2011, második félév Macalik Kunigunda

Közösségökológia előadás 2010/2011, második félév Macalik Kunigunda http://okologia.wordpress.com

II. 2. A PREDÁCIÓ POPULÁCIÓDINAMIKÁJA

1. BEVEZETÉS - milyen hatással van a ragadozó a zsákmány populáció dinamikájára, illetve fordítva? - vannak-e közös mintázatok? - a ragadozó populációdinamikai hatása változó: Kaliforniai citrus ültetvényeken:

biológiai védekezés Rodolia cardinalis Icerya purchasi

NyEu→Új-Zéland Ulex europaeus (sünzanót)

Apion ulicis

Senecio jacobaea Tyria jacobaeae (jakabnapi aggófű) (jakablepke)

csatolt oszcilláció:

Lepus americanus Lynx canadensis Kerekesféreg – egysejtű alga Venturia canescens Plodia interpunctella

Venturia canescens

V.c. - vírus

2. A LOTKA-VOLTERRA PREDÁCIÓS MODELL N – zsákmány egyedszáma P – ragadozó egyedszáma dN/dt = rN dN/dt = rN – aPN, a – a ragadozó hatékonysága (támadási gyakoriság) dP/dt = -qP, q – mortalitási ráta dP/dt = faPN – qP, f – az a hatékonyság, amellyel a rag. a zsákmányból nyert energiát az utódokba allokálja dN/dt = 0, rN = aPN, P = r/a dP/dt = 0, faPN = qP, N = q/fa

3. A LOTKA-VOLTERRA MODELL FINOMÍTÁSAI - más fontos tényezők: további ragadozók, a zsákmány limitált táplálékforrása, a környezet foltossága, tömegesség

Tömegesség - a ragadozók nem élnek magányosan, más ragadozók befolyásolják őket - legkézenfekvőbb hatás a kompetíció, exploitatív kompetíció - „mutuális interferencia” - emigráció, lopás, a zsákmány nehezebben hozzáférhető → a ragadozó sűrűségének növekedésével az egy egyedre eső fogyasztási ráta csökken → ez a csökkenés káros hatással van a ragadozó egyedek fekunditására, növekedésére és mortalitására, hatások melyeknek intenzitása erősödik a ragadozó denzitásának növekedésével → a ragadozó populáció sűrűségfüggő szabályozás alatt áll

- hasonlóképpen a zsákmány populáció növekedési, születési és túlélési rátája is csökkenhet ahogy az abuncenciája nő és az egyedi forrásfelhasználás csökken - a tömegesség tompítja vagy megszünteti a ragadozózsákmány ciklust (stabilizáló hatás) - pl. az arktikus régióban két fő rágcsálócsoport (elsősorban herbivórok): lemmingek és mókusok, előbbiek híresek az abundenciájuk ciklikusságáról, míg utóbbiaknak meglepően állandó az egyedszámuk egyik évről a másikra

Realisztikusabb izoklínek → egyensúlyi állapot

Ragadozók és zsákmányok foltokban - metapopulációk

- egy metapopuláció komputer-szimulációja → egy sor fennálló dinamika (COMINS)

4. RAGADOZÓ-ZSÁKMÁNY CIKLUSOK A VALÓSÁGBAN - UTIDA: Callosobruchus (zsizsik) – Heterospilus (fürkészdarázs) – csatolt oszcilláció 25 nemzedéken át - HUFFAKER: Eotetranychus sexmaculatus (fitofág atka) – Typhlodromus occidentalis (ragadozó atka) - tenyészet: - 1. éretlen narancson csak a fitofág - 2. éretlen narancson mindkét faj - 3. „heterogén” környezetben mindkét faj

Opuntia – Cactoblastis cactorum - kisemlős ciklusok: É-Amerika, Szibéria: nyúlfajok és predátoraik 8-11 éves ciklusa, Fennoskandinávai 3-5 éves - regionális szinkronizáció több szimpatrikus állatfaj fluktuációjában - széles értelemben vett geográfiai szinkronitás a ciklusokban

- déli irányban haladva a ciklusok fokozatos hiánya - Ciklusokat magyarázó hipotézisek: o abiotikus okok o biotikus „belső” okok o biotikus „külső” okok - kanadai hiúz (Lynx canadensis) – sarki nyúl (Lepus americanus) ciklus (????????)

o Betula (törpenyír), Lagopus (fajd) - nyúl – növény, vagy nyúl – hiúz ciklus - kísérletes bizonyítás: o kontroll terület o trágyázással növelték a területen a növényi biomasszát o nyúl táplálékhozzáadás o ragadozó kizárása o ragadozó kizárása, nyúltáplálék hozzáadása 8 éves vizsgálat eredményei: o a növényzet trágyázása nem volt hatással o a hiúz kizárása kétszeres, a fölös mennyiségű nyúltáplálék háromszoros, a predátor kizárása és a

táplálék hozzáadása 11-szeres nyúldenzitás növekedést adott o a nyúlpopuláció méretének a ciklusnak megfelelő csökkenése a megnövelt táplálékmennyiség és a predátor kizárás ellenére is megtörtént →mind a nyúl – növény, mind pedig a hiúz – nyúl kölcsönhatás eredménye a ciklikusságra való hajlamosság, de a valóságban úgy tűnik a ciklus a kettő kölcsönhatásának az eredménye → tritrofikus hatás

III. A SZERVES ANYAG LEBONTÁSA (DEKOMPONÁLÁS ÉS DETRITIVORIA)

1.BEVEZETÉS - szaprotrófok – elhalt szerves anyaggal táplálkozó szervezetek - dekomponálók (baktériumok és gombák), detritivorok (elhalt szervesanyagot fogyasztó állati szervezetek) - nekrofág, koprofág - nem hatnak közvetlen módon az általuk hasznosított forrás megújulási sebességére → „donor által szabályozott” viszony - közvetett úton befolyásolják a források elérhetőségét (mineralizáció – tápanyagok visszairányítása) - különböző szervesanyagok lebontása (lárvabőr, ürülék, toll, lehulló lomb, ágak, rizoszféra, filoszféra, stb.) - detritusz

2. A LEBONTÓ SZERVEZETEK 2.1.BAKTÉRIUMOK ÉS GOMBÁK - Penicillium, Mucor, Rhizopus – r-szelekciós fajok - Oxigén jelenlétében a cukrokat a mikrobiális szervezetek CO2-ra bontják - Oxigén hiányában a folyamat nem teljes, alkoholok, illetve szerves savak keletkeznek → ez a gombáknak kedvez - Denitrifikáló-, szulfát redukáló, metanogén baktériumok - Cukrok < keményítő < hemicellulóz, pektin, fehérjék < cellulóz < lignin < szuberin < kutin - Mikroflóra szukcessziója (fajok diverzitása csökken) - sok faj specialista

bükk avar lebomlása

Arthrinium spp.

Mortierella ramanniana

2.2.DETRITIVOROK ÉS SPECIALIZÁLT MIKROBIVOROK - nehéz elkülöníteni - mikrobivor: mikroflorát fogyasztó pici állati szervezetek - baktériumfogyasztók: amőbák, nematoda - gombák: nematoda, bogár, hangya, termesz - legtöbb detritivor szervezet a mikroflórát is fogyasztja - DARWIN, 1888: földigiliszták 30 év alatt 18 cm talajréteget hoztak létre, a felszínre juttatott 50t/ha/év ürülékkel (5kg/év/m2) - 1m2 mérsékelt égövi erdő talajában: 1000 faj, 10 millió egyed fonalféreg, egysejtű, 100ezer ugróvillás, atka, 50ezer más gerinctelen

2.3.A MIKROFLÓRA ÉS DETRITIVOROK RELATÍV SZEREPE - baktériumok száma, és biomasszája jóval magasabb - ! szezonalitás

- interakciójuk fontos

Spartina lebontása tengerparon

- rágcsálók tetemeinek lebontása, kísérletesen 2.4.A DEKOMPONLÁLÓK, DETRITIVOROK ÉS FORRÁSAIK KÉMIAI ÖSSZETÉTELE - detritivorok C:N 10:1, C:P 100:1

- szárazföldi növények C:N 19-315:1, C:P 700-7000:1

3. A DETRITIVOROK ÉS FORRÁSAIK KAPCSOLATA 3.1.NÖVÉNYI DETRITUSZ FOGYASZTÁSA - igen fontos a földigiliszták szerepe - gyertyánosos avarját kb. 6 hónap alatt lebontják (2500 egyed/ha, 3kg/egyed/év ürülék sz.a.)

- cellulóz, lignin bontása - állati eredetű celluláz ritka (Helix pomatia, kétszárnyúak lárvája, földigiliszta) - obligát endoszimbionta baktériumok: csótányok, termeszek

3.2.LEHULLOTT GYÜMÖLCSÖK FOGYASZTÁSA 3.3.TÁPLÁLKOZÁS ÜRÜLÉKEN 3.3.1.GERINCTELENEK ÜRÜLÉKÉN - gerinctelen talajlakók ürüléke

- Apheloria 1,1%-os testsúlynövekedés 30 nap alatt, ha csak levéldetrituszon él, 16%-kal növekedik a növekedési sebessége, ha saját ürülékét is elfogyasztja - Anglia: tőzeglápok: Chironomus-Chydorus kölcsönös függőség

bükk-avar, Operopthera fagata lepkehernyó ürüléke

3.3.2.GERINCESEK ÜRÜLÉKÉN - ragadozók ürüléke 80%-ban lebontott, gyakoriságuk is jóval alacsonyabb a herbivorokéhoz képest - herbivorok ürüléke még 30-50% szerves anyagot tartalmaz → sajátos lebontó közösség (ganajtúrók, trágyalegyek, alkalmi felhasználók) - afrikai szavannán elefántürülék száraz/nedves évszakban (Heliocopris)

Heliocopris sp.

- ausztráliai juh- és marhatartás (Onitis fajok DélAfrikából) 3.4.ÁLLATI TETEMEK FOGYASZTÁSA - „specialista ragadozók”, „scavenger”, dögevő - sakál, keselyű, holló, marabu

Elhullt kisemlősök bontása - specializáció a tetem különböző részeinek lebontásában:

o inak, puhább csontok (kollagén): Lucilia légy o haj, tollak (keratin): egyes bogarak, molyok o tülök, toll (szaru): baktériumok, gombák - temetőbogarak (Necrophorus sp.): szárnyfedőik alatt élő atkák segítenek megszabadulni a légylárváktól – mutualisztikus kapcsolat - ! ivadékgondozás

Nicrophorus sp. - egér

4. KÖVETKEZTETÉSEK 1. Alacsony hőmérsékleten, oxigén koncentráción, a talaj víztartalmán és pH-n a lebontási folyamatok lassabbak. 2. A környezet szerkezete és porozitása meghatározó jelentőségű. 3. A dekomponáló és detritivor szervezetek hatása gyakran szinergikus, nehéz a lebontásban játszott relatív szerepüket meghatározni. 4. A dekomponáló és detritivor szervezetek között sok a specialista, ezek kombinált aktivitása vezet az elhalt szervesanyag lebontásához. 5. Az elhalt szervesanyag hosszan keringhet különböző mikrohabitátok között, míg a teljes lebontása megtörténik.

6. Mivel a lebontás folyamán a „blokkolt” ásványi anyagok felszabadulnak, a lebontás sebessége meghatározza, hogy milyen mértékben férnek hozzá ezekhez az anyagokhoz a növények. 7. Az elhalt szervesanyag hozzáférhetősége általában térés időbeli mozaikosságot mutat (→ szigetbiogeográfia). 8. A lebontás „sikertelenségének” eredménye a tőzeg-, szén- és olajkészletek felhalmozása, sőt az erdők léte!

IV. PARAZITIZMUS, BETEGSÉGEK

1.BEVEZETÉS, FOGALMAK - parazita: olyan előlény, mely táplálékot nyer egy vagy több gazdaszervezettől, melynek azonnali pusztulását általában nem váltja ki, de különböző fokú károsodást okoz - fertőzés (infection): parazita megtámad egy gazdaszervezetet - betegség (disease): ha a parazita a gazdaszervezetben károsodást okoz - patogén: bármely parazita, mely betegséget okoz - paraziták és patogének járványtana (epidemiológia): populációdinamikájuk vizsgálata - bilharziózis (szkiztozomiázis) – Schistosoma fajok, elefántiázis (Brugia, Wuchereria)

- tenyésztett állatok, termesztett növények parazitái - paraziták számbelileg is jelentősek, mind faj-, mind egyedszámukat tekintve, a Földön élő élőlények kb. fele parazita 2.A PARAZITÁK OSZTÁLYOZÁSA • direkt átvitel • holoparazita • indirekt átvitel (köztes • hemiparazita gazda, vektor) • mikroparazita • makroparazita 2.1.MIKROPARAZITÁK - a gazda sejtjein belül szaporodnak, általában nagyon nagy számban vannak jelen → a fertőzött gazdák száma

- állati és növényi szervezeteket megbetegítő baktériumok és gombák, illetve egysejtűek - Trypanosoma gambiense (álomkór), Plasmodium malariae - növények vírusai, gyakran levéltetvek, fonalférgek terjesztik 2.2.MAKROPARAZITÁK - általában a gazda testfelületén vagy üregeiben tartózkodnak → számolható vagy becsülhető egy gazdaegyeden lévő egyedszámuk - lehetnek ektoparaziták (tetvek, bolhák, atkák, kullancsok, gombák) vagy endoparaziták (laposférgek, buzogányfejű férgek, fonálférgek), növényekben többnyire intercellulárisak

- elefántiázis - növényi makroparaziták: gombák, gubacsképző rovarok, virágos növények - sóskaborbolya – búza, rozsdagomba

- parazita növények: holo- és hemiparaziták - Cuscuta sp. (aranka) - fagyöngyfélék

Rafflesia 2.3.FÉSZEK PARAZITIZMUS - rokon fajok között, vagy akár egyazon faj egyedei között - szociális rovaroknál igen fejlett - madaraknál – récék (intraspecifikus), kakukkok, pintyek (interspecifikus) - gazdaspecifikus polimorfizmus (tojók mitokondriális DNS)

3.GAZDASZERVEZETEK, MINT HABITÁTOK 3.1.BIOTROF ÉS NEKROTROF PARAZITÁK - nekrotrof paraziták: ? ragadozó, szaprotrof ?

Lucilia cuprina (húslégy) Botrytis fabi → pionír szaprotrof - biotrof parazita: a gazda halála → parazita halála 3.2.GAZDA SPECIALIZÁLTSÁG - minél „meghittebb” egy kapcsolat a parazita és gazda egyede között, általában annál specializáltabb a parazita valamely fajra

- pl. madártetvek ↔ legyek - természetes ↔ akcidentális gazda - pestis (Yersinia pestis) – differenciált virulencia 3.3.GAZDÁN BELÜLI HABITÁT SPECIALIZÁLTSÁG - Plasmodium 3.4.GAZDÁK, MINT REAKTÍV KÖRNYEZETEK – REZISZTENCIA, IMMUNITÁS - fagocitózis, hemocita (immunsejt), immunválasz - mikro- és makroparazitákkal való fertőzésre eltérő immunválasz - növények: konstitutív és indukált védekezés - a védekezés „ára”

3.5.A GAZDA REAKCIÓJÁNAK KÖVETKEZMÉNYEI - S-I-R MODELLEK - „susceptible – infectious – recovered (→immune)” 3.6.PARAZITA-INDUKÁLT VÁLTOZÁSOK A NÖVEKEDÉSBEN ÉS VISELKEDÉSBEN - gubacsképzők – növények morfogenetikai válasza - uniter szervezetekben elsősorban viselkedési válaszok o imátkozó sáska – Gordius

3.7.GAZDÁKON BELÜLI KOMPETÍCIÓ Ceratophylllus gallinae – tyúkbolha

Kékcinke fészkek Egér – Hymenolepis microstoma galandféreg

- Strongyloides ratti - normál és mutáns, immunválasz nélküli patkányok - denzitás-dependens immunválasz

Howardula aoronymphium, Parasitylenchus nearcticus Drosophila recens - niche differenciáció

4. A PARAZITÁK ÁTVITELE ÉS DISZPERZIÓJA A GAZDÁK KÖZÖTT - Janzen - szigetbiogeográfia (MacArthur, Wilson) - paraziták: metapopuláció - közvetlen és közvetett (vektor általi) átvitel - az átvitel dinamikája: o új fertőzések kialakulásának rátája függ az érintkezés rátájától, a fertőzés valószínűségétől és a fertőzhető gazdák számától - denzitás, illetve gyakoriságfüggő átvitel - „forró pontok” - termesztett növények járványai

Rhizoctonia solani gomba Raphanus sativus retek – érzékeny Sinapis alba mustár – részben rezisztens

az egyedek 40%-a rezisztens - mezőgazdaságban a rezisztens fajták termesztése kihívás a patogének számára → „ördögi kör”

- a „Janzen-Connel effektus” - közösségek fajgazdagsákának biztosítása

Prunus serotina (kései meggy) – Pythium gombafertőzés - a fertőzés prevalenciája (gyakorisága, elterjedtsége) - fertőzés intenzitás (gazdánkénti paraziták száma) - átlagos fertőzés intenzitás (átlagos parazita egyedszám/gazda)

