).

28. ábra: Nemoura asceta Murányi, 2007 nőstény — a: potrohvég, hasi nézet; b: hüvelyi komplexum — lépték 0,5 mm, b ábra lépték nélkül.

29. ábra: Nemoura asceta Murányi, 2007 lárva — a: előhát szegélyének tüskéi; b: comb szőrei és tüskéi; c: elülső lábfej; d: 5. hátlemez sertéi; e: fartoldalék, alapi ízek; f: fartoldalék, 15. íz — lépték 0,1 mm.

Leírás: Murányi 2007, és a 27–29. ábrák. Kapcsolatok: A faj a brevipennis csoport tagja. Mind a felső farfedő, mind a fartoldalék felépítése alapján közel áll a Nemoura taurica Zhiltzova, 1967, N. aetolica Zwick, 1978 és a N. 77

brevipennis Martynov, 1928 fajokhoz, de eltér tőlük a fartoldalék fején lévő kampók alakjában (a háti hegyes, a hasi lekerekített), és a felső farfedő viszonylag nagy oldalsó karjaiban. A felső farfedő felépítése szintén hasonló a N. uncinata Despax, 1934 esetében, de ennek a fartoldaléka meglehetősen eltérő. A nőstény nem különíthető el biztonsággal a fajcsoport többi nőstényétől. A lárva hasonló a marginata csoport lárváihoz, de eltér tőlük karcsú testfelépítésével, ritkásabb sertézettségével és a hátlemezek felálló, egyforma hosszú sertékből álló hátsó sertesorával. 141. Nemoura aetolica Zwick, 1978 Nemoura aetolica Zwick 1978: 214. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, a fartoldalék fején csak egy kampó van, amely hegyes és lefelé görbülő, de vele szemben egy legörbülő hártyás dudor található. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 40. térkép): 17, 19 Régióra új adat: Görögország: Ioannina megye, Metsovo, „Metzoboy 1987” forrás a várostól keletre, É 39°45’16.6” K 21°08’56.4”, 1027m, 2006.05.13., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 8♂.

Nemoura marginata fajcsoport sensu Aubert 1946 Diagnózis: Hím: a felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje kis csúcsi nyúlványokat visel. A fartoldalék erőteljes, hegyes csúcsi foggal bír. Elterjedés: európai–anatóliai (5. melléklet, 40. térkép)

Megjegyzés: A fajcsoport lárvái mai ismereteink és módszereink alapján nem különböztethetőek meg egymástól, a Nemoura shqiperica sp. n., N. pygmea Braasch & Joost, 1972, N. flaviscapa Aubert, 1956, N. bulgarica Raušer, 1962, N. pirinensis Raušer, 1962, N. braaschi Joost, 1970, N. apollo Zwick, 1978, N. carpathica Illies, 1963 és a N. hamata Kis, 1965 lárvája, valamint a N. zwicki Sivec, 1980 nősténye és lárvája ismeretlen. 142. Nemoura sinuata Ris, 1902 Nemoura sinuata Ris 1902: 403., Claassen 1940: 63., Illies 1966: 213., Zwick 1973: 341. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, vége összehajló. A fartoldalék csúcsi foga kicsi, nem csúcsállású. A felső farfedő csúcsi része szklerotizált. Elterjedés: alpi, régió: 3

143. Nemoura hamata Kis, 1965 Nemoura hamata Kis 1965c: 65., Zwick 1973: 336., Kis 1974: 156.. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú és egyenes. A fartoldalék csúcsi foga nagy, kampószerű és lefelé görbülő. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje széles, szögletes. Elterjedés: endemikus, régiók: 5, 6

144. Nemoura flexuosa Aubert, 1949 Nemoura flexuosa Aubert 1949: 218., Illies 1966: 202., Zwick 1973: 336. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, külső szegélye hullámos. A fartoldalék csúcsi foga kicsi, a fej nagy része gyengén szklerotizált. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa legömbölyített.

78

Elterjedés: európai–anatóliai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 18 Faunára új adat: Albánia: Dibër megye, Korab-hegység, Trojak, nyílt patak 1km-re délre a falutól, É 41°47.381’ K 20°23.491’, 790m, 2006.04.12., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 2♂1♀.

145. Nemoura marginata Pictet, 1835 Nemoura marginata Pictet 1835: 181., Claassen 1940: 58., Illies 1966: 206., Zwick 1973: 338. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, csúcsa egyenes. A fartoldalék csúcsi foga közepesen nagy, egyenesen álló, a fartoldalék külső fele erősen szklerotizált. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa oldalra hajló, fogazott. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 17, 18 Faunára és régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, Kutjevo, erdei patak a hágó alatt, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 2♂1♀; Ivanscica, erdei patak Lobor fölött, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 1♂. — Szerbia: Fruška Gora, Rakovac, erdei patak a falutól délre, 2004.04.19., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂. — Görögország: Ioannina megye, nyílt patak a Katara-hágón, É 39°46’52.7” K 21°09’36.6”, 1400m, 2005.05.13., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 2♂1♀.

146. Nemoura shqiperica sp. n. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, csúcsa az alapi résztől elkülönül. A fartoldalék csúcsi foga nagy, kifelé álló, a fartoldalék külső fele erősen szklerotizált. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa hátrafelé hajló, fogazott. Elterjedés: endemikus, régió: 11 Típusanyag: Holotípus ♂: Albánia: Shkodër megye, a Komani-tó jobboldali befolyója 17,5km-rel a gát fölött, É 42°13.550’ K 19°53.542’, 170m, 2006.04.15., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D. (HNHM: PLP2242). Allotípus ♀: a holotípussal megegyező lokalitás és dátum (HNHM: PLP2299).

Leírás (30. ábra): Közepes méretű faj, mindkét nem hosszúszárnyú. Testméret: ♂ holotípus 5 mm, ♀ allotípus 7,5 mm; első szárny hossza: ♂ holotípus 7 mm, ♀ allotípus 9,5 mm. A fej sötétbarna, az első csápíz sárgásbarna, a csáp többi íze barna, a tapogatók sárgásbarnák. Az előhát alakja szögletes, sarkai lekerekítettek, alapszíne sárga, rajta sötétbarna, szemcsézett mintázat látható. A combok alapi részükön sárgák, hátulsó harmaduk világosbarna, a lábszárak és a lábfejízek barnák. A szárnyak átlátszóak, erezetük sötétbarna. A potroh a potrohvég kivételével egyöntetű piszkosfehér. Hím potrohvég: Az alsó farfedő olyan hosszú, mint amilyen széles, lekerekített, csúcsi része rövid, jól elkülönüla lemez többi részétől. Hasi hólyagja ovális, több, mint kétszer olyan hosszú, mint amilyen széles. Oldalsó farfedő: a külső lebeny belső szegélye hullámos, a külső szegély íves, a lebeny csúcsa határozott bemélyedéssel különül el az alpi résztől. A belső lebeny csúcsán összenől a külső lebennyel. Fartoldalék: külső oldala szklerotizált, belső oldala és a csökevényes szelvény környéke hártyás. Alakja oldalnézetben egyenes, hasi és háti nézetben befelé hajló. Alapja nem sokkal szélesebb a fartoldalék többi részénél. A csökevényes szelvény átlagos méretű. Az csúcsi fog erőteljes, kifelé álló. A 10. hátlemez középen, a felső farfedő csúcsa alatt világos foltot visel. Felső farfedő: hosszúkás, alakja trapezoid. A hasi szklerit párhuzamos lécei 11 tüskét viselnek. A hasi szklerit karjai hátian egy kerek gyűrűt alkotnak. Az csúcsi szkleritek 79

felállóak és szélesek, külső részük fogazott, belső részük lefelé és befelé, külső részük hátrafelé áll. Külső részükön három tüskét viselnek. Az oldalsó karok szklerotizált része keskeny, világosbarna színű. A felső farfedő alapi részén lévő oldalsó szkleritek viszonylag kicsik és háromszögletűek. Nőstény potrohvég: A pregenitális lemez a 7. haslemez utolsó harmadában ered, és a 9. haslemez elülső szegélyéig ér, szélessége fele a szelvény szélességének. Hátulsó szegélye legömbölyített. A lemez sötétbarna, oldalnézetben középen kissé behorpad. A 8. haslemez hátulsó fele sötétbarna. A hüvelyi komplexum egyszerű felépítésű. A fartoldalék és az oldalsó farfedő normális.

30. ábra: Nemoura shqiperica sp. n. imágó — a: hím potrohvég, hasi nézet; b: hím potrohvég, háti nézet; c: hím potrohvég, oldalsó nézet; d: nőstény potrohvég, hasi nézet; e: felső farfedő, bal oldal háti, jobb oldal hasi nézet – lépték 0,5 mm, e ábra lépték nélkül.

Lárva: ismeretlen. Kapcsolatok: A marginata csoport tagja. Nagyon közel áll a Nemoura marginata Pictet, 1835 fajhoz, amelytől a hím az oldalsó farfedő elkülönülő csúcsával, a fartoldalék erőteljesebb csúcsi fogával és a felső farfedő hasi szkleritjének hátrafelé hajló csúcsi nyúlványával különül el. A szintén hasonló N. confusa Zwick, 1970, N. rivorum Ravizza & Ravizza Dematteis, 1995 és N. flexuosa Aubert, 1949 fajok egyikénél sem különül el az oldalsó farfedő csúcsa, továbbá a N. confusa hímjének fartoldaléka kövérebb, a felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa magasabb, a N. rivorum hímjénél a fartoldalék csúcsi foga lentebb áll, a N. flexuosa hímjénél pedig a fartoldalék feje kevéssé szklerotizált, és a felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa legömbölyített. A nőstény nem különíthető el biztonsággal a genusz más nőstényeitől. 80

Etimológia: A faj neve az albán Shqipëria (=Albánia) szóból lett képezve, és a típusanyag eredetére utal. 147. Nemoura zwicki Sivec, 1980 Nemoura zwicki Sivec 1980b: 92. Diagnózis: Hím: a fartoldalék csökevényes szelvénye normális méretű, csúcsi foga nagy, felfelé és kifelé álló. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa szarv-szerű, vissza és befelé hajló. Elterjedés: endemikus, régió: 13 Faunára új adat: Albánia: Dibrë megye, Korab-hegység, nyílt patak a Korab-hegy alatt, É 41°48.143’ K 20°33.285’, 2300m, 2007.06.27., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 4♂5♀.

148. Nemoura vinconi Murányi, 2007 Nemoura vinconi Murányi 2007: 17. Diagnózis: Hím: a fartoldalék csökevényes szelvénye feltűnően nagy, csúcsi foga nagy, lefelé és kifelé álló. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa szarv-szerű, vissza és befelé hajló.

31. ábra: Nemoura vinconi Murányi, 2007 hím — a: potrohvég, hasi nézet; b: potrohvég, háti nézet; c: potrohvég, oldalsó nézet; d: fartoldalék sertézettsége, hasi nézet; e: felső farfedő, bal oldal háti, jobb oldal hasi nézet — lépték 0,5 mm, d–e ábrák lépték nélkül. Elterjedés: endemikus, régió: 1 Típusanyag: Holotípus ♂: Albánia, Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m tszf., 2005.06.02., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D. (HNHM: PLP1934). Allotípus ♀: megegyező lokalitás és dátum (HNHM: PLP1935). Paratípusok: megegyező lokalitás és dátum: 9♂10♀, 5 lárva, 3 exuvium (HNHM: PLP1936, 2 hím felső farfedő tárgylemezen preparálva, 1 lárva és 1 exuvium részben SEM holderen preparálva), 1♂1♀, 1 lárva (LSS), 1♂1♀, 1 lárva (CGV). A leírásban szereplő további anyag: Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Bogë-Okol út Pejëhágó felé vivő leágazása mentén, É 42°24.496’ K 19°45.271’, 1009m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂1♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Valbonë-hágó alatt, É 42°24.385’

81

K 19°47.917’, 1432m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂1♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, bükkös a faluból a Valbonë-hágóra vivő ösvény mentén, É 42°24.374’ K 19°48.461’, 1070m, 2005.06.03., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂.

32. ábra: Nemoura vinconi Murányi, 2007 nőstény – a: potrohvég, hasi nézet; b: hüvelyi komplexum – lépték 0,5 mm, b ábra lépték nélkül.

33. ábra: Nemoura vinconi Murányi, 2007 lárva – a: előhát szegélyének tüskéi; b: hátulsó comb; c: comb szőrei és tüskéi; d: középhát szegélyének tüskéi; e: 4-5. hátlemezek; f: fartoldalék, 15. íz – lépték 0,1 mm.

Leírás: Murányi 2007, és a 31–33. ábrák. Kapcsolatok: A faj a marginata csoport tagja, és közel áll a Nemoura zwicki Sivec, 1980 és a N. hesperiae Consiglio, 1960 fajokhoz. A hím a N. zwicki hímjétől a fartoldalék fejének felépítésében különbözik: a csökevényes szelvény erőteljesebb, a feji kampó lefelé hajló az új faj 82

esetében. A N. hesperiae fajtól szintén a fartoldalék feji kampójában tér el. A N. obtusa Ris, 1902 felső farfedőjének felépítése szintén nagyon hasonló, de mind az oldalsó farfedő, mind a fartoldalék jól láthatóan különbözik. A hím a felső farfedő csúcsi szkleritjének segítségével jól elkülöníthető a csoport további fajaitól. A nőstény és a lárva nem különíthető el biztonsággal a csoport más nőstényeitől vagy lárváitól. 149. Nemoura flaviscapa Aubert, 1956 Nemoura flaviscapa Aubert 1956: 201., Illies 1966: 201. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, csúcsa egyenes. A fartoldalék csúcsi foga nagy, lefelé hajló és sötét színű. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa szarv-szerű, vissza és befelé hajló. Elterjedés: endemikus, régió: 22

150. Nemoura bulgarica Raušer, 1962 Nemoura bulgarica Raušer 1962a: 72., Illies 1966: 197., Nemoura kownackorum Sowa, 1970: Braasch 1972: 82. (syn. fide). Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, csúcsa kihajló. A fartoldalék csúcsi foga kicsi, körülötte a fejen több dudor is van. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa szarv-szerű, felálló és fogazott. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 14

Megjegyzés: A faj típusanyaga elpusztult, újraértékeléséhez a típuslelőhelyről származó egyedek gyűjtése szükséges. 151. Nemoura pirinensis Raušer, 1962 Nemoura pirinensis Raušer 1962a: 74., Illies 1966: 211., Zwick 1973: 339. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, csúcsa egyenes. A fartoldalék csúcsi foga nagy, lehajló. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa szarv-szerű, felálló és nem fogazott. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 14

Megjegyzés: A faj típusanyaga elpusztult, újraértékeléséhez a típuslelőhelyről származó egyedek gyűjtése szükséges. 152. Nemoura braaschi Joost, 1970 Nemoura braaschi Joost 1970a: 313., Zwick 1973: 333. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, csúcsa egyenes. A fartoldalék feje levágott, az csúcsi fog alig észrevehető. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa kicsi. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 14 Faunára új adat: Görögország: Rodopi megye, Papikio-hegység, Vronti, karsztforrás a falu fölött, É 41°11,412’ K 25°17,752’, 445m, 2007.04.04., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♂5♀.

153. Nemoura pygmea Braasch & Joost, 1972 Nemoura pygmea Braasch & Joost 1972: 179., Zwick 1973: 340. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, háromszögletű. A fartoldalék feje levágott, csúcsi foga nagy, egyenesen álló, a fartoldalék külső fele erősen szklerotizált. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa kifelé hajló.

83

Elterjedés: endemikus, régió: 15

154. Nemoura apollo Zwick, 1978 Nemoura apollo Zwick 1978: 217. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, csúcsa elkesnyedő és kifelé hajló. A fartoldalék csúcsi foga feltűnően nagy, előreálló majd legörbülő, a fartoldalék külső fele szklerotizált, fejének nagyobb része hártyás. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa szarv-szerű, fel és hátrafelé álló. Elterjedés: endemikus, régiók: 19, 22

155. Nemoura cambrica Stephens, 1835 Nemoura cambrica Stephens 1835: 143., Claassen 1940: 52., Illies 1966: 197., Zwick 1973: 333. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, csúcsa elkesnyedő és kifelé hajló. A fartoldalék csúcsi foga feltűnően nagy, papucs alakú. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje kicsi. Elterjedés: közép-európai, régiók (5. melléklet, 26. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 15 Faunára és régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, kisebb erdei ér Kutjevo fölött, 2004.04.20., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂3♀. — Törökország: Istrancha-hegység, erdei ér a Pinarhisar-Demirköy út mentén, É 41°45.289’ K 27°40.830’, 778m, 2007.04.06., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 7♂8♀.

156. Nemoura carpathica Illies, 1963 Nemoura carpathica Illies 1963: 288., Illies 1966: 197., Kis 1974: 152., Zwick 1975: 389. (stat. rev.); Nemoura subtilis Klapálek, 1895: Zwick 1973: 341. (partim). Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, külső oldala hullámos. A fartoldalék erőteljesen görbült, feje két csúcsi fogat visel. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje kicsi. Elterjedés: endemikus, régiók: 3, 5, 6, 9

157. Nemoura sciurus Aubert, 1949 Nemoura sciurus Aubert 1949: 229., Illies 1966: 212., Zwick 1973: 341., Kis 1974: 158. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, külső oldala hullámos. A fartoldalék csak feji részének a belső oldalán nem szklerotizált, csúcsi foga nagy. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje kicsi. Elterjedés: közép-európai, régiók (5. melléklet, 27. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 11 Faunára és régióra új adatok: Magyarország: Baranya megye, Mecsek, Mánfa, Melegmányi-völgy, 1973.05.02., leg. Újhelyi S.: 1♂; Baranya megye, Mecsek, Tahanyó-völgy, 1991.05.21., leg. Ábrahám L.: 6♂; Baranya megye, Mecsek, Orfű, Orfűi-patak, 2004.04.11., leg. Sziráki Gy.: 3♂2♀; Baranya megye, Mecsek, Váralja, Farkas-árok, 2005.04.30., leg. Sziráki Gy.: 2♂1♀; Borsod-Abaúj-Zemplén megye, Zempléni-hegység, Makkoshotyka, Rakattyavölgy, 2000.03.20., leg. Murányi D., Sóvári Zs.: 1♂; Borsod-Abaúj-Zemplén megye, Zempléni-hegység, Telkibánya, Gyertyán-kút, 2000.05.10., leg. Murányi D., Sóvári Zs.: 2♂;. — Szerbia: Fruška Gora, Vrdnik, nyílt patak a termálfürdőtől északra, 2004.04.19., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 2♂6♀, 2 lárva.

158. Nemoura minima Aubert, 1946 Nemoura minima Aubert 1946: 53., Illies 1966: 207. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, csúcsa hártyás. A fartoldalék külső oldala szklerotizált, csúcsi foga nagy, egyenesen álló. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje kicsi, csúcsi szkleritje felálló. Elterjedés: alpi, régió (5. melléklet, 29. térkép): 11

Nemoura fusca fajcsoport sensu Murányi 2007 Diagnózis: Hím: a fartoldalék zömök és hajlott, két csúcsi foga egyenes lécet alkot. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje ovális és vékony, az csúcsi szkleritek kicsik. Elterjedés: endemikus (5. melléklet, 28. térkép)

84

Megjegyzés: A fajcsoport fajai közül csak a Nemoura monticola Raušer, 1965 lárvája ismert, de az sem kellőképpen.. 159. Nemoura fusca Kis, 1963 Nemoura fusca Kis 1963a: 73., Illies 1966: 203., Kis 1974: 155., Murányi 2002: 195. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, csúcsa hullámos. A fartoldalék csak feji részének hátoldalán nem szklerotizált. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje hosszú. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 28. térkép): 5, 6, 9, 12 Faunára új adatok: Magyarország: Borsod-Abaúj-Zemplén megye, Zempléni-hegység, Telkibánya, Csaponta-forrás, 380m, 2002.04.26., leg. Balogh K., Murányi D., Sóvári Zs., Szegedi Zs.: 1♂; Borsod-Abaúj-Zemplén megye, Zempléni-hegység, Fony, Málnás-patak oldalága, 610m, 2003.05.01., leg. Balogh K., Murányi D.: 1♂2♀; BorsodAbaúj-Zemplén megye, Zempléni-hegység, Háromhuta, Picpangos-forrás, 2003.05.02., leg. Balogh K., Murányi D., Szegedi Zs.: 1♂.

160. Nemoura ovoidalis Kis, 1965 Nemoura ovoidalis Kis 1965a: 167., Illies 1966: 210., Kis 1974: 156. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú. A fartoldalék hátoldalán nem szklerotizált. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje rövid. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 28. térkép): 5, 6

161. Nemoura babiagorensis Sowa, 1964 Nemoura babiagorensis Sowa 1964: 347., Illies 1966: 196. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 28. térkép): 2, 3

Megjegyzés: A faj eredeti leírása alapján nem különíthető el a Nemoura fusca Kis, 1963 fajtól, illetve a két leírás igen nehezen vethető össze; így taxonómiai értéke vitatható. 162. Nemoura monticola Raušer, 1965 Nemoura monticola Raušer 1965b: 158., Illies 1966: 207. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 28. térkép): 2, 3, 5

Megjegyzés: A faj típusanyaga elveszett, és a Nemoura babiagorensis Sowa, 1964 fajhoz hasonló okokból taxonómiai értéke szintén vitatható. Nemoura peristeri fajcsoport sensu Murányi 2007 Diagnózis: Hím: a fartoldalék zömök és hajlott, két csúcsi kampója kalapács-szerű fejet alkot. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje ovális és vékony, az csúcsi szkleritek egyenesek és szarv-szerűek. Elterjedés: endemikus (5. melléklet, 28. térkép)

Megjegyzés: A fajcsoport fajai közül egyiknek sem ismert a lárvája.

85

163. Nemoura anas Murányi, 2007 Nemoura anas Murányi 2007: 21. Diagnózis: Hím: a fartoldalék hasi kampója tompa csúcsban ér véget, a háti kampó hegyesben. Az oldalsó farfedő vége kétlebenyű, kopasz és szemcsézett, gyengén befelé hajló. Nőstény: a pregenitális lemez hátulsó szegélye majdnem egyenes és fekete, a lemez többi része világosbarna. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 28. térkép): 11, 13 Típusanyag: Holotípus ♂: Albánia, Mat megye, Shkanderbeu-hegység, hegyi patak 4.2 km-rel DK-re a Shtamëhágótól, É 41°30.284’ K 19°55.334’, 1150m tszf., 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D. (HNHM: PLP1571). Allotípus ♀: megegyező lokalitás és dátum (HNHM: PLP1572). Paratípusok: megegyező lokalitás és dátum: 3♂4♀ (HNHM: PLP1573, 1 hím felső farfedő tárgylemezen preparálva), 1♂1♀ (LSS), 1♂1♀ (CGV).

34. ábra: Nemoura anas Murányi, 2007 hím – a: potrohvég, hasi nézet; b: potrohvég, háti nézet; c: potrohvég, oldalsó nézet; d: oldalsó farfedő vége, hasi nézet; e: felső farfedő, felső rész háti, alsó rész hasi nézet – lépték 0,5 mm, d–e ábrák lépték nélkül.

35. ábra: Nemoura anas Murányi, 2007 és N. peristeri Aubert, 1963 nőstények – a–b: Nemoura anas Murányi; c–d: N. peristeri Aubert; a, c: potrohvég, hasi nézet; b, d: hüvelyi komplexum – lépték 0,5 mm, b, d ábrák lépték nélkül. A leírásban szereplő további anyag: Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, karsztforrás Okoltól É-ra a Pejëhágó irányában, É 42°25.664’ K 19°45.704’, 990m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂1♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, karsztforrás-rendszer Okoltól É-ra, É 42°25.347’ K 19°45.680’, 883m,

86

2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 2♂2♀; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Valbonë-hágó alatt, É 42°24.385’ K 19°47.917’, 1432m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂1♀; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D: 1♂; Dibrë megye, Lurë-vidék, a Setëpatak szurdoka Cidhnë alatt, É 41°45.036’ K 20°15.754’, 510m, 2005.10.10., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, patak másodlagos erdőben, 5 km-rel K-re a Shtamë-hágótól a Burrel-Krujë út mentén, É 41°32.346’ K 19°54.042’, 970m, 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀; Mat megye, a Mat-folyó oldalforrása a Vashë-hídnál, É 41°28.033’ K 20°06.168’, 350m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♀; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, réten folyó patak a Shtyllë-hágóhoz közel, É 41°22.340’ K 20°05.084’, 1475m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♂; Mat megye, Shkanderbeu-hegység, kis forrás 3.8 km-rel DK-re a Shtamë-hágótól, É 41°30.234’ K 19°55.186’, 1100m, 2004.10.08., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

Leírás: Murányi 2007, és a 34–35.a,b ábrák. Kapcsolatok: A faj a peristeri csoport tagja. A hím a hasonló Nemoura peristeri Aubert, 1963 fajtól a fartoldalék tompa hasi kampójával, az oldalsó farfedő kétlebenyű, kopasz végével és a 10. hátlemez kisebb, középső szklerotizált púpjával tér el, továbbá a N. anas nagyobb testű, mint a N. peristeri. A hím a genusz más fajaitól a fajcsoport diagnózisában leírtak szerint tér el. A nőstény a N. peristeri nőstényétől a pregenitális lemez egyenes hátulsó szegélyével különíthető. A pregenitális lemez alakja és színezete a genusz legtöbb más tagjától is megkülönbözteti a nőstényt. 164. Nemoura peristeri Aubert, 1963 Nemoura peristeri Aubert 1963a: 127., Illies 1966: 211., Murányi 2007: 24. Diagnózis: Hím: a fartoldalék mindkét kampója hegyes csúcsban ér véget. Az oldalsó farfedő vége egylebenyű, szőrös, és kifelé hajló. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 28. térkép): 18

36. ábra: Nemoura peristeri Aubert, 1963 hím – a: potrohvég, hasi nézet; b: potrohvég, háti nézet; c: potrohvég, oldalsó nézet; d: oldalsó farfedő vége, hasi nézet; e: felső farfedő, felső rész háti, alsó rész hasi nézet – lépték 0,5 mm, d–e ábrák lépték nélkül.

87

Új leírás: Murányi 2007, és a 35.c,d–36. ábrák. Kapcsolatok: A Nemoura peristeri Aubert, 1963 közeli hasonlóságot mutat a N. anas Murányi, 2007 fajjal (lásd az előzőeket). A Nemoura genusz fajcsoportokba nem sorolható fajai Megjegyzés: A Nemoura caligula Zwick, 1978 nősténye és lárvája, valamint a N. cinerea turcica Zwick, 1972, N. subtilis Klapálek, 1895, N. transsylvanica Kis, 1963, N. illiesi Mendl, 1968 és a N. longicauda lárvája ismeretlen. 165. Nemoura cinerea cinerea (Retzius, 1783) Perla cinerea Retzius 1783: 60.; Nemoura cinerea (Retzius, 1783): Illies 1966: 198., Zwick 1973: 334.; Nemoura cinerea cinerea (Retzius, 1783): Zwick 1972b: 6.; Nemoura bureschi Navás, 1929: Claassen 1940: 52.; Nemoura castanea (Kempny, 1898): Claassen 1940: 52.; Nemoura lapazarani Navás, 1931: Claassen 1940: 57.; Nemoura lobulata Navás, 1910: Claassen 1940: 57.; Nemoura uninervulata (Martynov, 1928): Claassen 1940: 64.; Nemura variegata Olivier, 1811: Claassen 1940: 64.; Nemoura cruciata Stephens, 1835: Claassen 1940: 54., Illies 1966: 466.; Nemoura fuliginosa Stephens, 1835: Claassen 1940: 55., Illies 1966: 466.; Nemoura nebulosa Stephens, 1835: Claassen 1940: 44. (partim), Illies 1966: 469.; Nemoura pusilla Stephens, 1835: Claassen 1940: 62., Illies 1966: 471.; Protonemura umbrosa (Pictet, 1865): Illies 1966: 245. (partim). Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, külső oldala hullámos. A fartoldalék két csúcsi fogat hordoz, amelyek túlnyúllnak a fej hártyás részén. A felső farfedő középső lebenye erőteljesen kiemelkedik. Nőstény: a pregenitális lemez piszkosfehér, hátulsó szegélye hullámos. Lárva: a combok tüskézete egyöntetű, a lábak hosszúak. A hátlemezek hátulsó sertesora egyforma hosszú tüskékből áll. Elterjedés: euroszibériai, régiók (5. melléklet, 24. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 22 Régióra új adatok: Szerbia: Fruška Gora, Maradik, lassú patak a falu fölött, 2004.04.19., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 6♂4♀, 12 lárva; Fruška Gora, Vrdnik, nyílt patak a termálfürdőtől északra, 2004.04.19., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 12♂8♀, 6 lárva; Fruška Gora, Cerevic, erdei patak a falu fölött, 2004.04.19., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂.

166. Nemoura cinerea turcica Zwick , 1972 Nemoura cinerea turcica Zwick 1972b: 6. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, külső oldala hullámos. A fartoldalék két csúcsi fogat hordoz, amelyek nem nyúllnak túl a fej hártyás részén. A felső farfedő középső lebenye erőteljesen kiemelkedik. Elterjedés: balkán–anatóliai, régiók (5. melléklet, 24. térkép): 17, 18, 19, 22 Faunára új adatok: Albánia: Berat megye, Tomor-hegység, Çoban-forrás a Vodicë-patak felső völgyében, É 40°42.355’ K 20°06.853’, 900m, 2004.05.26., leg. Balogh K., Murányi D., Orci K.: 1♂1♀; Berat megye, Tomorhegység, erdei kasztforrás a Vodicë-patak felső völgyében, É 40°42.897’ K 20°06.763’, 900m, 2004.05.26., leg. Balogh K., Harmos K., Murányi D., Orci K.: 1♂; Skrapar megye, Ostrovicë-hegység, Backë, nyílt ér a Frengu-csúcs alatt, É 40°31.561’ K 20°24.917’, 1900m, 2005.07.04., leg. Barina Z., Pifkó D., Schmidt D.: 1♂; Skrapar megye, Ostrovicë-hegység, Çeramica, nyílt patak 4km-re nyugatra a falutól, É 40°32.649’ K 20°26.573’, 1820m, 2005.07.05., leg. Barina Z., Pifkó D., Schmidt D.: 1♂; Skrapar megye, Ostrovicë-hegység, forrás az Ostrovicë és Faqekuq-csúcsok között, É 40°33.485’ K 20°25.074’, 1714m, 2005.07.07., leg. Barina Z., Pifkó D., Schmidt D.: 1♂1♀.