5. A PARAZITÁK HATÁSA A GAZDÁK TÚLÉLÉSÉRE, NÖVEKEDÉSÉRE ÉS SZAPORODÁSÁRA

Ficedula hypoleuca (kormos légykapó) - szirti galamb – tolltetvek - Lagopus lagopus scoticus (skótfajd) – ragadozók által elejtett egyedek fonalféreg általi fertőzöttsége sokkal magasabb, mint a vadászattal elejtetteké

- Anolis gingivinus – A. wattsi, Plasmodium azurophilum

Cuscuta salina, Salicornia (sziksófű) - parazitával szembeni rezisztencia „ára”

6. A FERTŐZÉS POPULÁCIÓDINAMIKÁJA - hasonló a ragadozó-zsákmány viszonyhoz, de egyedi sajátosságok is adódnak: mivel általában nem okozzák a gazda azonnali halálát, nehéz elkülöníteni hatásukat a gazdaszervezetet ért más hatásoktól - még abban az esetben is mikor halálhoz vezet, főleg mikroparaziták esetében ezt csak aprólékos vizsgálattal lehet bizonyítani - alap reprodukciós ráta és az átviteli küszöbérték - közvetlenül fertőző mikroparaziták esetében R0 nő: o minél hosszabb ideig fertőz a fetőzött egyed o a gazdapopuláció érzékeny egyedeinek számával (kritikus populációméret)

Száj- és körömfájás terjedése Angliában 2001-ben - minél magasabb R0 értéke, annál meredekebb a görbe, annál gyorsabb a lecsengése a járványnak

Kanyaró- és szamárköhögés ciklusok Angliában és Walesben - immunizációs programok

termesztett növények patogénjei

- vektor által közvetített fertőzések - közvetlen úton terjedő makroparaziták - bélférgek - közvetett úton terjedő makroparaziták – mételyek

kanyaró dinamikája Angliában és Walesben

7. PARAZITÁK ÉS A GAZDÁK POPULÁCIÓDINAMIKÁJA

Tribolium castaneum (rozsdabarna lisztbogár) fertőzése Adelina triboli egysejtű parazitával

Plodia interpunctella P.i. – Venturia canescens P.i. - granulovirus

- nyírfajd - Trichostrongylus tenuis nematoda

- svarlbard rénszarvas – két nematoda parazita

- róka - veszettség

- egyedek kilövése (1/km2) - beoltás (csalétekbe) - 5/km2

8. A PARAZITÁK ÉS GAZDÁIK KOEVOLÚCIÓJA - „fegyverkezési verseny” a parazita-gazda között - nyúl – myxomatózis: o a mixoma vírus eredete a D-Amerika-i őserdőben, a Sylvilagus brasiliensi (erdei vattafarkúnyúl, tapeti) A betegség - melyet korábban nyúlvésznek neveztek - Dél-Amerikából származik, kórokozóját Uruguayban azonosították elsőként az 1900-as évek elején. Az itt őshonos gyapotfarkú nyulak (Sylvilagus brasiliensis) - melyek az üregi nyúllal közeli rokonságot mutatnak - felelősek a vírus terjesztéséért, bár közöttük már alig fordult elő elhullás a vírusra rezisztens vérvonalak kialakulása miatt. Kizárólag rokon fajokat betegít meg, így a házinyúl számára is nagy veszélyt jelent, leginkább a tavasztól őszig tartó időszakban. Észak-Amerikába fertőzött mexikói nyulak közvetítésével került, majd söpört tovább szerte a kontinensen az 1930-as években. Ausztráliába az ember szándékos terjesztésének segítségével jutott el az 1950-as években, ahol biológiai fegyverként vetették be a fegyencek által behurcolt -majd természetes ellenség hiányában elszaporodott és a mezőgazdaságban hatalmas károkat okozó- üregi nyulak ritkítására. Három év alatt megtizedelte a nyúlpopulációt, majd a mortalitás itt is jelentősen visszaesett a kezdeti 90-ről 25%-ra. Európába egy francia orvos hurcolta be Ausztráliából 1953-ban, aki a Párizs környéki földbirtokok „nyúlmentesítését” kívánta ezen a módon megoldani. Egy éven belül már Belgiumban, Hollandiában, Luxemburgban, Németországban, Angliában és Spanyolországban is azonosították a vírust. Világszínvonalúnak mondható a magyar Myxovac vakcina, amely 1977 óta van forgalomban és a myxomatózis ellen nyújt hatásos védelmet a nyusziknak. Ennek ellenére rendkívül sok nyúl betegszik meg Magyarországon is az oltás hiánya, illetve a nem megfelelő módon végzett vakcinázás miatt!

A vírus a Poxvírusok családjába tartozó himlővírus. Hőre érzékeny, beszáradt állapotban azonban több mint száz napig megőrzi fertőzőképességét még az áttelelő vérszívók szájszerveiben is. Vérrel és sebváladékkal terjed, vizelettel és ürülékkel a betegek a kórokozót nem ürítik. A nyulak szem-, vagy orrváladékkal is fertőzhetik egymást, többnyire bőrsérülések, karcolások, hámhiány esetén vagy szexuális aktus során. A szakirodalom szerint egyes esetekben a légutakon keresztüli terjedés is lehetséges. A betegséget a legtöbb esetben azonban az ízeltlábú vérszívók terjesztik - szúnyogok, tetvek, bolhák és legyek -, de a ragadozó madarak karmai is fertőzési forrást jelenthetnek. A myxomatózis minden házinyúlra veszélyt jelent. A megbetegedésnek fokozottan vannak kitéve a kertben élő, vagy a jó időben kijáró nyuszik. Teljes védettséget kizárólag az évente végzett vakcinázás nyújt.

V. SZIMBIÓZIS ÉS MUTUALIZMUS

1.BEVEZETÉS, FOGALMAK - mutualizmus: a résztvevők kölcsönösen előnyhöz jutnak (de ez nem egy barátságos kapcsolat, hanem inkább kölcsönös kizsákmányolás) - szimbiózis: fajpárok egyedeinek szoros együttélése - mutualizmus: ƒ szimbionta ƒ nem szimbionta • obligát • fakultatív

2.MUTUALISTA „VÉDELMEZŐK” 2.1.TISZTOGATÓK ÉS GAZDÁIK - tisztogató halak: ektoparazitákat, baktériumokat, elhalt szöveteket távolítanak el a halakról

Labroides dimidiatus - Hemigymnus melapterus

2.2.HANGYA-NÖVÉNY MUTUALIZMUS

- Acacia cornigera – Pseudomyrmex ferruginea - Szarvszerű üreges képződmények, nektáriumok vegetatív részeken, Belt-féle testecskék

- Tachigali myrmecophila, Pseudomyrmex concolor - mutualista hangyák közötti kompetíció - Crematogaster sjostedti, C. mimosae, C. nigriceps, Tetraponera penzigi

3.NÖVÉNYI KULTÚRÁK, ÁLLATFARMOK 3.1.MEZŐGAZDASÁG - növénytermesztés, állattenyésztés 3.2.HANGYÁK - ROVAROK KAPCSOLATA - hangyák – levéltetvek: mézga

- Tuberculatus quercicola – Formica yessenis - Hangyák – Lycaenid lepkék: „örökbefogadás”

3.3.GOMBATERMESZTÉS BOGARAK ÉS HANGYÁK ÁLTAL - Scolytidae – dekomponáló gombák

- Új-Világban 210 gombatenyésző hangyafaj: elhalt növényi anyag, rovarok ürüléke → levélvágók (Atta) - levélvágók: polifágok - Atta colombica – Attamyces bromatificus – Escovopsis – baktérium

4. MAG- ÉS POLLENDISZPERZIÓ 4.1.MAGDISZPERZIÓS MUTUALIZMUS - különböző alakú magok és termések - gyümölcsök 4.2.BEPORZÓ MUTUALISTÁK - nektár, pollen - „rizikó” is: betegségek terjesztése - rovarok: generalisták → specialisták (szekvenciális specialisták) - Ranunuculus – Aquilegia, Aconitum - szezonalitás

4.3.FÜGENÖVÉNY ÉS FÜGEDARAZSAK, YUCCA ÉS YUCCAMOLY KAPCSOLATA - otthon, táplálék utódneveléshez

- Ficus sycomorus – Ceratosolen arabicus - Yucca – Tegeticula

5. BÉLCSATORNÁBAN ÉLŐ MUTUALISTÁK - sejten belüli vagy extracelluláris mikrobiális szervezetek

nyúl, zebra

juh, kenguru

5.1.GERINCESEK - protozoa, gomba, baktérium, főleg a semleges pH-val rendelkező béltraktusokban, ahol a táplálék hosszan időz - → rövidláncú zsírsavak, ammónia, mikrobiális fehérje, B-vitamint szintetizálnak 5.2.KÉRŐDZŐK ÉS SZIMBIONTÁIK - négyrekeszű gyomor (bendő, recésgyomor, levelesgyomor, oltógyomor) - anaerob specialista baktériumok, egysejtűek - „mikrokoszmosz” - refekáció (saját ürülék fogyasztása) – nyulak, elefánt

5.3.TERMESZEK ÉS SZIMBIONTÁIK - közvetlenül faanyagot fogyasztók → saját celluláz → gombatenyésztők - refekáció - anaerób ostorosok 6. ROVAROK ÉS ENDOSZIMBIONTÁIK - elsősorban baktériumok, néha élesztőgombák, speciális sejtekben („mycetocyte”) - levéltetvek – Buchnera baktériumok: esszenciális aminosavakkal látják el a levéltetveket

levéltetvek és baktériumok filogéniája

7. VÍZI GERINCTELENEK FOTOSZINTETIZÁLÓ SZIMBIONTÁI - Hydra – Chlorella - Hydra autotróf vagy heterotróf a körülményektől függően - Mesodinium rubrum csillós – alga 2gC/m3 tengervíz/óra

- zátonyképző korrallok Cnidaria – Symbiodinium (páncélos ostoros)

- korall „kifehéredés” – magas hőmérséklet, betegség, erős fény 8. NÖVÉNYEK ÉS GOMBÁK - Ascomyceta (Clavicipitaceae) – Poaceae, Cyperaceae hajtásokon és levélcsúcsokon - Gyökérben – mikorrhizák – obligát vagy fakultatív szimbiózis 8.1.EKTOMIKORRHIZÁK - 5-6 ezer Ascomyceta és Basidiomyceta gombafaj alkot ektomikorrhizát fásszárúakon

különböző ektomikorrhizák kocsányos tölgyön (Quercus robur)

8.2.ARBUSZKULÁRIS MIKORRHIZÁK - a gyökérbe, a sejtekbe hatoló, fonalrendszert képező, főleg Glomus (Glomeromyceta) fajok

VAM mikorrhiza - szerepük: P, N, felvétel, patogének és herbivorok elleni védelem, toxikus fémekkel szembeni rezisztencia

Vulpia fasciculata – Hyacinthoides non-scripta Vulpia fasciculata / Fusarium oxysporum/Glomus sp.

8.3.ERIKOID MIKORRHIZÁK - hangásokban 9. ZUZMÓK: ALGÁK ÉS GOMBÁK - mycobionta: ismert gombafajok kb. 20%-a, fotobionta: alga, ritkán cianobaktérium

10. NITROGÉNMEGKÖTÉS - szimbionta nitrogénkötő baktériumok: o Rhizobia – hüvelyesek gyökérgümőiben o Frankia (Actinomyceta) – elsősorban fásszárúakban (Alnus, Myrica)

o Azotobacteriaceae – levél, és gyökérfelületeken (aerób)

o Bacillaceae (Clostridium – kérődzők ürülékén, Desulfotomaculum – emlősök bélrendszerében o Enterobacteriaceae – főleg termeszekben o Spirillaceae (Spirillum lipiferum) – obligát aerób o Nostocacea

Rhizobiumot tartalmazó gyökérgümő mikroszkópikus metszete

- interspecifikus kompetíció

Glycine soja, Paspalum, Rhizobium, N - szukcesszióban hátrány

11. MODELLEK - hiányos, a mutualisztikus kapcsolatok komplexitása miatt 12. SZUBCELLULÁRIS STRUKTÚRÁK SZIMBIÓZISBÓL VALÓ EREDEZTETÉSE - Margulis: eukarióták evolúciója: prokariotákkal kialakult mutualizmus eredményeként (szimbiogenézis)

VI. ABUNDANCIA

1. BEVEZETÉS - nem elég ismerni az egyedszámot - becslések gyakran hiányosak - tanulmányozott fajok nem biztos, hogy tipikusak - korrelációk, predikciók - denzitás-függés

2. FLUKTUÁCIÓ VAGY STABILITÁS? - Micropus apus (sarlósfecske) - Selborne – Dél Anglia - Gilbert White, 1778 - Lawton, May, 1983

Androsace septentrionalis - stabilizáló tényezők ↔ külső tényezők

- abundenciát meghatározó, illetve azt szabályozó tényezők

- A.J. Nicholson - Andrewartha Birch

idealizált populációdinamika diagrammok

- tanulmányok főleg rovarokkal

- abundencia becslések: - demográfiai - mechanisztikus - denzitás 3. DEMOGRÁFIAI MEGKÖZELÍTÉS - K- faktor analízis Leptinotarsa decemlineata (krumplibogár) fejlődési ciklusa

4. MECHANISZTIKUS MEGKÖZELÍTÉS - egyes tényezők (pl. táplálék elérhetősége) közvetlen hatása az abundenciára - manipulációs kísérletek - biológiai védekezés: Salvinia molesta

Cyrtobagous sp. Lake Moon Dara, Australia: 50.000t/400ha 1980: 1500 bogár, 1981: a rucaöröm lebarnult, 70bogár/m2 (1000 millió bogár/tó), < 1t rucaöröm - sarki hófajd

5. SŰRŰSÉGFÜGGÉS - direkt és késleltetett sűrűségfüggés - nyúl-hiúz kapcsolata - nyúl: szignifikáns denzitás-függés 2 éves késéssel - hiúz: szignifikáns denzitás-függés 1 éves késéssel Hiúz modellje: nyúl és hiúz Nyúl modellje: nyúl, vegetáció és ragadozók - denzitás függés és nem függés összekapcsolása - Mastomys natalensis (natáli sokcsecsűpatkány) 6. POPULÁCIÓCIKLUSOK - Pockok (Microtus, Clethrionomys), lemmingek (Lemmus lemmus) – Fennoskandinávia - Lemmingek (Lemmus, Dicrostonyx) – É-Amerika, Szibéria

- pockok (Clethrionomys) – Japán - mezei pocok (Microtus arvalis) – Közép-Európa - csalitjáró pocok (Microtus agrestis) – Anglia Dicrostonyx groenlandicus (örvös lemming)

VII. ALKALMAZOTT ÖKOLÓGIA POPULÁCIÓS KÖLCSÖNHATÁSOK SZINTJÉN: KÁRTEVŐK ELLENI VÉDELEM ÉS TERMÉSMANAGEMENT

1. BEVEZETÉS - fenntarthatóság ökológiai, szociális és gazdasági vonatkozások 2. KÁRTEVŐK ELLENI VÉDELEM - nemkívánatos fajok elleni védelem 2.1. GAZDASÁGI KÁRSZINT (« Economic injury level ») – gazdasági küszöbérték

2.2. PESZTICIDEK Inszekticidek: szervetlen, természetes növényi anyagok, szerves, rovarnövekedés szabályozók, szemiokemikáliák (feromonok, allelokemikáliák) Herbicidek: szervetlen, szerves - célzott kártevő „újraéledése” – természetes ellenségeinek kiírtása - másodlagos kártevők elszaporodása (pl. gyapott esete) - más fajok mortalitása - génmódosított szervezetek

cukorrépa, Chenopodium album, pacsirta

- peszticidek elleni rezisztencia

2.3. BIOLÓGIAI VÉDEKEZÉS - természetes ellenségek manipulációja

1. betelepítés 2. inokuláció 3. innundáció – Bacterium thuringiensis - pl. kaliforniai citrusültetvények – Icerya purchasi, parazitoid Diptera, katicabogár, DDT - adott helyen természetes ellenségek „használata” – füves sávok léte a gabonatáblák között - nem mindig „környezetbarát” 2.4. INTEGRÁLT VÉDEKEZÉS - fizikai, vetésforgó, biológiai és kémiai védekezés, rezisztens vonalak használata ! invazívok ellenőrzése

3. TERMÉSMANAGEMENT ( TERMÉSZETES POPULÁCIÓK KIZSÁKMÁNYOLÁSA) 3.1. „MAXIMUM SUSTAINABLE YIELD”

- fix kvóta

- fix befektetett erő - arányos begyűjtés vagy költő egyedek adott számának megtartása

C. KÖZÖSSÉGEK

I. A KÖZÖSSÉGEK JELLEMZÉSE: TÉR- ÉS IDŐBELI MINTÁZATOK

1. BEVEZETÉS - közösség: térben és időben együttesen előforduló populációk együttese - hogyan terjednek el a természetben a fajok együttesei, hogyan befolyásolják ezt az elterjedést az abiotikus tényezők, illetve a populációk közötti kölcsönhatások? - mintázatok keresése és magyarázata