Megjegyzés: Albánia középső részén a nominális alfaj felé átmeneti bélyegeket mutató formákat találtam. 88

167. Nemoura dubitans Morton, 1894 Nemoura dubitans Morton 1894: 565., Claassen 1940: 54., Illies 1966: 200., Zwick 1973: 335. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, külső oldala hullámos. A fartoldalék egyszerű felépítésű, nem hordoz fogat. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa előrehajló és tüskézett. Lárva: a combok tüskézete különböző tüskékből és szőrökből áll. A hátlemezek hátulsó sertesora csak rövid tüskékből áll, az előháton spatulaszerű tüskék vannak. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 11

168. Nemoura avicularis Morton, 1894 Nemoura avicularis Morton 1894: 562., Claassen 1940: 51., Illies 1966: 195., Zwick 1973: 332. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, háromszög alakú. A fartoldalék feje madárfejre hasonlít, erősen szklerotizált, csúcsi foga nagy. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa szarv-szerű, előrehajló. Lárva: a combok tüskézete egyöntetű, a lábak hosszúak. A hátlemezek hátulsó sertesora rövid, háromhegyű tüskékből és hosszú, hegyes szőrökből áll. Elterjedés: európai, régiók (5. melléklet, 25. térkép): 2, 3, 4, 5, 11

169. Nemoura subtilis Klapálek, 1895 Nemoura subtilis Klapálek 1895: 1., Claassen 1940: 64., Illies 1966: 214., Zwick 1973: 341. (partim). Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, háromszög alakú. A fartoldalék erősen hajlott, két csúcsi fogat hordoz. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa vékony, szarv-szerű és előrehajló. Elterjedés: balkán–anatóliai, régiók (5. melléklet, 27. térkép): 11, 12, 13, 14, 15, 17, 18 Faunára és régióra új adat: Görögország: Florina megye, Verno-hegység, Pisoderi, erdei patak 3km-re nyugatra a falutól, É 40°47’16.5” K 21°13’26.7”, 1317m, 2006.05.15., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♂1♀.

170. Nemoura obtusa Ris, 1902 Nemoura obtusa Ris 1902: 401., Claassen 1940: 60., Illies 1966: 209. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, háromszög alakú. A fartoldalék erősen hajlott és rövid, csúcsi foga nagy és kifelé hajló. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa nagy és szarv-szerű. Lárva: a combok tüskézete különböző tüskékből és szőrökből áll, amelyek nem rendeződnek sávokba. A hátlemezek hátulsó sertesora hosszú és rövid tüskékből, az előhát tüskézete pedig hegyes tüskékből áll. Elterjedés: közép-európai, régió: 3

171. Nemoura transsylvanica Kis, 1963 Nemoura transsylvanica Kis 1963a: 71., Illies 1966: 214., Kis 1974: 144. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, belső oldala hullámos. A fartoldalék feje levágott, és három rövid csúcsi fogat visel. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsa fogazott és kiszélesedő. Elterjedés: endemikus, régió: 9

172. Nemoura mortoni Ris, 1902 Nemoura mortoni Ris 1902: 402., Claassen 1940: 59., Illies 1966: 207., Zwick 1973: 339. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, belső oldala erőteljesen bemélyed. A fartoldalék rövid és egyenes, csúcsi foga nagy és kissé előrehajló. A felső farfedő csúcsi része pajzs-szerűen megvastagodott. Lárva: a combok tüskézete különböző tüskékből és szőrökből áll, amelyek sávokba rendeződnek. A hátlemezeken spatula alakú tüskék vannak. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 9

173. Nemoura caligula Zwick, 1978 Nemoura caligula Zwick 1978: 215.

89

Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, háromszög alakú. A fartoldalék erősen hajlott és rövid, két csúcsi foga nagy és görbe. A felső farfedő hasi szkleritjének csúcsi nyúlványa nagy, szarv-szerű és előrehajló. Elterjedés: endemikus, régió: 17

174. Nemoura illiesi Mendl, 1968 Nemoura illiesi Mendl 1968b: 67., Sivec 1979: 169. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő rövid, háromszög alakú. A fartoldalék csúcsi foga nagy, egyenesen álló. A felső farfedő csúcsi része két hártyás lebenyben kidudorodik. Elterjedés: alpi, régiók: 11, 14

175. Nemoura longicauda Kis, 1964 Nemoura longicauda Kis 1964: 330., Illies 1966: 205., Zwick 1973: 338., Kis 1974: 161. Diagnózis: Hím: az oldalsó farfedő hosszú, háromszög alakú. A fartoldalék hosszú és egyenes, két csúcsi foga kicsi és egyenesen álló. A felső farfedő hasi szkleritjének gyűrűje elől megvastagodott. Nőstény: a pregenitális lemez feltűnően megnyúlt és felálló, eléri az oldalsó farfedők alapi részét. Elterjedés: endemikus, régiók: 3, 4, 6, 9, 14

Nemurella Kempny, 1898 Nemura (Nemurella) Kempny 1898a: 59.; Nemurella Kempny, 1898: Claassen 1940: 67., Illies 1966: 215., Zwick 1973: 343. Diagnózis: Hím: nem visel nyaki kopoltyút, az oldalsó farfedő két lebenyből áll. A felső farfedőon nincs oldalsó gomb. Nőstény: nem visel nyaki kopoltyút. A pregenitális lemez jól fejlett, a szubgenitális lemez két lebenyből áll. Lárva: nem visel nyaki kopoltyút, az első lábfejíz olyan hosszú, mint a harmadik. Típusfaj: Nemurella pictetii Klapálek, 1900; monotipikus Elterjedés: euroszibériai

176. Nemurella pictetii Klapálek, 1900 Nemurella pictetii Klapálek 1900: 30., Claassen 1940: 67., Illies 1966: 215., Zwick 1973: 343.; Nemurella inconspicua (Kempny, 1898): Claassen 1940: 67.; Nemoura duclosi Navás, 1932: Claassen 1940: 54.; Nemoura rodriguezi Navás, 1918: Claassen 1940: 62. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: euroszibériai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 18 Faunára és régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, Jankovac, Jankovac-patak forrása, 2005.10.01., leg. Balogh K., Murányi D., Pifkó D., Tőkés N.: 4♀; Ivanscica, Prigorec, patak a faluban, 2006.04.01., leg. Garai Á., Kontschán J., Murányi D.: 1♂. — Albánia: Mat megye, Shkanderbeu-hegység, réten folyó patak a Shtyllë-hágóhoz közel, É 41°22.340’ K 20°05.084’, 1475m, 2004.10.09., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1 lárva.

SYSTELLOGNATHA PERLOIDEA PERLODIDAE Klapálek, 1909 PERLODINAE Klapálek, 1909 Arcynopterygini Ricker & Scudder, 1975 Arcynopteryx Klapálek, 1904 Arcynopteryx Klapálek 1904: 12., Claassen 1940: 99., Illies 1966: 351., Zwick 1973: 223.

90

Diagnózis: Hím: az elülső szárny csúcsi részén, a szegélyrégióban, szabálytalan érhálózatot mutat. A 10. hátlemez osztott, de megrövidült és nem visel szőrös kinövéseket. Nőstény: az elülső szárny csúcsi részén, a szegélyrégióban szabálytalan érhálózatot mutat. A szubgenitális lemez kicsi, kétlebenyű. Lárva: a posztmentum mindkét oldalán ujj-szerű kopoltyút visel. Az oldalsó farfedők hegye tompa, a fej occipitális részén keresztirányú tüskesort visel. Típusfaj: Dictyopteryx compacta McLachlan, 1872 Elterjedés: holarktikus

177. Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) Dictyopteryx compacta McLachlan 1872: 53., Claassen 1940: 99., Illies 1966: 352., Zwick 1973: 223.; Arcynopteryx brachifer Bengtsson, 1933: Claassen 1940: 99.; Arcynopteryx carpathica Klapálek, 1906: Claassen 1940: 99.; Arcynopteryx dovrensis (Morton, 1901): Claassen 1940: 100.; Arcynopteryx norvegica (Kempny, 1900): Claassen 1940: 100.; Arcynopteryx pusilla (Klapálek, 1912): Claassen 1940: 100.; Arcynopteryx pyrenaica Despax, 1927: Claassen 1940: 100.; Arcynopteryx dichroa (McLachlan, 1872): Claassen 1940: 100., Illies 1966: 353.; Arcynopteryx polaris (Klapálek, 1912): Claassen 1940: 100.; Arcynopteryx ringdahli Bengtsson, 1933: Claassen 1940: 101. Arcynopteryx transsylvanica (Klapálek, 1903): Claassen 1940: 101.; Perlodes americana (Klapálek, 1912): Claassen 1940: 111.; Perlodes arnaizi Navás, 1914: Claassen 1940: 111.; Perlodes anisoptera Navás, 1923: Claassen 1940: 111.; Perlodes ignota (Smith, 1917): Claassen 1940: 112.; Perlodes lineata (Smith, 1917): Claassen 1940: 113.; Perlodes margarita Alexander, 1936: Claassen 1940: 113.; Perlodes minor (Klapálek, 1912): Claassen 1940: 114.; Perlodes slossonae Banks, 1914: Claassen 1940: 116.; Dictyogenus ventralis (Pictet, 1841): Illies 1966: 358. (partim); Diura bicaudata (Linnaeus, 1758): Illies 1966: 381. (partim). Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: boreo-alpin, régiók (5. melléklet, 30. térkép): 3, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 18 Faunára új adatok: Albánia: Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.06.02., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 8 lárva; 2005.10.06., leg. Deli T., Erőss Z., Fehér Z., Murányi D.: 2 lárva; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, Shalëfolyó, 800m, 1996.08.21., leg. Murányi D.: 2 lárva; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Theth, Shalë-folyó, É 42°23.695’ K 19°46.265’, 750m, 2005.06.03., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1 lárva; Dibrëmegye, Korab-hegység, 1918.07.23–31., leg. Csiki E.: 1♂ (WNHM).

Megjegyzés: Mind a faj imágója, mind a lárvája nagy morfológiai változatosságot mutat a Kárpát-medencében, és méginkább a Balkánon. A változatosság megértésében morfológiai alapon nem sikerült eredményeket elérnem, a gyűjtéseket viszont a faj filogeográfiájával foglalkozó Kathrin Theissinger kolléganőm bevonta vizsgálataiba. Perlodini Klapálek, 1909 Isogenus Newman, 1833 Isogenus Newman 1833: 415., Claassen 1940: 104. (partim), Illies 1966: 366. (partim), Zwick 1973: 232 (partim). Diagnózis: Hím: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabályosan erezett. A 10. hátlemez osztott, szőrös kinövéseket visel. A farcsuta lapos és széles. Nőstény: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabályosan erezett. A szubgenitális lemez nagy, a 9. haslemez nagy részét lefedi. Lárva: az oldalsó farfedők hegye tompa, a fej occipitális részén folyamatos keresztirányú tüskesort visel. A lacínia egy sertesort visel, karcsú. Az előháton csak rövid serték vannak. Típusfaj: Isogenus nubecula Newman, 1833; monotipikus Elterjedés: európai

91

178. Isogenus nubecula Newman, 1833 Isogenus nubecula Newman 1833: 415., Claassen 1940: 107., Illies 1966: 367., Zwick 1973: 232.; Isogenus pudens Bengtsson, 1933: Claassen 1940: 109. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: európai, régiók: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 11

Dictyogenus Klapálek, 1904 Isogenus (Dictyogenus) Klapálek 1904: 8., Claassen 1940: 105. (partim); Dictyogenus Klapálek, 1904: Illies 1966: 357. (partim), Zwick 1973: 226. (partim). Diagnózis: Hím: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabálytalan érhálózatot mutat. A 10. hátlemez osztott, szőrös kinövéseket visel, és a köztük lévő távolság kicsi. A farcsuta keskeny, az elülső szklerit nem képez nagy, kiugró horgot. Lárva: az oldalsó farfedők hegye tompa, a fej occipitális részén folyamatos keresztirányú tüskesort visel. A lacínia egy sertesort visel, az előháton szélein hosszú serték vannak. Típusfaj: Perla alpina Pictet, 1841 Elterjedés: közép-európai

Megjegyzés: Mind a nőstény imágók, mind a lárvák faji szintű elkülönítése bizonytalan, a nőstények a rokon genuszoktól sem különíthetők el biztonsággal (Zwick & Weinzierl 1995, Zwick 2004). 179. Dictyogenus alpinum (Pictet, 1841) Perla alpina Pictet 1841: 161.; Isogenus alpinus (Pictet, 1841): Claassen 1940: 105.; Dictyogenus alpinus (Pictet, 1841): Illies 1966: 357., Zwick 1973: 227.; Isogenus gaullei (Navás, 1925): Claassen 1940: 107. Diagnózis: Hím: a 10. hátlemez szőrös kinövései osztottak, az előhát középső, világos csíkja hátrafelé szélesedik. Elterjedés: közép-európai, régiók: 3, 11, 19

180. Dictyogenus fontium (Ris, 1896) Dictyopteryx fontium Ris 1896: 310.; Isogenus fontium (Ris, 1896): Claassen 1940: 106.; Dictyogenus fontium (Ris, 1896): Illies 1966: 358., Zwick 1973: 227. Diagnózis: Hím: a 10. hátlemez szőrös kinövései osztatlanok, az előhát középső, világos csíkja nem szélesedik hátrafelé. Elterjedés: közép-európai, régiók: 5, 11, 13, 14

Besdolus Ricker, 1952 Besdolus Ricker 1952: 92., Illies 1966: 354. (partim), Zwick 1973: 225. (partim), Zwick & Weinzierl 1995: 2.; Kovács & Zwick 2008: 179.; Isogenus (Dictyogenus) Klapálek 1904: Claassen 1940: 105. (partim); Dictyogenus Klapálek, 1904: Illies 1966: 357. (partim). Diagnózis: Hím: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabálytalan érhálózatot mutat. A 10. hátlemez osztott, szőrös kinövéseket visel, és a köztük lévő távolság nagy. A farcsuta keskeny, az elülső szklerit nagy, kiugró horgot képez. Lárva: az oldalsó farfedők hegye tompa, a fej occipitális részén folyamatos keresztirányú tüskesort visel. A lacínia kiöblösödő, és több sorból álló sertekefét visel. Típusfaj: Perla imhoffi Pictet, 1841 Elterjedés: európai

Megjegyzés: Faji szinten mind az imágók, mind a lárvák határozhatóak, de a nőstényekre még nem sikerült generikus bélyeget találni (Zwick & Weinzierl 1995, Zwick 2004). 92

181. Besdolus ventralis (Pictet, 1841) Perla ventralis Pictet 1841: 164.; Isogenus ventralis (Pictet, 1841): Claassen 1940: 109.; Dictyogenus ventralis (Pictet, 1841): Illies 1966: 358. (partim), Zwick 1973: 227.; Besdolus ventralis (Pictet, 1841): Zwick & Weinzierl 1995: 10. (partim). Diagnózis: Hím: az előhát középső, világos csíkot visel. A felső farfedő elülső szkleritje alig nyúllik túl a felső farfedő többi részén, az oldalsó szkleritek jól fejlettek. Nőstény: a pete héjának kinövései nagyok és kiemelkedőek. Lárva: a fej occipitális részén lévő tüskesor rövid, az előhát széli sertesora hosszú és rövid serték váltakozásából áll. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1 (Kovács & Ambrus 2001), 14, 17 Faunára és régióra új adat: Görögország: Kozani megye, Neapoli, Aliakmonasz-folyó, É 40°19’57,2” K 21°24’42,1”, 559m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1 exuvium

182. Besdolus imhoffi (Pictet, 1841) Perla imhoffi Pictet 1841: 166.; Isogenus imhoffi (Pictet, 1841): Claassen 1940: 107.; Besdolus imhoffi (Pictet, 1841): Illies 1966: 354., Zwick 1973: 225., Zwick & Weinzierl 1995: 4. Diagnózis: Hím: az előhát nem visel középső, világos csíkot. A felső farfedő elülső szkleritje jóval túlnyúllik a felső farfedő többi részén, az oldalsó szkleritek jól fejlettek. Nőstény: a pete héján benyomott mintázat található. Lárva: mind a fej occipitális részén lévő tüskesor, mind az előhát széli sertesora csak rövid sertékből áll. Elterjedés: alpi–balkáni, régió (5. melléklet, 29. térkép): 11

183. Besdolus illyricus Kovács & Zwick, 2008 Besdolus ventralis (Pictet, 1841): Zwick & Weinzierl, 1995: 10. (partim); Besdolus illyricus Kovács & Zwick 2008: 181. Diagnózis: Hím: az előhát középső, világos csíkot visel. A felső farfedő elülső szkleritje alig nyúllik túl a felső farfedő többi részén, az oldalsó szkleritek gyengén fejlettek. Nőstény: a pete héjának kinövései kicsik és alig kiemelkedőek. Lárva: mind a fej occipitális részén lévő tüskesor, mind az előhát széli sertesora hosszú és rövid serték váltakozásából áll. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 13 Faunára és régióra új adatok: Albánia: Mat megye, Dejë-hegység, nyílt patak Fushë Lurë felé, É 41°39.829' K 20°11.730', 1210m, 2006.04.13., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 3 lárva; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, erdei patak a Pejë-hágó felé vivő út mentén, É 42°24.496' K 19°45.271', 1009m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1 exuvium; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Valbonë-hágóra vivő út mentén, É 42°24.255' K 19°46.483', 895m, 2005.06.01., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1 exuvium; Shkodër megye, Prokletije-hegység, Theth, Shalë-folyó, É 42°23.695’ K 19°46.265’, 750m, 2005.06.03., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1 exuvium.

Diura Billberg, 1820 Diura Billberg 1820: 96., Illies 1966: 381. (partim), Zwick 1973: 227.; Dictyopterygella Klapálek, 1904: Claassen 1940: 101 (partim). Diagnózis: Hím: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabályosan erezett. A 10. hátlemez osztatlan, az oldalsó farfedők feltűnően megnyúlltak. Nőstény: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabályosan erezett. A szubgenitális lemez kicsi. Lárva: a lacínia az csúcsi fogak előtt mélyen bevágott. Az oldalsó farfedők hegye tompa, a fej occipitális részén megszakított keresztirányú tüskesort visel. Típusfaj: Phryganea bicaudata Linnaeus, 1758 Elterjedés: holarktikus

184. Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) Phryganea bicaudata Linnaeus 1758: 908., Illies 1966: 381. (partim), Zwick 1973: 227.; Dictyopterygella bicaudata (Linnaeus, 1758): Claassen 1940: 101.; Dictyopterygella gracilis Klapálek, 1912: Claassen 1940: 101.; Dictyopterygella majuscula Klapálek, 1912: Claassen 1940: 101.; Dictyopterygella parva Koponen, 1915: Claassen 1940: 102.; Dictyopterygella recta (Kempny, 1901): Claassen 1940: 102.; Dictyopterygella septentrionis (Klapálek, 1904): Claassen 1940: 102.; Isogenus rectus Kempny, 1901: Claassen 1940: 109., Illies

93

1966: 353.; Isogenus sibiricus Navás, 1930: Claassen 1940: 109.; Perla postica Walker, 1852: Claassen 1940: 144. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: közép- és észak-európai, régiók (5. melléklet, 30. térkép): 2, 3, 4, 5, 6, 9

Perlodes Banks, 1903 Perlodes Banks 1903: 241., Claassen 1940: 110. (partim), Illies 1966: 384., Zwick 1973: 236. Diagnózis: Hím: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabálytalan érhálózatot mutat. A 10. hátlemez osztatlan, az oldalsó farfedők normálisak. Lárva: az oldalsó farfedők hegye tompa, a fej occipitális részén nincs keresztirányú tüskesor. A potroh első négy szelvénye osztott. A lacínia elkeskenyedő, sertesora hiányzik. Típusfaj: Perla microcephala Pictet, 1833 Elterjedés: európai

Megjegyzés: Faji szinten sem a hím imágók, sem a lárvák nem határozhatóak, a jelenleg definiált fajok csupán a nőstények érett petéi alapján különíthetőek el biztosan; a nőstényekre viszont még nem sikerült generikus bélyeget találni (Zwick 2004). 185. Perlodes intricatus (Pictet, 1841) Perla intricata Pictet 1841: 152.; Perlodes intricata (Pictet, 1841): Claassen 1940: 112., Illies 1966: 385., Zwick 1973: 236.; Perlodes intricatus (Pictet, 1841): Knispel et al. 2002: 185.; Perlodes fonti Navás, 1917: Claassen 1940: 112.; Perlodes macrura Klapálek, 1913: Claassen 1940: 113.; Perlodes principissa Navás, 1917: Claassen 1940: 115.; Perlodes transversa Klapálek, 1912: Claassen 1940: 116. Diagnózis: Nőstény: a pete oldalnézetben ovális, nyaka kicsi, kerek. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 9, 11, 13, 14, 17, 18 Vizsgált anyag (faunára és régióra új adatok): Albánia: Shkodra megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Pejë-hágó felé vivő leágazás mentén, É 42°24.496’ K 19°45.271’, 1009m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂; Tropoja megye, Prokletije-hegység, Rrogam, a Valbonë-folyó forrásrendszere, É 42°24.620’ K 19°49.366’, 1457m, 2005.06.02., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♀, 2 exuvium; Skrapar megye, Ostrovicë-hegység, nyílt ér az Ostrovicë-csúcs alatt, É 40°34.051’ K 20°26.846’, 1960m, 2005.07.06., leg. Barina Z., Pifkó D., Schmidt D.: 2♀.

A balkáni populáció petéjének leírása (37. ábra): A petekapszula sötétbarna, 0,71–0,75 mm hosszú és 0,55–0,62 mm széles. Pete alak: A nyaki vég kihúzott, az operkulum csúcsi része csúcsos. Az operculum alig észrevehetően különül el a petekapszula többi részétől. A kapszula élei szembetűnőek, de nem ormósak, és nincsenek rajtuk follikuláris sejt lenyomatok. A mikropílék ekvatoriális sorban helyezkednek el, és nem emelkednek ki. A petehéj mintázata a P. intricatus tipikus példányaihoz hasonlóan szabályosan rendezett. A nyak háromszög alakú, a háromszög csúcsai kiemelkednek, és így oldalsó nézetben a perem hullámosnak látszik. A nyak külső felszíne egy vagy két rendezetlen sorban elhelyezkedő follikuláris sejt lenyomatokat visel, de a nyaki rész többi felszíne sima. A nyak belső pereme kerek. Az ankor gomba típusú, felszíni struktúrája az Isobe (1997) besorolása szerinti 2. fejlődési stádiumba (wrinkled) tartozik, és számos, az ankor egész területén előforduló globuláris testet visel. 94

Kapcsolatok: A kapszula élei a Knispel et al. (2002) által leírt tipikus P. intricatus petéktől eltérően nem ormósak, és nincsenek rajtuk follikuláris sejt lenyomatok, mint ahogy a nyak környékéről is hiányoznak.

37. ábra: Perlodes cf. intricatus (Pictet, 1841) pete — a: pete, oldalsó nézet; b: a petehéj részlete mikropílékkel; c: nyaki vég; d: ankor — lépték 0,1 mm.

186. Perlodes microcephalus (Pictet, 1833) Perla microcephala Pictet 1833: 59.; Perlodes microcephala (Pictet, 1833): Claassen 1940: 113., Illies 1966: 386., Zwick 1973: 237.; Perlodes cadevalli Navás, 1922: Claassen 1940: 111.; Perlodes festai Navás, 1932: Claassen 1940: 112.; Perlodes mortoni (Klapálek, 1906): Claassen 1940: 114.; Perlodes rectangula (Pictet, 1841): Claassen 1940: 115. Diagnózis: Nőstény: a pete kúp alakú, nyaka nagy, szögletes lemezekkel fedett. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 18, 19, 21 Faunára új adat: Albánia: Shkodër megye, a Komani-tó baloldali befolyója 18km-rel a gát fölött, É 42°13,613’ K 19°54,300’, 170m, 2006.04.15., leg. Erőss Z., Fehér Z., Hunyadi A., Murányi D.: 1♀.

187. Perlodes dispar (Rambur, 1842) Perla dispar Rambur 1842: 451.; Perlodes dispar (Rambur, 1842): Claassen 1940: 111., Illies 1966: 384., Zwick 1973: 236.; Perlodes zetterstedti Bengtsson, 1933: Claassen 1940: 116. Diagnózis: Nőstény: a pete kúp alakú, nyaka nagy, de szögletes lemezek nincsenek rajta. Elterjedés: európai, régiók: 1 (Kovács & Ambrus 2001), 2, 3, 4, 5, 9, 12, 17, 18 Faunára új adat: Görögország: Grevena megye, Eleftherohori, Venetikos-folyó, É 40°03’06,6” K 21°28’50,2”, 475m, 2006.05.13., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀, 1 exuvium; Grevena megye, Zakas, Venetikosfolyó, É 40°02’19,3” K 21°17’19,2”, 699m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂, 1 lárva; Grevena megye, Aetia, Venetikos-folyó, É 40°04’27,9” K 21°12’06,0”, 973m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

95

Diploperlini Stark & Szczytko, 1984 Bulgaroperla Raušer, 1966 Bulgaroperla Raušer 1966: 151., Zwick 1973: 240. Diagnózis: Hím: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabályosan erezett. A 8. haslemez mediális lebenyt visel. Nőstény: az elülső szárny csúcsi része, a szegélyrégióban, szabályosan erezett. A szubgenitális lemez feltűnően nagy, eléri az oldalsó farfedőket. Lárva: a lacínia keskeny, az csúcsi fogak előtt nem bevágott. Az oldalsó farfedők hegye tompa, a fej occipitális részén megszakított keresztirányú tüskesort visel. Típusfaj: Bulgaroperla mirabilis Raušer, 1966; monotipikus Elterjedés: pontuszi

188. Bulgaroperla mirabilis mirabilis Raušer, 1966 Bulgaroperla mirabilis Raušer 1966: 152., Zwick 1973: 240.; Bulgaroperla mirabilis mirabilis Raušer, 1966: Zhiltzova 1973: 86., Zwick 1978: 226. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 36. térkép): 12, 14, 15 Faunára és régióra új adatok: Görögország: Rodopi megye, Sapka-hegység, folyó Nea Sandatól 5km-re keletre, É 41°06.845’ K 25°50.328’, 274m, 2007.04.04., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 4 lárva; Evros megye, Lesitse-hegység, patak Avantas fölött, É 40°56,237’ K 25°54,702’, 202m, 2007.04.05., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 7 lárva.

ISOPERLINAE Frison, 1942 Isoperla Banks, 1906 Isoperla Banks 1906: 175., Claassen 1940: 197. (partim), Illies 1966: 392. (partim), Zwick 1973: 240. (partim); Suzukia Okamoto, 1912: Claassen 1940: 105 (partim). Diagnózis: Hím: az elülső szárnyon a C és az R1 között egy, vagy két harántér van. A 8. haslemez mediális lebenyt visel, a 9. haslemez megnagyobbodott. Nőstény: az elülső szárnyon a C és az R1 között egy, vagy két harántér van. A szubgenitális lemez kicsi, vagy közepesen fejlett. Lárva: az oldalsó farfedők hegyesek, a lacínia széles. A fej occipitális részén megszakított keresztirányú tüskesort visel, csak a potroh első két szelvénye osztott. Típusfaj: Sialis bilineata Say, 1823 = Isoperla bilineata (Say, 1823) Elterjedés: holarktikus

Megjegyzés: A nőstények és a lárvák elkülönítése hímek nélkül minden esetben igen bizonytalan, bár kisebb, csak néhány fajjal bíró területekre jól használható kulcsokat szerkesztettek (pl. Karinthia: Konar 2000). A kárpáti endemikus I. flava Kis, 1963 és I. carpathica Kis, 1971, a balkáni endemikus I. oxylepis balcanica Raušer, 1962, I. auberti Raušer, 1965, I. breviptera Ikonomov, 1980, I. vevcianensis Ikonomov, 1980, I. submontana Raušer, 1965, I. russevi Sowa, 1970 és I. tripartita obliqua Zwick, 1978, valamint az I. rivulorum (Pictet, 1841) és az I. sudetica (Kolenati, 1860) kárpáti populációinak validitása és státusza felülvizsgálatot igényel. Ezen munkák elvégzéséhez a morfológiai bélyegek teljes ivarszervre kiterjedő összehasonlító vizsgálata, a pete leírása, valamint a hímek hívó-, és a nőstények válaszadó hangjának rögzítése és elemzése szükséges (Zwick 2004). 96

189. Isoperla difformis (Klapálek, 1909) Chloroperla difformis Klapálek 1909: 51.; Isoperla difformis (Klapálek, 1909): Claassen 1940: 199., Illies 1966: 400., Zwick 1973: 244. Diagnózis: Hím: rövidszárnyú, sötét színezetű. A hímvessző tüskézete csak apró pikkelyekből áll, és nem alkot jól elkülönülő mezőket. Elterjedés: közép- és észak-európai, régiók: 1 (Kovács et al. 2002), 2, 3, 5, 9

190. Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840) Perla obscura Zetterstedt 1840: 1058., Claassen 1940: 143.; Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840): Illies 1966: 412., Zwick 1973: 248.; Isoperla griseipennis (Pictet, 1841): Claassen 1940: 201.; Isoperla limbata (Bengtsson, 1933): Claassen 1940: 203. Diagnózis: Hím: sötét színezetű, a hímvessző tüskézete főleg apró pikkelyekből áll, de középen kissé nagyobb tüskékből álló, V-alakú mezőt alkot. Elterjedés: euroszibériai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 Faunára és régióra új adat: Szerbia: Deliblát, Deliblatska peščara, 1897.06.17., leg. Kertész K.: 1♂.