- kollektív tulajdonságok: fajdiverzitás, közösség biomasszája - származtatott tulajdonságok: táplálkozási hálózatok stabilitása - léteznek-e ismétlődő mintázatok a kollektív és származtatott tulajdonságokban? – hipotézisek a mintázatok okára vonatkozóan – ezek tesztelése - lépték fontossága

2. A KÖZÖSSÉG SZERKEZETÉNEK LEÍRÁSA - számbavenni minden fajt? – fajgazdagság

2.1.DIVERZITÁS INDEXEK - ha csak fajszámot használunk, egy igen fontos információ marad el: melyek a gyakori, illetve a ritka fajok? - gazdagság – ekvitabilitás (egyenletesség) - de mit számolunk moduláris szervezetek esetében? - pl. biomassa / faj / egységnyi terület - Simpson index: abundencia és fajgazdagság D = 1/ ∑ pi2 - Ekvitabilitás: Dmax = S, 0 - 1 E = D / Dmax - Shannon index: H = - ∑ pi ln pi

- Ekvitabilitás: H / Hmax, Hmax = lnS

Rothamsted, Anglia – hosszútávú vizsgálatok gyepeken (1856-1949)

2.2.RANG-ABUNDENCIA DIAGRAMMOK - teljesebb a kép, ha a pi értékeket rangjukkal ábrázoljuk (leggyakoribbtól a legritkábbig) - rang-abundencia diagrammok: egyedszámok, fajok által lefedett területek, biomassza értékek

- niche központú modellek (Tokeshi): o dominance-preemption (dominancia elő-vétel) o random-fraction (random rész) o MacArthur fraction (MacArthur rész) o Dominance-decay (dominancia hanyatlás)

Rothamsted - növényi biomassza produkciójának rátája, illetve ennek átalakítása heterotróf szervezetek által - fajgazdagság és közösség működése közötti összefüggés megértése (produktivitás, dekompozíció, anyagforgalom)

3.TÉRBELI KÖZÖSSÉGMINTÁZATOK 3.1.GRÁDIENSANALÍZIS

Great Smoky Mountains, Tennessee, USA

- fő tanulság: nincsenek éles határok, nagyok az átfedések - fő hiányosság: grádiens kiválasztása szubjektív

3.2.KÖZÖSSÉGEK KLASSZIFIKÁCIÓJA ÉS ORDINÁCIÓJA - szubjektivitás kizárására: statisztikai módszerek alkalmazása - klasszifikáció: azt feltételezi, hogy a közösségek diszkrét entitások - taxonómiai osztályozással analóg módon, a hasonló tulajdonságokkal rendelkező közösségeket azonos csoportokba sorolja

31 Új-zélandi tó kerekesféreg faunájának vizsgálata

- ordináció: olyan matematikai módszer, melynek segítségével úgy lehet elhelyezni a közösségeket egy ábrán, hogy azok amelyek hasonlóak mind faji összetételben, mind pedig a fajok relatív abundenciájában, közel kerüljenek egymáshoz

CCA (Canonical Corespondence Analyses)

- kérdés: a tengelyek valóban ökológiailag is értelmezhető grádienseknek felelnek-e meg?

- a módszer sikeres alkalmazásának feltétele: megfelelő környezeti tényezők mérése - haszna: o hipotéziseket generálhat további tesztelésekhez (közösség összetétele és környezeti tényezők között) DE: a korreláció nem jelent ok-okozati összefüggést! o Bizonyos környezeti tényező-együttes hatása alatt prediktálható a közösség összetétele 3.3.HATÁROK PROBLEMATIKÁJA - kérdés: a közösségek diszkrét entitások, jól körülírható, éles határokkal? - valószínűleg nem léteznek éles, konkrét határok, de egyes közösségek esetében ezek inkább definiálhatók

- lépték fontossága

4.KÖZÖSSÉGEK IDŐBELI MINTÁZATA – SZUKCESSZIÓ - közösségek mintázata időben is variabilitást mutat - egy faj ott és akkor jelenik meg: o ahová el tud jutni o ahol számára megfelelő életfeltételeket és forrásokat talál o ahol a kompetitorok, predátorok és/vagy paraziták nem zárják ki - a fajok megjelenésének és eltűnésének időbeli szekvenciájának feltétele, hogy az életfeltételek, források és/vagy ellenségek is változzanak időben - zavarás meghatározó - erdőkben: tüzek, viharok, földrengés, egy fa kihalása

- gyepeken: fagy, legelő állatok taposása, ürüléke, stb. - tengerparti zónákban: hurrikánok, szélsőséges hullámok, búvárok 4.1.FOUNDER-CONTROLLED ÉS DOMINANCECONTROLLED KÖZÖSSÉGEK - „founder-controlled”: aránylag sok faj hasonló képességekkel kolonizálja a diszturbancia által szabaddá tett foltokat, hasonlóan képesek alkalmazkodni az abiotikus körülményekhez és életük végéig képesek ott fennmaradni - a zavarás eredménye lottózáshoz hasonló: az a nyerő, aki elsőnek ér oda

- „dominance-controlled”: egyes fajok kompetitíve fölötte állnak másoknak, korai fajok jó kolonizálók, gyors növekedéssel rendelkeznek, későbbi fajok tolerálják az alacsonyabb forrásszinteket, az előbbi fajok mellett is jól növekednek, néha ki is szorítják őket - a szukcesszió nem szezonális, illetve évek közötti változás, hanem a fajok populációinak direkcionális és folyamatos kolonizációs és kihalási folyamata egy adott helyen

4.2.ELSŐDLEGES ÉS MÁSODLAGOS SZUKCESSZIÓ - elsődleges (primer) szukcesszió: újonnan kitett élőhely benépesülése, melyen régebben nem voltak jelen közösségek – vulkáni kitörések, gleccserek visszahúzódása, homokdűnék - másodlagos (szekunder) szukcesszió: olyan területeken, ahol a vegetáció teljesen vagy részben eltávolítódott , de magok, spórák, talajréteg fennmaradt – fásszárúak kipusztulása, széldöntés, viharok, felhagyott szántók - primer szukcesszió – általában több száz évet tart, de pl. tengerparti köveken – csak pár évtized - sokszor a szukcesszió különböző fázisai felismerhetők közösségek struktúrájában térbeli grádiensek mentén

- térképek, korhatározás alapján becsülhető az egyes közösségek kora - északi féltekén még mindig folyik az utolsó eljegesedés utáni rekolonizáció! 4.3. ELSŐDLEGES SZUKCESSZIÓ VULKANIKUS RÉGIÓKON

Japán, Miyake sziget

- N kötő nóduszokkal rendelkező éger kolonizációja - facilitáció – a N koncentráció növekedése elősegíti későbbi kolonizációs fajok megjelenését (Prunus, Machilus) - vegyes erdő, éger és Prunus kiszorítása beárnyékolással - hosszú életű Castanopsis megtelepedése

4.4.ELSŐDLEGES SZUKCESSZIÓ TENGERPARTI HOMOKDŰNÉKEN - Ammophila vreviligulata, Prunus, Salix – fiatal, mobilis dűnéken - Juniperus communis, Schizachrium scoparium -100 éves dűnéken - Pinus, Larix laricina, Picea strobus, Thuja occidentalis 150 éves dűnéken - Pinus strobus, P. resinosa – 225 - 400 éves dűnéken - Quercus rubra, Acer rubrum - 440 éves dűnéken

Michigan-tó partja - magok hozzáférhetőségének fontossága! – diszperzió, magpredáció

- kompetitív kizárás

4.5.MÁSODLAGOS SZUKCESSZIÓ FELHAGYOTT SZÁNTÓKON - USA keleti rész: felhagyott földek szukcessziója 19. században elhagyott farmokon - egyéves gyomok → lágyszárú évelők → bokrok → korai kolonizációs fásszárúak → kései fásszárúak

Kína, Loss Fennsík - a talaj N koncentrációja növekedett

5. FAJKICSERÉLŐDÉS SZUKCESSZIÓ ALATT - HORN (1981): Markov modell: hipotetikus erdőben előrejelezhetjük a fafajok kompozíciójában való változásokat, amennyiben két dolgot ismerünk: o adott időintervallumra mennyi a valószínűsége annak, hogy egy adott faj egyedét ugyanazon faj egyede vagy más faj egyede váltja o a kiindulási fajösszetétel 50 év múlva Jelenleg nyír tupelófa juhar bükk nyír 0.05 0.36 0.50 0.09 tupelófa 0.01 0.57 0.25 0.17 juhar 0 0.14 0.55 0.31 bükk 0 0.01 0.03 0.96

New Jersey, USA Faj/Erdő 0 50 100 150 200 ∞ Öreg kora erdő Nyír 100 5 1 0 0 0 0 Tupeló 0 36 29 23 18 5 3 Juhar 0 50 39 30 24 9 4 Bükk 0 9 31 47 58 86 93 - a modell lényege, hogy ha elegendő idő áll rendelkezésre, akkor egy stabil kompozíció alakul ki, mely független az eredeti fajkompozíciótól - ? klimax állapot - kérdés, hogy ennek kialakulásához mennyi időre van szükség

6. A SZUKCESSZIÓ MECHANIZMUSAI 6.1.KOMPETÍCIÓ-KOLONIZÁCIÓ TRADE-OFF ÉS SZUKCESSZIONÁLIS NICHE - korai kolonizációs (pionír) fajok: nagy fekunditás, jó diszperziós képesség, gyors növekedés - ha elegendő forrás áll rendelkezésükre, lassú növekedés, kis túlélés elégtelen forrás esetén - késői kolonizációs fajok: ellenkező tulajdonságok - zavarás hiányában a kései fajok kiszorítják a pionírokat 6.2.FACILITÁCIÓ - korai fajok úgy módosítják a környezetet, hogy kevésbé lesz alkalmas számukra, viszont alkalmasabb lesz mások megtelepedésére - nem minden esetben áll

6.3.ELLENSÉGEKKEL VALÓ INTERAKCIÓ - magpredátorok visszaszoríthatják/késleltethetik a kései fajokat

- pl. Solidago altissima - de hasonlóan fontos lehet a talajlakó közösség táplálékhálózata, vagy a herbivórok jelenléte 6.4.FORRÁS-ARÁNYOK HIPOTÉZIS (RESOURCERATIO HYPOTHESIS) - TILMAN: relatív kompetitív képességek változása időben (az életfeltételek változásának függvényében)

- két tényező fontosságát hangsúlyozza: fény és egy limitáló tápanyag (nitrogén)

Populus tremuloides, Quercus rubra, Acer saccharum

Tilman hipotézise 5 hipotetikus fajra

6.5. LÉTFONTOSSÁGÚ TULAJDONSÁGOK - Noble és Slatyer (1981): vitális attribútumok: 1. zavarás utáni visszatérés módja: - V – vegetatív úton - S – magbankból - D – környező területekről erőteljes magdiszperzióval - N – nincs speciális mechanizmus 2. szaporodás kompetitív körülmények között: - T – tolerancia I – intolerancia - pl. Artemisia ambrosiifolia SI, Fagus grandifolia VT / NT - minden faj besorolható e két attribútum szerint + harmadik: relatív élethossz

→ viszonylag pontos predikciók - tűzflóra - evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együtt, mint azt véletlenszerűen várhatnánk - egy egyed fitness-ét a szukcesszió során két alternatíva növelheti: o K-szelekció: a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan alternatív jellegeket fejleszt ki, melyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig o r-szelekció: szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus, más korai szukcessziók felfedezése és kolonizálása

6.6. ÁLLATOK SZEREPE A SZUKCESSZIÓBAN - szukcesszióvizsgálatok általában botanikai szempontból - okok: - biomassza és fizikai struktúra - szesszilis fajok, könnyű őket számbavenni - primér produkció, nekromassza - fák dominanciája (holt anyag felhalmozása) - korallzátony – trópusi erdő - nem mindig a növények alakítják a közösségek szerkezetét, bizonyos esetben az állatok „diktálnak” - Ndara szavanna, Kenya: elefánt-kizárásos kísérletek → 10 év alatt fásszárúak denzitása megtriplázódott

elhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, USA Mikorrhiza gombák követik a szukcesszió fázisait f

6.7. KLIMAX - van-e végső stádiuma a szukcessziónak? - CLEMENTS (1916): minden klimatikus régióban egyetlen klimax stádium dominál – monoklimax - TANSLEY (1939): poliklimax – tényező/-kombinációk függvénye (klíma, talaj, topográfia, tüzek, stb.) - WHITTAKER (1935) – klimax mintázat: grádiens mentén klimax-kontinuitás - szukcessziós folyamatok hossza igen változó (erdősödés utolsó eljegesedés óta, felhagyott szántókon száz-ötszáz év, ár-apály zónában pár év) → a változás rátája annyira lecsökken, hogy azt már nem érzékeljük

7. KÖZÖSSÉGEK TÉR-IDŐBELI KONTEXTUSBAN: FOLTDINAMIKA - „stabil” közösség is finomabb léptékben vizsgálva a szukcesszió különböző fázisaiban lévő mozaikja - zavarás → hiányfolt → diszperzió → betelepülés - zavarás: újraindító mechanizmus - habitát foltok közötti diszperzió fontossága! 7.1„DOMINANCE-CONTROLLED” KÖZÖSSÉGEK - a folt-dinamika modellekben ha valamely faj kompetitíve fölötte áll a többinek, akkor a zavarás a szukcessziót visszaveti egy előbbi fázisába - a hiányfolton tulajdonképpen egy miniszukcesszió játszódik le

- zavarások szinkronban vagy aszinkronban → különböző szukcesszsiós stádiumokban lévő foltok mozaikja (fajgazdagság!) - bölény egyedek elhullása ↔ préri növényzetének fajgazdagsága

7.2. HIÁNYFOLTOK KÉPZŐDÉSÉNEK GYAKORISÁGA - CONNELL: közepes zavarás hipotézis

- SOUSA – kaliforniai part ár-apály zónájában algák szukcessziója különböző aljzaton - Különböző méretű kövek “zavarhatósága” Ulva……………………………Gigartina canaliculata - kisebb vízfolyások esetén az aljzat zavarása magas vízállásnál

7.3. HIÁNYFOLTOK KÉPZŐDÉSE ÉS BETELEPEDÉSE - különböző méretű hiányfoltok szerepe - ár-apály zónában élő kagyló-közösségek vizsgálata - Brazília: Brachidontes solisianus. B. darwinus

- hiányfoltok képződése/betelepedése gyepeken és erdőkben

7.4. “FOUNDER-CONTROLLED” KÖZÖSSÉGEK (“ALAPÍTÓ” VAGY “LOTTÓ” MODELL)

- minden faj jó kolonizáló és egyforma kompetíciós képességekkel rendelkezik → hiányfolton “lottózás” - korralzátonyokon együttélő halak magas fajszáma Pl. Great Barrier Reef 900-1500 halfaj, 50 egyed / 3 m folt Kritikus tényező: szabad élettér elérhetősége - gyepeken, erdőkben hasonló mechanizmusok 8. TÁJÖKOLÓGIA SZINTŰ MEGKÖZELÍTÉS - nyílt rendszerek - egy faj fennmaradása függ: - kolonizációs képesség / számára megfelelő hiányfoltok képződése

- a dormans stádiumok hosszúsága / zavarás gyakorisága

II. AZ ENERGIA ÁRAMLÁSA A KÖZÖSSÉGEKBEN

1. BEVEZETÉS, FOGALMAK - minden biológiai entitásnak (egyed, populáció, közösség) szüksége van anyagra és energiára → közösségek igen szoros kapcsolatban állnak az abiotikus környezettel - ökoszisztéma: közösség + abiotikus környezete (elsődleges termelők, lebontók és detritivórok, elhalt szervesanyag, herbivórok, karnivórok, paraziták és fiziko-kémiai környezet) - LINDEMANN (1942) ökológiai energetika - táplálékláncok és hálózatok kvantifikálása: energia átadásának hatékonysága a különböző trofikus szintek között

- Napsugárzás → zöld növények → növényevők → húsevők → lebontók - Nemzetközi Biológiai Program (IBP) – produktivitás és az emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása - biomassza: egységnyi területre eső élő tömeg (J/m2, t/ha) - nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak) - elsődleges termelés (primary productivity, PP) – biomassza termelésének a rátája - bruttó elsődleges termelés (gross primary productivity, GPP) – fotoszintézis által rögzített teljes energia, ennek egy része légzési hőként (RA-autotrophic respiration) elvész

- nettó elsődleges termelés (net primary productivity, NPP), BPP – RA, ez hozzáférhető a heterotrófok számára - másodlagos termelés (secondary productivity) – biomassza heterotrófok általi termelési rátája - az ökoszisztéma netto produktivitása (NEP – net ecosystem productivity) GPP – RE, RE:RA+RH - autochtón - allochtón szervesanyag