191. Isoperla inermis Kaćanski & Zwick, 1970 Isoperla inermis Kaćanski & Zwick 1970: 13., Zwick 1973: 246. Diagnózis: Hím: hosszúszárnyú, világos színezetű. A hímvessző tüskézete csak apró pikkelyekből áll, és nem alkot jól elkülönülő mezőket. Elterjedés: endemikus, régió: 11

192. Isoperla pusilla (Klapálek, 1923) Chloroperla pusilla Klapálek 1923: 27., Claassen 1940: 204., Illies 1966: 513.; Isoperla minima Illies, 1963: 291., Illies 1966: 409., Kis 1974: 231., Zwick 1989: 46. (syn. fide); Isoperla pusilla (Klapálek, 1923): Zwick 1989: 46. (stat. rev., comb. n.). Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője trapéz alakú alapi részből áll, amelyet zömök tüskék alkotnak, és hozzá két, hegyes és vékony tüskékből álló nyúlvány csatlakozik. Elterjedés: alpi–kárpáti, régió: 9

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 193. Isoperla pawlowskii Wojtas, 1961 Isoperla pawlowskii Wojtas, 1961: 1., Illies 1966: 415., Zwick 1973: 249. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője szalagszerű, szabálytalan alakú, és kicsi, hatszögletű pikkelyek alkotják. Elterjedés: közép- és kelet-európai, régiók (5. melléklet, 31. térkép): 1 (Weinzierl et al. 2001), 2, 5, 11

194. Isoperla grammatica (Poda, 1761) Phryganea grammatica Poda 1761: 99.; Isoperla grammatica (Poda, 1761): Claassen 1940: 200., Illies 1966: 404., Zwick 1973: 245.; Chloroperla strandi Kempny, 1900: Claassen 1940: 193.; Isoperla affinis (Pictet, 1841): Claassen 1940: 198.; Isoperla annulata (Bengtsson, 1933): Claassen 1940: 198.; Isoperla rufescens (Stephens, 1835): Claassen 1940: 205.; Isoperla subarmata (Despax, 1936): Claassen 1940: 206.; Isoperla triangularis (Despax, 1936): Claassen 1940: 206.; Isoperla venosa (Stephens, 1835): Claassen 1940: 207.; Isoperla virens (Zetterstedt, 1840): Claassen 1940: 207. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője nyíl alakú és hosszú, oldalsó mezők nincsenek. Elterjedés: európai, régiók (5. melléklet, 32. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 11, 12, 14, 17

97

Faunára és régióra új adatok: Görögország: Grevena megye, Eleftherohori, Venetikos-folyó, É 40°03’06,6” K 21°28’50,2”, 475m, 2006.05.13., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂; Grevena megye, Zakas, Venetikosfolyó, É 40°02’19,3” K 21°17’19,2”, 699m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂, 4 lárva.

Megjegyzés: A faj több, egymáshoz közel álló taxonra bontható, amelyek definiálása azonban még további vizsgálatokat igényel (Tierno de Figueroa & Vinçon 2005). 195. Isoperla oxylepis oxylepis (Despax, 1936) Chloroperla grammatica oxylepis Despax 1936: 357.; Isoperla grammatica oxylepis (Despax, 1936): Claassen 1940: 204.; Isoperla oxylepis oxylepis (Despax, 1936): Illies 1966: 414., Zwick 1973: 249. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője kupola alakú és oldalsó tüskéi kissé kifelé állnak, oldalsó mezők nincsenek. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 9, 11, 12, 13 Faunára és régióra új adatok: Magyarország: Borsod-Abaúj-Zemplén megye, Zempléni-hegység, Kishuta, Kőkapu, Kemence-patak, 230m, 2006.06.08., leg. Murányi D.: 1♂2♀. — Albánia, Kukës megye, Gjalice e Lumës-hegység, 1000–1600m, 1918.07.16., leg. Csiki E.: 1♂.

196. Isoperla oxylepis balcanica Raušer, 1962 Isoperla oxylepis balcanica Raušer 1962a: 80., Illies 1966: 414., Zwick 1973: 249. Isoperla bosnica Aubert, 1964: Ikonomov 1978b: 13. (syn. fide). Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője csepp alakú és oldalsó tüskéi kissé kifelé állnak, oldalsó mezők nincsenek. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 13, 14

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 197. Isoperla buresi Raušer, 1962 Isoperla buresi Raušer 1962a: 78., Illies 1966: 397., Zwick 1973: 243. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője nyíl alakú, de vége lekerekített, az oldalsó mezők nagyok, nyújtottak. Elterjedés: endemikus, régiók: 3, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 18

198. Isoperla auberti Raušer, 1965 Isoperla auberti Raušer 1965a: 134., Zwick 1973: 242. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője nyíl alakú, vége kétágú, az oldalsó mezők hosszúak, de keskenyek. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 15

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 199. Isoperla albanica Aubert, 1964 Isoperla albanica Aubert 1964: 296., Illies 1966: 393., Zwick 1973: 241. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője fordított nyíl alakú, az oldalsó mezők hiányoznak. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 11, 13

98

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 200. Isoperla breviptera Ikonomov, 1980 Isoperla breviptera Ikonomov 1980: 23. Diagnózis: Hím: rövidszárnyú. A hímvessző középső tüskemezője fordított nyíl alakú, vele szemben kisebb tüskemező található. Az oldalsó mezők hiányoznak. Elterjedés: endemikus, régió: 13

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 201. Isoperla vevcianensis Ikonomov, 1980 Isoperla vevcianensis Ikonomov 1980: 26. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője trapéz alakú, vele szemben nagy tüskemező található. Az oldalsó mezők hiányoznak. Elterjedés: endemikus, régió: 13

202. Isoperla submontana Raušer 1965 Isoperla submontana Raušer 1965a: 136., Zwick 1973: 251. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője kör alakú, oldalsó mezők nincsenek. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 13, 14, 18

Megjegyzés: A nőstény és a lárva ismeretlen. 203. Isoperla rivulorum (Pictet, 1841) Perla rivulorum Pictet 1841: 284.; Isoperla rivulorum Pictet, 1841: Claassen 1940: 204., Illies 1966: 418.; Isoperla helvetica (Schoch, 1885): Claassen 1940: 202. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője kupola alakú és eleje legömbölyített, az oldalsó mezők kicsik. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 1, 2, 3, 5, 9, 11

204. Isoperla sudetica (Kolenati, 1860) Chloroperla sudetica Kolenati 1860: 384.; Isoperla sudetica Kolenati, 1860: Claassen 1940: 206., Illies 1966: 421., Zwick 1973: 251., Kis 1974: 240. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője kupola alakú és eleje bevágott, az oldalsó mezők viszonylag nagyok. Elterjedés: közép-európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 9

205. Isoperla flava Kis, 1963 Isoperla flava Kis 1963b: 299., Illies 1966: 402., Kis 1974: 240. Diagnózis: Hím: feltűnően világos színezetű. A hímvessző középső tüskemezője W-alakú, az oldalsó mezők kicsik. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 33. térkép): 9

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 99

206. Isoperla goertzi Illies, 1952 Isoperla goertzi Illies 1952: 43., Illies 1966: 403., Zwick 1973: 245. Diagnózis: Hím: sötét színezetű. A hímvessző középső tüskemezője W-alakú és két hosszanti sávban kiemelkedő, az oldalsó mezők kicsik. Elterjedés: alpi, régiók: 3, 5

207. Isoperla carpathica Kis, 1971 Isoperla carpathica Kis 1971: 103., Zwick 1973: 243., Kis 1974: 243. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője széles V-alakú, az oldalsó mezők viszonylag nagyok. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 33. térkép): 9

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 208. Isoperla russevi Sowa, 1970 Isoperla russevi Sowa 1970b: 770., Zwick 1973: 251. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője trapéz alakú, az oldalsó mezők nagyok. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 14

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 209. Isoperla belai Illies, 1963 Isoperla belai Illies 1963: 289., Illies 1966: 395., Zwick 1973: 242., Kis 1974: 246. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője gomba alakú, de felső felének középső részén csak rövid tüskéket visel, az oldalsó mezők viszonylag nagyok. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 33. térkép): 6, 9, 12, 13, 14, 18

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 210. Isoperla illyrica Tabacaru, 1971 Isoperla illyrica Tabacaru 1971: 10., Zwick 1978: 227. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője sapkaszerű elülső, és hosszú, páros hátulsó mezőre oszlik. Az oldalsó mezők kicsik. Elterjedés: endemikus, régió: 11

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 211. Isoperla tripartita tripartita Illies, 1954 Isoperla tripartita Illies 1954a: 118., Illies 1966: 422., Zwick 1973: 252., Zwick 1978: 227.; Isoperla graeca Aubert, 1956: Illies 1966: 404., Zwick 1978: 229. (syn. fide); Isoperla tripartita tripartita Illies, 1954: Zwick 1978: 230. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője hosszú és egyenes páros elülső, és hosszú, páros hátulsó mezőre oszlik. Az oldalsó mezők kicsik vagy hiányoznak. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 21, 22

100

Régióra új adat: Szerbia: Fruška Gora, Cerevic, erdei patak a falu fölött, 2004.04.19., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♂, 6 lárva.

212. Isoperla tripartita obliqua Zwick, 1978 Isoperla tripartita obliqua Zwick 1978: 230. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője hosszú és hajlott páros elülső, és hosszú, páros hátulsó mezőre oszlik. Az oldalsó mezők hiányoznak. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 18, 19, 21, 22, 23 Faunára és régióra új adat: Albánia: Shkodra megye, Prokletije-hegység, Okol, patak a Pejë-hágó felé vivő leágazás mentén, É 42°24.496’ K 19°45.271’, 1009m, 2005.05.30., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 1♂3♀.

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. CHLOROPERLIDAE Okamoto, 1912 CHLOROPERLINAE Okamoto, 1912 Chloroperlini Okamoto, 1912 Chloroperla Newman, 1836 Chloroperla Newman 1836: 500., Claassen 1940: 188. (partim), Illies 1966: 437. (partim), Zwick 1973: 288. Diagnózis: Hím: a hímvessző hólyagszerű, a hímvesszőtüskék összetett lemezzé alakultak. A felső farfedő közepesen fejlett. Nőstény: a szubgenitális lemez normális méretű, a hüvely gyűrűs szklerittel rendelkezik. Lárva: a szemek és a pontszemek kicsik. Az előhát szegélye jól lehatárolt, de tüskézete az oldalak mentén megszakad. Típusfaj: Phryganea tripunctata Scopoli, 1763 Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A nőstények a Chloroperla kisi Zwick, 1967 kivételével nem különíthetőek el biztonssággal egymástól, a lárvák elkülönítése pedig minden esetben bizonytalan (Zwick 2004). 213. Chloroperla tripunctata tripunctata (Scopoli, 1763) Phryganea tripunctata Scopoli 1763: 269.; Chloroperla tripunctata (Scopoli, 1763): Claassen 1940: 195., Illies 1966: 444.; Chloroperla tripunctata tripunctata (Scopoli, 1763): Zwick 1973: 289.; Chloroperla tubulosa (Stein, 1879): Claassen 1940: 195. Diagnózis: Hím: a peniális szklerit csúcsi része kupolaszerű, nagyrészt hártyás, csúcsi nyúlványa tüskézett, egyenes. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 21, 22

214. Chloroperla kisi Zwick, 1967 Chloroperla kisi Zwick 1967: 14., Zwick 1973: 288., Kis 1974: 252. Diagnózis: Hím: a peniális szklerit csúcsi része pártaszerű, nagyrészt szklerotizált, csúcsi nyúlványa lapátszerű. Nőstény: a hüvely gyűrűs szkleritje feltűnően erőteljes. Elterjedés: endemikus, régiók: 2, 3, 5, 6, 9

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 101

215. Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967 Chloroperla zhiltzovae Zwick 1967: 20., Zwick 1973: 290.; Chloroperla cf. zhiltzovae Zwick, 1967: Murányi 2007: 30. Diagnózis: Hím: a peniális szklerit csúcsi része kupolaszerű, nagyrészt szklerotizált, csúcsi nyúlványa spatula alkú. Elterjedés: kaukázusi–anatóliai, régió (5. melléklet, 42. térkép): 17 Vizsgált anyag (faunára és régióra új adat): Albánia: Skrapar megye, Ostrovica–hegység, Çeramica, nyílt ér 4km–re Ny–ra a falutól, É 40°32.649’ K 20°26.573’, 1820m, 2005.07.05., leg. Barina Z., Pifkó D., Schmidt D.: 3♂3♀.

Megjegyzés: Az albániai példányok peniális szkleritje jelentős variabilitást mutat (Murányi 2007, és a 38. ábra). Az egyik hím alapi lemezei hasonlóak a Chloroperla russevi Braasch, 1969 fajhoz, mivel ezek oldalai párhuzamosak, de a két másik hím esetében a lemezek kissé rövidebbek és alakjuk a tipikus C. zhiltzovae egyedekhez hasonló. A peniális szklerit csúcsi része mindhárom hím esetében a C. zhiltzovae tipikus egyedeihez hasonló, de csúcsukon kicsi, tüskézett belső lebenyt viselnek. Ez a lebeny csökevényes az egyik hímen, viszont a C. zhiltzovae egyik anatóliai egyedén is megfigyelhető. Az csúcsi rész tüskézettségének mértéke kopasztól a C. zhiltzovae fajra tipikusan jellemzőig variál, a csúcs pedig jobban kihúzott, mint a tipikus spatula alakú forma. A 36a. ábrán bemutatott peniális armatúra a tipikus C. zhiltzovae egyedekre leginkább jellemző formát mutatja, de csúcsi része jól fejlett belső lebenyt visel. A felső farfedő és a fej a genuszra jellemző. Az albán egyedek hüvelyi gyűrűje két kicsi, hátulsó szkleritből áll. Ezen szegélypopuláció taxonómiai státuszának elbírálásához további példányokra van szükség. A lárva ismeretlen.

38. ábra: Chloroperla cf. zhiltzovae Zwick, 1967 imágó — a: peniális armatúra, háti nézet; b: hím felső farfedő, háti nézet; c: hím felső farfedő, oldalsó nézet; d: fej és előtor; e: nőstény szubgenitális lemez és hüvelyi komplexum — lépték 0,5 mm, a–c, e ábrák lépték nélkül.

102

216. Chloroperla brachyptera (Schönemund, 1926) Isopteryx brachyptera Schönemund 1926: 238.; Chloroperla brachyptera (Schönemund, 1926): Claassen 1940: 190., Illies 1966: 438., Zwick 1973: 288. Diagnózis: Hím: a peniális szklerit csúcsi része kupolaszerű, nagyrészt hártyás, csúcsi nyúlványa tüskézett, visszahajló. Elterjedés: endemikus, régió: 14

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 217. Chloroperla kosarovi Braasch, 1969 Chloroperla kosarovi Braasch 1969: 52., Zwick 1973: 288. Diagnózis: Hím: a peniális szklerit csúcsi része pártaszerű, nagyrészt szklerotizált, csúcsi nyúlványa piskóta alakú. Elterjedés: endemikus, régiók: 12, 13, 14

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 218. Chloroperla russevi Braasch, 1969 Chloroperla russevi Braasch 1969: 52., Zwick 1973: 289. Diagnózis: Hím: a peniális szklerit csúcsi része süvegszerű, nagyrészt szklerotizált, csúcsi nyúlványa visszahajló. Elterjedés: endemikus, régiók: 11, 12, 13, 14, 17, 18

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. Xanthoperla Zwick, 1967 Xanthoperla Zwick 1967: 8., Zwick 1973: 301.; Chloroperla Newman 1836: Claassen 1940: 188. (partim), Illies 1966: 437. (partim). Diagnózis: Hím: a hímvessző hólyagszerű, a hímvesszőtüskék vékony lemezzé alakultak. A felső farfedő alig szklerotizált. Nőstény: a szubgenitális lemez kicsi, a hüvely nem rendelkezik gyűrűs szklerittel. Lárva: a szemek és a pontszemek kicsik. Az előhát szegélye nem lehatárolt, tüskézete csak a sarkokra korlátozódik. Típusfaj: Chloroperla apicalis Newman, 1836 Elterjedés: palearktikus

219. Xanthoperla apicalis (Newman, 1836) Chloroperla apicalis Newman 1836: 501., Claassen 1940: 189.; Chloroperla apicalis apicalis Newman, 1836: Illies 1966: 437.; Xanthoperla apicalis (Newman, 1836): Zwick 1973: 301.; Chloroperla hamulata Morton, 1930: Claassen 1940: 191.; Chloroperla apicalis hamulata (Morton, 1930): Illies 1966: 437.; Chloroperla bengtssonia Claassen, 1936: Claassen 1940: 189. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 11, 13

Siphonoperla Zwick, 1967 Siphonoperla Zwick 1967: 10., Zwick 1973: 293.; Chloroperla Newman 1836: Claassen 1940: 188. (partim), Illies 1966: 437. (partim).

103

Diagnózis: Hím: a hímvessző csőszerű, a hímvesszőtüskék ostorokká alakultak. A felső farfedő erőteljes. Nőstény: a szubgenitális lemez normális méretű, a hüvely nem rendelkezik gyűrűs szklerittel. Lárva: a szemek és a pontszemek nagyok. Az előhát szegélyének tüskézete folyamatos. Típusfaj: Perla torrentium Pictet, 1841 Elterjedés: nyugat-palearktikus

Megjegyzés: A nőstények és a lárvák biztonsággal nem különböztethetőek meg egymástól (Zwick 2004). 220. Siphonoperla torrentium torrentium (Pictet, 1841) Perla torrentium Pictet 1841: 307.; Chloroperla torrentium (Pictet, 1841): Claassen 1940: 194., Illies 1966: 443. (partim), Siphonoperla torrentium torrentium (Pictet, 1841): Zwick 1973: 294.; Chloroperla petita Claassen, 1936: Claassen 1940: 192., Illies 1966: 442. Diagnózis: Hím: a hímvessző csak néhány tüskét visel, a hímvesszőtüskék feltűnően hosszúak. A tor hasi lemezei jellegzetes fekete mintázatot viselnek. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók (5. melléklet, 34. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 11, 13 (Sivec 1980b)

221. Siphonoperla torrentium transsylvanica (Kis, 1963) Chloroperla transsylvanica Kis 1963b: 299., Illies 1966: 444.; Siphonoperla torrentium transsylvanica (Kis, 1963): Zwick 1973: 295. Diagnózis: Hím: a hímvessző csak néhány tüskét visel, a hímvesszőtüskék feltűnően hosszúak. A tor hasi lemezei sárgák. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 34. térkép): 5, 6, 9, 12, 13, 14

Megjegyzés: A lárva ismeretlen. 222. Siphonoperla neglecta (Rostock, 1881) Isopteryx neglecta Rostock 1881: 227.; Chloroperla neglecta (Rostock, 1881): Claassen 1940: 192., Illies 1966: 441.; Siphonoperla neglecta neglecta (Rostock, 1881): Zwick 1973: 294.; Siphonoperla neglecta (Rostock, 1881): Murányi 2007: 29. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője feltűnően nagy, és erőteljes oldalsó pikkelyekkel bír, az oldalsó mezők kicsik. A hímvesszőtüskék hosszúak, köztük a hímvessző nem szklerotizált. Elterjedés: közép-európai, régiók (5. melléklet, 35. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18 Faunára és régióra új adatok: Görögország: Florina megye, Verno-hegység, Pisoderi, erdei patak 3km-re nyugatra a falutól, É 40°47’16.5” K 21°13’26.7”, 1317m, 2006.05.15., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 3♂5♀. — Törökország: Tekir-hegység, Marmarköy, erdei patak 3km-re délre a falutól, É 40°50.115’ K 27°23.355’, 251m, 2007.04.06., leg. Dányi L., Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 2♂1♀.

223. Siphonoperla graeca (Aubert, 1956) Chloroperla neglecta graeca Aubert 1956: 211.; Siphonoperla neglecta graeca (Aubert, 1956): Zwick 1973: 294.; Siphonoperla graeca (Rostock, 1881): Murányi 2007: 29. (stat. nov.). Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője keskeny és hosszú, az oldalsó mezők kicsik. A hímvesszőtüskék hosszúak, köztük a hímvessző szklerotizált. Elterjedés: endemikus, régiók (5. melléklet, 35. térkép): 11, 13, 17, 18 Vizsgált anyag (faunára új adat): Albánia: Shkodër megye, Prokletije-hegység, Okol, vízeséses patak a Theth-Okol út mentén, É 42°24.137’ K 19°45.791’, 900m, 2005.06.03., leg. Balogh K., Barina Z., Murányi D., Pifkó D.: 2♂4♀, 1 lárva, 2 exuvium.

104

Megjegyzés: Amellett, hogy a Siphonoperla neglecta (Rostock, 1881) és a S. graeca elterjedése messzemenően átfed egymással, néhány morfológiai jellemző is ellentmond az alfajként való besorolásnak, amelyek miatt faji státuszt javasoltam a taxonnak (Murányi 2007). A S. graeca peniális armatúrája több hasonlóságot mutat a S. burmeisteri (Pictet, 1841), mint a S. neglecta felé. Középső tüskemezejében nincsenek erőteljes oldalsó pikkelyek, proximális része halványabb és szélesebb, és a hímvesszőzsák csúcsi része a hímvesszőtüskék között erősen szklerotizált. A S. burmeisteri faj észak- és közép-európai elterjedésű, és a Balkánon egyetlen bulgáriai adatát ismerjük (Braasch & Joost 1976). Anatóliai adatai (Theischinger 1976a, 1976b, Zwick 1971) a S. libanica Alouf, 1992 fajra vonatkoznak, az eredeti leírásban összefoglalt geográfiai vonatkozások szerint (Alouf 1992). Az albániai egyedek kissé eltérnek a görög egyedektől és az eredeti leírástól, mert a hímvessző középső tüskemezeje keskenyebb és háti nézetben a felső farfedő sokkal szélesebb (39a–c. ábra). Mivel a Siphonoperla lárvák még az utolsó stádiumban is rendkívül nehezen és bizonytalanul különíthetők el (Zwick 2004), nem írtam le a S. graeca korábban ismeretlen lárváját, csak a fej és az előtor jellegzetes mintázatát ábrázoltam, az imágóval összehasonlítva (39d–e. ábra).

39. ábra: Siphonoperla graeca (Aubert, 1956) imágó és lárva — a: peniális armatúra, háti nézet; b: hím felső farfedő, háti nézet; c: hím felső farfedő, oldalsó nézet; d: fej és előtor, imágó; e: fej és előtor, lárva — lépték 0,5 mm, a–c ábrák lépték nélkül.

224. Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1841) Perla burmeisteri Pictet 1841: 311.; Chloroperla burmeisteri (Pictet, 1841): Claassen 1940: 190., Illies 1966: 439.; Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1841): Zwick 1973: 293. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője rövid és széles, az oldalsó mezők kicsik. A hímvesszőtüskék rövidek, köztük a hímvessző szklerotizált. Elterjedés: európai, régiók (5. melléklet, 35. térkép): 3, 6, 9, 14 (Braasch & Joost 1976)

105

225. Siphonoperla montana (Pictet, 1841) Perla montana Pictet 1841: 305.; Chloroperla montana (Pictet, 1841): Claassen 1940: 192., Illies 1966: 441.; Siphonoperla montana (Pictet, 1841): Zwick 1973: 293. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője két széles és hosszú részből áll, amelyek egymással és a kis oldalsó mezőkel is érintkeznek. A hímvesszőtüskék hosszúak, köztük a hímvessző nem szklerotizált. Elterjedés: közép-európai montán, régiók: 3, 5, 11

226. Siphonoperla taurica (Pictet, 1841) Perla taurica Pictet 1841: 309., Illies 1966: 508.; Chloroperla taurica (Pictet, 1841): Claassen 1940: 194.; Siphonoperla taurica (Pictet, 1841): Zwick 1973: 294.; Chloroperla acuminata Zhiltzova, 1964: Illies 1966: 437. Diagnózis: Hím: a hímvessző középső tüskemezője keskeny és hosszú, az oldalsó mezők szintén keskenyek és hosszúak. A hímvesszőtüskék rövidek, köztük a hímvessző nem szklerotizált. Elterjedés: közép- és kelet-európai, régiók (5. melléklet, 31. térkép): 1 (Graf 1997), 2, 3

Isoptena Enderlein, 1909 Isoptena Enderlein 1909: 414., Illies 1966: 447., Zwick 1973: 291.; Chloroperla Newman 1836: Claassen 1940: 188. (partim). Diagnózis: Imágó: a csápok fűrészesek, a középhát és az utóhát U-alakú rajzolatot visel. Lárva: feltűnően szőrös, a fej és az első lábpár feltűnően széles. Típusfaj: Perla serricornis Pictet, 1841; monotipikus Elterjedés: közép- és észak-európai

227. Isoptena serricornis (Pictet, 1841) Perla serricornis Pictet 1841: 303.; Chloroperla serricornis (Pictet, 1841): Claassen 1940: 193.; Isoptena serricornis (Pictet, 1841): Illies 1966: 447., Zwick 1973: 291. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: közép- és észak-európai, régiók: 2, 5, 4, 7 (Kovács et al. 2002)

PERLIDAE Latreille, 1802 PERLINAE Latreille, 1802 Perlini Latreille, 1802 Marthamea Klapálek, 1907 Perla (Marthamea) Klapálek 1907: 17., Marthamea Klapálek, 1907: Claassen 1940: 124. (partim), Illies 1966: 264. (partim), Zwick 1973: 257., Zwick 1984b: 130. Diagnózis: Hím: az 5. hátlemez hátulsó szegélye és a 7. hátlemez középső hártyás része érzékszőröket visel. A 10. félhátlemezek kétágúak. Nőstény: a szubgenitális lemez kicsi, vagy hiányzik. A pete ankorja gombszerű és nyeles. Lárva: a posztmentum elülső sarkai nem leválasztottak, az occipitális tüskesor a szemek mögött behajlik. A fej a pontszemek között sötét, a közép- és utóhát egyszerű mintázatot visel. Típusfaj: Perla vitripennis Burmeister, 1839 Elterjedés: nyugat-palearktikus

228. Marthamea vitripennis (Burmeister, 1839) Perla vitripennis Burmeister 1839: 880.; Marthamea vitripennis (Burmeister, 1839): Claassen 1940: 125., Illies 1966: 266. (partim), Zwick 1984b: 132.

106

Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 1, 2, 4, 5, 6, 9, 11, 13, 14 (Zwick 1984b), 17 (Sivec 1997), 18

Agnetina Klapálek, 1907 Perla (Agnetina) Klapálek 1907: 16., Agnetina Klapálek 1907: Claassen 1940: 118. (partim), Zwick 1984c: 72. (stat. rev.); Neophasganophora Lestage, 1921: Claassen 1940: 122. (partim); Phasganophora Klapálek, 1914: Illies 1966: 297., Zwick 1973: 265. (partim); Dinocras Klapálek, 1907: Illies 1966: 260 (partim). Diagnózis: Hím: az 5. hátlemez hátulsó szegélye érzékszőröket visel, a 7. hátlemez középső hártyás részén viszont nincsenek érzékszőrök. A 10. félhátlemezek egyágúak. Nőstény: a szubgenitális lemez lekerekített, kicsi vagy közepes. A pete ankorja gombszerű és nyeles. Lárva: a posztmentum elülső sarkai nem leválasztottak, az occipitális tüskesor a szemek mögött behajlik. A fej a pontszemek között sötét, a közép- és utóhát összetett mintázatot visel. Típusfaj: Perla elegantula Klapálek, 1905 Elterjedés: holarktikus és orientális

229. Agnetina elegantula (Klapálek, 1905) Perla elegantula Klapálek 1905b: 29.; Agnetina elegantula (Klapálek, 1905): Claassen 1940: 118., Zwick 1984c: 73.; Dinocras cephalotes (Curtis, 1827): Illies 1966: 261. (partim). Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: közép-európai, régiók: 1 (Graf 1997), 3

Helenoperla Sivec, 1997 Helenoperla Sivec 1997: 473., Zwick 2004: 329. Diagnózis: Hím: érzékszőrök csak a 9. hátlemezen és a 10. félhátlemezek végén vannak, a félhátlemezek csúcsi része vékony és hosszú. Nőstény: a szubgenitális lemez lekerekített, a 9. haslemez nagy részét lefedi. A pete nyaka csökevényes. Lárva: a posztmentum elülső sarkai nem leválasztottak, az occipitális tüskesor a szemek mögött nem hajlik be. A fej a pontszemek között sötét, a fartoldalék ízei hosszú szőrökből álló koszorút viselnek. Típusfaj: Helenoperla malickyi Sivec, 1997; monotipikus Elterjedés: endemikus (5. melléklet, 36. térkép)

230. Helenoperla malickyi Sivec, 1997 Helenoperla malickyi Sivec 1997: 474., Zwick 2004: 329. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: endemikus, régió (5. melléklet, 36. térkép): 17 Faunára új adat: Albánia: Delvinë megye, Gjerë-hegység, Syri i Kaltër (Kékszem-forrás), karsztforrások Muzinëtől 7km-re nyugatra, É 39°55.286’ K 20°11.330’, 155m, 2006.05.12., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 7♂, 1 lárva, 1 exuvium.

Perla Geoffroy, 1762 Perla Geoffroy 1762: 229., Claassen 1940: 131. (partim), Illies 1966: 285. (partim), Zwick 1973: 261. (partim), Sivec et al. 1988: 41. Diagnózis: Hím: érzékszőrök csak a 10. félhátlemezek végén vannak, a 9. hátlemez hosszanti tüskés barázdákat visel. Nőstény: a szubgenitális lemez kétágú, kicsi. Lárva: a posztmentum elülső sarkai nem leválasztottak, az occipitális tüskesor a szemek mögött nem hajlik be. A fej a pontszemek között világos, a fartoldalék ízei csak belső oldalukon viselnek hosszú szőröket. Típusfaj: Perla bipunctata Pictet, 1833 (subs. des.: ICZN 1963: 29.) Elterjedés: nyugat-palearktikus

107

Megjegyzés: A fajok biztos elkülönítése a genusz előzetes revíziójának eredményei szerint (Sivec & Stark 2002) csak a peték alapján lehetséges, és a genusz teljes revíziójára van szükség. Ezt a munkát a rendelkezésre álló gyűjteményi anyag hiányosságai mellett a rendkívül nagy számú szinoním név, és ezek nehezen hozzáférhető tipusainak felülvizsgálata lassítja. 231. Perla abdominalis Burmeister, 1839 Perla abdominalis Burmeister 1839: 881., Tierno de Figueroa et al. 2003: 111. (stat. rev.); Perla burmeisteriana Claassen, 1936: Claassen 1940: 134., Illies 1966: 287., Zwick 1973: 262., Sivec & Stark 2002: 6. Diagnózis: Nőstény és lárva: a pete nyaka jól fejlett, a petehéj felszínét egymással összeköttetésben álló, erőteljes kinövések borítják. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók (5. melléklet, 38. térkép): 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 15, 17, 18 Faunára és régióra új adatok: Horvátország: Papuk-hegység, égeres patak Vocin fölött, 2004.04.22., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1 lárva. — Görögország: Grevena megye, Zakas, Venetikos-folyó, É 40°02’19,3” K 21°17’19,2”, 699m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 4♂, 1 lárva, 2 exuvium; Grevena megye, Aetia, Venetikos-folyó, É 40°04’27,9” K 21°12’06,0”, 973m, 2006.05.14., leg. Dányi L., Kontschán J., Murányi D.: 1♀.

Megjegyzés: A faj a pete morfológiája alapján még nem definiált alfajokra osztható (Sivec & Stark 2002). 232. Perla carantana Sivec & Graf, 2002 Perla carantana Sivec & Graf 2002: 32. Diagnózis: Nőstény és lárva: a pete nyaka jól fejlett, a petehéj felszínét nagy és rendszertelen bemélyedések borítják. Elterjedés: alpi, régió (5. melléklet, 38. térkép): 11

233. Perla illiesi Braasch & Joost, 1971 Perla illiesi Braasch & Joost 1971a: 285., Zwick 1973: 263., Sivec & Stark 2002: 14. Diagnózis: Nőstény és lárva: a pete nyaka gallérszerű, a petehéj felszínét változatos méretű lyukak díszítik. Elterjedés: balkán–anatóliai, régiók (5. melléklet, 37. térkép): 11, 12, 14

234. Perla marginata (Panzer, 1799) Semblis marginata Panzer 1799: 71.; Perla marginata (Panzer, 1799): Claassen 1940: 140., Illies 1966: 291. (partim), Zwick 1973: 263., Sivec & Stark 2002: 20.; Perla barcinonensis Rambur, 1842: Claassen 1940: 133.; Perla luteipes Klapálek, 1921: Claassen 1940: 140. Diagnózis: Nőstény és lárva: a pete nyaka gyűrűszerű, a petehéj felszínét hatszögletű mintázat borítja, a hatszögek közepén bemélyedés található. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 21, 22

235. Perla pallida Guérin, 1838 Perla pallida Guérin 1838: 393., Claassen 1940: 144., Illies 1966: 293., Zwick 1973: 264., Sivec & Stark 2002: 23.; Perla bureschi Schönemund, 1926: Claassen 1940: 134.; Perla dacica Klapálek, 1907: Claassen 1940: 136., Illies 1966: 289.; Perla marginata (Panzer, 1799): Illies 1966: 291. (partim). Diagnózis: Nőstény és lárva: a pete nyaka jól fejlett, a petehéj felszínét hatszögletű mintázat borítja, a hatszögek közepén bemélyedés található.

108

Elterjedés: ponto–kaszpi, régiók (5. melléklet, 37. térkép): 1, 4 (Graf et al. 2003), 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 21

Megjegyzés: A Perla pallida Guérin, 1838 politipikus faj (Sivec & Stark 2002), a Kárpátmedencében kettő, a Balkánon pedig legalább négy típusba sorolható petéket találtunk a nőstényekben, melyek taxonómiai értékének elbírálásához a faj elterjedési területének többi részéről (Anatólia, Kaukázus, Irán) származó további példányok szükségesek. Szintén szükséges a pete morfológiája alapján hozzá igen közel álló P. marginata (Panzer, 1799) további egyedeinek vizsgálata is a pete változatosságának megismeréséhez. 236. Perla grandis Rambur, 1842 Perla grandis Rambur 1842: 454., Zwick 1973: 262., Sivec & Stark 2002: 17.; Esera fraterna Navás, 1909: Claassen 1940: 121.; Perla guitarti Navás, 1921: Claassen 1940: 138.; Perla maxima (Scopoli, 1763): Claassen 1940: 141. (partim), Illies 1966: 292. Diagnózis: Nőstény és lárva: a pete nyaka gallérszerű, a petehéj felszínét finom, sokszögletű mintázat borítja. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 2, 3, 5, 6, 9, 11

237. Perla bipunctata Pictet, 1833 Perla bipunctata Pictet, 1833: 55., Illies 1966: 286., Zwick 1973: 262., Sivec & Stark 2002: 3.; Perla carlukiana (Klapálek, 1907): Claassen 1940: 135.; Perla maxima (Scopoli, 1763): Claassen 1940: 141. (partim). Diagnózis: Nőstény és lárva: a pete nyaka gallérszerű, a petehéj felszínét nagy és szabályos bemélyedések borítják. Elterjedés: európai, régiók: 3, 4, 5, 9, 11

Megjegyzés: A Kárpát-medencéből Perla bipunctata Pictet, 1833 néven publikált egyedek nagy valószínűséggel egy még le nem írt fajhoz tartoznak. Dinocras Klapálek, 1907 Perla (Dinocras) Klapálek 1907: 4.; Dinocras Klapálek, 1907: Claassen 1940: 119., Illies 1966: 260. (partim)., Zwick 1973: 256.; Agnetina Klapálek 1907: Claassen 1940: 118. (partim). Diagnózis: Hím: érzékszőrök csak a 9. hátlemezen és a 10. félhátlemezek végén vannak, a félhátlemezek csúcsi része rövid és robosztus. Nőstény: a szubgenitális lemez lekerekített, nagy. A pete csúcsi része sima, nyaka széles. Lárva: a posztmentum elülső sarkai leválasztottak, a potroh nem visel hosszanti fehér sávokat, és csak rövid szőrökkel fedett. Típusfaj: Perla cephalotes Curtis, 1827 Elterjedés: európai

Megjegyzés: A lárvák egyedi változatossága esetenként nem engedi meg az imágók nélküli biztos határozást (Zwick 2004). 238. Dinocras cephalotes (Curtis, 1827) Perla cephalotes Curtis 1827: 190.; Dinocras cephalotes (Curtis, 1827): Claassen 1940: 119., Illies 1966: 261. (partim), Zwick 1973: 256.; Dinocras baetica (Rambur, 1845): Claassen 1940: 119.

109

Diagnózis: Hím: rövidszárnyú, a potroh barna. A 10. félhátlemezek vége gyengén befűzött. Nőstény: a potroh barna, a szubgenitális lemez viszonylag rövid. Elterjedés: európai, régiók: 2, 3, 5, 11, 12 (Braasch & Joost 1975), 14

239. Dinocras megacephala (Klapálek, 1907) Perla megacephala Klapálek 1907: 7.; Dinocras megacephala (Klapálek, 1907): Claassen 1940: 120., Illies 1966: 263., Zwick 1973: 257.; Dinocras bosnica Navás, 1932: Claassen 1940: 119. Diagnózis: Hím: rövidszárnyú, a potroh barna. A 10. félhátlemezek vége gyengén befűzött. Nőstény: a potroh barna, a szubgenitális lemez viszonylag rövid. Elterjedés: közép- és dél-európai, régiók: 1 (Kovács & Ambrus 2001), 3, 4 (Kovács et al. 2002), 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 21 Faunára új adatok: Albánia: Malësia megye, Madhë-hegység, Tamarë, Cem-folyó 6km-re délnyugatra a falutól, É 42°26.360’ K 19°31.853’, 180m, 2003.07.07., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 7 exuvium; Mirditë megye, Lurë-vidék, Kurbnesh, Urakë-folyó 1km-re északra a várostól, É 41°47.300’ K 20°06.409’, 805m, 2003.06.27., leg. Erőss Z., Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 1 lárva; Tepelenë megye, Kendrevicë-hegység, Uji i Ftohtë (Hideg víz), karsztforrások Tepelenëtől 7km-re délre, É 40°15.011’ K 20°03.548’, 165m, 200410.12., leg. Fehér Z., Kontschán J., Murányi D.: 3♂, 9 lárva, 2 exuvium.

Eoperla Illies, 1956 Eoperla Illies 1956: 417., Illies 1966: 263., Zwick 1973: 257.; Perla Geoffroy 1762: 229., Claassen 1940: 131. (partim). Diagnózis: Hím: érzékszőrök csak a 9. hátlemezen és a 10. félhátlemezek végén vannak, a félhátlemezek legömbölyítettek. Nőstény: a szubgenitális lemez hiányzik. A pete csúcsi része benyomott mintázatot visel, nyaka széles. Lárva: a posztmentum elülső sarkai leválasztottak, a potroh hosszanti fehér sávokat visel, rövid és hosszú szőrökkel fedett. Típusfaj: Perla ochracea Kolbe, 1885; monotipikus Elterjedés: dél-európai

240. Eoperla ochracea (Kolbe, 1885) Perla ochracea Kolbe 1885: 156., Claassen 1940: 143.; Eoperla ochracea (Kolbe, 1885): Illies 1966: 263.; Perla latisulcata Klapálek, 1921: Claassen 1940: 140.; Perla nigritarsis Despax, 1931: Claassen 1940: 143.; Perla paui Navás, 1909: Claassen 1940: 144.; Perla theryana Navás, 1935: Claassen 1940: 146.; Perla vidali Navás, 1928: Claassen 1940: 146. Diagnózis: megegyezik a genusz diagnózisával. Elterjedés: dél-európai, régiók (5. melléklet, 36. térkép): 13, 17, 18, 20, 22

5.2. ÁLLATFÖLDRAJZ A Kárpát-medencéből ismert 138 álkérész faj nagyobb része szélesebb elterjedéssel bír, kisebb részük kárpát-medencei endemizmus, vagy csak szűkebb területen elterjedt faj (balkán–kárpáti 11, alpi–kárpáti 5, alpi–balkáni 1, alpi 7, valamint endemikus 16 faj: 40. ábra). Az alpi–kárpáti elterjedésű fajok a Kárpát-medencében csak az Északi-Kárpátokban gyakoriak és a DéliKárpátokban már nem fordulnak elő (kelet-alpi–kárpáti fajok: Leuctra braueri Kempny, 1898, L. armata Kempny, 1899), a balkán–kárpáti fajok nagy része viszont csak az Erdélyiszigethegységben és a Déli-Kárpátokban él (dácikus–mőziai fajok: Protonemura illiesi Kis, 110

1963, Isoperla belai Illies, 1963; 42.a ábra). A jellegzetesen északi álkérészek a magasabb hegyvidékeken mindenhol megtalálhatók (Nemoura avicularis Morton, 1894, Diura bicaudata (Linnaeus, 1758)). A Kárpát-medence endemikus fajai jobbára a Kárpátok és az Erdélyiszigethegység magasabb régióiban élnek, azonban csak ritkán korlátozódnak szűkebb területre (42.b ábra). Kivétel közülük a csak az Erdélyi-szigethegységben élő Leuctra transsylvanica Kis, 1974, és a csak a Déli-Kárpátokban élő Isoperla flava Kis, 1963 és I. carpathica Kis, 1971.

40. ábra: A Kárpát-medence álkérész faunájának elterjedési típusok szerinti összetétele.

A Kárpát-medencével ellentétben, a Balkánról ismert 197 álkérész faj kisebb része bír szélesebb elterjedéssel, és nagyobb része balkáni endemizmus, vagy szűkebb területen elterjedt faj (adriato–mediterrán 2, balkán–kárpáti 11, balkán–anatóliai 8, alpi–kárpáti 1, alpi–balkáni 2, alpi 5, valamint endemikus 84 faj: 41. ábra). Az alpi–balkáni és az alpi fajok a Balkánon jobbára csak a Dinári-hegységben, leginkább annak is az északi és a középső részében fordulnak elő (dél-alpi–illír fajok: Nemoura minima Aubert, 1946, Perla carantana Sivec & Graf, 2002), a balkán–kárpáti fajok döntő többsége viszont a Balkán keleti felének nagy részén elterjedt (dácikus–mőziai fajok: Isoperla belai Illies, 1963, Siphonoperla torrentium transsylvanica (Kis, 1963); 42.a ábra). A balkán–anatóliai fajok többsége az Égei-szigeteken és a görög szárazföldön fordul elő (Protonemura mattheyi (Aubert, 1956), Brachyptera beali cretica Zwick, 1978). A Balkán endemikus fajai többnyire szűk elterjedésűek, közülük 7 a Dinári-hegységben (11. régió), 111

20 a Délnyugat-Balkánon (17, 19, 22. régió), 24 a Közép-Balkánon (13, 18. régió), 14 a KeletBalkánon (12, 14, 15–16. régió), 9 pedig az Égei-szigeteken (23–24. régió) fordul elő. Elterjedésük kirajzol egy illír, egy mőziai és egy attikai gócterületet (42.c–f ábra).

41. ábra: A Balkán álkérész faunájának elterjedési típusok szerinti összetétele. A Kárpát-medence, mint állatföldrajzi egység lehatárolása a hegyvidékekhez kötődő álkérész fauna alapján csak az Alpok, illetve a Balkán felőli határvidékén vet fel problémákat. Az Alpok és a Kárpátok érintkezésénél lévő Kis-Kárpátok alacsony hegy- és dombvidéke szegényes álkérész faunával bír, hiányoznak mind a kifejezetten alpin, mind a kifejezetten kárpáti elemek. Az Alpok keleti lábának hagyományosan a Kárpát-medencéhez sorolt területein (1. régió: Bécsimedence, Soproni-hegység, Kőszegi-hegység, Szlovénia keleti részének alacsony hegyvidékei – Novak et al. 2006, Vidlička & Sziráki 1997) viszont alpi elterjedésű fajok is előkerültek (Leuctra signifera Kempny, 1899). A Kárpátoknak a Stara Planinával érintkező legdélibb vonulataiban (Almás-hegység, Mehádiai-hegység) már kifejezetten balkáni fajokat találunk (Leuctra hirsuta Bogoescu & Tabacaru, 1960, Nemoura subtilis Klapálek, 1895), és még a Déli-Kárpátok jellegzetes fajai is jobbára hiányoznak belőlük. A Kárpát-medence déli peremén lévő Fruška Gora (8. régió) álkérész faunája szegényes, és csak európai vagy közép-európai elterjedésű 112

fajokból áll, közülük a Nemoura sciurus Aubert, 1949 az egyetlen olyan faj, amely a Balkánról hiányzik, és a Kárpát-medencében gyakori. Szlavónia szigetszerű középhegységeiből (10. régió) a Papuk-hegységet vizsgáltuk részletesebben. Ez az alacsony hegyvidék a tőle alig 70 kilométerrel északabbra lévő Mecsek (és az egész 7. régió) szegényes álkérész faunájával szemben, ahol a Fruška Gora-hoz hasonlóan csak európai és közép-európai fajokat találunk, kifejezetten gazdag faunával rendelkezik. Magashegységekben élő álkérészek mellett balkáni (Capnopsis schilleri balcanica Zwick, 1984, Leuctra bronislawi Sowa, 1970) és alpi fajokat is találtunk (Leuctra signifera Kempny, 1899), a Kárpát-medence jellegzetes taxonjai viszont kivétel nélkül hiányoznak. A Balkán álkérész fauna alapján történő lehatárolása szintén az Alpok, illetve a Kárpátmedence fentebb tárgyalt határvidéke, valamint Anatólia felől vet fel problémát. A Dinárihegység (11. régió) és a Délkeleti-Alpok érintkező területei nagyobbrészt karsztos területek, melyek fajszegény álkérész faunája elsősorban karsztforrásokhoz kötődő, vagy a víztipusokra kevésbé érzékeny, széles elterjedésű fajokból kerül ki (Sivec 1979). Ennek ellenére a Dinárihegység északi és középső részének más, gazdagabb vízhálózatú területein számos, az Alpokkal közös, de a Balkán más területein nem élő faj került elő (dél-alpi–illír fajok: Nemoura minima Aubert, 1946, Besdolus imhoffi (Pictet, 1841)). A Balkán délkeleti, Anatóliával majdnem közvetlenül kapcsolódó részei (15. és 16. régió) sajátságos, sok endemikus fajjal tarkított álkérész faunával rendelkeznek, amely azonban nélkülözi még Nyugat-Anatólia jellegzetes fajait is. Az Égei-szigetek (23. régió) kevéssé kutatott álkérész faunája jobbára endemikus fajokból és alfajokból áll, amelyek egy része anatóliai–kaukázusi kapcsolatokkal rendelkezik (Brachyptera transcaucasica kykladica Zwick, 1978), valamint a Balkánon csak innét ismert ponto–kaszpi faj előfordulásáról is tudunk (Nemoura taurica Zhiltzova, 1967). Az Égei-tenger szigeteinek az anatóliai partokhoz közel eső tagjai (Gökceáda, Leszbosz, Kiosz, Számosz, Ikaria, Kosz, Rodosz) jobbára anatóliai, illetve anatóliai rokonságú endemikus fajokból álló álkérész faunával rendelkeznek (Zwick 1978). A cirkum-mediterrán elterjedésű Protonemura corsicana fajcsoport Égei-szigeteken élő fajai viszont nagyobb morfológiai hasonlóságot mutanak a nyugatmediterrán, mint az anatóliai fajok felé (Pardo & Zwick 2004, Murányi 2007). A Balkán belsőbb részeinek faunája feltűnően gyenge anatóliai kapcsolatot mutat, közülük csupán a Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967 faj, és a Nemoura brevipennis fajcsoport elterjedése jelent kivételt.

113

42. ábra: A Kárpát-medence és a Balkán endemikus álkérész fajainak elterjedése — a: balkán-kárpáti fajok; b: kárpáti fajok; c: mőziai fajok; d: illír fajok; e: balkáni fajok; f: attikai fajok.

A Kárpát-medence és a Balkán régióinak fajkészletét többváltozós adatfeldolgozó módszerekkel összehasonlítva a Kárpát-medence magasabb területeinek, az Észak- és KözépBalkánnak, és a Dél-Balkánnak a határozott elkülönülését tapasztaltuk (43. ábra). A Kárpátok vonulatai (2., 3., 5. és 9. régió) és az Erdélyi-szigethegység (6. régió) a 43.a ábrán jól láthatóan 114

elkülönül a Kárpát-medence – szintén mindkét tengelytől pozitív irányba eső – alacsonyabb hegyvidékeitől (1. és 4. régió) is. Hasonló elkülönülést mutat a 43.b ábra is. Szintén mindkét analízis jól mutatja az Észak- és Közép-balkáni régiók (11., 12., 13., 14. és 18. régió) hasonlóságát, bár a Dél-közép-balkáni régió (18. régió) a 43.a ábrán kissé elkülönül a többitől. Ugyancsak erősen elkülönülnek a Dél-balkáni régiók (attikai gócterület: 17., 19., 21. és 22. régió), melyek közül az utóbbi három hasonlósága mindkét ábrán szembetűnő. A 43.a ábrán az 1. tengelytől negatív, a 2. tengelytől pedig pozitív irányba eső, és a 43.b ábrán is egy klasztert alkotó fajszegény vagy alulkutatott területek (7., 8., 10., 15., 16., 20., 23. és 24. régió) kapcsolatainak értékelése adott módszerekkel nem lehetséges.

43. ábra: A Kárpát-medence és a Balkán régióinak hasonlósága az álkérész fauna összetétele alapján — a: PcoA, Sørensen-index; b: Információ-elmélet módszer, pooled entropy felosztás (a régiók kódszámainak magyarázata az Anyag és módszer fejezet Állatföldrajz részében (4.2., 9. ábra) található).

115

6. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE 6.1. FAUNISZTIKA ÉS TAXONÓMIA Jelenleg a Kárpát-medencéből 138, a Balkánról pedig 197 álkérész faj előfordulása ismert. Bár ezek a számok új fajok leírásával még várhatóan jelentősen gyarapodni fognak, további ismert, a két területre új fajok előkerülésére csak néhány esetben lehet számítani; sőt, néhány esetben a korábban közölt adatok megerősítése szükséges (például az Alpokban élő fajok előfordulása a Lengyel-Tátrában: Leuctra niveola Schmid, 1947, Protonemura risi (Jacobson & Bianchi, 1905) vagy Északkelet-Macedóniában: Protonemura nimborella Mosely, 1930: 43. ábra). Faunisztikai szempontból különösen érdekes a Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967 albániai előfordulása, amely nem csak Albánia faunájára számít új adatnak, hanem a kaukázusi–anatóliai elterjedésű faj első adata a Balkánról (43. ábra). A Pindosz-hegység albán, illetve görög részén előkerült Capnia nigra (Pictet, 1833), Amphinemura sulcicollis (Stephens, 1835), Isoperla grammatica (Poda, 1761) és Perla abdominalis Burmeister, 1839 egyedek ezen fajok legdélebbi ismert előfordulásait jelentik a Balkánon (40–43. ábrák), az észak- és közép-európai elterjedésű Leuctra digitata Kempny, 1899 macedóniai előfordulása pedig a faj ismert areáját jóval délebbre terjeszti ki (40. ábra), csakúgy, mint a Nemoura cambrica Stephens, 1835 előkerülése Törökország európai részéről (42. ábra). További értékes adat a Brachyptera phthiotica Berthélemy, 1971 előkerülése a Pindosz-hegység albániai részéről, amely a dél-balkáni faj eddigi legészakibb ismert előfordulása (40. ábra). A balkáni Capnopsis schilleri balcanica Zwick, 1984, a balkán-kárpáti Leuctra bronislawi Sowa, 1970, valamint az alpin Leuctra signifera Kempny, 1899 előfordulása a Papuk-hegységben szintén area peremi populációt jelent (40–41. ábrák). A Leuctra cingulata Kempny, 1899 dél-szerbiai előkerülése megerősíti a faj korábban kétségbe vont balkáni előfordulását (40. ábra). Az európai magashegyi elterjedésű Protonemura montana Kimmins, 1941 albániai előfordulása a faj első ismert adata a Nyugat-Balkánról (41. ábra). A Kárpát-medencéből és a Balkánról közölt 240 álkérész közül hím imágó alakban 59, nőstény imágó alakban 121, lárva alakban pedig 191 esetében áll fenn továbbra is taxonómiai probléma, 9 faj nősténye és 97 faj lárvája még teljesen ismeretlen. 53 fajnak a státusza, illetve validitása is további vizsgálatokat igényel. 6.2. ÁLLATFÖLDRAJZ A Kárpát-medence, mint állatföldrajzi egység álkérész faunája alapján való lehatárolása az Alpok keleti lábánál (1. régió) nem húzható meg egyértelműen, ez a terület kifejezetten alpi 116

fajokkal is rendelkezik, a Nyugati-Kárpátok (2. régió) viszont már a Duna vonalával határozottan leválasztható. A Kárpátok Stara Planinával érintkező legdélibb vonulatai inkább a Balkán részének tekinthetők, csakúgy, mint a szlavóniai Papuk-hegység, ahol a Kárpát-medence jellegzetes fajai kivétel nélkül hiányoznak, és balkáni fajok fordulnak elő. A Balkán és az Alpok elhatárolása a Dinári-hegység (11. régió) északi részén szintén nem egyértelmű, a Dinárihegység faunájának összetétele erős alpi hatást mutat. A Balkán délkeleti, Anatóliával majdnem közvetlenül érintkező részeinek (15. és 16. régió) álkérész faunája igen gyenge anatóliai kapcsolattal rednelkezik, így itt a Dardanellák, a Márvány-tenger és a Boszporusz vonala határozottan elválasztja a Balkánt Anatóliától. Az Égei-tenger szigetei közül Gökceáda, Leszbosz, Kiosz, Számosz, Ikaria, Kosz és Rodosz álkérész faunájuk alapján inkább Anatóliához sorolható. A Kárpát-medencéből ismert 138 álkérész nagyobb része (98 faj) szélesebb elterjedéssel bír, kisebb részük (40 faj) kárpát-medencei endemizmus vagy csak szűkebb területen elterjedt faj. Az endemizmusok többsége a Kárpátok és az Erdélyi-szigethegység területén fordul elő, a kis elterjedésű endemikus fajok hiánya, valamint a döntően széles elterjedésű fajok dominálta fauna valószínűleg a Kárpát-medencének az utolsó jégkorszak alatti szárazabb klímájára vezethető vissza (Feurdean 2004), mivel a Mediterráneum számos, kis elterjedésű álkérészéről derül az ki, hogy meglehetősen fiatal fajok, és kialakulásuk az utolsó jégkorszakok idejére tehető (Fochetti & Nicolai 1996, Fochetti et al. 1997). A Kárpát-medence egyes területeinek álkérész faunája között jelentős különbségeket találunk, melyek a környező régiókkal való kapcsolatokra vezethetőek vissza; a jégkorszak utáni betelepedések a Kárpát-medence keleti felében elsősorban a balkáni refúgium északkeleti részéből, a nyugati és északi részeken pedig az Alpokon át a Dinárihegységből történhettek, hasonlóan más állatcsoportokhoz (Mahunka & Mahunka-Papp 2004). A Balkánról ismert 197 álkérész kisebb része (84 faj) szélesebb elterjedéssel bír, nagyobb részük (113 faj) balkáni endemizmus vagy csak szűkebb területen elterjedt faj. A szűk elterjedésű endemikus fajok nagy száma, melyek jelenléte egy illír, egy mőziai és egy attikai gócterületet rajzol ki, valószínűleg szintén az eljegesedésekre vezethető vissza. A Dinári-hegység álkérész faunáján erőteljes alpi hatás érvényesül, a Kelet-Balkán faunáját pedig a kárpáti fajok jelenléte színezi. Szembetűnően gyenge viszont Anatólia kapcsolata még a Délkelet-Balkán faunájával is. A Kárpát-medence és a Balkán régióinak fajkészletét összehasonlítva a Kárpát-medence magasabb területei, az Észak- és Közép-Balkán, valamint a Dél-Balkán három jól elkülönülő csoportot alkot.

117

7. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Köszönettel tartozom témavezetőimnek, Dr. Andrikovics Sándor tanszékvezető főiskolai tanárnak és Dr. Csuzdi Csaba tudományos tanácsadónak, valamint kollégáimnak, akik észrevételeikkel, megjegyzéseikkel és javaslataikkal folyamatosan segítik munkámat: Dr. Fehér Zoltán, Dr. Romolo Fochetti, Dányi László, Dr. Wolfram Graf, Dr. Kontschán Jenő, Dr. Ignac Sivec, Dr. Sziráki György, Dr. José Manuel Tierno de Figueroa, Dr. Gilles Vinçon, Dr. Peter Zwick. Köszönet illeti Dr. Forró László tárvezetőt munkám feltételeinek biztosításáért, Dr. Mahunka Sándor akadémikust, aki engedélyezte számomra, hogy használjam kutatócsoportja technikai felszereléseit, Dr. Buczkó Krisztinát, Dányi Lászlót, Dr. Kontschán Jenőt, Dr. Kun Andrást és Dr. Szűts Tamást technikai javaslataikért és segítségükért, Dr. Ulrike Aspöcköt, Dr. Jean-Luc Gattolliatot, Dr. Wolfram Grafot, Dr. Ignac Sivecet, Dr. Gilles Vinçont és Dr. Peter Zwicket az ajándékozott vagy kölcsönzött gyűjteményi anyagokért. Köszönöm a segítséget minden kollégámnak és barátomnak, akik gyűjtőtársaim voltak, illetve álkérész gyűjtéseikkel segítették munkámat, kiemelve közülük Dr. Fehér Zoltánt, Dányi Lászlót, Harmos Krisztiánt, Dr. Kontschán Jenőt, Pifkó Dánielt, Schmotzer Andrást, Sóvári Zsoltot és Szegedi Zsoltot. Végezetül köszönettel tartozom családomnak, akik munkámban otthon is támogattak és segítettek. 8. ÖSSZEGZÉS Vizsgálataim során, a tudományra új fajokat nem számítva, Ukrajna faunájára nézve 1, Románia faunájára 1, Magyarország faunájára 4, Horvátország faunájára 13, Szerbia faunájára 4, Montenegro faunájára 3, Szerbia–Koszovó faunájára 3, Bulgária faunájára 1, Macedónia faunájára 1, Albánia faunájára 34, Görögország faunájára 13, Törökország faunájára pedig 5 új faj került elő. További 78 előfordulás új adat a faunisztikai felosztásban szereplő régiókra. Az új faunisztikai adatokkal, az új fajokat is beleszámítva, 135-ről 138-ra emelkedett a Kárpátmedencéből, 189-ről 197-re a Balkánról ismert álkérész fajok száma. Leírtam nyolc tudományra új fajt és egy alfajt (Leuctra pseudonigra sp. n., L. mortoni feheri Murányi, 2007, L. dalmoni Vinçon & Murányi, 2007, L. cornuata sp. n., L. malcor Murányi, 2007, Nemoura asceta Murányi, 2007, N. shqiperica sp. n., N. vinconi Murányi, 2007, N. anas Murányi, 2007), két eddig ismeretlen lárvát (Brachyptera phthiotica Berthélemy, 1971, Protonemura albanica Raušer, 1963), új leírást készítettem három (Leuctra prima Kempny, 118

1899, L. pseudosignifera Aubert, 1954, Nemoura peristeri Aubert, 1963), kiegészítő leírást pedig négy fajról (Leuctra metsovonica Aubert, 1956, Perlodes intricatus (Pictet, 1841), Siphonoperla graeca (Aubert, 1956), Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967), definiáltam három új fajcsoportot (Nemoura brevipennis, N. fusca, N. peristeri fajcsoport), valamint tisztáztam a Siphonoperla graeca (Aubert, 1956) és a Leuctra kisi Steinmann, 1968 fajok státuszát. A Kárpát-medencét és a Balkánt az álkérész fauna alapján régiókra osztottam, és ezen régiók fajkészletét összehasonlítva elemeztem az egyes régiók kapcsolatait, valamint a Kárpát-medence és a Balkán kapcsolatát a szomszédos állatföldrajzi egységekkel. 9. SUMMARY Taxonomical problems and zoogeographical investigation of the stonefly (Plecoptera) fauna of the Carpathian Basin and the Balkans During my study on the stonefly fauna of the Balkans and the Carpathian Basin, apart from the species new to science, the following new occurrences were recorded; 1 species new to the fauna of Ukraine, 1 for the fauna of Romania, 4 for the fauna of Hungary, 13 for the fauna of Croatia, 4 for the fauna of Serbia, 3 for the fauna of Montenegro, 3 for the fauna of Serbia-Kosovo, 1 for the fauna of Bulgaria, 1 for the fauna of Macedonia, 34 for the fauna of Albania, 13 for the fauna of Greece and 5 for the fauna of Turkey. 78 additional occurrences are new for the regions used in the faunistical division of the area. With the new records including also the species described the number of stonefly species known from the Carpathian Basin increased from 135 to 138, and the species known from the Balkans increased from 189 to 197. Eight species and one subspecies new to science (Leuctra pseudonigra sp. n., L. mortoni feheri Murányi, 2007, L. dalmoni Vinçon & Murányi, 2007, L. cornuata sp. n., L. malcor Murányi, 2007, Nemoura asceta Murányi, 2007, N. shqiperica sp. n., N. vinconi Murányi, 2007, N. anas Murányi, 2007) and two hitherto unknown larvae were described (Brachyptera phthiotica Berthélemy, 1971, Protonemura albanica Raušer, 1963). Redescriptions of three species (Leuctra prima Kempny, 1899, L. pseudosignifera Aubert, 1954, Nemoura peristeri Aubert, 1963) and complementary descriptions of four species were also given (Leuctra metsovonica Aubert, 1956, Perlodes intricatus (Pictet, 1841), Siphonoperla graeca (Aubert, 1956), Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967). Three new species groups were defined (Nemoura brevipennis, N. fusca, N. peristeri species groups) furthermore a new status (Siphonoperla graeca (Aubert, 1956)) and a nomen dubium were proposed (Leuctra kisi Steinmann, 1968).