2. PRIMÉR PRODUKTIVITÁS – MINTÁZATOK - globális NPP: 105 Pg C / év (Pg = petagram, 1015g) - ez kb. fele-fele arányban oszlik meg a terresztris és vízi közösségek között - a szárazföldi NPP 60%-át a trópusi esőerdők és szavannák adják (nemcsak nagy kiterjedésük miatt, hanem magas produktivitásuk miatt is) - bár a biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a PP → a hasznosítás hatékonysága függ a víz-, tápanyagmennyiségtől és a hőmérséklettől

Globális szárazföldi NPP

Globális NPP az óceánokban

2.1. FÖLDRAJZI SZÉLESSÉGGEL VALÓ VÁLTOZÁS - erdők biómja: boreális → trópusi esőerdő NPP növekedik - lokális változások (mikroklíma, topográfia, víz hozzáférhetősége) Átlag (gC/m2/év) Erdő típus GPP (gC/m2/év) Trópusi esőerdő 3249 3249 Mérsékelt örökzöld 1122-1507 1327 Mérsékelt lombh. 992-1924 1499 Hideg mérs. 903-1165 1034 Örökz. Boreális 723-1691 1019

- hasonló trendek füves területeken is

füves területek föld feletti és alatti biomasszája

- hasonló tendencia tavaknál, de óceánok esetében nem (tápanyaglimitáltság) - ez a trend azt sugallja, hogy általában a beeső sugárzás (forrás) és a hőmérséklet (életfeltétel) limitálják a közösségek produktivitását

2.2. SZEZONÁLIS ÉS ÉVEK KÖZÖTTI VÁLTOZÁSOK

- felhősség, hőmérséklet és csapadék függvényében

2.3. AUTOCHTÓN ÉS ALLOCHTÓN TERMELÉS - terresztris ↔ vízi közösségek - guanó telepek - vízi: o autochtón: fotoszintézis (makrofita, algabevonat, fitoplankton) o allochtón: felszín alatti vizek, szél (szárazföldről) - a kettő relatív aránya a különböző vízterekben változó

Különböző vízterek szervesanyagforrásai

2.4. TERMELÉS-BIOMASSZA KÖZÖTTI ÖSSZEFÜGGÉSEK VÁLTOZÁSA - hatalmas különbségek a szárazföldi (0.2-200 kg/m2), óceánok (0.0012-6 kg/m2) és édesvízi (<0.1kg/m2) közösségek biomasszája között

- P : B arányok: erdők: 0.042 egyéb szárazföldi: 0.29

vízi: 17

- magyarázat: erdőkben sok nekromassza, szárazföldön nagy a földfelszín alatti biomassza (gyökerek), vizekben nicsenek nehéz támasztószervek és igen gyors a turnover - a szukcesszió előrehaladtával az NPP:B arány csökken

3. SZÁRAZFÖLDI KÖZÖSSÉGEK ELSŐDLEGES TERMELÉSÉT LIMITÁLÓ TÉNYEZŐK - források: napsugárzás, széndioxid, víz, tápanyagok - életfeltételek: hőmérséklet 3.1. NAPENERGIA FELHASZNÁLÁSÁNAK ALACSONY HATÉKONYSÁGA - 0 – 5 J/m2/min, ennek nagy része nem hozzáférhető a növények számára - Fotoszintézis hatékonysága: o Fény megkötésének hatékonysága o Megkötött fény átalakítási hatékonysága biomasszává

Fotoszintézis hatékonysága három szárazföldi közösségtípusban (IBP)

- amiért a felhasználás hatékonysága alacsony, nem jelenti azt, hogy a fény nem lehet limitáló tényező, ennek vizsgálatához tudnunk kell, hogy a fényintenzitás növelésével nő-e vagy változatlan marad a produktivitás - a nap bizonyos szakaszaiban a fényintenzitás a lombkorona szinten történő fotoszintézis optimuma alatt van - maximális fény mellett is levelek homályban - C4-es növények: napsugárzás telítési intenzitását szinte sosem érik el, így ezek produkcióját limitálhatja a PAR még a legverőfényesebb napokon is - tény, hogy ha a többi forrás bőségesen rendelkezésre állna, akkor a beeső fény mennyiségének a felhasználása is hatékonyabb lenne(lásd mezőgazdasági területek)

3.2. VÍZ, HŐMÉRSÉKLET

tibeti fennsík - arid régiók: lineárisan nő az NPP a csapadék növekedésével

- párásabb légkörű erdők: plató, ami felett már nem nő tovább ! sok csapadék nem jelent feltétlenül sok - növények számára is elérhető – vizet - a hőmérséklet növekedésével, nő a bruttó fotoszintézis is de: a légzés is a hőmérséklet növekedésével exponenciálisan nő - magas hőmérséklet – evapotranspiráció! → nettó fotoszintézis maximuma jóval a bruttóé alatt van - elégtelen víz → gyér növényzet → a fény nagy része csupasz földre esik → alacsony produkció nem a fotoszintetikus ráta alacsony volta miatt → produktivitás / egységnyi levélbiomassza

a

Levélfelületre eső biomassza produkció (g g -1 év -1)

-

2,5 2

2,33

2,22 1,64

1,5

1,21

1 0,5 0 Tűlevelű erdő

Lombhullató erdő

Füves területek

Sivatag

3.3. VÍZLEFOLYÁS, A TALAJ TEXTÚRÁJA - befolyásolja a víz (és a tápanyagok) hozzáférhetőségét

3.4. NÖVEKEDÉSI PERIÓDUS HOSSZA - produktivitás csak abban a periódusban őrizhető meg, amikor a növények fotoszintetikusan aktív levelekkel rendelkeznek (lombhullatók ↔ örökzöldek) 3.5. ÁSVÁNYI FORRÁSOK SZŰKÖSSÉGE - valamennyi eddig tárgyalt tényező kedvező volta ellenére is alacsony lesz a produkció, ha nics talaj vagy elégtelen a tápanyagmennyiség → adott klimatikus régióban a produktivitás mértéke mozaikosságot mutat - összes tápanyag közül a N bír a legnagyobb jelentőséggel

→ nitrogén hozzáadásával bármely rendszer produktivitása növelhető DE más elemek is limitálhatnak (pl. foszfát és zink DAusztráliában – Pinus radiata ültetvények, trópusi területek P-limitáltak) TEHÁT: beeső napsugárzás nélkül nincs fotoszintézis, de ezt nem minden közösség használja hatékonyan A KÖVETKEZŐ OKOK VALAMELYIKE MIATT: (i) vízhiány (ii) lényeges ásványi elemek hiánya (iii) hőmérséklet (iv) elégtelen mélységű talaj (v) hiányos növénytakaró (vi) levelek alacsony fotoszintézis hatékonysága

4.VÍZI KÖZÖSSÉGEK ELSŐDLEGES TERMELÉSÉT LIMITÁLÓ TÉNYEZŐK - elsősorban fény és tápanyagok (nitrát, foszfát, óceánokban a vas) 4.1.VÍZFOLYÁSOKBAN – FÉNY, TÁPANYAGOK - erdős területeken található kis patakok - lombhullató erdőkben szezonális (fény-tápanyag) 4.2.ÁLLÓVIZEKBEN – TÁPANYAGOK - autochtón-allochtón szervesanyag - negatív összefüggés tavak primér produktivitása és szélességi fok között

Okok: - alacsony szélességi fokokon magasabb fényintenzitás és hosszabb növekedési periódus. - tápanyagokban is gazdagabbak - gyorsabb a mineralizációs folyamat

4.3.TÁPANYAGOK ÉS „UPWELLING” SZEREPE ÓCEÁNOKBAN - lokálisan magas produkció magas tápanyagbevitel miatt: - torkolatokból a kontinentális selfre

- felszálló áramlatok → tápanyagban gazdag → algavirágzás → heterotróf szervezetek elszaporodása - vas limitáló tényező a nyílt óceán kb. egyharmadában

- szárazföldről kerül be, sokszor túl kis mennyiségben - durvább skálán a hőmérséklet és a PAR játszik fontos szerepet az óceánok elsődleges termelésének alakításában (→ produktivitás becslések szatellitek segítségével) 4.4.MÉLYSÉG - a fénybehatolás mértéke változik a mélységgel, így ezen keresztül a mélység befolyásolja a vizek elsődleges termelését

- különböző tápanyagtartalmú vizek GPP-je

Primér produkció szezonális változása különböző égöveken

5.AZ ENERGIA ÚTJA A KÖZÖSSÉGEKBEN - másodlagos termelés: a heterotróf szervezetek által termelt új biomassza rátája - közvetlen vagy közvetett növényi fogyasztók - első trofikus szint: növények (elsődleges termelők) - második trofikus szint: elsődleges fogyasztók (növényevők) - harmadik trofikus szint: másodlagos fogyasztók (húsevők)... 5.1.ELSŐDLEGES- ÉS MÁSODLAGOS TERMELÉS KÖZÖTTI ÖSSZEFÜGGÉSEK - mivel a szekundér produkció a primértől függ, a kettő között lineáris összefüggést várunk…

- általános szabályszerűség mind terresztris, mind vízi közösségekben, hogy a növényevők másodlagos termelése egy nagyságrenddel kevesebb, mint a primér produktivitás → piramis-szerű rendszer, ahol a növények produktivitása széles alap, primér fogyasztók produktivitása ennél jóval kisebb és még kisebb a szekundér fogyasztóké (denzitásban, biomasszában is) - ELTON, 1927, LINDEMANN, 1942 - Sok kivétel! o fák – herbivórok (egyedszám, biomassza) o fitoplanktonon alapuló piramis – fordított (biomassza) - hova tűnik a hiányzó energiamennyiség?

1. nem minden növényi biomasszát esznek meg élő állapotban a herbivorok 2. a megevett növényi (vagy húsevők esetében állati) biomassza nem asszimilálódik és épül be teljesen a fogyasztó biomasszájába 3. az energia nem konvertálódik mind biomasszába, egyrésze elvész légzési hő formájában, mert: (i) egyetlen energia-átalakítás sem 100%-os hatékonyságú, felhasználatlan random hőként elvész egy része (ii) az állatok eleve végeznek más munkát is ami energiaigényes és újra hő formájában vész el

5.2.AZ ENERGIA LEHETSÉGES ÚTJAI A TÁPLÁLÉKHÁLÓZATBAN

- egy közösség trofikus szerkezete és az energiaáramlás a táplálékhálózaton keresztül - minden egyes J energia végül megtalálja előbb-utóbb az útját kifelé és elillan, mint légzési hő

- Ezzel szemben: molekulák és ionok folytonosan bent maradhatnak a körforgásban - ANYAGFORGALOM ↔ ENERGIAÁRAMLÁS - nem élő szerves anyagban tárolt energia végül teljesen metabolizálódik és minden energia elvész mint légzési hő - kivételek: o az anyag kikerül a helyi környezetből és másutt metabolizálódik (egy patak detritusza) o helyi abiotikus tényezők nem kedveznek a lebontóknak és csak részben metabolizált nagy energiatartalmú anyagok maradnak hátra (pl. olaj, szén, tőzeg)

5.3.ÁTADÓDÁSI HATÉKONYSÁGOK SZEREPE 3 transzfer kategória az energiaáramlás mintázatainak prediktálásához: Fogyasztási hatékonyság – CE (Consumption Efficiency) Asszimilációs hatékonyság – AE (Assimilation Efficiency) Produkciós hatékonyság – PE (Production Efficiency)

Fogyasztási hatékonyság – CE (Consumption Efficiency) CE = In/Pn-1 x 100 adott szinten elérhető össz-produktivitás (Pn-1) és az egy szinttel feljebb elfogyasztott (megemésztett) produktivitás (In) aránya növényevők esetében eléggé alacsony okok: - növényi szövetekben sok a tartószövet - herbivorok denzitása alacsony (főleg természetes ellenségek hatására) átlagos fogyasztási hatékonyságok: erdő: 5% füves területek: 25% fitoplankton: 50% - húsevők fogyasztási hatékonysága - csak spekulációk...

Asszimilációs hatékonyság – AE (Assimilation Efficiency) AE = An/In x 100 - adott trofikus szinten a bélcsatornába bekerült étel (In) energiájának és a bélcsatorna falain keresztül felszívódott energia aránya (An). Az An felhasználható aztán növekedésre ill. munkavégzésre - fennmaradó rész elvész, mint ürülék és bekerül a lebontó rendszerbe - mikroorganizmusok: nehéz leírni, nincs bélcsatornájuk, külső emésztésük van és sejthártyán keresztül szívják fel → így AE ~ 100% - AE: alacsony – herbivorok, detritivrok és mikrobivorok: 20-50%

magas – húsevők: 80% körül általában az állatoknak gyenge eszközeik vannak az élő és holt növényi anyag feldolgozására mert: (i) növényi fizikai és kémiai védekezés (ii) komplex kémiai struktúrák magas aránya (cellulóz, lignin), amit igen keservesen lehet lebontani → szimbiotikus bélflóra, ami ebben segít ? hogyan osztják el a növények a produkciót a növényi részek között AE: magok és gyümölcsök: 60-70% levelek: 50% faanyag: 15% - állati eredetű lenyelt étel sokkal kevesebb problémát okoz a húsevőknek (és pl. a detritivor keselyűknek is)

Produkciós hatékonyság – PE (Production Efficiency) PE = Pn/An x 100 - az asszimilált energiának (An) az a része ami beépül az új biomasszába (Pn), a maradék elvész, mint légzési hő gerinctelenek: 30-40%, keveset veszítenek és nagy része beépül ektoterm gerincesek: 10% endoterm gerincesek: 1-2% - mikroorganizmusok: nagyon magas produkciós hatékonyság (rövid élet, kis méret, gyors nemzedékváltás)

Trofikus szint transzfer hatékonysága – TLTE (Trophic level transfer efficiency) CE = Pn/Pn-1 x 100 - vagy egyszerűen CE x AE x PE - Lindemann utáni időkben ezt általánosan 10% körülinek vélték - egyes ökológusok: “10% törvény” TLTE különböző vízi közösségek esetén

5.4.ENERGIAÁRAMLÁS KÜLÖNBÖZŐ KÖZÖSSÉGEKBEN

III. KÖZÖSSÉGEK ANYAGFORGALMA

1. BEVEZETÉS - a kémiai elemek elengedhetetlenül fontosak az életfolyamatok zajlásához - az élő szervezetek tevékenységük során befolyásolják a kémiai anyagok körforgását a bioszférában 1.1. AZ ENERGIAÁRAMLÁS ÉS ANYAGFORGALOM KÖZÖTTI KAPCSOLAT - az élő anyag nagyrésze bármely közösségben a víz, a többi főleg szénszármazék (95%), ebben a formában tárolódik az energia - az energia akkkor tűnik el, mikor a szénszármazékok az élő anyagban vagy a lebontás során oxidálódnak CO2-dá

- az energiaáramlás és anyagforgalom igen szorosan kötődnek egymáshoz minden egyes biológiai rendszerben - a szén CO2- ként lép be a rendszerbe a fotoszintézis során → nettó primér produktivitás (cukor, zsír, fehérje, cellulóz) → fogyasztás, ürítés, asszimiláció, szekundér produkció → energiában gazdag szénkötések bomlása munkavégzés során, energia hő formájában elvész, a szén CO2 formában kikerül az atmoszférába VÉGET ÉR AZ ANYAG ÉS ENERGIA SZOROS KAPCSOLATA, KÖZÖS ÚTJA → az energia hő formájában végleg elvész a rendszer számára → a CO2 újra hasznosítható a fotoszintézis során

- minden J energia csak egyszer használható fel, ezzel szemben a biomassza építőkockái, a kémiai anyagok csak változtatják molekula-alakjukat (nitrát-N – fehérje-N – nitrát-N), miközben körforgásban maradnak - viszont szemben a Nap-energiával, a tápanyagok nem kifogyhatatlanok, ha valamely szervezet felhalmoz belőlük, kevesebb jut a többinek - a tápanyagutánpótlásban kulcsfontosságú a növények, valamint a fogyasztóik lebontása - az ábra túlzottan leegyszerűsített, mivel nem minden tápanyagot hasznosítanak újból a növények, a reciklizáció soha nem tökéletes, (egyes anyagok légkörön vagy elfolyó vizeken át távoznak a rendszerből), ugyanakkor a közösség tápanyagokat

kaphat nem csak közvetlenül a lebontó rendszertől, hanem külső forrásokból is (légkör, alapkőzet) 1.2. BIOGEOKÉMIA ÉS BIOGEOKÉMIAI CIKLUSOK - elemek előfordulása: o szervetlen formában: ƒ atmoszféra (C, N) ƒ litoszféra (Ca, K) ƒ hidroszféra (N, P, C) o szerves formában: ƒ élő szervezetekben ƒ elhalt, bomló szervesanyag

- biogeokémia: az elemek eloszlása, illetve forgalma a különböző kompartmentek között - geokémiai ciklusok: élő szervezetek nélkül (felszíni formák erodációja, vulkánkitörések, stb.) - anyagforgalom tanulmányozása különböző léptékben, tér-időbeli skálán 1.3. ANYAGMÉRLEGEK - tápanyagfelvétel és kibocsátás az egyenlet két oldalán - bizonyos közösségekben bizonyos elemekre ez egyensúlyban van - más esetekben a felvétel meghaladja a kibocsátást, az anyagok felhalmozódnak (szukcessziós folyamatok során) vagy épp ellenkezőleg, a kibocsátás meghaladja a

felvételt (zavarás, pl. tűz, erdőirtás, termésbetakarítás, stb.) - felvétel – kibocsátás = raktározás - kibocsátás – felvétel = veszteség