119

On the basis of the stonefly fauna biogeographical analysis of the Caprathian Basin and the Balkans were carried out. 10. IRODALOM Albarda, H. (1889): Note sur la Taeniopteryx nebulosa L. et la T. praetexta Burmeister. Ann. Soc. Ent. Belgique, Bruxelles, 33: 51–65. Alouf, N. J. (1992): Description de deux Plécoptères du Liban: Capnia bicornata n. sp. et Siphonoperla libanica n. sp. (Insecta: Plecoptera). Senckenbergiana biologica, 72(1/3): 173-177. Andrikovics, S. (1988): Faunistical investigations on Ephemeroptera and Plecoptera along the Apátkút Stream, Visegrád Mountains, Hungary. Folia entomologica hungarica, 49: 5–11. Andrikovics, S. (1991): On the long–term changes of the invertebrate macrofauna in the creeks of the Pilis–Visegrádi Mountains (Hungary). Verhandlungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie, 24: 1969–1972. Andrikovics, S. & Kéri, A. (1991): Winter macroinvertebrate investigations along the Bükkös Stream (Visegrádi Mountains, Hungary). Opuscula Zoologica, Budapest, 24: 57–67. Andrikovics, S. & Murányi, D. (2001): A checklist of stoneflies with remarks of published, undocumented species and two species new to the Hungarian fauna (Insecta: Plecoptera). Folia entomologia hungarica, 62: 23-35. Aubert, J. (1946): Les Plécoptères de la Suisse romande. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 20: 7–128. Aubert, J. (1948): Un plécoptère nouveau des Préalpes vaudoises: Leuctra autumnalis n. sp. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 21(3): 469–470. Aubert, J. (1949): Plécoptères helvétiques. Notes morphologiques et systématiques. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 22(2): 217–236. Aubert, J. (1950): Note sur les Plécoptères européens du genre Taeniopteryx Pictet (Nephelopteryx Klapalek) et sur Capnia vidua Klapalek. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 23(3): 303-316. Aubert, J. (1954a): Nouvelle contribution à l’étude des Plécoptères de Calabre (Italie méridionale). Annuario dell’Istituto e Museo di Zoologia della Universitá di Napoli, 6(6): 1–18. Aubert, J. (1954b): Contribution à l’étude du genre Leuctra Stephens et description de quelques espèces nouvelles de ce genre. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 27(2): 124–136. Aubert, J. (1956): Contribution à l’étude des Plécoptères de Grèce. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 29(2): 187-213. Aubert, J. (1957): Les Leuctra du groupe de inermis Kempny et quelques espèces inermes isolées (Plécoptères Leuctridae). Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 30(4): 285–312. Aubert, J. (1963a): Quelques Plécoptères de Yougoslavie. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 36: 127–128. Aubert, J. (1963b): Quelques Plécoptères de Grèce. Bonner Zoologische Beiträge, 3(4): 224-227. Aubert, J. (1964): Quelques Plécoptères du Muséum d’Histoire naturelle de Vienne. Annalen des Naturhistorischen Museum Wien, 67: 287-301. Aubert, J. (1966): Notes sur quelques Plécoptères du Muséum d’Histoire Naturelle de Budapest. Annales historico–naturales Musei nationalis hungarici, 58: 285–288. Banks, N. (1903): New name for Dictyopteryx Pictet. Entomological News, Lancaster, 14: 241. Banks, N. (1906): On the perlid genus Chloroperla. Ent. News, Lancaster, 17: 174–175. 120

Baumann, R. W. & Kaćanski, D. (1975): A new species of Capnioneura from Yugoslavia (Plecoptera, Capniidae). Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 48(3–4): 451–453. Bănărescu, P. (1991): Zoogeography of fresh waters, Volume 2. Distribution and dispersal of freshwater animals in North America and Eurasia. AULA–Verlag, Wiesbaden, pp. 513– 1092. Bănărescu, P. M. (2004): Distribution pattern of the aquatic fauna of the Balkan Peninsula. In: Griffiths, H. I. et al. (eds.) Balkan Biodiversity, Kluwer Academic Publishers, the Netherlands, pp. 203–217. Berczik, Á. & Pham Ngoc, L. (1988): Hydrobiologische zustandsänderung während eines jahrzehntes in einem mittelgebirgsbach in Ungarn. Opuscula Zoologica, Budapest, 23: 117–132. Berthélemy, C. (1971): Plécoptères de Grèce Centrale et d’Eubée. Biologia Gallo-Hellenica, 3(1): 23-56. Berthélemy, C. & Dia, A. (1982): Plecopteres du Liban (Insecta). Annales de Limnologie, 18(2): 191–214. Billberg, G. J. (1820): Enumeratio Insectorum in Museo Billberg. Holmiae, pp. 1–120. Bogoesco, C. & Tabacaru, I. (1960): Contribution à l’étude des Leuctra (Plécoptères) des Carpathes roumaines. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 33(1–2): 91–96. Botoşăneanu, L. & Tabacaru, I. (1963): Ephemeropteres, Plecopteres et Trichopteres des Monts de Fagarasch (Alpes de Transylvanie). Bulletin Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, 39(38): 1–58. Braasch, D. (1969): Chloroperla russevi n. sp. und Chloroperla kosarovi n. sp. aus Bulgarien. Mitteilungen der deutshen entomologischen Gesellschaft, 28: 51-54. Braasch, D. (1970): Leuctra joosti n. sp. (Plecoptera) aus Bulgarien. Entomologische Nachrichten, 14(2): 20-22. Braasch, D. (1972): Neue funde von Plecopteren in Bulgarien. Entomologische Nachrichten, 16(7–8): 81–90. Braasch, D. & Joost, W. (1971a): Zur Plecopterenfauna Bulgariens. Limnologica, Berlin, 8(2): 265-294. Braasch, D. & Joost, W. (1971b): Ein beitrag zur kenntnis der Gattung Brachyptera Newport 1851 (Plecoptera) in Bulgarien. Entomologische Nachrichten, 15(9/10): 106-109. Braasch, D. & Joost, W. (1972): Neue Steinfliegen (Plecoptera) aus Bulgarien. Mitteilungen aus dem Zoologischan Museum in Berlin, 48(1): 177-181. Braasch, D. & Joost, W. (1973): Perla illiesi n. sp. aus Bulgarien (Insecta, Plecoptera). Reichenbachia, 14(13): 101-103. Braasch, D. & Joost, W. (1975): Ein weiterer beitrag zur kenntnis der Steinfliegen (Plecoptera) Bulgariens. Entomologische Nachrichten, 19(11): 165–171. Braasch, D. & Joost, W. (1976): 11. beitrag zur Plecopterenfauna Bulgariens. Entomologische Nachrichten, 20(2): 25–28. Braasch, D. & Joost, W. (1977): Leuctra kumanskii n. sp. – eine neue Steinfliege (Plecoptera, Leuctridae) aus Bulgarien. Entomologische Nachrichten, 21(12): 183–185. Brinck, P. (1949): Studies on Swedish Stoneflies (Plecoptera). Opuscula Entomologica, Lund, 11: 1–250. Buresch, I. (1936): Beitrag zum studium der Neuropterenfauna Bulgariens (Insecta, Neuroptera). Mitteilungen der Bulgarischen Entomologischen Gesellschaft, 9: 135–150. Burmeister, H. C. C. (1839): Plecoptera. Handbuch der Entomologie, Berlin, 2(2): 863–881. Claassen, P. W. (1940): A Catalogue of the Plecoptera of the World. Memoirs of the Cornell University Agricultural Experiment Station, Ithaca, 232: 1–235. Curtis, J. (1827): Perla cephalotes. British Ent., 4: 190. 121

Csörgits, G. (2000): Composition and long–term changes of the invertebrate macrofauna in two streams of the Pilis Mountains, Hungary. Opuscula Zoologica, Budapest, 32: 27–49. Despax, R. (1934): Plécoptères Pyrénées. VIII. Étude et description de quelques formes de Nemoures apparentées à Nemoura marginata (Pict.) Klap. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 66: 255–270. Despax, R. (1936): Contribution à l’étude du genre Chloroperla (Pictet) (Isoperla Banks). Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 69: 337–398. Dauti, E. (1977): Contribution to the study of the fauna of Plecoptera in the river system of upper flow of the Nerodimka river. Acta Biol. Med. Exp., 2: 65–70. Dziedzielewicz, J. (1920): Owady siatkoskrzydlowate ziem Polski. Rozprawy i Wiaddomości z Muzeum im. Dzieduszyckich, Lwow, 4: 92–101. Elliott, J. M. (1984): Hatching time and growth of Nemurella pictetii (Plecoptera: Nemouridae) in the laboratory and a Lake District stream. Freshwater Biology, 14: 491–499. Endes, M. & Balogh, P. (1996): Burmeister álkérész (Perla burmeisteriana) a Felső–Tiszában. Calandrella, 10(1–2): 224. Enderlein, G. (1909): Klassifikation der Plecopteren sowie diagnosen neuer gattungen und arten. Zool. Anz., Leipzig, 34: 385–419. Feurdean, A. (2004): Palaeoenvironment in north-western Romania during the last 15,000 years. PhD thesis, Stockholm University, Stockholm, pp. 1–47. Fiałkowski, W. & Kittel, W. (2002): Widelnice, Plecoptera. Catalogus faunae Poloniae, 16(3): 1–72. Filipović, D. (1954): Ispitivanja živog sveta tekućih voda Srbije, I. Prilog poznavanju naselja planinskog potoka Katušnica (Zapadna Srbija). Arhiv Bioloških nauka, Beograd, 1–2: 1–8. Filipović, D. (1968): Limnološka karakteristika izvorskog regiona Lisinskog potoka na Kopaoniku. Arhiv Bioloških nauka, Beograd, 18: 325–337. Filipović, D. (1969): Recherches biocenologiques d’um cours d’eau salmonicole de montagne Balkanique (Serbie). Ekologija, Beograd, 4: 61–90. Fochetti, R. (ed.) (2004): Plecoptera. Fauna Europea version 1.1, http://www.faunaeur.org Fochetti, R., Cobolli, M., De Matthaeis, E. & Oliverio, M. (1997): Allozyme variation in the genus Isoperla (Plecoptera; Perlodidae) from Mediterranean Islands, with remarks on genetic data on stoneflies. In: Landolt, P. & Sartori, M. (eds.) Ephemeroptera & Plecoptera, Biology-Ecology-Systematics, MTL-Mauron + Tinguely & Lachat SA., Fribourg, pp. 476–483. Fochetti, R. & Nicolai, P. (1996): The genus Taeniopteryx in Italy: biochemical and morphological data with the description of Taeniopteryx mercuryi n. sp. (Plecoptera; Taeniopterygidae). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 69(1): 95–106. Geoffroy, E. L. (1762): Perla. In: Geoffroy, E. L. Histoire abrégée des insectes, 2, Paris, pp. 229–233. Graf, W. (1997): A new record of the Perlid Stonefly Agnetina elegantula (Klapálek, 1905) in Europe. In: Landolt, P. & Sartori, M. (eds.) Ephemeroptera & Plecoptera, BiologyEcology-Systematics, MTL-Mauron + Tinguely & Lachat SA., Fribourg, pp. 205–208.. Graf, W. (2005): Leuctra astridae, a new species of Plecoptera from the Austrian Alps. Illiesia, 1(8): 47–51. Graf, W., Grasser, K. & Weinzierl, A. (1995): Plecoptera. In: Moog, O. (ed.) Fauna Aquatica Austriaca, Bundesministerium für Land und Forstwirtschaft, Wien, pp. 1–76. Graf, W., Sivec, I. & Kovács, T. (2003): Perla pallida Guérin, 1838, in Österreich, Slowenien und Ungarn. Lauterbornia, 47: 33–39. Graf, W. & Weinzierl, A. (2003): Distribution of Brachyptera starmachi Sowa, 1966 and Capnia vidua rilensis Raušer, 1962. In: Gaino, E. (ed.) Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera, University of Perugia, Perugia, pp. 309–311. 122

Guérin, Méneville, F. E. (1838): Genre Perle. In: Guérin-Méneville, F. E. Iconographie du Règne animal de G. Cuvier, pp. 393–395. Hoefnagel, J. (1592): Archetypa studiaque patrisä. Frankfurt, pp. 1–253. ICZN (1963): Opinion 645. Bull. zool. Nom., London, 20: 29–30. Ikonomov, P. (1978a): Nouvelles especes de Plecopteres (Insecta, Plecoptera) de Macedoine. Fragmenta Balcanica, 10(11): 83–97. Ikonomov, P. (1978b): Plecoptera (Insecta) od Skopskata kotlina. Ann. d. l. Fac. d. Biol. d. l’Univ. Skopje, 31: 5–18. Ikonomov, P. (1980): Nouvelles espèces de Plécoptères (Insecta, Plecoptera) de Macedoine. II. Fragmenta Balcanica, 11(4): 19–31. Ikonomov, P. (1983): Nouvelles espèces de Plécoptères (Insecta, Plecoptera) de Macédoine. III. Fragmenta Balcanica, 11(18): 175–183. Ikonomov, P. (1986): Plécoptères de Macédoine (Insecta, Plecoptera). Acta Musei Macedonici Scientiarum Naturalium, 18(4/150): 81-124. Illies, J. (1952): Zwei neue arten der Plecopterengattung Isoperla aus dem deutschen Mittelgebirge. Zool. Anz., Leipzig, 149: 42–48. Illies, J. (1954a): Isoperla tripartita n. sp., eine neue Plecoptere aus dem Wienerwald. Österreichische Zoologische Zeitschrift, 5(1–2): 118–122. Illies, J. (1954b): Protonemura fumosa Ris, 1902 und Pr. auberti n. spec. (Plecoptera). Zool. Anz., Leipzig, 152: 235–239. Illies, J. (1955): Steinfliegen oder Plecoptera. Die Tierwelt Deutschlands, 43: 1–150. Illies, J. (1956): Eine neue europäische Plecopterengattung. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 29: 417–418. Illies, J. (1963): Neue Plecopteren aus den Karpathen. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 35(3–4): 288–295. Illies, J. (1966): Katalog der rezenten Plecoptera. Das Tierreich, Berlin, 82: 1–632. Illies, J. (ed.) (1967): Limnofauna Europea. Gustav Fischer Verlag, Jena, pp. 1–474. Illies, J. (1978): Plecoptera. In: Illies, J. (ed.) Limnofauna Europea, 2nd ed., Fischer, Stuttgart, pp. 264–273. Isobe, Y. (1997): Anchors of stonefly eggs. In: Landolt, P. & Sartori, M. (eds.) Ephemeroptera & Plecoptera, Biology-Ecology-Systematics, MTL-Mauron + Tinguely & Lachat SA., Fribourg, pp. 349-361. Istenič, L. (1964): Einfluss der temperatur auf den sauerstoffverbrauch der larven von Perla marginata Panz. Gewässer und Abwässer, 34–35: 31. Jacobson, G. G. & Bianchi, V. L. (1905): Prjamokrilije i lozsnoszetcsatokrilije. Szpb, pp. 1–952. Jezberová, M. (2003): Distribution and density of Ephemeroptera and Plecoptera of the Radíkovský brook (Czech Republik) in relation to selected environmental variables. In: Gaino, E. (ed.) Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera, University of Perugia, Perugia, pp. 327–331. Joost, W. (1970a): Nemoura braaschi spec. nov., eine neue Plecoptera aus Bulgarien. Beiträge zur Entomologie, 20(3/4): 313-315. Joost, W. (1970b): Neue Plecopterenfunde aus Griechenland. Entomologische Nachrichten, 6: 90-92. Juhász, P., Turcsányi, I., Kovács, T., Olajos, P., Turcsányi, B. & Kiss, B. (1998): Vízi makroszkópos gerinctelen élőlényegyüttesek vizsgálata a Felső Tiszán. Hidrológiai Közlemények, 5–6: 346–347. Kaćanski, D. (1970): Fauna Plecoptera u području planina Maglić, Volujak i Zelengora. Glasnik zemaljskog muzeja, Sarajevo, 9: 67–78. Kaćanski, D. (1971a): Plecoptera sliva gornjeg toka reke Bosne. Glasnik zemaljskog muzeja, Sarajevo, 10: 103–118. Kaćanski, D. (1971b): Die Larven von Brachyptera graeca Berthélemy und B. tristis (Klapálek). Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 44(3-4): 281-284. 123

Kaćanski, D. (1971c): Idioekoliške razlike vrsta Leuctra hippopus Kempny i Leuctra hippopoides Kaćanski & Zwick (Plecoptera). Ekologija, Beograd, 6: 361-374. Kaćanski, D. (1972a): Leuctra signifera jahorinensis n. ssp., eine neue Plecopteren-subspecies aus Jugoslawien. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 45(1– 3): 37-41. Kaćanski, D. (1972b): Über den fund einiger Plecoptera–arten in Jugoslawien. Bulletin der Republikanischen Sektion von Bosnien und Herzegowina der Jugoslawischen entomologischen Gesellschaft, Sarajevo, 2: 10–13. Kaćanski, D. (1975): Plecoptera u području planine Zlatibor. In: Zbornik radova o entomofauni SR Srbije, knjiga I, Srpske Akademije Nauka i Umetnosti, Beograd, pp. 10–13 Kaćanski, D. (1976): A preliminary report of the Plecoptera fauna in Bosnia and Herzegovina (Yugoslavia). Proceedings of the Biological Society of Washington, 88(38): 419–422. Kaćanski, D. (1978): Plecoptera sliva reke Neretve. Godišnjak Biološkog instituta Univerziteta u Sarajevu, 31: 57–68. Kaćanski, D. (1979): Some characteristics of the Plecoptera fauna in Bosnia and Herzegovina (Yugoslavia). Gewässer und Abwässer, 34–35: 49–55. Kaćanski, D. & Zwick, P. (1970): Neue und wenig bekannte Plecopteren aus Jugoslawien. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 43(1): 1-16. Kempny, P. (1898a): Zur kenntniss der Plecopteren. I. Über Nemura Latr. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 48: 37–68. Kempny, P. (1898b): Zur kenntniss der Plecopteren. II. Neue und ungenügend bekannte Leuctra–Arten. I. Theile. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 48: 213–221. Kempny, P. (1899): Zur kenntniss der Plecopteren. II. Neue und ungenügend bekannte Leuctra– Arten. II. und III. Theile. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 49: 9–15, 269–278. Kempny, P. (1900): Beitrag zur Perliden- und Trichopteren-fauna Südtirols. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 50: 254–258. Kimmins, D. E. (1941): A new species of Nemouridae (Plecoptera). J. Soc. Brit. Ent., Southampton, 2: 89–93. Kis, B. (1963a): Zur kenntnis der Plecopteren–fauna Rumäniens. Folia entomologica hungarica, 16(3): 67–82. Kis, B. (1963b): Zwei neue Plecopteren–arten aus Rumänien. Reichenbachia, 1(34): 299–302. Kis, B. (1964): Nemoura longicauda n. sp. und Leuctra transsylvanica n. sp., neue Plecopteren aus Rumäniens. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 36(4): 330-332. Kis, B. (1965a): Beiträge zur kenntnis der Plecopterenfauna Rumäniens. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 37(3): 164-172. Kis, B. (1965b): Contribuţii la cunoaşterea genului Protonemura (Plecoptera) din R.P.R. Studia Universitatis Babeş–Bolyai, 1: 67–71. Kis, B. (1965c): Contribuţii la cunoaşterea genului Nemoura (Plecoptera) din R.P.R. Studia Universitatis Babeş–Bolyai, 2: 63–69. Kis, B. (1966): Leuctra carpathica n. sp., eine neue Plecopteren–art aus Rumänien. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 39(1–2): 99-102. Kis, B. (1971): Genul Isoperla Banks (Plecoptera) în R.S.România. Studia Universitatis Babeş– Bolyai, 2: 101–106. Kis, B. (1974): Plecoptera. Fauna Republicii Socialiste Romania, 8(7): 1-271. Kis, B. & Sowa, R. (1964): Taeniopteryx auberti n. sp., eine neue Plecopterenart aus den Karpathen. Bulletin de l’Académie Polonaise des Sciences, 12(8): 343–346. Kis, B. & Székely, I. (1965): Contribuţii la cunoaşterea genului Protonemura (Plecoptera) din R.P.R. Studia Universitatis Babeş–Bolyai, 1: 67–71. 124

Kiss, O., Andrikovics, S., Murányi, D. & Lippóczy, Á. (2001): A Mátra hegységi Csörgő-patak vízirovar (Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera) faunája. Hidrológiai Közlöny, 81(5-6): 392-393. Klapálek, F. (1894): Zprava o ceste entomolgicke Bulgarskem a Vychodni Rumelii r. 1893. Vest. ces. kral. adak., 3: 308-310. Klapálek, F. (1895): Nemoura subtilis n. sp. Eine neue sudeuropaische Perlidae. Sitz. Ber. koningl. bohm. – Ges. Wiss. mat.-naturw. Cl., 11: 1-3. Klapálek, F. (1896): Über die geschlechtstheile der Plecopteren, mit besonderer rücksicht auf die morphologie der genitalanhänge. Sber. K. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., 105: 683738. Klapálek, F. (1900): Plecopterologické studie. Věstník České Akad. Cís. Fr. Jos. Praze (Rozpravy České Akad., Praha), 2(9): 1-34. Klapálek, F. (1901): O nových a málo známých druzích palaearktických Neuropteroid. Věstník České Akad. Cís. Fr. Jos. Praze, 10: 1-19. Klapálek, F. (1902): Zur kenntnis der Neuropteroiden von Ungarn, Bosnien und Herzegovina. Természetrajzi Füzetek, 25: 161-180. Klapálek, F. (1904): Zpráva o výsledcích cesty do Transsylvanskych Alp a Vysokých Tater. Věstník České Akad. Cís. Fr. Jos. Praze, 13: 722-724. Klapálek, F. (1905a): Příspěvek k rodu Rhabdiopteryx. Acta Societatis Entomologicae Bohemiae (Časopis), 2: 10–14. Klapálek, F. (1905b): Conspectus Plecopterorum Bohemiae. Acta Societatis Entomologicae Bohemiae (Časopis), 2: 27–32. Klapálek, F. (1906a): Plecoptera. In: Ein beitrag zur kenntnis der Neuropteroiden-Fauna von Croatien-Slavonien und der Nachbarländer. Bulletin international de l’ Académie des Sciences de Bohême, 11: 84-85. Klapálek, F. (1906b): Revision und synopsis der europäischen Dictyopterygiden. Bulletin international de l’Académie des Sciences de Bohême, 11: 137-166. Klapálek, F. (1906c): Klíč evropských druhů čeledi Taeniopterygidae. Acta Societatis Entomologicae Bohemiae (Časopis), 3: 91-96. Klapálek, F. (1907): Evropské druhy rodu Perla Geoffr. Věstník České Akad. Cís. Fr. Jos. Praze (Rozpravy České Akad., Praha), 2(16): 1-25. Klapálek, F. (1909): Plecoptera, Steinfliegen. In: Brauer, A. (ed.) Die Süsswasserfauna Deutschlands, Heft 8., Gustav Fischer Verlag, Jena, pp. 33-95. Klapálek, F. (1913): Ad Neuropteroidorum faunae bulgaricae cognitionem additamentum. Acta Societatis Entomologicae Bohemiae, 10(1): 15-16. Klapálek, F. (1923): Plécoptères nouveaux. Ann. Soc. ent. Belgique, 63: 21–29. Knispel, S., Rosciszewska, E., Vinçon, G. & Lubini, V. (2002): The status of Perlodes jurassicus Aubert, 1946 (Insecta: Plecoptera: Perlodidae). Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 75: 183-189. Kolenati, F. A. (1860): Einige neue Insekten-arten vom Altvater (dem hohen gesenke der Sudeten). Wien. ent. Monatsschr., 4: 381-394. Kolbe, H. (1885): Perla ochracea. Berlin. ent. Z., 29: 156-157. Konar, M. (2000): Die larvaldetermination der arten der gattung Isoperla in Kärnten (Österreich). Lauterbornia, 37: 57-62. Kovács, T. (2000): Két ritka rovar a Mátrából: Cordulegaster bidentatus Sélys, 1843 és Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) (Insecta: Odonata, Plecoptera). Folia historico naturalia Musei matraensis, 24: 129-131. Kovács, T. (2006a): Data to the Hungarian distribution of Plecoptera. Folia historico naturalia Musei matraensis, 30: 181-188. Kovács, T. (2006b): Faunistical results of the Plecoptera investigations carried out in the frames of the ecological survey of the surface waters of Hungary (ECOSURV) in 2005. Folia historico naturalia Musei matraensis, 30: 339-341. 125

Kovács, T. & Ambrus, A. (2000): Two rare Plecopterans from the Rába: Agnetina elegantula (Klapálek, 1905) and Marthamea vitripennis (Burmeister, 1839) (Plecoptera: Perlidae). Miscellanea Zoologica Hungarica, 13: 77-80. Kovács, T. & Ambrus, A. (2001): Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera larvae from the rivers Rába and Lapincs (Hungary). Folia historico naturalia Musei matraensis, 25: 145-162. Kovács, T. & Ambrus, A. (2002): Lárva adatok az Őrség és a Kerka-vidék (Hetés) kérész, szitakötő és álkérész faunájához (Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera). Praenorica, 6: 2340. Kovács, T., Graf, W. & Ambrus, A. (2004): Besdolus ventralis (Pictet, 1841) and Isogenus nubecula Newman, 1833 (Plecoptera: Perlodidae) from the Austrian reaches of the Lafnitz river. Folia entomologica hungarica, 65: 33-36. Kovács, T., Juhász, P. & Turcsányi, I. (2001): Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera larvae from the River Tisza (1997-1999). Folia historico naturalia Musei matraensis, 25: 135143. Kovács, T. & Kovács, T. (2006): Records of larval Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera from the upper part of the Hungarian section of Ipoly River, with notes on aquatic Heteroptera and Coleoptera. Folia historico naturalia Musei matraensis, 30: 159-165. Kovács, T. & Murányi, D. (2008): New data on genus Besdolus from the Balkan Peninsula (Plecoptera: Perlodidae). Illiesia, 4(9): 91–93. Kovács, T. & Weinzierl, A. (2003): The larva and life history of Rhabdiopteryx hamulata Klapálek, 1902 (Plecoptera: Taeniopterygidae). Folia entomologica hungarica, 64: 63-68. Kovács, T., Weinzierl, A & Ambrus, A. (2002): New and rare stoneflies (Plecoptera) from Hungary. Folia entomologica hungarica, 63: 43-48. Kovács, T. & Zwick, P. (2008): Contribution to the knowledge of genus Besdolus (Plecoptera: Perlodidae). Aquatic Insects, 30(3): 179–186. Kristensen, N. P. (1991): Phylogeny of extant hexapods. In: The Insects of Australia 1, Melbourne University Press, Melbourne, pp. 125–140. Krno, I. (1985): Leuctra pusilla n. sp. (Plecoptera) aus der Slowakei. Biologia, Bratislava, 40(10): 1045–1047. Krno, I. (2003): Distribution patterns and habitats of stoneflies in Slovakia. In: Gaino, E. (ed.) Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera, University of Perugia, Perugia, pp. 349–356. Krno, I. (2004a): Nemouridae (Plecoptera) of Slovakia: autecology and distribution, morphology of nymphs. Entomological Problems, 34(1–2): 125–138. Krno, I. (2004b): Distribution and phylogenetic relationships of the genus Rhabdiopteryx (Plecoptera, Taeniopterygidae) in Slovakia. Biologia, Bratislava, 59(2): 181–190. Krno, I. (2005): First record of Leuctra bronislawi (Plecoptera, Leuctridae) from Slovakia. Biologia, Bratislava, 60(5): 512. Kühtreiber, J. (1934): Die Plekopterenfauna Nordtirols. Ber. naturw.-med. Ver., Innsbruck, 43– 44(1–7): 1–219. Le Doaré, J. & Vinçon, G. (2006): Les Plécoptères de France: inventaire des espèces signalées par départements (Plecoptera). Ephemera, 7(1): 11–43. Latreille, P. A. (1796): Névroptères. In: Latreille, P. A. Précis des caractères génériques des insectes, disposés dans un ordre naturel, Brive, Bordeaux, pp. 96–104. Lillehammer, A. (1986): Taxonomic differences between populations of Leuctra hippopus Kempny (Plecoptera) in Norway. Fauna norvegica, 33: 27–32. Linnaeus, C. (1758): Neuroptera. In: Linnaeus, C. Systema Naturae, 10. ed., Holmiae, pp. 543– 552. Lounaci, A. & Vinçon, G. (2005): Les Plécoptères de la Kabylie du Djurdjura (Algérie) et biogéographie des espèces d’Afrique du Nord (Plecoptera). Ephemera, 6(2): 109–124. Mahunka, S. & Mahunka-Papp, L. (2004): A Catalogue of the Hungarian oribatid mites (Acari: Oribatida). Pedozoologica Hungarica, 2: 1—363. 126