2. SZÁRAZFÖLDI KÖZÖSSÉGEK ANYAGFORGALMA 2.1. ANYAGBEVITEL (INPUT) - alapkőzetből (mechanikai felaprózódás és kémiai anyagkioldás): Ca, Fe, Mg, P, K + ektomikorrhizák - légkörből (CO2, N) - csapadék (eső, hó, köd), száraz ülepedés o esőben a tápanyagok koncentrációja változó, a hó tápanyagtartalma alacsonyabb, viszont a ködé magas az eső nem csak víz, hanem: - gáz-zárványok (kén- és nitrogén-oxidok) - aeroszolok: óceánból elpárolgott víz, amiben sok oldott K, Mg, kloridok és szulfátok vannak - por: tüzek, vulkánok, szélviharok (Ca, K, szulfát)

ezek köré formálódnak gyakorlatilag az esőcseppek is ezen kívül: kimosott anyagok, amit az eső útközben elkap o száraz ülepedés bizonyos esetekben igen jelentős (főleg a hosszú száraz időszakkal jellemző közösségek esetében - Mg, Mn, Fe, P, K, Zn, Cu) - vízfolyások – főleg árvizek visszahúzódása után az árterületen visszahagyott tápanyag - emberi tevékenység (légkör: CO2, NOx, SOx, vizek nitrát és foszfátterhelése)

2.2. ANYAGKIBOCSÁTÁS (OUTPUT) - atmoszférába (mikroorganizmusok, növények és állatok légzése: CO2, anaerób baktériumok: metán, kénhidrogén, nitrogén, erdők: terpének, P, K, S tartalmú aeroszólok, ürülék bomlásakor ammónia) + tüzek (C, N) - vízfolyások (felszín alatti vizek közvetítésével, Fe és P kivételével, melyek nem mobilisek a talajban) + talajvízzel is a mélyebb rétegekbe (ha az alapkőzet permeabilis) - erdőirtás, terménybetakarítás

2.3. SZÉNFELVÉTELT ÉS KIBOCSÁTÁST BEFOLYÁSOLJA AZ ERDŐ KORA

22 éves és 50-250 éves Pinus ponderosa erdő - C-forrás ↔ C tartalék

2.4. AZ ANYAGFORGALOM SZEREPE A BEVITEL ÉS A KIBOCSÁTÁS TÜKRÉBEN - a vízfolyások összekapcsolják a terresztris és vízi közösségek anyagforgalmát - mivel a terresztris közösségek tápanyagvesztesége főleg a felszíni vizek révén vezetődik el, ezek és a csapadék kémiai elemzése és összehasonlítása sokat elárulhat a tápanyag-felvételről és körforgásokról - LIKENS: Hubbard Brook Experimental Forest, USA - kísérleti terület hat kisebb vízfolyás vízgyűjtő területtel - folyamatosan ellenőrizték a 6 patak kifolyóvizét, valamint pluviométerekkel begyűjtötték és elemezték a csapadékot

Mi jött be és mi ment ki? (kg/ha/év) NH4+ NO3- SO42-

K+

Ca2+ Mg2+ Na+

Be

2,7 16,3

38,3

1,1

2,6

0,7 1,5

Ki

0,4

48,6

1,7 11,8

2,9 6,9

Nettó változás

8,7

+2,3 +7,6 -10,3

-0,6 -9,2 -2,2 -5,4

- minden évben hasonló mintázat - az esetek többségében több mosódik ki mint amennyi a csapadék révén bejön - a különbség forrása az alapkőzet és talaj: 70 g/m2/év

Hubbard Brook kísérleti erdő N-forgalma (kg/ha/év)

érdekesség: patakokban csak az össz-szerves-N 0,1%-a távozott, nagyrésze mindig biomasszában kötött, nagyon hatékony a reciklálása a nagy kivétel: a kén évente kimegy 24 kg ha-1 levélhullás révén bekerül: 5,5 kg ha-1 év-1 a bekerülő kén 50% a fosszilis tüzelőanyagok égetéséből származó szennyezés → savas eső az egész északi félteke legnagyobb problémája (versenyben még: nitrogén-oxidok és ózon)

Kísérlet: kivágtak minden fát egy vízgyűjtő területéről, majd gyomirtóval kezelték a területet, hogy meggátolják a növényzet fejlődését → az oldott szervetlen anyagok kimosódása 13-szorosára nőtt

két háttér-jelenség: 1. megszűnt a növényi párologtatás, 40%-al több víz mosódott át a talajon 2. a fák kivágása megszüntette a belső körforgást, tavasszal nem volt semmi tápanyagfelvétel, ez mind kimosódott a fő hatás a nitrát-nitrogénre, hangsúlyozva ezzel is a nagyon hatékony belső N-körforgást diszturbancia után a kibocsátás 60-szorosra nőtt többi anyag kibocsátása (K, Ca, Mg) is nőtt kén – újra kivétel: a tarvágás után csökkent a kibocsátás, nincs magyarázat

Általánosíthatunk-e? - a szárazföldi közösségek többségében a N körforgása sokkal fontosabb a felvételnél és kibocsátásnál - örökzöld növények sokkal hatékonyabban használják fel a tápanyagokat mint a lombhullatók Miért? - hosszabb életű levelek - egyes tápanyagok transzlokálódnak a levelek lehullása előtt → ezért dominálnak ők a tápanyagszegény környezetekben - ha megváltozik az erdő faj-összetétele egy vízgyűjtőben → változhat a patakok vízhozama is fenyő jobban visszatartja, cserjék, bokrok, facsemeték kevésbé

2.5. Tanulságok a mezőgazdaság és erdészet számára - mindkettő megtöri a természetes közösségekre jellemző folytonos körforgást - a betakarítás/kitermelés elmozdítja az egész biomasszát a bennük tárolt ásványi anyaggal együtt, kiüríti lokálisan az ásványi anyag forrásokat. Ezek később másutt bukkannak fel. - pl. nemzetközi élelmiszer-kereskedelem (főként gabona), de brazil banán, kávé, stb. - lokálisabb skálán: gabonatermelő vidékekről az állattartó vidékek felé – egyik helyről elvész, másik helyen felesleg az egész termesztés és betakarítás lényege: biomassza távolítódik el egy területről

- ezzel elmozdítódnak az élő szövetekben tárolt ásványi anyagok is. újrafelszabadulás: lebomlás vagy égetés (tarló) révén. A felszabadult anyagok aztán kimosódhatnak. - főleg N - nitrát ionok szabadon mozoghatnak a vizekben két probléma: 1. a magas produktivitást fenntartani kívánó farmerek kénytelenek minden évben trágyázni – és manapság ez leggyakrabban ipari úton előállított műtrágya 2. a kimosott N problémákat okoz másutt, a nagyobb folyók és tavak eutrofizációja révén és bejuthat az ivóvízbe is

- gazdák és természetvédők közös érdeke: egyik kevesebbet szeretne fizetni a műtrágyákért, a másik meg védené a vizeket a felesleges nitrát-mennyiségtől Egy dán farm N-háztartása: 32,3 ha, 44 fejőstehén, 60 növendék

Denitrifikáció Ammónia párolgás

Trágyázás 4741 (Termény)magvak 19 44 fejőstehén Takarmány 4009 Új állatok 4

Tej

1092

Hús

303

Gabona

120

Beszivárgás és kimosódás

- az össz-bevitel: 10 019 kg/év - csak 1515 kg azonosítható tejben, húsban és gabonában - deficit: 8504 kg (84,9%), ebből a denitrifikáció és ammónia (NH3) párolgás valószínűleg kevés, nagy része kimosódik A mezőgazdasági területek N-háztartása több módon is befolyásolható: 1. ha aktívan felszívó gyökérzet van jelen egész évben - bármilyen termesztett növény, természetes vegetáció, gyom, ami takarja a földet védi a rendszert a N„szivárgástól”. - nagyon fontos, amikor a csapadék meghaladja a párologtatás mértékét

Pl. az ősszel elvetett növények télen is növekednek valamit, a talaj nem marad üresen a téli hónapokra - mély gyökerű növények eredményesebbek a mélybe szivárgó nitrát felfogásában 2. minden olyan kezelés, ami szervesanyag felhalmozódással jár csökkenti (legalábbis középtávon) a nitrát ionok felszabadulását Pl. az aratás után hátramaradó szalma beforgatása földbe lényegesen csökkenti a nitrifikáció rátáját 3. ha a terület öntözött, fontos, hogy az öntözés ne haladja meg a talaj víztartó képességét – a többlet kimossa a nitrátot - bár növekedési időszakban az öntözés segíthet, azzal hogy gyorsítja a növekedést és ezzel együtt a gyorsabb N felvételt

4. ha N trágyázást alkalmaznak: ezt olyankor kell megtenni, amikor a növényeknek a legnagyobb szükségük van rá, ha lehet, jobb a permetezés 5. Minden olyan körülmény ami késlelteti a szervesanyagok lebomlását a talajban egyben segíti a szerves anyagban kötött N megmaradását is és így nem mosódhat ki. Pl. gyenge vízelvezetés alacsony pH 6. az várható, hogy a legelő-kaszáló állattartó rendszerekben hatékony a N és egyéb elem reciklálás. DE: ez nem így van, főleg ha intenzív gazdálkodási rendszerről van szó.

Pl. Hollandiában 400 kg/ha N-trágyázást javasolnak a kaszálókra. Ha ezt lekaszálják, akkor gyakorlatilag az összes bevitt N megtalálható a levágott fűben Ha ezt legelik, és az állatok egyéb takarmánnyal még kapnak N-t, összesen 500 kg/ha kerül be a rendszerbe, ebből csak 426 kg/ha N található meg újra a tejben és húsban. A maradék nagy része elillan (ürülék és vizelet), denitrifikálódik, kimosódik és elfolyik a felszínen. Minden intenzív állattartás (beleértve a városlakókat is) rengeteg szemetet termel. A mai ökológusok szerint ez egy nagy probléma, aminek megoldása nagyon költséges is egyben. Miért? Nagy területről összegyűjtött anyagok kis helyen koncentrálódnak.

Pl. egy 10.000 állatos disznóhizlalda ugyanannyi szennyező szemetet termel mint egy 18.000-es lakosú város - a szarvasmarha, sertés és emberi ürülék N-tartalma kb. 2,4% - baromfi ürülék és a szarvasmarha-sertés ürülék zagy-vize akár 6% is lehet → száraz vidékeken, ahol kevés a tüzelőanyag, szárítják de hidegebb klímán (és a nagy állattenyésztő telepek főleg itt vannak), a fő gond az eltakarítással a nagy víztartalom → emiatt nehéz szállítani ha trágyázni akarnak vele → és ugyanúgy bemosódhat a vizekbe mint a műtrágya - tenger mellett: egyszerűen beleöntik a tengerbe, emberi és állati szennyet egyaránt

Erdők: - sok a hasonlóság, de különbségek is: - nem termelik ki olyan gyakran, de amikor igen, 700 kg/ha - bonyolult gyökérrendszer és lombkorona - kritikus időszak: levágás után, amikor még az újulat nem erősödött meg kellőképpen - a többi ásványi elemnek is megvan a hasonló körforgása a közösségekben - mindenik közül a nitrogéné tűnik a legfontosabbnak (és legtanulmányozottabbnak is egyben) - a legtöbb terresztris rendszerben (füves területek és erdők) ez a fő limitáló elem

3. VÍZI KÖZÖSSÉGEK ANYAGFORGALMA - áramló vizekben és kifolyással rendelkező tavakban döntő fontosságú az anyagkibocsátás az elfolyó vizekben - elfolyással nem rendelkező tavakban és óceánokban az anyagok felhalmozódnak az üledékben 3.1. VÍZFOLYÁSOK - az elérhető tápanyagok csak igen kis hányada vesz részt a vizek biológiai körforgásában. Nagyrészük csak átfolyik részecskék és oldott anyagok formájában. - felvétel: fenéklakó, üledékképző baktériumok, gombák és algák - szerves anyagokba kötve továbbmennek a legelő-kaparó gerinctelenek révén (tegzesek, kérészek) - majd ha ezek lebomlanak, újra visszakerülnek a spirálba

anyagforgalom spirál mentén

- szervetlen forma – szervesanyagban kötött forma

- pl. Simulium sp. (cseszle) lárvák tömegesen (600 ezer/m2) – FSZSZA szűrése – ürüléklabdacsok ülepedése (429 t sza. /nap svédországi patakban) 3.2. TAVAK - anyagforgalomban általában a fitoplanktonnak és azt fogyasztó zooplanktonnak van kulcsfontosságú szerepe - sok esetben áramló vizekkel vannak kapcsolatban, ilyenkor elsősorban nem a tóban magában zajló folyamatok a meghatározóak

- zárt (endoreikus) tavak esetében a tápanyagok bekoncentrálódnak (Na, P) – fajszegény, igen produktív (Spirulina, flamingók) – pl. Nakuru tó, Kenya 3.3. FOLYÓTORKOLLATOK - mind a planktonikus, mind pedig a bentonikus szervezetek igen fontos szereppel bírnak az anyagforgalomban (legelő és lebontó rendszer viszonya) - a folyótorkollat vizének kémiája nagy mértékben függ a vízgyűjtőterület milyenségétől (alapkőzet, növényzeti borítás, tájhasználat, stb.) - meghatározó az emberi tevékenység (mezőgazdasági területek, szennyvizek, erdőirtások) szerepe: természetes körülmények között a szállított N nagy része (70 %)

szerves formában van jelen, míg erős antropikus hatásoknak kitett folyók esetében akár csak 2% szerves 3.4. ÓCEÁNOK KONTINENTÁLIS TALAPZATA - a vízgyűjtőterületek és a helyi áramlatok (upwelling) a meghatározóak - emberi tevékenységnek itt is igen nagy szerep jut, elsősorban a folyók szabályozása miatt (vízierőművek, öntözés, árvízvédelem) → kisebb bemosódás, mivel a víz kisebb felületen érintkezik a talajjal

Si koncentráció természetes és gátak közé szorított vízfolyás esetén

3.5. ÓCEÁNOK - óceán – legnagyobb endoreikus tó, konstans kémiai összetétel - tápanyagforgalomban fő szerepe a planktonnak van - geokémikusok két részre osztják a az óceáni vizeket: - felső, meleg felszíni, ahol az élet nagy része zajlik - hideg, mély – aminek térfogata kb. 10x akkora mint az előző - szezonális változások – felszálló áramlatok lehetővé teszik az algák elszaporodását, előbb a nagyobb testű kovamoszatok szaporodnak fel (Si fogyasztás), aztán a kisebb ostoros algák használják fel a maradék nitráttartalékokat

- óceánban általában nincs nitrogén-limitáció (N-kötő szervezetek Trichodesmium felszaporodása) - elsősorban a vas limitál 4. GLOBÁLIS BIOGEOKÉMIAI CIKLUSOK - a tápanyagokat igen hosszú távolságokra szállítják a légköri és óceániáramlatok, valamint az áramló vizek → érdemes globális szinten is vizsgálni az anyagforgalmat 4.1. HIDROLÓGIAI CIKLUS - a víz párolgásából, a párák mozgásából, majd ezek újbóli kicsapódásából és a Föld felszínére kerüléséből álló jelenség. - Párolgás, párologtatás, beivódás (felszín alatti víz), lefolyás

- nem vegytiszta víz vesz részt a forgalomban! - a növényzet jelentősen befolyásolja a vízforgalmat

4.2. GLOBÁLIS ANYAGFORGALOM ÁLTALÁNOS MODELLJE

4.3. A FOSZFOR CIKLUS

nyitott, „üledéki” ciklus

Egy foszfor atom lehetséges útja: - alapkőzetből kémiai úton kimosódik, a szárazföldi közösségbe kerülve évekig, évtizedekig vagy évszázadokig részt vehet a forgalomban, ahonnan egy vízfolyásba kerülve a spirál útját járja, heteken, napokon vagy hónapokon át, majd bejut az óceánba - itt kb. 100 x teszi meg az utat a felső és alsó rétegek között (mindegyik kb. ezer évet jelent) - kb. 10 millió év múlva nem kerül vissza a forgalomba, hanem eltemetődik az óceáni üledékben - 100 millió év múlva uplifting-gel új szárazulat keletkezhet, ahol a P atomunk újra részt vehet a cirkulációban

- ezek a tápanyag ciklusok nagy távolságokra működnek: pl. az Antarktisznál feltörő áramlat vizének jó része az északi féltekéről származik

4.4. NITROGÉN CIKLUS

gáznemű fázis dominál

4.5.A KÉN CIKLUS

4.6.A SZÉN CIKLUS

IV. POPULÁCIÓS KÖLCSÖNHATÁSOK HATÁSA A KÖZÖSSÉGEK SZERKEZETÉRE

1. BEVEZETÉS - kompetíció, ragadozás és parazitizmus hatása - közösség szerkezetét kialakító és formáló tényezők vizsgálata - XX. századi ökológia központi kérdései, vizsgálati tárgya - elméleti alapon várható, hogy főleg a fajok közötti kapcsolatok határozzák meg milyen és hány faj tud együtt élni 2. A KOMPETÍCIÓ HATÁSA A KÖZÖSSÉG SZERKEZETÉRE - kompetitív kizárás elmélete

2.1. A JELENLEGI VERSENGÉS GYAKORISÁGA A KÖZÖSSÉGEKBEN - nincs kétség: a versengés néha befolyásolja a közösségeket - de nem állítható, hogy kizárólagos szerepe van - homogén környezet: kompetíciónak döntő szerepe lesz a közösség formálásában - ennek ellentéte: más tényezők (predáció, gyenge minőségű táplálék, időjárás) alacsony szinten tartják a sűrűséget, így a kompetíciónak elhanyagolható szerepe lesz - kompetíció nem lehet döntő erejű

- közösségökológusok számára alapkérdés, hogy a gyakorlatban milyen mértékben és milyen esetekben aktív hajtóerő az interspecifikus kompetíció? - terepi manipulációs kísérletek: elveszünk vagy hozzáadunk fajokat Schoener 1983 – 164 cikk kompetíciós terepi kísérletekről szárazföldi növények és állatok, tengeri szervezetek (kevés édesvízi) szárazföldiek: főleg mérsékelt övi és kontinentális populációk, kevés fitofág rovar → ez szűkíti az értelmezhetőségi kört a vizsgálatok 90%-ban találtak fajok közötti kompetíciót 89% - szárazföldi 91% - édesvízi

94% - tengeri - ha csak fajokat vagy kis fajcsoportokat nézett (összesen 390) 76%-ban legalább néha jelen volt a kompetíció 57%-ban minden körülmény között volt hatása a kompetíciónak (itt újra hasonló arány volt a három élőhely között) Connell 1983 - kevésbé kiterjedt: 6 nagyobb folyóirat, 72 vizsgálat, de intenzívebbek – az inter- és intraspecifikus versengés relatív viszonyával foglalkoztak összesen 215 faj, 527 különböző kísérlet interspecifikus veresengés az esetek többségében jelen volt, a fajok több mint 50%-nál és a kísérletek 40%-nál

- ahol a kétfajta versengés intenzitását össze lehetett hasonlítani, az interspecifikus kompetíció csak az esetek 1/6-ban volt intenzívebb - elterjedtebb volt a tengeri szervezeteknél mint a szárazföldieknél és a nagyobb szervezeteknél mint a kisebbeknél - jelenlegi interspecifikus versengés elterjedt jelenség - fajok közti gyakorisága kisebb mint egész vizsgálatokra vetített gyakorisága, de ez várható is pl. ha egy niche-tengelyen levő négy faj mindegyike a szomszédjával áll kompetícióban, ez csak három az összesen hat lehetséges párosításból - hogy a fajon belüli kompetíció jóval erősebb mint a fajok közötti, nem jelenti azt, hogy ez utóbbi jelentéktelen

- fajok közötti kompetíció nagyobb intenzitása várható olyan esetekben ahol van niche-felosztás Connel: a csak két fajt vizsgáló tanulmányokban a fajok közötti versengés szinte mindig jelen volt, míg a több fajos vizsgálatok esetében látványosan csökkent a gyakorisága (több mint 90%-ról 50% alá) - lehetséges magyarázatok: - lásd előbb (szomszédok a niche-tengelyen) - a faj-párok kiválasztása - a közölt vizsgálatok Underwood 1986: pontos és precíz kompetíciós kísérleteket igen nehéz tervezni és kivitelezni

→mindkét tanulmány túloz, ismeretlen mértékben, ami a kompetíció gyakoriságát és jelentőségét illeti Növényevő rovarok és egyéb lehetséges kivételek - élőlények 25%-át ők alkotják Strong et al 1984 – átnézték a növényevő rovarok interspecifikus kompetíciójának irodalmát 41 tanulmányból 17 esetben (41%) volt - fajon belüli versengést is csak a fitofág rovarok kb. 20%a mutat, és ha a szervezetek még a saját fajhoz tartozó egyedekkel sem versengenek, miért is várnánk azt, hogy versengjenek a hozzájuk kevésbé hasonló más faj egyedeivel

Saspáfrány (Pteridium aquilinum), 3 kontinensen, kozmopolita

„rágcsálók”: a növényen kívül élnek és nagy darabokat rágnak ki belőle szívók: sejteket vagy járatokat fúrnak meg aknázók: szöveteken belül élnek gubacsképzők: szintén szöveten belül, de gubacsot képeznek ez is nyomós érv az interspecifikus versengés ellen: még egy niche-t sem tudnak betölteni... általánosabb szinten: herbivorok összességükben is csak ritkán táplálék-limitáltak, így valószínű ezért nem is versengenek

TEHÁT: jelenlegi interspecifikus versengést sokféle szervezet esetében jeleztek, egyes csoportok esetében nagyon egyértelműen (pl. sűrűn élő szesszilis szervezetek), másutt kisebb szerepe lehet, pl. herbivoroknál általában és különösen a fitofág rovarok esetében 2.2. A KOMPETÍCIÓ SZERKEZETFORMÁLÓ EREJE - az interspecifikus versengésben résztvevő fajok még akkor is együttélhetnek, ha a versengés intenzív → elméletben, modell közösségek vizsgálatával, ahol a fajok foltosan elhelyezkedő és időszakos táplálékforrásokért versengenek és ahol saját elterjedésük is aggregált és a másik fajtól/fajoktól független

Számítógépes szimuláció, a 2. faj niche-e teljesen benne van az 1. fajéban és a kompetícióban a 2-nek nincs realizált niche-e - homogén környezetben az 1-es kizárja a 2-est - foltos környezet - van együttélés

- az aggregált eloszlás és nem a niche felosztás vezetett az együttéléshez! - még ha a jelenlegi interspecifikus versengés is befolyásolja a populációk tömegességét, mégsem határozza meg szükségszerűen a közösség fajszerkezetét - másrészt: ha az interspecifikus versngés hiányzik vagy nehezen fedezhető fel, mégsem jelenti azt, hogy nem fontos szerkezetformáló tényező Lehetséges magyarázatok: - fajok nem versengenek a jelenben, mert valamikor ezt elkerülték és megtörtént a niche felosztás (múltbeli kompetíció - ghost of competition past) - vagy: sikertelen kompetítorok már kihaltak

- vagy: a fajok csak ritkán versengenek, populáció robbanásszerű növekedése esetén vagy lokalizált foltokban ahol magas a sűrűség - mindemellett: a múltbéli kompetíció lehetősége hozzáadva a számítógépes szimuláció eredményeihez azt mutatja, hogy a jelenlegi kompetíció intenzitása csak gyengén köthető a versengés szerkezetformáló erejéhez - olyan vizsgálatok, amelyek nem feltételezik a jelenlegi versengést: kiindulási predikció: hogyan nézne ki a közösség, ha a fajok közötti versengés működött vagy működik a jelenben is? Ezek a predikciók: 1. A közösségben együttélő lehetséges kompetítorok niche felosztást mutatnak

2. A niche elkülönülés gyakran morfológiai különbségként jelentkezik 3. Egy közösségen belül, kicsi vagy nem létező niche felosztás mellett nem élhetnek együtt. Térbeli eloszlásuk tehát negatívan kapcsolt: mindegyik csak ott fordul elő ahol a másik hiányzik. egyrészt: a források különbözőképpen használhatók. mint különbség - mikrohabitatban - földrajzi elterjedésben - időbeli megjelenésben másrészt: fajok és kompetíciós képességeik változhatnak a környezeti körülményekre adott válaszukban itt újra mikrohabitat, térbeli és időbeli különbségek lehetnek

2.3. BIZONYÍTÉKOK KÖZÖSSÉGMINTÁZATBÓL: NICHE FELOSZTÁS 2.3.1.NICHE KOMPLEMENTARITÁS - tengeri rózsák (9 faj) és bennük élő halak (10faj) - Pápua-Új-Guinea

Colorado, poszméhek szájszervének-ormányának (proboscis) méretei és tápnövényeik pártahossza - hosszú proboscis (Bombus appositus és B. kirbyellus) hosszú pártájú virágokat preferálták - rövid proboscis (B. sylvicolla, B. bifarius és B. frigidus): fészkesvirágzatúak - középhosszú proboscis (B. flavifrons): minden hosszúságú pártájú virágon táplálkozott - a rövid proboscisú B. occidentalis: amint várható volt főleg rövid pártájú virágokon, de erős rágóival ki is rághatja a pártacső alját és így is hozzáférhet a nektárhoz

Térben is világos mintázat: egy helyen a poszméh közösséget dominálja: - egy hosszú proboscisú faj (B. appositus kis tszf magasságban, B. kirbyellus magasan) - egy középhosszú (B. flavifrons) - egy rövid (B. bifarius alacsonyan, B. frigidus középmagasan és B. sylvicola magasan) - a nektárrabló B. occidentalis csak ott fordult elő, ahol jelen volt kedvelt tápnövénye is (Ipomopsis aggregata) ezek az eredmények megfelelnek a három kompetíciós predikciónak

Térben is világos mintázat: egy helyen a poszméh közösséget dominálja: - egy hosszú proboscisú faj (B. appositus kis tszf magasságban, B. kirbyellus magasan) - egy középhosszú (B. flavifrons) - egy rövid (B. bifarius alacsonyan, B. frigidus középmagasan és B. sylvicola magasan) - a nektárrabló B. occidentalis csak ott fordult elő, ahol jelen volt kedvelt tápnövénye is (Ipomopsis aggregata) ezek az eredmények megfelelnek a három kompetíciós predikciónak

Térben is világos mintázat: egy helyen a poszméh közösséget összetétele: - egy hosszú proboscisú faj (B. appositus kis tszf magasságban, B. kirbyellus magasan) - egy középhosszú (B. flavifrons) - egy rövid (B. bifarius alacsonyan, B. frigidus középmagasan és B. sylvicola magasan) a nektárrabló B. occidentalis csak ott fordult elő, ahol jelen volt kedvelt tápnövénye is (Ipomopsis aggregata) ezek az eredmények megfelelnek a három kompetíciós predikciónak

Azaz: 1. A közösségben együttélő potenciális kompetítorok niche felosztást mutatnak 2. A niche elkülönülés gyakran morfológiai különbségként jelentkezik 3. Egy közösségen belül, kicsi vagy nem létező niche felosztás mellett nem élhetnek együtt. Térbeli eloszlásuk tehát negatívan kapcsolt: mindegyik csak ott fordul elő ahol a másik hiányzik másik vizsgálat: csak két fajjal, B. appositus és B. flavifrons. - amint az egyiket ideiglenesen eltávolították, a másik fogyasztani kezdte az addig általa kevésbé preferált virág nektárját is

- úgy tűnik a források kihasználásában jelenlevő különbségeket a jelenleg is működő kompetíció aktívan fenntartja. - két további észrevétel: 1. guild-nek is tekinthetjük őket ha előfordult valaha interspecifikus kompetíció vagy zajlik a jelenben is, akkor az igen valószínű, hogy egy guild-en belül fog előfordulni - annak ellenére, hogy a poszméhek esetében közeli taxonómiai rokonság is fennáll, léteznek olyan esetek is, ahol a guild tagjai rendszertanilag igen távol állnak egymástól pl. kompetíció magevő sivatagi rágcsálók és hangyák esetében

2. a poszméhek niche komplementaritást mutatnak: egy guild-en belül a niche felosztás több niche dimenzióval jár együtt - azok a fajok amelyek hasonló helyen vannak egyik dimenzióban, különböznek egy másik dimenzió mentén pl. a B. occidentalis különbözik a másik hat fajtól a tápnövény (I. aggregata) és táplálkozási módszer (nektárrablás) tekintetében. Ugyanígy a többi faj is különbözik a pártahossz (és ennek megfelelően a szájszerv hossz) és/vagy tszf magasság (azaz élőhely) szerint - hasonló komplementáris elkülönülés figyelhető meg madarak, gyíkok, mókusok és denevérek esetében

2.3.2.NICHE FELOSZTÁS TÉRBEN - fák különbözősége a forrás (fény, víz, tápanyag) kihasználás mértékében - Borneo – Macaranga fajok

ektomikorrhizák

2.3.3.NICHE FELOSZTÁS IDŐBEN - életciklusok széttolása az év folyamán - Ázsiában és É-Amerikában két ragadozó sáskafaj koegzisztenciája: Tenodera sinensis és Mantis religiosa - a két faj életciklusai között 2-3 hét eltolódás → interspecifikus kompetíció csökkentése - kísérlet: a tojások kikelésének szinkronizálása → a lasz korábban kikelő T.s. nem befolyásolta, viszont a M.r. igen (túlélés és testméret) - tundra növényfajai Alaszkában (nitrogénszegény környezetben)

2.3.4. NICHE FELOSZTÁS – LÁTSZÓLAGOS VAGY VALÓDI? NULL MODELLEK. - tíz É-amerikai gyíkközösség vizsgálata (4-9 faj), 20 táplálékkategória) - fajok elektivitása: i faj elektivitása k forrásra: az i faj táplélékának hány %-a a k forrás (0-1) - minden faj-párra kiszámoltak egy forráshasználatátfedést (0-1) - minden közösségre egy átlagos forráshasználat-átfedést (0-1) - 4 típusú null-modell (RA1-RA4) - RA1 - csak az eredeti fajszám és forráskategória szám - RA2 – nullától eltérő elektivitások helyttesítése random számokkal

- RA3 – az eredeti elektivitások megtartása, de az egyes fajokhoz való egyeztetések változtatása - RA4 – csak a nullától eltérő elektivitások egyes fajokhoz való egyeztetésének változtatása → a nichek szegregáltak és az interspecifikus kompetíciónak közösségalakító szerepe van

2.4. BIZONYÍTÉKOK MORFOLÓGIAI MINTÁZATOKBÓL - egy guildhez tartozó fajok morfológiai különbségei a niche-differenciáció következtében - a niche felosztás morfológiai bizonyítékát legjobban a táplálkozó-készülékek részleteiben fedezhetjük fel - Észak-Amerika: 3 Mustela faj felső szemfogának átmérője különböző helyekről - fogak méretéből következtetni lehet a prédaállat nagyságára - távolságok mindenütt meglepően egyenlőek:

- ha az interspecifikus kompetíció alakítja a közösség szerkezetét, akkor gyakori a szelektív extinkció (a túl hasonló fajok képtelenek együttélni) - Hawaii szigetek madárközössége - Anolis gyíkok divergens evolúciója (Puerto Rico)

2.5. BIZONYÍTÉKOK NEGATÍVAN CSATOLT ELOSZLÁSOKBÓL - több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására - Bismarck-szigetek (Új Guinea partjai) - szárazföldi madarak - „sakktábla-eloszlás” vagy összefonódó-eloszlás: két vagy több hasonló ökológiájú (azonos guild-be tartozó) faj kizárja egymást, de elterjedésük összefonódó - pl. Macropygia fajok eloszlása

2.6. ÖSSZEFOGLALÁS 1. az interspecifikus kompetíció egy lehetséges és valószínű magyarázata több közösség szerkezeti vonásának, bár gyakran nem bizonyítható 2. ennek fő oka, hogy a jelenlegi, aktív kompetíciót csak nagyon kevés közösségben mutatták ki. Így jelenlegi gyakorisága csak hibásan becsülhető. 3. a jelenlegi kompetíció alternatívájaként felhozható a múltbéli kompetíció az aktuális mintázatok magyarázatára. De lehetetlen közvetlenül megfigyelni és ennélfogva cáfolni.