Malicky, H. (1982): Anpassungen von zwei Steinfliegen-Arten (Plecoptera-Insecta) an intermittierende bäche in Kreta. Annales Musei Goulandris, 5: 179-182. McLachlan, R. (1872): Perlides. Ann. Soc. Ent. Belgique, Bruxelles, 15: 51–55. McLellan, I. (2005): The larva of Spanicercodes hudsoni Kimmins (Plecoptera:Notonemuridae) from New Zealand. Illiesia, 1(7): 43–46. Mendl, H. (1968a): Zur unterscheidung von zwei Leuctra-arten (L. cingulata Kempny und L. pseudocingulata nov. nom.). Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 41: 305–319. Mendl, H. (1968b): Plecopteren aus Österreich (Insecta – Plecoptera). Gewässer und Abwässer, 47: 61–73. Mertens, H. (1923): Biologische und morphologische untersuchungen an Plecopteren. Arch. Naturgesch., Berlin, 89(2): 15–29. Miron, I. (1960): Plecopterele Carpaţilor Orientali I. Contribuţii la cunoaşterea plecopterelor din Bistriţa şi din afluenţii săi în zona lacului de baraj Bicaz. Ann. şt. Univ. „Al. I. Cuza”, Iaşi, 6(2): 295–300. Miron, I. (1962): Plecopterele Carpaţilor Orientali II. Specii noi sau rare pentru fauna Republicii Populare Române. Ann. şt. Univ. „Al. I. Cuza”, Iaşi, 8(1): 125–128. Miron, I. (1964): Beiträge zum studium der steinfliegen (Plecoptera) der Ostkarpaten. Gewässer und Abwässer, 34–35: 81–92. Mocsáry, S. (1900): Pseudoneuroptera. In: Fauna Regni Hungariae 3., Magyar Királyi Természettudományi Társulat, Budapest, pp. 23–27. Morton, K. J. (1894): XXIII. Palaearctic Nemourae. Transactions of the Entomological Society of London, 1894: 557–574. Morton, K. J. (1896): II. New and little–known Palaearctic Perlidae. Transactions of the Entomological Society of London, 1896: 55–63. Morton, K. J. (1929): Notes on the genus Leuctra with descriptions of two new species, and on the genus Capnia including a species new to the British fauna. Entomologist’s monthly Magazine, 65: 128–134. Murányi, D. (2001): Az Amphinemura standfussi (Ris, 1902) álkérész (Plecoptera) faj a Bakonyvidéken. Folia Musei historico-naturalis Bakonyiensis, 18: 19-24. Murányi, D. (2002): A Nemoura fusca Kis, 1963 álkérész (Plecoptera) faj hazai előfordulása. Folia entomologica hungarica, 63: 195-196. Murányi, D. (2004a): A Perla pallida Guérin, 1838 (Plecoptera) előfordulása és táplálékkínálata a Zempléni-hegység eltérő adottságú kisvízfolyásaiban. Hidrológiai Közlöny, 84: 88-91. Murányi, D. (2004b): Capnopsis schilleri (Rostock, 1892) in Croatia (Plecoptera: Capniidae). Folia entomologica hungarica, 65: 37-42. Murányi, D. (2005): Leuctra klapperichi, a new stonefly species (Plecoptera: Leuctridae) from Iran with geographic affinities of related species. Zootaxa, 1078: 59-64. Murányi, D. (2006a): Review and contribution to the Plecoptera fauna of Maramureş, Romania. Studia Universitatis Vasile Goldiş Arad, 17: 85-94. Murányi, D. (2006b): Comparison of Leuctra kisi Steinmann, 1968 with Leuctra quadrimaculata Kis, 1963 (Plecoptera: Leuctridae), and the first record of L. quadrimaculata from Ukraine. Opuscula Zoologica, Budapest, 35: 73–75. Murányi, D. (2007): New and little–known stoneflies (Plecoptera) from Albania and the neighbouring countries. Zootaxa, 1533: 1–40. Murányi, D. & Kontschán, J. (2002): A hazai Plecoptera (Insecta) és Peracarida (Crustacea) közös előfordulásokról. Hidrológiai Közlöny, 82(1-12): 86-87. Navás, L. (1919): Excurciones entomológicas por Cataluña durante el verano de 1918. Orden Plecópteros. Mem. R. Acad. Cienc. Artes Barcelona, 15: 190–192. Navás, L. (1923): Travaux scientifiques de l’Armée d’Orient (1916 bis 1918). Névroptères. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle Paris, 29: 84-90, 154-160. Navás, L. (1929): Insectes neuropteres de Bulgarie. Mitt. nat.-wiss. Inst. Sofia 2: 140-142. 127

Newman, E. (1833): Entomological notes. Ent. Mag., London, 1: 412-416. Newman, E. (1836): Entomological notes. Ent. Mag., London, 3: 499-501. Newman, E. (1839): On the synonymy of Perlides, together with brief characters of the old, and of a few new species. Ann. Mag. Nat. Hist., London, 3: 32-37., 84-90. Newport, G. (1851): On the anatomy and affinities of Pteronarcys regalis Newm., etc. Trans. Linn. Soc. London, 20: 425–452. Novak, T., Delakorda, S. L. & Novak, L. S. (2006): A review of harvestmen (Arachnida: Opiliones) in Slovenia. Zootaxa, 1325: 267–276. Olivier, G. A. (1811): Némoure. Encyclopédie méthodique – Dictionnaire des Insectes, Paris, 8: 185–187. Panzer, G. W. F. (1799): Perla marginata. In: Panzer, G. W. F. Fauna Insectorum Germanicae initia, Nürnberg, Felssecker, pp. 71. Pardo, I. & Zwick, P. (1993): Contribution to the knowledge of Mediterranean Leuctra (Plecoptera: Leuctridae). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 66: 417–434. Pardo, I. & Zwick, P. (2004): New contributions to the knowledge of Mediterranean Stoneflies (Plecoptera). Aquatic Insects, 26(2): 131–137. Petkovski, T. (1962): Die hydrofauna der glazialen gewässer am Perister. Acta Musei Macedonici Scientiarum Naturalium, 8: 77–98. Pictet, F. J. (1832): Mémoire sur les larves de Némoures. Ann. Sci. nat., Paris, 26: 369–391. Pictet, F. J. (1833): Mémoire sur les métamorphoses des Perles. Ann. Sci. nat., Paris, 28: 44–65. Pictet, F. J. (1835): Description de quelques nouvelles espèces d’insectes du bassin du Léman. Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève, 7: 173–190. Pictet, F. J. (1841): Histoire naturelle des insectes Névroptères. Famille des Perlides. KessmannBaillière, Genève-Paris, pp.1–423. Poda, von Neuhaus, N. (1761): Insecta Musei Graecensis, quae in ordines, genera et species juxta Systema Naturae Linnaei digessit. Graecii, Widmanstad, pp. 1–127. Podani, J. (2001): Syn-Tax 2000. Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics. Scientia Publishing, Budapest Pomeisl, E. (1958): Plecoptera. Catalogus Faunae Austriae, Wien, 12(b): 1–12. Pongrácz, S. (1913): Újabb adatok Magyarország Neuroptera-faunájához. Rovartani Lapok, 20: 175-186. Pongrácz, S. (1914): Magyarország Neuropteroidái. Rovartani Lapok, 21: 122-126. Pongrácz, S. (1923): Recésszárnyúak – Neuropteroiden. In: Teleki, P. & Csiki, E. (eds.) Csiki Ernő Állattani Kutatásai Albániában – Explorationes zoologicae ab E. Csiki in Albania peractae (A Magyar Tudományos Akadémia Balkán-Kutatásainak Eredményei I/1.), Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, pp. 143-166. Rambur, J. P. (1842): Tribu des Perlides. In: Rambur, J. P. Histoire naturelle des insectes, Roret, Paris, pp. 449–462. Raušer, J. (1956): Zur kenntnis der tschechoslowakischen Protonemura–larven. Acta Academiae Scientiarum Čechoslovenicae Basis Brunensis, 28(9): 449-498. Raušer, J. (1957): Zur kenntnis der herbstlichen Protonemura–arten (Plecoptera). Acta Societatis entomologicae Čechosloveniae, 54(4): 369–378. Raušer, J. (1962a): Plecoptera bulgarica I. Acta faunistica entomologica Musei Nationalis Pragae, 8(70): 67-82. Raušer, J. (1962b): Zur verbreitungsgeschichte einer Insektendauergruppe (Plecoptera) in Europa. Acta Academiae Scientiarum Čechoslovenicae Basis Brunensis, 34(8): 281-383. Raušer, J. (1963a): Contribution à la connaissance des larves du genre Amphinemura de la Tchécoslovaquie (Plecoptera). Acta Societatis entomologicae Čechosloveniae, 60(1–2): 32–54. Raušer, J. (1963b): Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes, 11. Beitrag: Plecoptera. Beiträge zur Entomologie, 13(7-8): 797-813. 128

Raušer, J. (1965a): Plecoptera bulgarica II. Acta faunistica entomologica Musei Nationalis Pragae, 10(92): 125-138. Raušer, J. (1965b): Plécoptères nouveaux pour la Tchécoslovaquie. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 37(3): 157–163. Raušer, J. (1965c): Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes, 44. Beitrag: Plecoptera (Nachtrag zum 11. Beitrag). Beiträge zur Entomologie, 15(5-6): 759-760. Raušer, J. (1966): Bulgaroperla mirabilis gen. n., sp. n.: eine neue Steinfliegengattung von der Balkanhalbinsel. – Beiträge zur Entomologie, 16(1/2): 151-159. Raušer, J. (1980): Rád Posvatky - Plecoptera. In: Rozkosny, R. (ed.) Klic vodnich larev hmyzu, Československo Akademie Ved, Prague, pp. 86-132. Ravizza, C. (2002): Leuctra marani Rauser, new for the Greek stonefly-fauna. Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale di Milano, 143(2): 191193. Ravizza, C. & Vinçon, G. (1998): Les Leuctridés (Plecoptera, Leuctridae) des Alpes. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 71: 285-342. Retzius, A. J. (1783): Caroli de Geer genera et species insectorum. Cruse, Lipsiae, pp. 1-220. Ricker, W. E. (1952): Systematic studies in Plecoptera. Indiana Univ. Publ., Sci. Ser., Bloomington, 18: 1-200. Ris, F. (1896): Die schweizerischen arten der Perlidengattung Dictyopteryx. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 9: 303–313. Ris, F. (1902): Die schweizerischen arten der Perliden-gattung Nemura. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 10: 378–405. Ris, F. (1905): Zwei notizen über schweizerische Perliden. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 11: 93–97. Rostock, M. (1881): Verzeichnis der Neuropteren Deutschlands (1), Österreichs (2) und der Schweiz (3). Ent. Nachr., Berlin, 7:217-228. Rostock, M. (1892): Capnodes schilleri, eine neue deutsche Perlide. Berliner Ent. Z., 37:1-5. Rupprecht, R. (1997): An attempt to explain different drumming signals within Capnia bifrons. In: Landolt, P. & Sartori, M. (eds.) Ephemeroptera & Plecoptera, Biology-EcologySystematics, MTL-Mauron + Tinguely & Lachat SA., Fribourg, pp. 93–98. Russev, B. (1959): Beitrag zur erforschung des makrobenthos der Donau am bulgarischen ufer. C.r. Bulg. Acad. Sci., 12: 345-348. Russev, B. (1961): Hydrobiologische untersuchungen an einigen bachen des Vitoscha-Gebirges. Bull. zool. Inst. Mus. Sofia, 10: 211-265. Russev, B. (1966): Ephemeropteren und Plecopteren aus bulgarishcen hohlen. J. Speleol., 2: 191-195. Russev, B. (1971): Neue Ephemeroptera und Plecoptera arten (Insecta) fuür die Fauna Bulgariens. Bull. zool. Inst. Mus. Sofia, 33: 111-114. Russev, B. & Janeva, I. (1975): Hydrofaunistische erforschungen einiger rhodopischer gewasser. In: La Faune des Rhodopes, Materiaux, Acad. Sci. Bulg., Sofia, pp. 11-39. Sátori, J. (1938): Adatok a Bükk hegység rovarfaunájának ismeretéhez. Állattani Közlemények, 35: 51-61. Sátori, J. (1939a): Insectenfaunistische notizen aus dem Transdanubium im Mai und Juni 1938. Fragmenta Faunistica Hungarica, 2: 31-32. Sátori, J. (1939b): Adatok a Bükk és a Mátra rovarfaunájához. Állattani Közlemények, 36: 156168. Schmid, F. (1947): Leuctra niveola n. sp. et quelques Plécoptères printaniers des Alpes suisses. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 20: 683–685. Schönemund, E. (1926): Plecopteren und Ephemeropteren aus Bulgarien. Zoologischer Anzeiger, 67: 235-239. 129

Scopoli, J. A. (1763): Phryganea. In: Scopoli, J. A. Entomologia Carniolica exhibens insecta Carnioliae indigena et distributa in ordines, genera, species, varietates, methodo Linneana, Trattner, Vindobonae, pp. 265–270. Shepard, W. D. & Stewart, K. W. (1983): Comparative study of nymphal gills in North American stonefly (Plecoptera) genera and a new, proposed paradigm of Plecoptera gill evolution. Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America, 55: 1–57. Sinitshenkova, N. D. (1987): Isztoricseszkoe razvityie Vesznjanok. Trudy Palaontologicseszkogo Instituta, 221: 1–144. Sivec, I. (1979): Prispevek k poznavanju favne vrbnic (Plecoptera, Insecta) v Sloveniji. Biologi vestnik, Ljubljana, 27(1): 165–174. Sivec, I. (1980a): Plecoptera. Catalogus Faunae Yugoslaviae, Ljubljana, 3(6): 1-30. Sivec, I. (1980b): Notes on Stoneflies (Plecoptera) from South West Yugoslavia, with description of a new Nemoura. Aquatic Insects, 2(2): 91–95. Sivec, I. (1982): A new apterous species of Leuctra (Plecoptera: Leuctridae) from Slovenia, Yugoslavia. Aquatic Insects, 4: 89–92. Sivec, I. (1997): Helenoperla malickyi, a new genus of European Perlidae (Plecoptera) from Greece. In: Landolt, P. & Sartori, M. (eds.) Ephemeroptera & Plecoptera, BiologyEcology-Systematics, MTL-Mauron + Tinguely & Lachat SA., Fribourg, pp. 473–475. Sivec, I. & Graf, W. (2002): Perla carantana – a new species of the genus Perla (Plecoptera: Perlidae) from Austria and Slovenia. Natura Sloveniae, 4(1): 31–38. Sivec, I. & Stark, B. P. (2002): The species of Perla (Plecoptera: Perlidae): evidence from egg morphology. Scopolia, 49: 1-33. Sivec, I., Stark, B. P. & Uchida, S. (1988): Synopsis of the world genera of Perlinae (Plecoptera: Perlidae). Scopolia, 16: 1–66. Soldán, T., Zahrádková, S., Helešic, J., Dušek, L. & Landa, V. (1998): Distributional and quantitative patterns of Ephemeroptera and Plecoptera in the Czech Republic: A possibility of detection of long–term environmental changes of aquatic biotopes. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, 98: 1–305. Sowa, R. (1964): Drei interessante arten der Nemoura–gattung (Plecoptera)in Polen. Bulletin de l’Académie Polonaise des Sciences, 12(8): 347–349. Sowa, R. (1966): Brachyptera starmachi sp. n., plécoptère nouvellement trouvé des Carpathes. Bulletin de l’Académie Polonaise des Sciences, 14: 427–432. Sowa, R. (1970a): Note sur quelques Plécoptères de la Pologne. Bulletin de l’Académie Polonaise des Sciences, 18(3): 153–157. Sowa, R. (1970b): Deux Plécoptères nouveaux de Bulgarie. Bulletin de l’Académie Polonaise des Sciences, 18(12): 767–772. Steiner, K. (1991): Some notes on feeding of Protonemura nitida (Plecoptera). In: In: AlbaTercedor, J. & Sanchez-Ortega, A. (eds.) Overview and strategies of Ephemeroptera and Plecoptera, Sandhill Crane Press, Granesville, Florida, pp. 425–438. Steinmann, H. (1967): Magyarországi álkérészek (Plecoptera) repülési ideje. Folia entomologica hungarica, 20(11): 197–202. Steinmann, H. (1968): Álkérészek - Plecoptera. Fauna Hungariae, 5(8): 1–185. Stephens, J. F. (1835): Family II. – Perlidae, Leach. Illustrations of British entomology, 6: 134– 145. Šámal, J. (1919): Nemoura arctica ptrs. v Čechách. Acta Societatis Entomologicae Bohemiae (Časopis), 16: 63–64. Šámal, J. (1935a): Ephemerida et Plecoptera Balcanica. Acta Societatis Entomologicae Čechosloveniae, 32: 1-5. Šámal, J. (1935b): Nový druh Pošvatky z Balkánu. New stonefly-species from Balcan-Peninsula. Acta Societatis Entomologicae Čechosloveniae, 32: 84-87.

130

Šámal, J. (1935c): Les Ephémerès et les Plécoptères des ruisseaux de la Yugoslavie méridionales. Verhandlungen Internationale Vereinigung für Limnologie, Stuttgart, 7: 113116. Tabacaru, J. (1971): Une nouvelle espèce du genre Isoperla (Plecoptera, Perlodidae) de Yougoslavie. Fragmenta Balcanica, 8(2): 9–15. Teslenko, V. A. (1997): Feeding habits of the predaceous stoneflies in a salmon stream of the Russian Far East. In: Landolt, P. & Sartori, M. (eds.) Ephemeroptera & Plecoptera, Biology-Ecology-Systematics, MTL-Mauron + Tinguely & Lachat SA., Fribourg, pp. 73– 78. Theischinger, G. (1974): Plecoptera (Insecta) aus Oberösterreich, I. Rhabdiopteryx navicula spec. nov. (Taeniopterygidae) aus dem Innviertel. Naturkundl. Jahrb. Stadt Linz, 20: 185194. Theischinger, G. (1975): Zwei neue Protonemura-arten und andere Steinfliegen (Plecoptera) aus Griechenland. Linzer biologische Beiträge, 7(1): 119-127. Theischinger, G. (1976a): Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran. Zeitschrift der Arbeitsgemeneinschaft Österreichischer Entomologen, 27(3/4): 105-114. Theischinger, G. (1976b): Weitere steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran. Zeitschrift der Arbeitsgemeneinschaft Österreichischer Entomologen, 28(1-3): 49-54. Theischinger, G. (1976c): Plecoptera (Insecta) aus Oberösterreich, III. Linzer biologische Beiträge, 8(1): 161-177. Theischinger, G. (1976d): Plecoptera (Insecta) aus Oberösterreich, IV. Protonemura austriaca spec. nov. Naturkundl. Jahrb. Stadt Linz, 21: 135-141. Theischinger, G. (1979): Über Protonemura Kempny aus dem Osten der mediterranen Subregion der Paläarktis. Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen, 28: 118-122. Tierno de Figueroa, J. M. & Fochetti, R. (2001): Description of Protonemura aroania sp. n. and of the male of Leuctra moreae Zwick, 1978, with a contribution to the knowledge of the Stonefly fauna of Greece (Insecta, Plecoptera). Aquatic Insects, 23(3): 209-217. Tierno de Figueroa, J. M. & Fochetti, R. (2007): First record of the genus Capnioneura Ris, 1905 (Plecoptera, Capniidae) for Greece. Boletín de la Asociación española de Entomología, 32(3-4): in press. Tierno de Figueroa, J. M., Sánchez-Ortega, A., Membiela Iglesia, P. & Luzón-Ortega, J. M. (2003): Plecoptera. Fauna Iberica, 22: 1-408. Tierno de Figueroa, J. M. & Vinçon, G. (2005): A new West European species of the genus Isoperla (Plecoptera, Perlodidae). Nouvelle Revue d’Entomologie, 22(2): 101-106. Tóth, L. (1989a): Amphinemura Ris, 1902 új álkérész (Plecoptera) nem előfordulása a Bakony hegységben. Folia Musei Historico-Naturalis Bakonyiensis, 8: 7–10. Tóth, L. (1989b): Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) Magyarországon (Plecoptera). Folia entomologica hungarica, 50: 190–193. Tóth, L. (1990a): Perlodes Banks, 1903 és Capnia Pictet, 1841 új álkérész (Plecoptera) nemek előfordulása a Bakony hegységben. Folia Musei Historico-Naturalis Bakonyiensis, 9: 11– 16. Tóth, L. (1990b): Contributions to the stonefly (Plecoptera) and mayfly (Ephemeroptera) fauna of the Bátorliget Nature Reserves. In: Mahunka, S. (ed.): The Bátorliget Nature Reserves – after forty years, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp. 377–380. Tóth, L. (1990c): Provisional check–list of Hungarian stoneflies (Plecoptera). Annales historico– naturales Musei nationalis hungarici, 82: 75–89. Tóth, L. (1992): Kevésbé ismert rovarcsoportok (kérészek, álkérészek) kutatása a Bakony hegységben (Ephemeroptera, Plecoptera). Folia Musei Historico-Naturalis Bakonyiensis, 11: 145–150. Újhelyi, S. (1969): Data to the knowledge of the distribution of stone flies (Plecoptera) in Hungary. Opuscula Zoologica, Budapest, 9(1): 171–182. 131

Újhelyi S. (1975): Über Rhabdiopteryx hamulata Klap. (Plecoptera, Taeniopterygidae). Folia historico naturalia Musei matraensis, 3: 63-67. Újhelyi S. (1979): Adatok néhány rovarrend bakonyi elterjedéséhez. A Veszprém Megyei Múzeumok Közleményei, 14: 85-93. Újhelyi, S. (1983): Adatok az Alpokalja szitakötő-, álkérész- és tegzes-faunájához. Savaria, 1112: 57-65. Vasiliu, G. D. (1933): Eine neue Plecopteren–art aus Rumänien (Nemoura armata n. sp.). Notat. biol., Bucuresti, 1: 66–68. Vasiliu, G. D. (1934): Some new contributions to the systematical study of the plecopterous fauna of Romania. Folia zool. Hydrobiol., Riga, 5: 48–51. Vasiliu, G. D. (1938): New contributions to the fauna of the Plecoptera of Roumania. C. R. Acad. Sci. Roumania, 2: 683–684. Vidlička, L. & Sziráki, Gy. (1997): The native cockroaches (Blattaria) in the Carpathian Basin. Folia entomologica hungarica, 58: 187–220. Vinçon, G. & Murányi, D. (2007): Leuctra dalmoni, a new orophilic species with wide distribution in Europe (Plecoptera). Nouvelle Revue d’Entomologie, 23(3): 237-248. Vinçon, G. & Pardo, I. (2003): Two new Nemoura species from the north–western Iberian Peninsula and the Pyrenees (Plecoptera, Nemouridae). Nouvelle Revue d’Entomologie, 20(1): 29–38. Vinçon, G. & Ravizza, C. (1996): Two new Leuctra species in the inermis group: L. garumna from the Pyrenees and L. ameliae from the Western Alps (Plecoptera, Leuctridae). Aquatic Insects, 18(3): 149–156. Vinçon, G. & Ravizza, C. (2001): Leuctridae (Plecoptera) of the Pyrenees. Annales de Limnologie, 37(4): 293–322. Vinçon, G. & Ravizza, C. (2005): A review of the French Protonemura (Plecoptera, Nemouridae). Annales de Limnologie, 41(2): 99-126. Vinçon, G. & Sivec, I. (2001): Contribution to the knowledge of Turkish Leuctridae (Plecoptera). Nouvelle Revue d’Entomologie, 18(3): 259-285. Vinçon, G. & Zhiltzova, L. (2004): The genus Protonemura in Turkey (Plecoptera, Nemouridae). Nouvelle Revue d’Entomologie, 21(2): 171–195. Weinzierl, A., Kovács, T. & Ambrus, A. (2001): Collection of adult stoneflies (Plecoptera) of the Mátra Museum, Hungary. Folia entomologica hungarica, 62: 37–42. Winkler, O. (1957): Plecoptera Slovenska (Faunisticko-systematická štúdia). Biologické práce, 3(7): 3–98. Wojtas, F. (1961): Description d’une nouvelle plécoptère (Isoperla pawlowskii n. sp.). Bull. Soc. Sci. Lett., Łódź, 12(21): 1–6. Wojtas, F. (1964a): Die Plecopterenfauna Polens mit besonderer berücksichtigung des Tatragebiets. Gewässer und Abwässer, 34–35: 93–100. Wojtas, F. (1964b): Wiedelnice (Plecoptera) Tatr i podhala. Uniwersytet Łódzki, Łódź, pp. 1– 70. Zetterstedt, J. W. (1840): Famil. 5. Perlariae Latr. In: Zetterstedt, J. W. Insecta Lapponica descripta, Lipsiae, pp. 1055–1060. Zhiltzova, L. A. (1964): Die Plecopteren des europäischen teiles der Sowjetunion und des Kaukasus. Gewässer und Abwässer, 34–35: 101–114. Zhiltzova, L. A. (1966): Vesznjanki (Plecoptera) evropejszkoj csaszti SZSZSZR (vez Kavkaza). Revue d’Entomologie de l’URSS, 45(3): 525–549. Zhiltzova, L. A. (1967a): Novij rod i tri nobij vida vesznjanok (Plecoptera) sz Kavkaza i iz Krima. Revue d’Entomologie de l’URSS, 46(4): 850–856. Zhiltzova, L. A. (1967b): Obzor vesznjanok (Plecoptera) Ukrainszkih Karpat I. Szemejsztva Taeniopterygidae i Nemouridae. Vesztnik Zoologii, 4: 34–42. Zhiltzova, L. A. (1968): Obzor vesznjanok (Plecoptera) Ukrainszkih Karpat II. Szemejsztva Leuctridae, Capniidae, Perlodidae, Perlidae, Chloroperlidae. Vesztnik Zoologii, 2: 61–66. 132

Zhiltzova, L. A. (1973): Pervaja nahodka predsztavitelej roda Bulgaroperla (Plecoptera, Perlodidae) na Kavkaze. Vesztnik Zoologii, 5: 85–88. Zhiltzova, L. A. (1977): K faune i ekologii vesznjanok (Plecoptera) Ukrainszkih Karpat. Revue d’Entomologie de l’URSS, 56(1): 43–59. Zhiltzova, L. A. (1997): Zoogeographic features of the Euholognatha fauna (Plecoptera) of Russia and adjacent territories (within the limits of the former USSR). In: Landolt, P. & Sartori, M. (eds.) Ephemeroptera & Plecoptera, Biology-Ecology-Systematics, MTLMauron + Tinguely & Lachat SA., Fribourg, pp. 186–192. Zhiltzova, L. A. (2003): Plecoptera, gruppe Euholognatha. Fauna of Russia and Neighbouring Countries, New Series, 145: 1–538. Zwick, P. (1967): Revision der Gattung Chloroperla Newmann (Plecoptera). Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 40: 1-26. Zwick, P. (1971): Plecoptera aus Anatolien und benachbarten Gebieten. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 44(3-4): 233-264. Zwick, P. (1972a): Die Plecopteren Pictets und Burmeisters, mit angaben über weitere arten (Insecta). Revue Suisse de Zoologie, 78(4): 1123–1194. Zwick, P. (1972b): Plecoptera (Ins.) aus dem Mittelmeergebiet, vor allem aus Portugal und Spanien. Ciência Biológica, Portugal, 1: 1–11. Zwick, P. (1973): Insecta Plecoptera. Phylogenetisches System und Katalog. Das Tierreich, Berlin, 94: 1–465. Zwick, P. (1975): Weitere Plecoptera aus Anatolien. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 48(3–4): 387–396. Zwick, P. (1978): Steinfliegen (Plecoptera) aus Griechenland und benachbarten Ländern. Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft, 51: 21-38, 213-239. Zwick, P. (1982a): The Stonefly Collection of F. Klapálek in Prague, with notes on the Nemouridae (Plecoptera). Aquatic Insects, 4(1): 39–48. Zwick, P. (1982b): Verbreitung und herkunft mitteleuropäischer Blephariceridae (Diptera). Acta Musei Reginaehradecensis, Suppl. 1980: 152–155. Zwick, P. (1982c): Das mittelmeergebiet als glaziales refugium für Plecoptera. Acta entomologica Jugoslavica, 17: 107–111. Zwick, P. (1984a): Geographische rassen und verbreitungsgeschichte von Capnopsis schilleri (Plecoptera, Capniidae). Deutsche Entomologische Zeitschrift, 31 (1/3): 1–7. Zwick, P. (1984b): Marthamea beraudi (Navás) and its European congeners (Plecoptera: Perlidae). Annales de Limnologie, 20(1–2): 129–139. Zwick, P. (1984c): Notes on the genus Agnetina (=Phasganophora) (Plecoptera: Perlidae). Aquatic Insects, 6(2): 71–79. Zwick, P. (1989): Notes on Plecoptera (17). Isoperla pusilla (Klapálek, 1923) comb. n., the valid name of Isoperla minima Illies, 1963. Aquatic Insects, 11(1): 46. Zwick, P. (1994): In memoriam Jaroslav Raušer. Perla, 12: 12–15. Zwick, P. (1995): Location of the J. Raušer collection remains unknown. Perla, 13: 8–9. Zwick, P. (1996): Notes on Plecoptera (21): Male and larva of Protonemura cressa. Aquatic Insects, 18(2): 128. Zwick, P. (2000): Phylogenetic system and zoogeography of the Plecoptera. Annual Review of Entomology, 45: 709–746. Zwick, P. (2003): Plecoptera research today: Questions to be asked in the new millennium. In: Gaino, E. (ed.) Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera, University of Perugia, Perugia, pp. 245–251. Zwick, P. (2004): A key to the West Palaearctic genera of stoneflies (Plecoptera) in the larval stage. Limnologica, 34: 315-348. Zwick, P. & Weinzierl, A. (1995): Reinstatement and revision of genus Besdolus (Plecoptera: Perlodidae). Entomologica scandinavica, 26: 1–16. 133

Živojinović, S. M. (1950): Plecoptera – La faune des Insectes du Domaine forestier de Majdanpek (Monographie entomologique). Acad. Serb. Sci. Monogr., 160: 56–58.

11. MELLÉKLETEK 1. MELLÉKLET: A Kárpát-medence és a Balkán régiófelosztásának részletezése, az egyes tájegységeket alkotó 300 méter feletti dombságok és hegységek felsorolása. Több országban elhelyezkedő területek neveit perjel választja el, a nem Magyarországon lévő területek magyar nevei zárójelben vannak. Kárpát–medence: 1. Alpokaljai régió: Goričko, Slovenske Gorice, Kemeneshát, Vasi-hegyhát, Zalai-dombság, Günser Gebirge/Kőszegi-hegység, Soproni-hegység, Leitha Gebirge (Lajta-hegység), Wiener Wald (Bécsi-erdő); 2. Nyugati-kárpátoki régió: Malé Karpaty (Kis-Kárpátok), Považský Inovec (Inóc-hegység), Bilé Karpaty/Biele Karpaty (Fehér-Kárpátok), Strážovské Vrchy (Sztrázsó-hegység), Vizovické Vrchy (Vizovicei-hegység), Hostýn, Javorníky (Jávornik), Vsetínské Vrchy (Vsetíni-hegység), Moravskoslezské Beskydy (Morva–Sziléziai-Beszkidek); 3. Északi-kárpátoki régió: Tribeč (Tribecs), Vtáčnik (Madaras), Štiavnické Vrchy (Selmeci-hegység), Kremnické Vrchy (Körmöci-hegység), Malá Fatra (Kis-Fátra), Veľká Fatra (Nagy-Fátra), Javorie (Jávoros), Oravská Magura (Árvai-Magura), Slovenské Beskydy (Magas-Beszkidek), Beskid Zachodni (Nyugati-Beszkidek), Nízke Tatry (Alacsony-Tátra), Poľana (Polyána), Veporské Vrchy (Vepor-hegység), Západné Tatry (Liptói-havasok), Stolické Vrchy (Stolica-hegység), Vysoké Tatry/Tatry (Magas-Tátra), Spišská Magura (Szepesi-Magura), Pieniny (Pieninek), Levočké Vrchy (Lőcsei-hegység), Volovské Vrchy (Volovec-hegység), Slovenský Kras/Gömör–Tornaikarszt; 4. Magyar-középhegységi régió: Keszthelyi-hegység, Balaton-felvidék, Bakony, Vértes, Velencei-hegység, Gerecse, Budai-hegység, Pilis, Visegrádi-hegység, Börzsöny, Cserhát, Karancs, Medves, Mátra, Gömör–hevesidombság, Bükk, Upponyi-hegység, Borsodi-dombság, Rudabányai-hegység, Szalonnai-hegység, Cserehát; 5. Keletikárpátoki régió: Beskid Wschodni (Keleti-Beszkidek), Čergov (Csergő), Slanské Vrchy/Eperjes–Tokaji-hegyvidék, Východné Beskydy (Keleti-Beszkidek), Vihorlatské Vrchy (Vihorlát), Bieszczady (Besszádok), Szhidní Beszkidi (Keleti-Beszkidek), Chrebet Runa (Róna-havas), Chrebet Makovicja (Szinyák), Chrebet Velikij (Borló), Chrebet Polonina Borzsava (Borzsa-havas), Vinogradivśki Hory (Nagyszőlősi-hegység), Chrebet Kraszna (Kraszna-havas), Szvidovec (Fagyalos), Gorgani (Gorgánok), Munţii Oaşului (Avas), Creastă Pietrii (Kőhát), Munţii Igniş (Rozsály), Rahivśki Hory (Rahói-hegység), Chrebet Čornohora (Csornahora), Munţii Gutâi (Gutin), Munţii Maramureş (Máramarosi-havasok), Hriniavy (Grinyávok), Hory Putylli/Obcina Feredeu (Feredő-Obcsina), Obcsini (Obcsinák), Obcina Mare (Nagy-Obcsina), Munţii Lăpuş (Lápos), Munţii Ţibleş (Cibles), Munţii Rodnei (Radnai-havasok), Obcina Mestecăniş (Nyíres-Obcsina), Munţii Suhard (Szuhárd-hegység), Munţii Giumalău (Gyamaló), Munţii Rarău (Ráró), Munţii Bârgău (Borgói-hegység), Munţii Călimani (Kelemen-havasok), Munţii Bistriţei (Beszterceihavasok), Munţii Stânişoarei (Esztena-hegység), Munţii Ceahlău (Csalhó), Munţii Gurghiu (Görgényi-havasok), Munţii Giurgeu (Gyergyói-havasok), Munţii Hăsmaş (Hagymás-hegység), Munţii Tarcău (Tarkő-hegység), Munţii Goşman (Gosmán-hegység), Munţii Harghita (Hargita), Munţii Ciuc (Csíkí-havasok), Munţii Nemira (Nemerehegység), Munţii Perşani (Persányi-hegység), Munţii Turiei (Torjai-hegység), Munţii Baraolt (Baróti-hegység), Munţii Bodoc (Bodok-hegység), Munţii Vrancei (Háromszéki-havasok); 6. Erdélyi-szigethegységi régió: Muntele Şes (Réz-hegység), Munţii Meseş (Meszes-hegység), Munţii Pădurea Craiului (Királyerdő), Munţii Vlădeasa (Vlegyásza-hegység), Munţii Codru-Moma (Béli-hegység), Munţii Bihor (Bihar-hegység), Munţii Gilău (Gyaluihavasok), Munţii Trăscău (Torockói-hegység), Munţii Zărand (Zarándi-hegység), Munţii Metaliferi (Erdélyiérchegység); 7. Dél-dunántúli régió: Somogyi-dombság, Mecsek, Villányi-hegység; 8. Fruška Gorai régió: Fruška Gora; 9. Déli-kárpátoki régió: Munţii Penteleu (Pintyiló), Munţii Podul Calului (Ló-havas), Munţii Siriu (Szilonhavas), Munţii Ciucaş (Csukás), Munţii Grohotiş (Grohotis), Munţii Baiului (Báj-havas), Munţii Bucegi (Bucsecs), Munţii Leaota (Leaota), Piatra Craiului (Királykő), Munţii Iezer (Jezer), Munţii Făgăraş (Fogarasi-havasok), Munţii Sibiului (Szebeni-havasok), Munţii Cindrel (Csindrel), Munţii Lotrului (Lator-havas), Munţii Latoritei (Latorica), Munţii Căpăţănii (Kapacina-hegység), Munţii Parâng (Páreng), Munţii Şureanu (Kudzsiri-havasok), Munţii Retezat (Retyezát), Munţii Vâlcan (Vulkán-hegység), Munţii Poiana Rusca (Ruszka-havas), Munţii Ţarcului (Szárkő), Munţii Godeanu (Godján); Balkán: 10. Szlavóniai régió: Ivanščica, Medvednica, Kalnik, Bilogora, Moslavačko Gorje, Lisina, Ravna Gora, Papuk, Psunj, Babja Gora, Krndija, Dilj Gora; 11. Dinári-hegységi régió: Čičarija, Kras (Karszt-hegység), Notrjansko, Dolejnsko, Gorjanci, Žumberačka Gora, Petrova Gora, Zrinska Gora, Čičarija, Gorski Kotar, Velika Kapela (Nagy-Kapela), Mala Kapela (Kis-Kapela), Plješevica, Grmeč, Majdanska Planina, Kozara, Motajica, Trebavac, Majevica, Cer, Vlašić, Jagodnja, Rađevina, Kosmaj, Azbukovica, Lika, Velebit, Bukovica, Jadovnik, Srnetica, Manjača, Čemernica, Očauš, Lunjevača, Šator, Vitorog, Vlašic, Ravan, Zvijezda, Konjuh, Javornik, Dinara, Svilaja, Moseč, Vilaja, Mosor, Staretina, Raduša, Vranica, Divan, Bitovnja, Ozren, Glasinac, Devetak, Javor, Povljen, Maljen, Suvobor, Rudnik, Vran, Čabulja, Prenj, Bjelašnica, Treskavica, Jahorina, Tara,

134

Zlatibor, Crna Gora, Jelica, Kotlenik, Gledičke Planina, Juhor, Čemerno, Željin, Župa, Jastrebac, Javorje, Pobijenik, Zlatar, Javor, Golija, Biokovo, Vučevica, Varda, Velež, Crvanj, Zelengora, Ljubišnja, Kamena Gora, Jadovnik, Volujak, Maglić, Ljubišnja, Bjelašnica, Pivska Planina, Durmitor, Lisac Planina, Lisa Planina, Pešter, Mokra Gora, Rogozna, Kopaonik, Vidojevica, Radan, Goljak, Kukavica, Rilić, Konavli, Viduša, Somina, Golija, Sinjajevina, Bjelasica, Bihor, Banjani, Njegoš, Vojnik, Morača, Ključ, Hajla, Kolašin, Čičavica, Orjen, Krivošije, Cuce, Prekornica, Maganik, Komovi, Žijovo, Malësia i Madhë, Visitor, Prokletije, Žljeb, Lovćen, Rumija, Koprivnik, Paštrik; 12. Balkán-hegységi régió: Munţii Locva (Lokva), Munţii Anina (Aninai-hegység), Munţii Semenic (Szemenik-hegység), Munţii Almăj (Almás-hegység), Munţii Cerna (Csernai-havasok), Munţii Mehedinţi (Mehádiai-hegység), Đerdap, Miroč, Homoljske Planina, Krš, Deli Jovan, Beljanica, Kučajske Planina, Maljenik, Samanjac, Rtanj, Tupižnica, Ozren Devica, Babinos, Čiprovska Planina, Tresibaba, Zaglavak, Shiroka Planina, Svrljiške Planina, Berkovska Planina, Babička Gora, Suva Planina, Koznica, Chepân, Vrachanska Planina, Golema Planina, Bilo, Etropolska Planina, Ihitmanska Sredna Gora, Sâshtinska Sredna Gora, Vasilovska Planina, Lovchanska Planina, Trojanska Planina, Kaloferska Planina, Trevnenska Planina, Sârnena Gora, Eleno Tvârdishka Planina, Popovski Visochini, Razgradski Visochini, Samuilovski Visochini, Sârta, Antonovski Visochini, Lisa Planina, Kotlenska Planina, Slivenska Planina, Stidovska Planina, Vârbishka Planina, Preslavska Planina, Dragoevska Planina, Karnobacka Planina, Provadijsko Plato, Kamchijska Planina, Eminska Planina, Ajtoska Planina, Hisar; 13. Nyugat-közép-balkáni régió: Malësia i Munellës, Malësia i Zebës, Lurë, Malësia i Dejës, Gjalica e Lumës, Koritnik, Šar Planina, Žar Planina, Crnoljeva Planina, Žegovac, Crna Gora/Skopska Crna Gora, Goljak, Korab, Reka, Suva Gora, Malësia i Shkanderbeut, Malësia i Lopës, Malësia i Gollobordë, Bistra, Čeloica, Karadžica, Golešnica, Dautica, Jakupica, Strogovo, Karaorman, Ilinska Planina, Ljuben, Buševa, Babuna, Malësia i Çermenikës, Jablanica, Malëisa i Dervenit, Malësia i Shpatit, Malesia i Valamarë; 14. Kelet-közép-balkáni régió: Ruj, Čemernik, Vardenik, Milevska Planina, Černa Gora, Viskjar, Ljulin, Vitosha, Patarica, Crna Gora, Rujan, Široka Planina, Krajište, Konjavska Planina, Lisec, Kozjak, Bilino, Osogovski Planina, Rila, Alabak, Gradištanska Planina, Mangovica, Konečka Planina, Jurukluci, Plačkovica Planina, Golak, Vlaina, Smrdeš, Maleševski Planina, Pirin, Ogražden, Vlaina, Belasica, Dâbrash, Batashka Planina, Mursalica, Menoikio, Falakron, Pangaio, Lekanisz, Dit Rodope, Chernatica, Prespa, Dobrostan, Zhâlti Djal, Dragonja, Chukata Gorata, Strâmirid, Papikio, Mâglenik, Sârta, Huhla, Kamertszi, Anatoliki-Rodope, Sapka, Leszitsze; 15. Kelet-balkáni régió: Sakar, Bakadzhicite, Dervencki Vâzvishenija, Karatepe, Bosna, Hasekijata, Istranca; 16. Tekir-hegységi régió: Kuru Dag, Tekir Dag; 17. Pindosz–hegységi régió: Malësia i Thatë, Verno, Malësia i Tomorit, Ostrovicë, Aszkio, Malësia i Moravës, Dangellia, Grammosz, Malësia i Nemerçkë, Malësia i Lunxherisë, Szmólikasz, Timfi, Vourinosz, Malësia i Çikës, Malësia i Kurveleshit, Malësia i Kendrevicës, Haszia, Mitsikeli, Malësia i Gjerës, Lakmosz, Epirosz, Athamanon, Valtou, Makrinorosz; 18. Dél-közép-balkáni régió: Galičica, Istok, Plakenska Planina, Bigla, Pelister, Selečka Planina, Dren, Nidže, Kozjak, Vitačevo, Bošava, Kožuf, Païko, Gradeška Planina, Belasica/Kerkini, Diszoro, Vertiszkosz, Szithonia, Agio Orosz, Kerdylio, Vermio, Pieria, Olimposz, Ossza, Pelion; 19. Parnasszusi régió: Akarnanika, Panaitoliko, Timfrisztosz, Varduszia, Giona, Othrysz, Kallidromo, Parnasszus, Chlomo, Helikonasz, Kithairon, Parnitha, Geraneia; 20. Jón-szigetek; Korfu, Lefkada, Kefallonia, Zakynthosz; 21. Évia: Kandilio, Dirfysz, Olymposz, Ochi; 22. Peloponnészosz: Panahaiko, Erymanthosz, Aroania, Killini, Minthi, Tetrazio, Mainalo, Trachi, Arachnaio, Messzinia, Taygetosz, Parnon; 23. Égei-szigetek: Thasszosz, Szamothrákia, Limnosz, Szporádok, Szkyrosz, Lefkada, Kefallonia, Zakynthosz, Androsz, Tinosz, Parosz, Naxosz, Milosz, Iosz, Amorgosz, Thira, Kythira, Karpathosz; 65. Kréta: Lefka, Kedros Orosz, Idi, Dikti, Thrifti Orosz.

2. MELLÉKLET: A Kárpát-medencéből és a Balkánról ismert álkérészek taxonómiai problémáinak táblázatos összefoglalása; jelölések: +: problémamentes; ?: bizonytalan státuszú vagy nem kellően ismert; –: ismeretlen. Taxon

♂

♀

lárva

Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758) Taeniopteryx kuehtreiberi Aubert, 1950 Taeniopteryx araneoides Klapálek, 1902 Taeniopteryx auberti Kis & Sowa, 1964 Taeniopteryx hubaulti (Aubert, 1946) Taeniopteryx stankovichi Ikonomov, 1978 Taeniopteryx fusca Ikonomov, 1980 Taeniopteryx schoenemundi (Mertens, 1923) Brachyptera bulgarica Raušer, 1962 Brachyptera risi (Morton, 1896) Brachyptera beali beali (Navás, 1923) Brachyptera beali cretica Zwick, 1978 Brachyptera seticornis (Klapálek,1902) Brachyptera graeca Berthélemy, 1971

+ + + + + ? + +

+ + – + + ? + +

+ + – + + ? + +

+ + + + + +

+ + + + + +

– + + + + +

Brachyptera phthiotica Berthélemy 1971 Brachyptera tristis (Klapálek, 1901) Brachyptera starmachi Sowa, 1966 Brachyptera monilicornis (Pictet, 1841) Brachyptera thracica Raušer, 1965 Brachyptera helenica Aubert, 1956 Brachyptera trifasciata (Pictet, 1832) Brachyptera braueri (Klapálek, 1900) Brachyptera macedonica Ikonomov, 1983 Brachyptera dinarica Aubert, 1964 Brachyptera transcaucasica kykladica Zwick, 1978 Brachyptera zwicki Braasch & Joost, 1971 Rhabdiopteryx neglecta (Albarda, 1889) Rhabdiopteryx alpina Kühtreiber, 1934 Rhabdiopteryx triangularis Braasch & Joost, 1972

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + ? + – + + + – – ?

+ + + +

+ + + +

? + + –

135

Taxon

♂

♀

lárva

Rhabdiopteryx navicula Theischinger, 1974 Rhabdiopteryx doiranensis Ikonomov, 1983 Rhabdiopteryx acuminata Klapálek, 1905 Rhabdiopteryx hamulata (Klapálek, 1902) Oemopteryx loewii (Albarda, 1889) Capnia bifrons (Newman, 1839) Capnia vidua vidua Klapálek, 1904 Capnia vidua rilensis Raušer, 1962 Capnia nigra (Pictet, 1833) Capnia atra Morton, 1896 Capnioneura balkanica balkanica Baumann & Kaćanski, 1975 Capnioneura balkanica macedonica Ikonomov, 1978 Capnioneura valandovi Ikonomov, 1978 Capnopsis schilleri schilleri (Rostock, 1892) Capnopsis schilleri balcanica Zwick, 1984 Leuctra braueri Kempny, 1898 Leuctra nigra (Olivier, 1811) Leuctra pseudonigra sp. n. Leuctra fusca fusca (Linnaeus, 1758) Leuctra moselyi Morton, 1929 Leuctra albida Kempny, 1899 Leuctra mortoni mortoni Kempny, 1899 Leuctra mortoni feheri Murányi, 2007 Leuctra bronislawi Sowa, 1970 Leuctra candiae Zwick, 1978 Leuctra cretica Zwick, 1978 Leuctra aegaeica Pardo & Zwick, 1993 Leuctra kykladica Pardo & Zwick, 1993 Leuctra minoica Pardo & Zwick, 1993 Leuctra graeca Zwick, 1978 Leuctra moreae Zwick, 1978 Leuctra major Brinck, 1949 Leuctra leptogaster Aubert, 1949 Leuctra aurita Navás, 1919 Leuctra cingulata Kempny, 1899 Leuctra pseudocingulata Mendl, 1968 Leuctra digitata Kempny, 1899 Leuctra hirsuta Bogoescu & Tabacaru, 1960 Leuctra hippopus Kempny, 1899 Leuctra pseudohippopus Raušer 1965 Leuctra hippopoides Kaćanski & Zwick, 1970 Leuctra armata Kempny, 1899 Leuctra rosinae Kempny, 1900 Leuctra niveola Schmid, 1947 Leuctra prima Kempny, 1899 Leuctra pseudosignifera Aubert, 1954 Leuctra transsylvanica Kis, 1964 Leuctra dalmoni Vinçon & Murányi, 2007 Leuctra autumnalis Aubert, 1948 Leuctra signifera Kempny, 1899 Leuctra cornuata sp. n. Leuctra carpathica Kis, 1966 Leuctra jahorinensis (Kaćanski, 1972) Leuctra malcor Murányi, 2007 Leuctra joosti Braasch, 1970 Leuctra helenae Brassch, 1972 Leuctra kumanskii Braasch & Joost, 1977 Leuctra olympia Aubert, 1956 Leuctra marani Raušer 1965 Leuctra inermis Kempny, 1899

+

+

–

+

+

–

+ + ? ? + ? + + +

+ + + ? + ? + + +

+ + – ? ? – ? ? –

?

?

–

? +

? +

– +

+

+

–

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + – + ? ? ? – ? – – – – – ? – ? ? ? ? – ? +

+ ? ?

+ ? ?

? – –

+ + + + + + + ? ? + + ? + + + + + + ?

+ + + + ? ? + ? ? + + ? + – + + + + ?

? ? ? ? ? – – ? ? + ? – ? – – – ? – ?

Leuctra pusilla Krno, 1985 Leuctra teriolensis (Kempny, 1900) Leuctra rauscheri Aubert, 1957 Leuctra handlirschi Kempny, 1898 Leuctra quadrimaculata Kis, 1963 Leuctra balcanica Raušer 1965 Leuctra metsovonica Aubert, 1956 Leuctra aptera Kaćanski & Zwick, 1970 Amphinemura sulcicollis (Stephens, 1835) Amphinemura standfussi (Ris, 1902) Amphinemura triangularis (Ris, 1902) Amphinemura arcadia (Aubert, 1956) Amphinemura sperchiana Berthélemy, 1970 Amphinemura quadrangularis Zwick, 1978 Amphinemura borealis (Morton, 1894) Protonemura praecox praecox (Morton,1894) Protonemura praecox graeca Berthélemy, 1971 Protonemura beaumonti (Aubert, 1956) Protonemura rauschi Theischinger, 1975 Protonemura strandschaensis Braasch & Joost, 1972 Protonemura auberti Illies, 1954 Protonemura aestiva Kis, 1965 Protonemura illiesi Kis, 1963 Protonemura risi (Jacobson & Bianchi, 1905) Protonemura oitica Aubert, 1963 Protonemura miatchense Ikonomov, 1983 Protonemura intricata intricata (Ris, 1902) Protonemura intricata taygetiana (Aubert, 1956) Protonemura intricata pseudointricata (Theischinger, 1975) Protonemura mattheyi (Aubert, 1956) Protonemura brevistyla (Ris, 1902) Protonemura nitida (Pictet, 1835) Protonemura autumnalis Raušer, 1957 Protonemura hrabei Raušer 1957 Protonemura lagrecai (Aubert, 1954) Protonemura aroania Tierno de Figueroa & Fochetti, 2001 Protonemura tarda Braasch, 1972 Protonemura lateralis (Pictet, 1835) Protonemura austriaca Theischinger, 1976 Protonemura meyeri (Pictet, 1841) Protonemura pseudonimborum Kis, 1965 Protonemura nimborum (Ris, 1902) Protonemura nimborella Mosely, 1930 Protonemura montana Kimmins, 1941 Protonemura albanica Raušer, 1963 Protonemura cressa Zwick, 1978 Protonemura malickyi Zwick, 1978 Protonemura androsiana Pardo & Zwick, 2004 Nemoura uncinata Despax, 1934 Nemoura taurica Zhiltzova, 1967 Nemoura asceta Murányi, 2007 Nemoura aetolica Zwick, 1978 Nemoura sinuata Ris, 1902 Nemoura hamata Kis, 1965 Nemoura flexuosa Aubert, 1949 Nemoura marginata Pictet, 1835 Nemoura shqiperica sp. n. Nemoura zwicki Sivec, 1980

? ? ? ? ? ? ? + + + + + +

? ? ? ? ? ? ? + + + ? ? ?

– ? ? ? – – ? – ? ? ? – –

+

+

–

+ +

+ +

? +

+

?

–

? ? +

? ? +

– – –

? ? ? +

? ? ? +

+ – – –

+ + +

– – +

– – +

+

?

–

+

+

–

+ ? ? ? ? ? ?

+ ? ? ? ? ? ?

? + ? ? ? ? –

? + +

– + +

– ? ?

+ + + + + + + + +

+ ? ? + + + + + +

+ – + – + ? ? – –

+ + + + + + + + + +

? ? ? – ? ? ? ? ? –

? – + – ? – ? ? – –

136

Taxon

♂

♀

lárva

Nemoura vinconi Murányi, 2007 Nemoura flaviscapa Aubert, 1956 Nemoura bulgarica Raušer, 1962 Nemoura pirinensis Raušer, 1962 Nemoura braaschi Joost, 1970 Nemoura pygmea Braasch & Joost, 1972 Nemoura apollo Zwick, 1978 Nemoura cambrica Stephens, 1835 Nemoura carpathica Illies, 1963 Nemoura sciurus Aubert, 1949 Nemoura minima Aubert, 1946 Nemoura fusca Kis, 1963 Nemoura ovoidalis Kis, 1965 Nemoura babiagorensis Sowa, 1964 Nemoura monticola Raušer, 1965 Nemoura anas Murányi, 2007 Nemoura peristeri Aubert, 1963 Nemoura cinerea cinerea (Retzius, 1783) Nemoura cinerea turcica Zwick , 1972 Nemoura dubitans Morton, 1894 Nemoura avicularis Morton, 1894 Nemoura subtilis Klapálek, 1895 Nemoura obtusa Ris, 1902 Nemoura transsylvanica Kis, 1963 Nemoura mortoni Ris, 1902 Nemoura caligula Zwick, 1978 Nemoura illiesi Mendl, 1968 Nemoura longicauda Kis, 1964 Nemurella pictetii Klapálek, 1900 Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) Isogenus nubecula Newman, 1833 Dictyogenus alpinum (Pictet, 1841) Dictyogenus fontium (Ris, 1896) Besdolus ventralis (Pictet, 1841) Besdolus imhoffi (Pictet, 1841) Besdolus illyricus Kovács & Zwick, 2008 Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) Perlodes intricatus (Pictet, 1841) Perlodes microcephalus (Pictet, 1833) Perlodes dispar (Rambur, 1842) Bulgaroperla mirabilis mirabilis Raušer, 1966 Isoperla difformis (Klapálek, 1909) Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840) Isoperla inermis Kaćanski & Zwick, 1970 Isoperla pusilla (Klapálek, 1923) Isoperla pawlowskii Wojtas, 1961 Isoperla grammatica (Poda, 1761)

+ + ? ? + + + + + + + + + ? ? + + + + + + + + + + + + + + +

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? + ? + ? ? ? ? ? ? ? – ? + + +

? – – – – – – ? – ? ? – – – ? – – + – ? ? – ? – ? – – – + +

+ + + + + + + ? ? ? +

+ ? ? + + + + ? + + +

+ ? ? + + + + ? ? ? +

+ + + + + ?

? ? ? ? ? ?

? ? ? – ? ?

Isoperla oxylepis oxylepis (Despax, 1936) Isoperla oxylepis balcanica Raušer, 1962 Isoperla buresi Raušer, 1962 Isoperla auberti Raušer, 1965 Isoperla albanica Aubert, 1964 Isoperla breviptera Ikonomov, 1980 Isoperla vevcianensis Ikonomov, 1980 Isoperla submontana Raušer 1965 Isoperla rivulorum (Pictet, 1841) Isoperla sudetica (Kolenati, 1860) Isoperla flava Kis, 1963 Isoperla goertzi Illies, 1952 Isoperla carpathica Kis, 1971 Isoperla russevi Sowa, 1970 Isoperla belai Illies, 1963 Isoperla illyrica Tabacaru, 1971 Isoperla tripartita tripartita Illies, 1954 Isoperla tripartita obliqua Zwick, 1978 Chloroperla tripunctata tripunctata (Scopoli, 1763) Chloroperla kisi Zwick, 1967 Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967 Chloroperla brachyptera (Schönemund, 1926) Chloroperla kosarovi Braasch, 1969 Chloroperla russevi Braasch, 1969 Xanthoperla apicalis (Newman, 1836) Siphonoperla torrentium torrentium (Pictet, 1841) Siphonoperla torrentium transsylvanica (Kis, 1963) Siphonoperla neglecta (Rostock, 1881) Siphonoperla graeca (Aubert, 1956) Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1841) Siphonoperla montana (Pictet, 1841) Siphonoperla taurica (Pictet, 1841) Isoptena serricornis (Pictet, 1841) Marthamea vitripennis (Burmeister, 1839) Agnetina elegantula (Klapálek, 1905) Helenoperla malickyi Sivec, 1997 Perla abdominalis Burmeister, 1839 Perla carantana Sivec & Graf, 2002 Perla illiesi Braasch & Joost, 1971 Perla marginata (Panzer, 1799) Perla pallida Guérin, 1838 Perla grandis Rambur, 1842 Perla bipunctata Pictet, 1833 Dinocras cephalotes (Curtis, 1827) Dinocras megacephala (Klapálek, 1907) Eoperla ochracea (Kolbe, 1885)

+ ? + ? + ? ? ? ? ? ? + ? ? + + ? ? +

? ? ? ? ? ? ? – ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

? – ? – – – ? – ? ? – ? – – – – ? – ?

+ ? +

+ ? ?

– – –

+ + + +

? ? + ?

– – + ?

+

?