4. a kutatott közösségek nem mindig „tipikus” közösségek. - az őket kutató ökológusok általában különösen érdekeltek a kompetícióban - “sikertelen” vizsgálatok 5. alternatív magyarázatok A fajok különbözhetnek azért is, hogy elkerüljék az interspecifikus szaporodást és így az alacsony rátermettségű hibrid utódokat (pl. a Gammarus fajok esetében). vagy: a negatívan csatolt eloszlást mutató fajok lehet a közelmúltban váltak ketté allopatrikusan és most egymás felé terjeszkednek jelenlegi kompetíció → támogatja a kompetíciós hipotézist

6. a közösségmintázatok véletlenszerűen alakultak ki. A niche-felosztás egyszerűen annak az eredménye, hogy a fajok egymástól függetlenül specializálódtak és épp úgy alakult, hogy ezek niche-ek különbözőek lettek. Az egy niche dimenzió mentén random-szerűen elhelyezett fajok is különböznek valamelyest. A fajok elterjedése eltérhet amiatt is, hogy ezek egymástól függetlenül különbözőképpen kolonizáltak és telepedtek meg a számukra alkalmas élőhelyen. pl. ha 10 vörös és 10 kék golyót random-módon szétszórunk 100 kockába, ezek biztosan különböző eloszlási mintázatokat fognak mutatni → a kompetícióra tehát nem következtethetünk csak a „különbségek” alapján

De hát akkor milyen különbségek engedik meg, hogy kompetícióra következtessünk? 3. A KÖZÖSSÉG SZERVEZŐDÉSÉNEK EGYENSÚLYI ÉS NEM-EGYENSÚLYI MODELLJEI - kompetíció – limitáló források, DE sok esetben a zavarások (beleértve a predációt és parazitizmust) annyira lecsökkentik a populációk egyedszámát, hogy a források már nem limitálnak - kompetitív kizárás – a valóságban nem mindig áll → egyensúlyi és nem egyensúlyi modellek → ragadozók és paraziták közösségalakító szerepe

4. A RAGADOZÁS SZEREPE A KÖZÖSSÉG SZERKEZETÉBEN 4.1. LEGELŐK SZEREPE - Darwin (1859): a pázsit-nyírás magasabb diverzitást tart fenn - nyulak: válogatós pázsit-nyírók, nyúl-üregek környékén jóval gyakoribbak a számukra fogyaszthatatlan növények, pl. csalán, gyalogbodza, nadragulya, ebszőlő csucsor - Angliában nem őshonos a nyúl, valamikor a XII. században vihették be - kizárással: csökken a diverzitás, csak néhány faj dominálja a gyepet - myxomatózis: drasztikusan csökkent a nyúl-állomány

- egyes virágos évelő fajok jelenléte (pl. orchideák), később ismét néhány magas, önárnyékoló fűfaj kezdte dominálni a közösséget - a nyulak legelése visszaszorítja az agresszív, domináns fajokat. Viszont nagyobb denzitásban a nyulak áttérnek a kevésbé preferált, nem domináns fajokra is, ami el is pusztíthatja őket.

- szarvasmarha legelés különböző intenzitással az Etióp fennsíkon

- ragadozó-herbivór által közvetített koegzisztencia – amikor a predáció segíti elő olyan fajok fennmaradását a közösségben, amelyek amúgy a kompetitív-kizárás elve alapján eltűnnének

- USA, tengerpart: az árapály övezet legfontosabb herbivor faja a Littorina littorea csiga. Több algát eszik, de preferálja az Enteromorpha zöldmoszatokat. Kevésbé szereti a keményebb vörös algát (Chondrus crispus) és a barnaalgákat (Fucus sp) - apály idején visszamaradó sekély tavacskák egy részét a Chondrus, másik részét az Enteromorpha intestinalis dominálja

Kísérlet csiga áthelyezéssel: - kontroll Chondrus tavak: maradt minden változatlanul - kivették a csigákat: az Enteromorpha és néhány más algafaj szaporodni kezdett és domináns lett, beárnyékolta a Chondrus-t, ami elpusztult → egyértelműen a Littorina jelenléte miatt volt domináns a Chondrus egyes tavakban - ha a csigát betelepítették Enteromorpha dominálta tavakba, egy év múlva borítási százaléka a majdnem 100%-ról 5% alá csökkent. A Chondrus lassan kolonizál, de idővel átveszi az Enteromorpha helyét, ahonnan azt a csiga kiette

Miért van egyes tavakban csiga és másokban nincs? - bár a tavak kolonizálási esélye ugyanakkora mindkét esetben, az Enteromorpha takarásában élő rák (Carcinus maenas) megeszi a fiatal csigákat - ahol viszont nem tudnak elbújni a rákok az algatakarásban, a sirályok kieszik a rákokat és a Chondrus tovább szaporodhat A csiga... mikor hiányzik, az Enteromorpha dominál, diverzitás alacsony közepes denzitás: Enteromorpha visszaszorul, más fajokkal együtt van koegzisztencia magas denzitás: minden ehetőt megesznek, marad a kemény Chondrus, diverzitás újra csökken

általánosítva: a szelektív predáció fenntartja a közösség magas diverzitását, feltéve, ha a preferált táplálék az illető közösség domináns faja

Juhok: szintén elősegítik magas fajszámú gyepközösségek fennmaradását, kedvencük az angol perje (Lolium perenne) és a fehér lóhere (Trifolium repens) De mi van akkor, ha a preferált táplálék nem jó kompetítor? újra tengerpart: állandóan víz alatt levő szubsztrátumok Itt rendszerint a barna és vörös-algák dominálnak és csak kevés zöldalga él rajtuk. - ha megjelenik a csiga, még ha kis vagy közepes denzitásban is, csökkenti a diverzitást

- a közösség válasza több tényezőtől függ

- pl. az élőhely tápanyagkoncentrációjától - a-c alacsony tápanyagszint, magas tápanyagszint

- a produktivitástól

mediterrán, szemiaríd területek, Izrael (o-legelt)

4.2. HÚSEVŐK SZEREPE Csendes óceán, sziklás partvidék közössége - csúcsragadozó: tengeri csillag (Pisaster ochraceus) - puhatestűek: Balanus glandula, Mytilus californianus, stb. - tengeri szivacs - négy makroszkopikus algafaj

Kísérlet a tengeri csillag kizárásával: - kontroll: semmi nem változott - eltávolított: előbb sikeresen megjelennek a Balanus-ok, aztán teljesen dominál a Mytilus 15 eredeti fajból csak 8 marad, algából egy sem a tengeri csillag utat nyit a gyengébb kompetítorok előtt újra: predátor által közvetített koegzisztencia hullámverés hatása is hasonló lehet

- hasonló kísérletek a Csendes Óceán 2500m mély hévízforrásaiban, a trópusokon – nincs predátor által közvetített koegzisztencia - Skandinávia, törpe baglyok, Glaucidium passerinum – cinke fajok

- ízeltlábúak esetében nincs predátor által mediált koegzisztencia (irodalmi adatok madarak-szöcskék, rágcsálók-futóbogarak, gyíkok-pókok)

- a ragadozók táplálékpreferenciája befolyásolja az események kimenetelét - gyakoriság-függő szelekció néha növelheti a diverzitást 5. A PARAZITIZMUS SZEREPE A KÖZÖSSÉG SZERKEZETÉBEN - a paraziták, éppúgy mint a predátorok, meghatározhatják, hogy egy faj előfordul-e vagy sem egy adott helyen - Hawaii-szigetek, az endemikus madárfauna felének kipusztulása a behurcolt kórokozóknak (malária és a madár-himlő) köszönhető - jávorszarvas, Észak-Amerika, elterjedése jelentősen módosult egy fonálféreg terjedése következtében

- gesztenyefa (Castanea dentata) – korábban fő erdőalkotó faj volt bizonyos területeken Észak-Amerikában, majd egy valószínű Kínából behurcolt patogén gomba kipusztította - Glossosoma nigrior herbivór tegzeslárva fontos szereppel bír az é-amerikai folyóvizekben, mivel nagy mennyiségben fogyasztja a bevonatalgákat, visszaszorítva más herbivórokat DE időnként ki van téve a Cougourdella mikroparazita fertőzésnek, mely drasztikusan lecsökkenti a populációk egyedszámát (akár évtizedekre is) → más herbivór fajok megjelenése (parazita által mediált koegzisztencia), majd a közösség teljes összetételének megváltozása

- szárazföldi közösségekben hasonló hatás gyíkoknál (Anolis gyíkok – Plasmodium azurophilum) - DE van pl. fordított esetre is mókus-szürke mókus NagyBritanniában (vírus) - énekesmadaraknál fészekparaziták – nincs parazita által mediált koegzisztencia - egy parazita vagy betegség hatása akkor látszik a legjobban a közösségen, ha hirtelen kitör és végigseper rajta - utána stabilabb állapotba kerül, amikor a parazita és gazdafaj közti interakció nem annyira látványos. Magának a gazdafajnak a denzitás-csökkenése is magával hozza a parazita hatásának mérséklését

- a pontos hatás igazából itt is csak kizárásos kísérletekkel mérhető fel - vagy néhány fajos mesterséges közösségek vizsgálatával - megjegyzendő, hogy a paraziták és betegségek hatása a gazdafaj denzitásának növekedésével együtt aránytalanul nagyobb lehet → újból frekvencia-függés 6. ÖSSZEFOGLALÁS 1. szelektív predátorok növelhetik egy közösség diverzitását, feltéve ha a preferált préda a domináns kompetítor 2. még a nagyon generalista predátorok is növelhetik a diverzitást az általuk közvetített hatás révén

3. közepes predátor intenzitásnál valószínű magas lesz a préda-diverzitása (bár a priori nehéz a közepes intenzitást meghatározni) 4. szerepük kisebb azokban a közösségekben ahol a környezeti körülmények zordabbak, változnak vagy kiszámíthatatlanok 5. az állatok hatása a préda-állat fogyasztásával nem merül ki. - üregásók - hangyabolyok, termeszvárak - nagytestű herbivorok: lábnyom, ürülék

7. PLURALIZMUS A KÖZÖSSÉGÖKOLÓGIÁBAN - a közösségek szerkezetét nem csak egyetlen biotikus hatás alakítja, általában több, populációk közötti kölcsönhatás szabályozhat, eltérő mértékben - Hydrobia ulvae, Corophium volutator, Calidris – trematoda parazita

V. TÁPLÁLÉKHÁLÓZATOK

1. BEVEZETÉS eddig: populációk közötti interakciók hogyan befolyásolják a közösségek szerkezetét vizsgált szintek: - egy trofikus szinten belül – interspecifikus kompetíció - szomszédos trofikus szintek között (húsevő-herbivor, gazda-parazita, herbivor-növény) - csak a közvetlen interakciók nem adnak megfelelő magyarázatot - egy adott faj hatása szerteágazhat a közösségen belül - „sok” fajból, és legalább három trofikus szintből álló közösségek vizsgálata

2. KÖZVETETT HATÁSOK A TÁPLÁLKOZÁSI HÁLÓZATOKBAN 2.1. NEM VÁRT HATÁSOK - leggyakoribb vizsgálati módszer itt is: fajok eltávolítása ha predátort elvesszük → nő a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük → nő a versengésben résztevő másik faj populációja LOGIKUSNAK TŰNIK, DE VAJON MINDIG ÍGY VAN? ha predátort elvesszük → csökken a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük → csökken a versengésben résztevő másik faj populációja - ez olyankor fordul elő, ha a közvetlen hatások kevésbé fontosak

- 100 kísérletes predációs vizsgálatból kb. minden harmadik esetében közvetett hatások - főleg mesterséges beavatkozások esetén fontos (járványok kezelése, invazív fajok eltávolítása) - pl. Rhinocyllus conicus, Carduus. Sp., Cirsium, Paracantha culta

2.2. „TROPHIC CASCADES” KASZKÁD TÍPUS - indirekt hatás - három szinten, amikor egy predátor csökkenti a préda állományát és ez az alacsonyabb szintekre is kihat, a préda forrásainak (növények) növelésével A trofikus szintek számának hatása - módszertani szempontból Egy szint - hacsak a környezeti tényezők nem extrémek, azt várjuk, hogy a növények produkciója és biomasszája nő az elérhető tápanyagok és fény növekedésével, legalábbbis addig, amíg a tér vagy a tápanyagok beépítésének üteme nem limitál

- egy trofikus szinten definíció szerint a predáció hiányzik, így a szabályozás alulról-felfele történik és a kompetíció befolyásolja Két szint Pl. Aldabra sziget, óriásteknősök - füvet 5 mm-re rágják nagy területeken - ha kerítéssel elzárnak területeket, sok fának, cserjének és lágyszárúnak lehetősége nyílik felnőni és dominálni a növényközösséget - Nagy Sós tavak, Utah, USA – az alapvetően két szintű (fitoplankton-zooplankton) rendszert hogyan befolyásolja egy harmadik szint megjelenése - ragadozó vízipoloska (Trichocorixa verticalis), csapadékos években jelenik meg, amikor a szalinitás nagyon lecsökken

- normális esetben a zooplankton, amit egy sósvízi rák (Artemia franciscana) dominál, alacsony szinten tartja a fitoplanktont, ami nagy víz-átlátszóságot is jelent egyben

amikor a szalinitás 100 g/lről 50 g/l-re esett, az Artemia biomasszája is nagyon lecsökkent (720-ról 2 mg/m3-re), a klorofill a koncentrációja 20-szorosára növekedett, ami együtt járt a víz átlátszóságának 4-szeres csökkenésével (Secchikoronggal mérve)

Három szint

- növények alulról felfele (mivel a predátorok felszabadították őket a herbivorok hatása alól) - herbivorok: felülről-lefele - predátorok: alulról-felfele Négy trofikus szint - azt láttuk, hogy ahányszor újabb szintet adunk hozzá, a növényi szint szabályozása változik, ha páratlan alulrólfelfele, ha páros felülről-lefele - ha felfele megyünk, megint váltakozik a két szabályozási forma Tehát mit várunk a négyes szinttől?

Eel-folyó, Kalifornia - szivárványos pisztráng (Oncorhynchus mykiss) csökkenti a halivadék és gerinctelen ragadozók mennyiségét → szúnyoglárva (Pseudochironomus richardsoni) elszaporodik → erősen legeli a fonalas algákat (Cladophora), így azok biomasszája alacsony marad

- Új Zéland - szintén négy szintű patak-közösség vizsgálata: sebes pisztráng, ragadozó gerinctelenek, legelő gerinctelenek és algák - a hal nem csak a ragadozókat befolyásolta, hanem közvetlen módon a herbivorokat is: egyrészt őket is fogyasztották, másrészt zavarták a táplálkozásukban: pisztráng jelenlétében a kérész-lárvák napközben elbújtak a kövek alá és nem legeltek - Bahama-szigetek - szárazföldi 4 szintes közösség: gyíkok (Anolis sagrei), pókok, növényevő ízeltlábúak és cserje (Coccoloba uvifera). - erős interakciók a csúcsragadozók és a herbivorok között, de csak gyenge hatás a pókokra. A csúcsragadozók hatása a

növényekre így pozitív volt és kevesebb levélrágást észleltek a gyíkok jelenlétében - mintha 3 szintes lenne 2.3. MINDEN HABITÁTBAN? - elsősorban vízi élőhelyeken írták le ezt a kaszkád típusú szabályozást - ez a szabályozási osztályozás bírálható egyszerűsítő jellege miatt: szinteket vesz figyelembe és nem hálózatokat, nem tesz különbséget herbivor és herbivor között - realisztikusabb ha beépítjük a szinteken belüli heterogenitást is – egyes fajok lehetnek forrás-limitáltak, mások predátor-limitáltak - heterogenitás jelen lehet térben és időben is

- közösség szintű, ha: - diszkrét és homogén habitát - a zsákmány populációdinamikája gyors a ragadozókéhoz viszonyítva - a trofikus szintek diszkrétek és a fajok közötti kapcsolatok szorosak → ezek a feltételek elsősorban a pelagiális, a bentonikus közösségekben, illetve a mezőgazdasági területeken érvényesülnek

2.4. TÁPLÁLKOZÁSI HÁLÓZATOK SZABÁLYOZÁSA: ALULRÓL VAGY FELÜLRŐL? MIÉRT ZÖLD A VILÁGUNK? - kaszkád típus esetén a trofikus szintek alternálnak a felülről lefele és alulról felfele között - ha az egyik trofikus szint egyedei fogyasztják az alatta levő szint egyedeit: ezek felülről-lefele történő szabályozásnak vannak kitérve (predátor-préda) - ha a források elérhetősége játszik kulcsszerepet (energia- és tápanyagforgalomi szempontok) – az adott szint populációit a forrásokért történő kompetíció befolyásolja és nem a predáció: alulról-felfele szabályozás Top-down ↔ Bottom-up(donor controll) - pl. detritivor, nektárfogyasztók, magevők

- HAIRSTON (1960): a felülről-lefele történő szabályozás első említése szerinte a „a világ zöld”, és ez amiatt lehetséges, mert a predátorok szinten tartják a herbivorokat (3 szintű rendszer) - később az indoklást kiterjesztették több/kevesebb trofikus szintre is - MURDOCH (1966), másik nézet: „a világ rossz ízű és tele van tövisekkel” – a növények többsége fizikai és kémiai úton védekezik a herbivorok ellen és a világ emiatt zöld, nem pedig a predátorok kontrollja miatt - OKSANEN (1988): a világ nem mindig zöld, főleg ha az ember egy sivatag közepén áll:

- kis produktivitású környezetben a legelés kis intenzitású lesz, mert nincs mit legelni (bottom-up, „fehér”) - nagy növényi produktivitás mellett a herbivorok predátorok általi limitációja miatt lesz újra kicsi a legelés („zöld) - a kettő között top-down, mert nincs elég herbivor ahhoz, hogy eltartsa a ragadozókat („sárga”) - a primér produktivitásnak döntő szerepe lehet abban, hogy milyen típusú lesz a szabályozás - a zooplanktonnak kisebb lesz a hatása a fitoplanktonra nagy produktivitású tavakban - pisztráng-gerinctelenek-alga rendszerben: ha tápanyagok hozzáadásával növelték az alga-produkciót a pisztráng jelenléte már nem járt együtt az alga-biomassza további

növekedésével. Ez valószínű amiatt van, hogy a pisztrángok már nem bírnak lépést tartani a nagyobb számú herbivorok fogyasztásával. kísérőjelenség: tápanyag-gazdag környezetben a növényfajok összetétele eltolódik a kevésbé fogyasztható fajok fele 2.5. SAROKKŐ FAJOK sarokkő: ék alakúra faragott kő a boltív csúcsi részén, ami az íveket összefogja

- egyes fajok erősebben és szorosabban vannak beleszőve a táplálkozási hálózatokba mint mások - egyes fajok eltávolítása jelentős hatásokat idézhet elő legalább egy másik faj populációjában - más fajok eltávolítása jelentős hatásokat fejthet ki, amelyek az egész hálózatra kiterjednek – ezeket hívjuk sarokkő fajoknak (keystone species) - először csúcsragadozókra (pl. Pisaster tengeri csillag) Vajon csak predátorokra alkalmazható a sarokkő-faj kifejezés? Növények Pl. ha egy tölgyerdőből kivágnánk az összes tölgyfát akkor inkább: alapkő fajok - minden trofikus szinten előfordulhatnak

Sarki lúd (Anser caerulescens), Hudson-öböl, Kanada, nagy telepek - pázsitfű gyökereket és sás gyöktörzseket fogyasztanak a szárazabb területeken, sást a nedvesebbeken → csupasz, változó nagyságú (1-5 m2) földfelszínek keletkeznek - nyáron: folyamatosan legelt Carex és Puccinellia gyepek - konzervációökológiai vonatkozások

3. A KÖZÖSSÉGEK PRODUKTIVITÁSA ÉS STABILITÁSA ÉS A TÁPLÁLÉKHÁLÓZATOK SZERKEZETE - mi határozza meg egy közösség stabilitását vagy instabilitását? - hogyan befolyásolja a táplálkozási hálózatok szerkezete a stabilitást? Fogalmak: Rugalmasság (reziliencia): a közösség milyen gyorsan tér vissza előző állapotába zavarás után Ellenállóképesség (rezisztencia): mennyire tudja elkerülni a közösség megszűnését Lokális stabilitás: kis mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába

Globális stabilitás: nagy mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába dinamikusan törékeny - a környezeti tényezőknek csak egy szűk tartományában stabil dinamikusan robusztus – széles tartományban...