–

+ + + + + + + + + ? ? ? ? ? ? ? + + +

? ? ? ? ? + + + + ? + + ? ? + ? + + +

? ? ? ? ? + ? + + ? ? ? ? ? ? ? ? ? +

3. MELLÉKLET: A Kárpát-medencéből és a Balkánról ismert álkérészek elterjedése, előfordulásaik a Kárpát-medence és a Balkán egyes régióiban; a régiók kódszámainak magyarázata az Anyag és módszer fejezet Állatföldrajz részében (4.2., 9. ábra) található. Taxon

Elterjedés

Kárpát-medence 1

T. nebulosa T. kuehtreiberi T. araneoides T. auberti T. hubaulti T. stankovichi

euroszibériai KöD–európai euroszibériai balkán–kárpáti közép–európai adriato-mediterrán

2

3

4

5

6

7

+ + + + + + + + + + + + + + + +

Balkán 8

9 +

1 0

1 1

1 1 2 3 + +

+ + + +

1 4

1 5

1 6

1 7

1 8

1 9

2 0

2 1

2 2

2 3

2 4

+ + +

+ +

137

Taxon

Elterjedés

Kárpát-medence 1

T. fusca T. schoenemundi B. bulgarica B. risi B. b. beali B. b. cretica B. seticornis B. graeca B. phthiotica B. tristis B. starmachi B. monilicornis B. thracica B. helenica B. trifasciata B. braueri B. macedonica B. dinarica B. t. kykladica B. zwicki R. neglecta R. alpina R. triangularis R. navicula R. doiranensis R. acuminata R. hamulata O. loewii C. bifrons C. v. vidua C. v. rilensis C. nigra C. atra C. b. balkanica C. b. macedonica C. valandovi C. s. schilleri C. s. balcanica L. braueri L. nigra L. pseudonigra L. f. fusca L. moselyi L. albida L. m. mortoni L. m. feheri L. bronislawi L. candiae L. cretica L. aegaeica L. kykladica L. minoica L. graeca L. moreae L. major L. leptogaster L. aurita L. cingulata L. pseudocingulata L. digitata L. hirsuta L. hippopus L. pseudohippopus L. hippopoides L. armata L. rosinae L. niveola

endemikus közép–európai endemikus európai endemikus balkán–anatóliai KöD–európai endemikus endemikus endemikus endemikus európai endemikus endemikus európai európai endemikus endemikus endemikus balkán–anatóliai közép–európai alpin–kárpáti endemikus közép–európai balkán–anatóliai KöNy–európai endemikus KöK–európai európai európai endemikus euroszibériai KöÉ–európai endemikus endemikus endemikus európai endemikus alpin–kárpáti európai endemikus euroszibériai közép–európai közép–európai KöD–európai endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus KöD–európai KöD–európai KöD–európai alpin–balkáni alpin–kárpáti KöÉ–európai endemikus euroszibériai endemikus endemikus alpin–kárpáti Kö–eu. montán alpin

2

3

4

+

5

6

7

+ +

+ + + + + + +

Balkán 8

9

1 0

1 1

1 2

1 1 1 3 4 5 + + + + + + + + + + + + + + +

1 6

1 7

1 8

1 9

+ + +

2 0

2 1

2 2

2 3

2 4

+ + +

+ + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

+ + +

+ +

+

+ +

+ + + + + + +

+ + + +

+ + +

+

+ +

+ + + + + +

+ + +

+ +

+ +

+

+

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + +

+ + +

+

+

+ + + + + + + + + + +

+ + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + +

+ + +

+

+ + + +

+ + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+

+ +

+

+ + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + +

+ +

+

+ + + + + + + + + +

+ +

+ + + +

+ + +

+ + + + + +

+

+ + +

+

+

+ + +

+ +

+ + + + +

+

+

+ +

+ + + + +

+ + +

+

+ + + + + + + + + + + + + +

+ + + + +

+

+ + +

+

+ + + + + + + + + + + + + +

+ + + + +

+ + + +

138

Taxon

Elterjedés

Kárpát-medence 1

L. prima L. pseudosignifera L. transsylvanica L. dalmoni L. autumnalis L. siginifera L. cornuata L. carpathica L. jahorinensis L. malcor L. joosti L. helenae L. kumanskii L. olympia L. marani L. inermis L. pusilla L. teriolensis L. rauscheri L. handlirschi L. quadrimaculata L. balcanica L. metsovonica L. aptera A. sulcicollis A. standfussi A. triangularis A. arcadia A. sperchiana A. quadrangularis A. borealis P. p. praecox. P. p. graeca P. beaumonti P. rauschi P. strandschaensis P. auberti P. aestiva P. illiesi P. risi P. oitica P. miatchense P. i. intricata P. i. taygetiana P. i. pseudointricata P. mattheyi P. brevistyla P. nitida P. autumnalis P. hrabei P. lagrecai P. aroania P. tarda P. lateralis P. austriaca P. meyeri P. pseudonimborum P. nimborum P. nimborella P. montana P. albanica P. cressa P. malickyi P. androsiana N. uncinata N. taurica N. asceta

közép–európai közép–európai endemikus közép–európai alpin–kárpáti alpin endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus európai endemikus alpin KöD–európai KöD–európai endemikus endemikus endemikus endemikus európai európai KöD–európai endemikus endemikus endemikus KöÉ–európai európa–anatóliai endemikus endemikus endemikus endemikus KöD–európai endemikus endemikus KöNy–európai endemikus endemikus közép–európai endemikus balkán–anatóliai balkán–anatóliai közép–európai közép–európai közép–európai közép–európai adriato-mediterrán endemikus endemikus közép–európai alpin európai endemikus közép–európai alpin európai endemikus endemikus endemikus endemikus dél–európai ponto–kaszpi endemikus

2

3

4

5

6

7

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Balkán 8

9

1 1 1 0 1 2 + + + + + +

1 3 + +

+ +

+ +

+

1 1 4 5 + +

1 6

1 7

1 8

1 9

2 0

2 1

2 2

2 3

2 4

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + +

+ + + + +

+

+ +

+ + +

+

+ + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + +

+

+ +

+

+ +

+

+

+ +

+ +

+ +

+ +

+

+ + + +

+

+

+ + + + + +

+

+

+ +

+ + + + + + + + + +

+ +

+

+ +

+ +

+

+ +

+

+ + + + + + + + +

+ + +

+ + + + + + +

+ +

+ + + + + +

+ + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + + +

+

+ + +

+ + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + +

+

+ + +

+

+

+

+ + + + + + +

+ +

+ +

+

+ + + +

+ + +

+ + +

+

139

Taxon

Elterjedés

Kárpát-medence 1

N. aetolica N. sinuata N. hamata N. flexuosa N. marginata N. shqiperica N. zwicki N. vinconi N. flaviscapa N. bulgarica N. pirinensis N. braaschi N. pygmea N. apollo N. cambrica N. carpathica N. sciurus N. minima N. fusca N. ovoidalis N. babiagorensis N. monticola N. anas N. peristeri N. c. cinerea N. c. turcica N. dubitans N. avicularis N. subtilis N. obtusa N. transsylvanica N. mortoni N. caligula N. illiesi N. longicauda N. pictetii A. compacta I. nubecula D. alpinum D. fontium B. ventralis B. imhoffi B. illyricus D. bicaudata P. intricatus P. microcephalus P. dispar B. m. mirabilis I. difformis I. obscura I. inermis I. pusilla I. pawlowskii I. grammatica I. o. oxylepis I. o. balcanica I. buresi I. auberti I. albanica I. breviptera I. vevcianensis I. submontana I. rivulorum I. sudetica I. flava I. goertzi I. carpathica

endemikus alpin endemikus európa–anatóliai közép–európai endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus közép–európai endemikus közép–európai alpin endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus endemikus euroszibériai balkán–anatóliai európai európai balkán–anatóliai közép–európai endemikus közép–európai endemikus alpin endemikus euroszibériai boreo–alpin európai közép–európai közép–európai közép–európai alpin–balkáni endemikus KöÉ–európai közép–európai európai európai endemikus KöÉ–európai euroszibériai endemikus alpin–kárpáti KöK–európai európai közép–európai endemikus endemikus endemikus közép–európai endemikus endemikus endemikus KöD–európai közép–európai endemikus alpin endemikus

2

3

4

5

6

7

Balkán 8

9

1 0

1 1

1 2

1 3

1 4

1 5

1 6

1 1 7 8 +

1 2 9 0 +

2 1

2 2

2 3

2 4

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + +

+ + + +

+ + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+

+

+ + + + + + +

+ +

+

+ + + + + + +

+ +

+ + +

+

+ + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + +

+ + + + +

+ +

+

+

+

140

Taxon

Elterjedés

Kárpát-medence 1

I. russevi I. belai I. illyrica I. t. tripartita I. t. obliqua C. t. tripunctata C. kisi C. zhiltzovae C. brachyptera C. kosarovi C. russevi X. apicalis S. t. torrentium S. t. transsylvanica S. neglecta S. graeca S. burmeisteri S. montana S. taurica I. serricornis M. vitripennis A. elegantula H. malickyi P. abdominalis P. carantana P. illiesi P. marginata P. pallida P. grandis P. bipunctata D. cephalotes D. megacephala E. ochracea

endemikus endemikus endemikus KöD–európai endemikus európai endemikus kaukázus–anatól endemikus endemikus endemikus európai KöD–európai endemikus közép–európai endemikus európai Kö–eu. montán KöK–európai KöÉ–európai KöD–európai közép–európai endemikus KöD–európai alpin balkán–anatóliai KöD–európai ponto–kaszpi KöD–európai európai európai KöD–európai dél–európai

2

3

4

5

6

7

+ + + + + +

Balkán 8

9

1 0

1 1

+ + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ +

+ + +

+ + + + +

+

+ + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + +

+ + +

+

1 1 4 5 + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + +

1 1 2 3 + + +

1 6

1 7

1 8

1 9

2 0

2 1

2 2

2 3

2 4

+ + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+

+

+

+ +

+ + + + + + + + + +

+

+ + + +

+

+

+ + +

+ + + + + +

+ + +

+ + + + + + + +

4. MELLÉKLET: Határozókulcs a Kárpát-medencében és a Balkánon előforduló álkérész genuszok elkülönítéséhez. Hímek: 1 A lábfej harmadik íze rövidebb, mint az első két íz együttes hossza (Euholognatha)…………………………………………….2 – A lábfej harmadik íze hosszabb, mint az első két íz együttes hossza (Systellognatha)………………………………………..…14 2 A lábfej három íze megközelítőleg egyforma hosszúságú (Taeniopterygidae)…………………………………………………....3 – A lábfej második íze sokkal rövidebb, mint a másik két íz…………………………………………………………………..……7 3 A 9. haslemez nem nyúllik túl a ivarkészülék többi részén (Taeniopteryginae)…………..…….…..….Taeniopteryx Pictet, 1841 – A 9. haslemez túlnyúllik a ivarkészülék többi részén (Brachypterainae)……………………...………………….……………….4 4 Rövidszárnyú………...………………………………………………………………………………………………………….....5 – Hosszúszárnyú………...……………………………………………………………………………………………………….… .6 5 A 9. haslemez hasi hólyagot visel…….………………………..………………………..….Brachyptera Newport, 1851 (partim) – A 9. haslemez nem visel hasi hólyagot…………………………………………….………………...Oemopteryx Klapálek, 1902 6 Az elülső szárnyon a Cu1 ér 2–4 oldaleret ad.…………………………….……….……….Brachyptera Newport, 1851 (partim) – Az elülső szárnyon a Cu1 ér egyetlen elágazást ad…………………………………….…………Rhabdiopteryx Klapálek, 1902 7 Az elülső szárnyak kubitális mezeje legfeljebb három haránteret tartalmaz; törpeszárnyú fajoknál a fartoldalék sok ízből áll (Capniidae)…………………………………………………………………………………………….…………..…..…….8

141

– Az elülső szárnyak kubitális mezeje több, mint három haránteret tartalmaz; szárnyatlan vagy rövidszárnyú fajoknál a fartoldalék egyetlen ízből áll………………………………………………………………...…………………………..…10 8 A fartoldalék egyetlen ízből áll…………………………………………………………………..………..Capnioneura Ris, 1905 – A fartoldalék sok ízből áll……………………………………………………………………………………..…..……………….9 9 Törpeszárnyú, vagy hosszúszárnyú és a hátulsó szárnyak anális mezeje jól fejlett………........................…..Capnia Pictet, 1841 – Hosszúszárnyú, de a hátulsó szárnyak anális mezeje csökevényes……………………………..……….Capnopsis Morton, 1896 10 A szárnyak félhenger alakban borítják a potrohot; szárnyatlan vagy rövidszárnyú fajoknál az oldalsó farfedő farcsutára és farpálcikára oszlik (Leuctridae, Leuctrinae)…………...............................................………………Leuctra Stephens, 1835 – A szárnyak lapos lemezként borítják a potrohot; rövidszárnyú fajoknál az oldalsó farfedő nem oszlik farcsutára és farpálcikára (Nemouridae)………………………………………………………………………………………………...…………. …11 11 Nyaki kopoltyúkat visel (Amphinemurinae)…………………………………………………………….………………….…..12 – Nem visel nyaki kopoltyúkat (Nemourinae)…………………………………………………………………………...…………13 12 Két pár rojtos nyaki kopoltyút visel………………………………...…………………….…………….Amphinemura Ris, 1902 – Három pár kolbász-szerű nyaki kopoltyút visel………………………………………………..……Protonemura Kempny, 1898 13 A felső farfedőn van oldalsó gomb……………………………………………………………....…….Nemoura Latreille, 1796 – A felső farfedőn nincs oldalsó gomb…………………………………………………..……………….Nemurella Kempny, 1898 14 Az állkapcsi tapogatók utolsó íze alig kisebb az előzőektől……………………………………….……………...…………….15 – Az állkapcsi tapogatók utolsó íze csökevényes (Chloroperlidae)………………………………………………………..........…23 15 A 10. hátlemez egységes, vagy ha félhátlemezekre oszlik, akkor azok vége nem hajlik vissza (Perlodidae)………………….16 – A 10. hátlemez félhátlemezekre oszlik, melyek felálló vége visszahajlik (Perlidae)………………………………….…………26 16 A 10. hátlemez osztott………………………………………………………..………………………………..………………..17 – A 10. hátlemez osztatlan……………………………………………………..………………….………………………………..20 17 A 10. hátlemez nem visel szőrös kinövéseket (Arcynopterygini)………………..……….………Arcynopteryx Klapálek, 1904 – A 10. hátlemez szőrös kinövéseket visel………………………………………………………………...……….………………18 18 Az elülső szárny csúcsi része a szegélyrégióban szabályosan erezett……….……………….……...…Isogenus Newman, 1833 – Az elülső szárny csúcsi része a szegélyrégióban szabálytalan érhálózatot mutat………………………………...……...………19 19 A felső farfedő elülső szkleritje nagy, kiugró horgot képez…………………………...….………………Besdolus Ricker, 1952 – A felső farfedő elülső szkleritje nem képez nagy, kiugró horgot…………………...…….…………Dictyogenus Klapálek, 1904 20 A 8. haslemez nem visel mediális lebenyt……………………………………………………………….………….….……….21 – A 8. haslemez mediális lebenyt visel……………………………………………….………………………………….…………22 21 Az oldalsó farfedők feltűnően megnyúlltak…………………………………………………...……………Diura Billberg, 1820 – Az oldalsó farfedők normális alakulásúak……………………………………………………………….….Perlodes Banks, 1903 22 A 9. haslemez normális méretű (Diploperlini)……………………………………………...……….Bulgaroperla Raušer, 1966 – A 9. haslemez feltűnően megnagyobbodott (Isoperlinae)………………………………………….…….….Isoperla Banks, 1906 23 A csápok fűrészesek……………………………………………………………………….…………..Isoptena Enderlein, 1909 – A csápok normális alakulásúak…………………………………………………………………………………………………..24 24 A hímvessző csőszerű…………………………………….……………………….………………….Siphonoperla Zwick, 1967 – A hímvessző hólyagszerű………………………………………………………….…………….…………………...…………..25 25 A hímvesszőtüskék összetett lemezzé alakultak……………..………………………….…….…….Chloroperla Newman, 1836 – A hímvesszőtüskék vékony, egyszerű lemezzé alakultak….……………………….……………….….Xanthoperla Zwick, 1967 26 Az 5. hátlemez hátulsó szegélye érzékszőröket visel…………………………………………..………………....…………….27 – Az 5. hátlemez hátulsó szegélye nem visel érzékszőröket…………………………………………………………..……….…..28 27 A 10. félhátlemezek kétágúak…………………………………………………….………..………..Marthamea Klapálek, 1907 – A 10. félhátlemezek egyágúak…………………………………………………...……..……….………Agnetina Klapálek, 1907 28 A 9. hátlemez hosszanti tüskés barázdákat visel……………………………..……………..….…………..Perla Geoffroy, 1762 – A 9. hátlemez érzékszőröket visel…………………………………………………………………..………….………….……..29 29 A 10. félhátlemezek legömbölyítettek…………………………………………………….……..…..……….Eoperla Illies, 1956

142

– A 10. félhátlemezek megnyúlltak………………………………………………………………………….……..…...………….30 30 A 10. félhátlemezek csúcsi része vékony és hosszú………………………………….....………………Helenoperla Sivec, 1997 – A 10. félhátlemezek csúcsi része robosztus és rövid………………………………………………...….Dinocras Klapálek, 1907

Nőstények: 1 A lábfej harmadik íze rövidebb, mint az első két íz együttes hossza (Euholognatha)…………………………………………….2 – A lábfej harmadik íze hosszabb, mint az első két íz együttes hossza (Systellognatha)………………………………………..…13 2 A lábfej három íze megközelítőleg egyforma hosszúságú (Taeniopterygidae)…………………………….……………………...3 – A lábfej második íze sokkal rövidebb, mint a másik két íz……………………………………………………………….….…....6 3 A posztgenitális lemez kevéssé fejlett…………………………………………………………………………………………..…4 – A posztgenitális lemez jól fejlett……………………………………………………………………………………………….….5 4 Az elülső szárnyon az Rs ér kétfelé ágazik (Taeniopteryginae)…………………………………….….Taeniopteryx Pictet, 1841 – Az elülső szárnyon az Rs ér háromfelé ágazik…...…………………………………………………..Oemopteryx Klapálek, 1902 5 Az elülső szárnyon a Cu1 ér 2–4 oldaleret ad.……………………………………...……….……….Brachyptera Newport, 1851 – Az elülső szárnyon a Cu1 ér egyetlen elágazást ad…………………………………………….…Rhabdiopteryx Klapálek, 1902 6 Az elülső szárnyak kubitális mezeje legfeljebb három haránteret tartalmaz (Capniidae)………………………………….....…...7 – Az elülső szárnyak kubitális mezeje több, mint három haránteret tartalmaz, vagy szárnyatlanok, illetve rövidszárnyúak…….…9 7 A fartoldalék egyetlen ízből áll……………………………………………….………………….………..Capnioneura Ris, 1905 – A fartoldalék sok ízből áll…………………………………………………………………..……………………..……………….8 8 A hátulsó szárnyak anális mezeje jól fejlett……………………………………………………………….…..Capnia Pictet, 1841 – A hátulsó szárnyak anális mezeje csökevényes……………………………………...………….……….Capnopsis Morton, 1896 9 A szárnyak félhenger alakban borítják a potrohot; szárnyatlan vagy rövidszárnyú fajoknál az összes haslemez szklerotizált (Leuctridae, Leuctrinae)…………………….................................................................……………Leuctra Stephens, 1835 – A szárnyak lapos lemezként borítják a potrohot; rövidszárnyú fajoknál csak az utolsó két haslemez szklerotizált (Nemouridae)……………………………………………………………………………………………………………….10 10 Nyaki kopoltyúkat visel (Amphinemurinae)………………………………………………………………….……….………..11 – Nem visel nyaki kopoltyúkat (Nemourinae)……………………………………………………………..………………….……12 11 Két pár rojtos nyaki kopoltyút visel……………………………………….……...…………………….Amphinemura Ris, 1902 – Három pár kolbász-szerű nyaki kopoltyút visel………………………………………….…….……Protonemura Kempny, 1898 12 A szubgenitális lemez csökevényes………………………………………………………….…...…….Nemoura Latreille, 1796 – A szubgenitális lemez két lebenyből áll……….……………………………………………………….Nemurella Kempny, 1898 13 Az állkapcsi tapogatók utolsó íze alig kisebb az előzőektől……………………………….……………………...…………….14 – Az állkapcsi tapogatók utolsó íze csökevényes (Chloroperlidae)…………………………………………..............................…20 14 Az elülső szárnyon a C és R1 erek között egy vagy két harántér van, ha több, akkor a szárnyjegy mögött szabálytalan érhálózat

vagy

füstszínű

folt

található;

rövidszárnyú

fajoknál

a

szubgenitális

lemez

rendesen

fejlett

(Perlodidae)……………...................................................................................................................................................….15 – Az elülső szárnyon a C és R1 erek között több harántér van, és a szárnyjegy mögött nincs sem szabálytalan érhálózat, sem füstszínű folt; rövidszárnyú fajoknál a szubgenitális lemez nagyon kicsi (Perlidae)………………………………………23 15 Az elülső szárny csúcsi része a szegélyrégióban szabálytalan érhálózatot visel…………………………………...……….…..16 – Az elülső szárny csúcsi része a szegélyrégióban nem visel szabálytalan érhálózatot……………………...…………………….17 16 A szubgenitális lemez kicsi, kétlebenyű (Arcynopterygini)………………………...…….………Arcynopteryx Klapálek, 1904 – A szubgenitális lemez nagy, lekerekített...……… Dictyogenus Klapálek, 1904, Besdolus Ricker, 1952, Perlodes Banks, 1903 17 Az elülső szárnyon a szárnyjegy mögött füstszínű folt található…………………...……….…………Isogenus Newman, 1833 – Az elülső szárnyon a szárnyjegy mögött nincs füstszínű folt…………………………………..………………………...………18 18 A szubgenitális lemez feltűnően nagy, eléri az oldalsó farfedőkat (Diploperlini)...……….………. Bulgaroperla Raušer, 1966

143

– A szubgenitális lemez kicsi, vagy közepesen fejlett…………………………………………………………………….………..19 19 A test fekete, a fejen és az előháton narancsszínű hosszanti sáv található…..………………...……………Diura Billberg, 1820 – A test sárgás vagy barnás, a fejen és az előháton nincs narancsszínű hosszanti sáv (Isoperlinae)……….....Isoperla Banks, 1906 20 A csápok fűrészesek……………………………………………………………………….…………..Isoptena Enderlein, 1909 – A csápok normális alakulásúak…………………………………………………………………………………………………..21 21 A szubgenitális lemez kicsi………………………………………………………………..…………. Xanthoperla Zwick, 1967 – A szubgenitális lemez normális méretű………………………………………………………………………….…...…………..22 22 Ahüvely gyűrűs szklerittel rendelkezik….………………………………………………...….…….Chloroperla Newman, 1836 – A hüvely nem rendelkezik gyűrűs szklerittel………………..…………………………………..…… Siphonoperla Zwick, 1967 23 A szubgenitális lemez nagy és lekerekített…………………………...…………………………………………...…………….24 – A szubgenitális lemez közepes, kicsi, vagy hiányzik…………..……………………………………………………….………..25 24 A pete nyaka csökevényes……………………………………..……………………...……...…………Helenoperla Sivec, 1997 – A pete nyaka széles…………………………………………….………………………………...…..….Dinocras Klapálek, 1907 25 A szubgenitális lemez kétágú…………………………………………………………..…………………..Perla Geoffroy, 1762 – A szubgenitális lemez lekerekített, vagy hiányzik ………………………………………………………………………...……..26 26 A pete csúcsi része benyomott mintázatot visel……………………………………………………..……….Eoperla Illies, 1956 – A pete csúcsi része nem visel benyomott mintázatot……………………………………………………..……...…...………….27 26 A szubgenitális lemez csökevényes, vagy hiányzik…….…………………………………………..Marthamea Klapálek, 1907 – A szubgenitális lemez kicsi, vagy közepes…………………………………………………...…………Agnetina Klapálek, 1907

Lárvák: 1 A lábfej harmadik íze rövidebb, mint az első két íz együttes hossza (Euholognatha)…………………………………………….2 – A lábfej harmadik íze hosszabb, mint az első két íz együttes hossza (Systellognatha)………………………………..…………12 2 A lábfej második íze csak a harmadik íznél rövidebb (Taeniopterygidae)………………………………………………………...3 – A lábfej második íze sokkal rövidebb, mint a másik két íz………………………………………………………………….….…5 3 A tomporok háromízű kopoltyúkat viselnak (Taeniopteryginae)….…………………………………...Taeniopteryx Pictet, 1841 – A tomporokon nincsenek kopoltyúk (Brachypterainae)………………………………………………………………………..….4 4 A hátlemezek szőrözete felálló…………………………………..…….…………………….……….Brachyptera Newport, 1851 – A hátlemezek szőrözete lesimuló……………………………………..………………...…………Rhabdiopteryx Klapálek, 1902 5 A kinyújtott hátulsó lábak elérik a potroh végét (Nemouridae)………………..………………………………………..……..….9 – A kinyújtott hátulsó lábak nem érik el a potroh végét……………………………………….……………………………...…..…6 6 A mentum nagy, elfedi a többi szájszerv alapi részét (Leuctridae, Leuctrinae)…………………….…….Leuctra Stephens, 1835 – A mentum kicsi, nem fedi el a többi szájszervet (Capniidae)……………………………………………………………………..7 7 A szárnyhüvelyek a test tengelyétől elállóak…………………………………………………….………..Capnioneura Ris, 1905 – A szárnyhüvelyek a test tengelyével párhuzamosak…………..…………………………………………………..……………….8 8 A test kevéssé szőrözött…………………………………………………………………………………...…..Capnia Pictet, 1841 – A test feltűnő, hosszú szőrözetet visel………………………………………….……………….……….Capnopsis Morton, 1896 9 Nyaki kopoltyúkat visel (Amphinemurinae)…………………………………………………………………...……….………..10 – Nem visel nyaki kopoltyúkat (Nemourinae)……………………………………………………………..………………….……11 10 Két pár rojtos nyaki kopoltyút visel……………………………………………....…………………….Amphinemura Ris, 1902 – Három pár kolbász-szerű nyaki kopoltyút visel………………………………………………..……Protonemura Kempny, 1898 11 Az első lábfejíz sokkal rövidebb, mint a harmadik…………………………….………………...…….Nemoura Latreille, 1796 – Az első lábfejíz olyan hosszú, mint a harmadik……………….……………………………………….Nemurella Kempny, 1898 12 A tor oldalsó, bolyhos kopoltyúcsokrokat visel (Perlidae)………………………………………...…………………………....24 – A toron nincsenek kopoltyúk……………………………………………………………………………………………..........…13

144

13 Az állkapcsi tapogatók utolsó íze alig kisebb az előzőektől (Perlodidae)…...…………….……………………...…………….14 – Az állkapcsi tapogatók utolsó íze csökevényes (Chloroperlidae)…………………………………………..............................…21 14 Az oldalsó farfedők hegyesek (Isoperlinae)……………………………………………...……….……… .Isoperla Banks, 1906 – Az oldalsó farfedők tompák (Perlodinae)……………………………………………………………….………………………..15 15 A fej occipitális részén nincs keresztirányú tüskesor………………………………………………..…… Perlodes Banks, 1903 – A fej occipitális részén keresztirányú tüskesort visel…………………………………………………………….………………16 16 A posztmentum mindkét oldalán ujj-szerű kopoltyút visel (Arcynopterygini)……………..…… Arcynopteryx Klapálek, 1904 – A posztmentumon nincsenek kopoltyúk………………………………………………………..………………………...………17 17 A lacíniák belső szegélyének tüskéi jóval az csúcsi fogak alatt kezdődnek………………………...…………..........................18 – A lacíniák belső szegélyének tüskéi rögtön az csúcsi fogak alatt kezdődnek…………………………..………………….…….19 18 A lacíniák az csúcsi fogak alatt mélyen bevágottak………….……………………...………...……………Diura Billberg, 1820 – A lacíniák az csúcsi fogak alatt nem bevágottak (Diploperlini)………………...…………………….Bulgaroperla Raušer, 1966 19 A lacíniákon az csúcsi fogak alatti serték sertekefét alkotnak……………………………......…………. Besdolus Ricker, 1952 – A lacíniákon az csúcsi fogak alatti serték egy sorba rendeződnek..……………………………...………………………………20 20 Az előhát csak rövid sertéket visel…………………………….……………………………………… Isogenus Newman, 1833 – Az előhát szélein hosszú serték találhatóak……………………………….…………………………Dictyogenus Klapálek, 1904 21 A test feltűnő, hosszú szőrözetet visel………….………………………………………….…………..Isoptena Enderlein, 1909 – A test nem feltűnően szőrözött…………………………….……………………………………………………………………..22 22 Az előhát szegélyének tüskézete folyamatos……...………………………………………………….Siphonoperla Zwick, 1967 – Az előhát szegélyének tüskézete az oldalak mentén megszakad...…………………………………………………...…………..23 23 Az előhát szegélye jól lehatárolt………………………………………………………...…….…….Chloroperla Newman, 1836 – Az előhát szegélye nem lehatárolt………………………………..……………………………….…….Xanthoperla Zwick, 1967 24 A posztmentum elülső sarkai leválasztottak……………………………………………………………….……...…………….25 – A posztmentum elülső sarkai nem leválasztottak……………….………………………………………………………………..26 25 A potroh rövid és hosszú szőrökkel fedett…………………………………………………………..……….Eoperla Illies, 1956 – A potroh csak rövid szőrökkel fedett……………………………………………………………...…… Dinocras Klapálek, 1907 26 A fej occipitális tüskesora a szemek mögött behajlik………………………………………………………………..………….27 – A fej occipitális tüskesora a szemek mögött nem hajlik be…………………………………………………………………...….28 27 A közép- és utóhát egyszerű mintázatot visel……………...………………………………………..Marthamea Klapálek, 1907 – A közép- és utóhát összetett mintázatot visel………………………………………………...…………Agnetina Klapálek, 1907 28 A fartoldalék ízei csak belső oldalukon viselnek hosszú szőröket……………………..…………………..Perla Geoffroy, 1762 – A fartoldalék ízei hosszú szőrökből álló koszorút viselnek……………………………...………………Helenoperla Sivec, 1997

5. MELLÉKLET: Az Eredmények fejezet Állatföldrajz részében (5.2.), és az Eredmények értékelése fejezet Faunisztika és taxonómia részében (6.1.) említett fajok elterjedése a Kárpátmedencében és a Balkánon, illetve a Mediterráneumban. Az egyes genuszok a következő térképeken szerepelnek: Taeniopteryx: 1–2; Brachyptera: 3–4; Rhabdiopteryx: 5; Capnia: 6; Capnopsis: 7; Leuctra: 8–16, 39; Amphinemura: 17–18; Protonemura: 2, 19–23, 39, 41; Nemoura: 24–29, 40; Besdolus: 29; Arcynopteryx: 30; Diura: 30; Bulgaroperla: 36; Isoperla: 31–33; Chloroperla: 42; Siphonoperla: 31, 34–35; Helenoperla: 36; Perla: 37–38; Eoperla: 36.

145

146

147

148

149