Mi az ami alapján egy közösségről eldöntjük, hogy stabil vagy sem? Általában demográfiai szempontok: a közösséget alkotó fajösszetétel, azok száma és denzitása. - más paraméterek, pl. biomassza produkció „Konvencionális bölcsesség” - minél komplexebb a rendszer, annál nagyobb a stabilitása ????????????? - mi a komplexitás? Több faj, több kapcsolat a fajok között, ezeknek nagyobb erőssége, vagy mindezek kombinációja - ELTON - MACARTHUR - lehetséges energiautak a közösségen belül

- matematikai modellek cáfolják a „konvencionális bölcsességet” - a gazdagabb közösségekben a biomassza, produktivitás dinamikája sokkal stabilabb - nagy mértékben függ a környezettől: - stabil, prediktálható környezetben a komplex, dinamikusan fragilis közösség is fennmarad - változó, nem prediktálható környezetben csak az egyszerű, dinamikusan stabil képes fennmaradni - r és K szelekciót tekintve, a stabil környezetben a K szelekció (magas rezisztencia, alacsony reziliencia), míg változóban az r szelekció (alacsony rezisztencia, magas reziliencia) dominál

- BRIAND, 1983 40, irodalomban közölt táplálkozási hálózat tanulmányozása (kapcsoltság,konnektancia, C, fajszám, S összefüggése)

a – Briand, b – 95 rovarköz., c – kisebb tó, d – folyó

energia input/biomassza szerepe zavarás: 10%-os csökkentése a növényi szint eredeti biomasszájának

4. TROFIKUS SZINTEK SZÁMA - táplálékhálózatok egyik alaptulajdonsága: hány út vezet az alapfajoktól a csúcspredátorok felé? Táplálékláncok 1.detritusz 2.plankton 3.bentikus alga 4.tengeri makk 5.Mytilus edulis 6.Pollicipes 7.Polyplacophora kagyló 8.kagyló 9.Tegula 1o. Littorina 11.Thais 12.Pisaster 13.Leptasterias

maximális tápláléklánc: ami az alapfajtól felvezet a csúcsragadozóig Hány lehetséges útvonal lehet a hálózatban? Mi az átlagoshosszuk? - a legtöbb eddig leírt közösségben a szintek száma 2-5 között van, leggyakrabban 3-4 Miért ilyen rövidek vajon? - eddig nem vették figyelembe a parazitákat! - a modellek alapján alkotott stabilitás hipotézisen kívül több más: Energiaáramlás hipotézis - a földet érő energiából csak kevés hasznosul a fotoszintézis során és lesz elérhetővé a herbivorok és detritivorok számára

- a növények maguk is felhasználják az energia egy részét (növekedés, életfenntartás) - energia-konvertáló folyamatok kis hatékonyságúak Pl. heterotróf fogyasztók között legtöbb 30%-a, de időnként 1%-a az elfogyasztott energiának hasznosulhat táplálékként a következő szint számára (átlag 10%) - ezek szerint a megfigyelt 3-4 szintből álló mintázat az energetikai korlátok következménye – még egy plusszszintre egyszerűen nem jutna energia - ehhez a hipotézishez egy könnyen tesztelhető predikciót lehet rendelni: nagy NPP-jű rendszerekben több szintnek kellene lennie Pl. 32 táplálékhálózat (sivatag, erdő, arktikus tavak, trópusi tengerek), ahol az NPP-ről is volt adat

22 eset amikor kevesebb mint 10 g szén /m2 / év és 10 ahol több mint 1000 g szén /m2 / év → nem volt különbség, a medián mindkét esetben 3 volt - 95, rovarok dominálta hálózat: a trópusi láncok nem voltak hosszabbak mint a (feltételezhetően kisebb produktivitású) mérsékeltöviek és sivatagiak - másik predikció: ahol az energia-transzfer hatékonyabb, ott hosszabbak a láncok - a rovarok alkotta láncok nem hosszabbak mint a gerincesekből állók, bár ez utóbbiakban az energia-átadás hatékonysága nagyon alacsony → ezek alapján a klasszikus energia-limitálás hipotézis elvethető

viszont: produktív környezetben a fajok száma magas és minden faj csak korlátozott számú fajt fogyaszt az alatta levő szintről energiautak... Kísérlet: alacsony produktivitású rendszerben: faodvakban megmaradó víz szimulációval: - ha 10- vagy 100-szorosan csökkentették az energiabevitelt a maximális táplálékhossz 1-el csökkent A szúnyog- és árvaszúnyoglárvákból, rovarokból és atkákból álló egyszerű közösségből eltűnt a csúcsragadozó Anatopynia pennipes árvaszúnyog.

Ragadozó felépítése és viselkedése okozta korlátok - ahhoz, hogy egy ragadozó az alatta levő szint prédáját hatékonyan elejtse, nagynak, jó manőverezőnek és erőszakosnak/vadnak kell lennie - általában a ragadozók nagyobbak mint zsákmányaik (de nem áll a herbivor rovarokra és parazitákra) és a testnagyság nő, ahogy felfele haladunk a táplálékhálózaton Limit: nehéz szuper-ragadozót tervezni másik kérdés: predátorok denzitása - mivel nagyok, nem hatékonyak a préda biomasszájának sajátjukba való átkonvertálásában, ritkábbnak kell lenniük mint zsákmányaik és mozgáskörzetük is nagy kell legyen - másik limit: elegendő mozgáskörzet nagysága és pártalálás valószínűsége

- így várható, hogy szigeteken pl. kevesebb trofikus szint lesz → és valóban, egyes kis szigetekről hiányoznak a ragadozó madarak és szelídek a többiek - Optimális táplálékválasztás: új húsevő érkezik egy közösségbe. Mit egyen, a már itt levő húsevőket vagy inkább a herbivorokat? általánosan: nehéz elképzelni egy olyan predátort, aki ragaszkodik ahhoz, hogy csak és kizárólag az alatta levő szintről táplálkozzon - nem valószínű, hogy az állatok „látják” a trofikus szinteket A hipotézisek értékelése - egyik sem kínál kielégítő magyarázatot a táplálékláncok rövidségére

fontos: akár a kapcsoltság, a láncok hosszának meghatározása érzékeny a taxonómiai felbontásra. Minél részletesebben írnak le nagy rendszereket, annál inkább meghaladja az átlagot a láncok hossza (5-7) - omnivor – olyan szervezet, mely több szintről táplálkozik

kompartmentalizáció

VI. MINTÁZATOK A FAJGAZDAGSÁGBAN

1. BEVEZETÉS Miért változik a fajok száma egyik helyről a másikra, illetve időben? - magas fajszámú “hot spot” területek (növényfajok 44%, gerincesek 35% itt endemikus) - fajszám - biodiverzitás biodiverzitás – a természet változatosságának leírására használt kifejezés - egyik alapkomponense az adott területen jelen levő fajok száma - konzervációbiológiában: fajokat funkcióik szerint (taxonómiai helyzet, endemizmus, stb.) súlyozzák - komponensei lehetnek még: genetikai variabilitás, közösségek változatossága

Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és grádiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza? - lépték fontossága 1.1. A FAJGAZDAGSÁGOT BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZŐK - földrajzi tényezők: földrajzi szélesség, tgsz. fölötti magasság, mélység - egyéb elsődleges tényezők (melyek a földrajzi szélességgel korrelálnak) klimatikus variabilitás, energia bevitel, produktivitás, környezet “kora”, környezet szélsőségessége

- földrajzi szélességtől független tényezők: fizikai zavarás egy élőhelyen, élőhely elszigeteltsége, fizikai és kémiai heterogenitás - másodlagos, biológiai tényezők: predáció, parazitizmus, kompetíció, az élő szervezetek által létrehozott térbeli vagy architekturális heterogenitás, szukcesszió állapota definíciók: fajgazdagság: fajok száma egy adott helyen fajdiverzitás: fajok száma és a faj-egyed összefüggések

2. A FAJGAZDAGSÁG EGYSZERŰ MODELLJE

- a közösség számára elérhető forrás leírható egy egy dimenziós kontinuummal, aminek R az egysége - minden faj ebből egy szakaszt használ, ez a niche szélesség, n (átlagos niche szélesség egy közösségen belül) - egyes niche-ek átfednek, két szomszédos faj közti átfedés: o (az átlagos niche átfedés a közösségben) 1. adott n és o értékekre, annál több faj lesz minél nagyobb az R ez akkor is igaz, ha kompetíció dominálja a közösséget, de akkor is ha a kompetíció szerepe nem annyira fontos 2. ha n kicsi (azaz ha a fajok specializáltak), szintén több faj lesz

3. ha az o nagy (nagy niche átfedés), szintén több faj létezhet egy adott hosszúságú R mentén 4. ha R-et végig kihasználják a fajok 2.1. LOKÁLIS ÉS REGIONÁLIS FAJGAZDAGSÁG KAPCSOLATA

Brazília, hangyák

halak

2.2. FAJOK KÖZÖTTI KAPCSOLATOK SZEREPE - ha a közösség alakításában fontos szerepe van az interspecifikus kompetíciónak, általában a források jól kihasználtak, tehát a fajgazdagságot a forrásszélesség, n és o határozza meg - predáció esetében több lehetséges kimenet:

o elpusztítva egyes prédákat a forrástengely kihasználása nem lesz telített (fajszámcsökkenés) o a prédapopulációk egyedszámát a környezet eltartóképessége alatt tartva csökkenti az interspecifikus kompetíció erősségét → nagyobb átfedés, fajszámnövelés o kompetícióéval azonos hatás, amikor a prédapopulációk “ellenség-mentes” térért versengenek 3. A FAJGAZDAGSÁGOT BEFOLYÁSOLÓ, TÉRBEN VÁLTOZÓ TÉNYEZŐK 3.1. PRODUKTIVITÁS ÉS FORRÁSGAZDAGSÁG - növények esetében: valamelyik forrás vagy feltétel limitáltsága

- a produktivitás nagyjából a sarkoktól a trópusok fele nő, a fényintenzitással, átlagos hőmérséklettel és vegetációs időszak hosszával együtt - szárazföldi közösségekben: hőmérséklet és vegetációs időszak - vizekben: hőmérséklet és fényintenzitás csökken a mélységgel más befolyásoló tényezők: - víz elérhetősége - alapvető tápanyagok: nitrogén, foszfor, kálium - nagyon általánosan az állatok fajgazdagsága is ezen tényezők mentén rendeződik el - azt várjuk, hogy a produktivitás növekedésével a fajgazdagság nő

- valóban nőhet a produktivitással a fajgazdagság, de csökkenhet is (lásd Rothamstead-i kísérlet), sőt több vizsgálat azt sugallja, hogy a fajgazdagság sok esetben közepes produktivitásnál a legnagyobb

- a produktivitás hatása a fajgazdagásgra általában függ több más tényezőtől – legelés, zavarás, stb. (lásd legelő által mediált koegzisztencia kb. produktivitású élőhelyeken)

3.2. TÉRBELI HETEROGENITÁS - a környezet foltossága egymással amúgy kompetícióban levő fajok együttélését teszi lehetővé az aggregált eloszlás révén - feltételezhetően a térben heterogén élőhely több fajt tarthat el - néhány esetben sikerült szoros kapcsolatot találni az abiotikus környezet heterogenitása és a fajok száma között

Hood folyó mentén növényfajok

állatfajok gazdagságának növekedése a növényzet heterogenitásával

- a gond: az állatfajok gazdagságának kialakulásához ugyanazok a tényezők vezettek, amelyek a növények magas fajszámát is kialakították - az összefüggések akkor meggyőzőek, ha az állatfajok száma és a növényfajok strukturális diverzitása közti korreláció jóval erősebb mint a növényfajok száma közti összefüggés 3.3. A KÖRNYEZET SZÉLSŐSÉGESSÉGE - extrém abiotikus tényezők dominanciája - ne legyen antropocentrikus!, az élőlények szemszögéből - extrém : a toleráló élőlény részéről morfológiai, fiziológiai, energiaigényes alkalmazkodást követel

Alaszka, tundra növények bentonikus gerinctelenek, DA - hévízforrások, barlangok, Holt-tenger - megint: más tényezőkkel való összefüggés!

4. A FAJGAZDAGSÁGOT BEFOLYÁSOLÓ, IDŐBEN VÁLTOZÓ TÉNYEZŐK - előrelátható vagy sem, különböző időbeli skálákon mozoghat (percek → évmilliók) 4.1. KLIMATIKUS VÁLTOZÁSOK - a klimatikus változékonyság fajgazdagságra gyakorolt hatása annak függvénye, hogy ezek a változások előre prediktálhatók vagy sem - így több faj koegzisztenciája várható szezonális környezetben mint egy konstansban: pl. egynyári növények, fitoplankton szezonális szukcesszió másrészt: számos lehetőség kínálkozik a specializációra nem-szezonális környezetben: pl. hosszú életű, obligát gyümölcsevő

- közepes erősségű zavarásokhoz hasonlóan, a közepes mértékű klimatikus változatosság vezet a legnagyobb fajszámhoz - fajszám nő a klimatikus variabilitás csökkenésével:

Madár-, emlős- és csiga-fajok száma és havi hőmérséklettartomány közti összefüggés, Észak-Amerika

4.2. A KÖRNYEZET KORA: EVOLÚCIÓS IDŐ - a közösségekben azért lehet kevés faj, mert még nem volt elegendő idő a kolonizációra Pl. Pleisztocén utáni rekolonizáció - északi és déli sark élővilágának összehasonlítása: geológiai történetük különbözősége 5. SZIGETBIOGEOGRÁFIA - ökológia legrégebbi két felismerése: a diverzitás az egyenlítőhöz közeledve nő és a terület nagysággal együtt növekszik a fajszám is - sziget fajszáma kisebb mint a nagyjából azonos nagyságú szárazföldé

Fajszám-terület összefüggések:

svéd szigeteken növények, vízimadarak, Florida, denevérek, Mexikó, halak, Ausztrália

Mit nevezhetünk szigetnek? - a tavak szigetek a szárazföld tengerében - magas hegycsúcsok az alacsonyabb területekhez viszonyítva - tisztás az erdőben miután kidőlt egy fa... - eltérő kőzet- , talaj- vagy vegetáció foltok A szigeteken tapasztalható fajszám csökkenés kisebb-e mint hasonló nagyságú szárazföld-darabon? ha igen: A fajszám csökkenés viszonyítható-e a sziget izoláltságához vagy más tulajdonságához?

Szigetek típusai 1. része volt egy kontinensnek, később vált le a. tengerszint emelkedése következtében (pl. Anglia, Szumátra, Borneó, Pápua Új-Guinea) b.tektonikai mozgások miatt (pl. Madagaszkár, Új Zéland) 2. Vulkanikus lánc részei, gyűrődő kéreglemezek mentén pl. Krakatau, Jáva, Szumátra, Új-Guinea hegyláncai 3. vulkanikus forrópontok felett (pl. Hawai szigetek)

három (részben komplementer) elmélet: - élőhely-diverzitás - egyensúlyi fajszám-elmélet - kolonizációs elmélet Élőhely-diverzitás elmélete DAVID LACK (1910-1973) - minél nagyobb egy terület, annál több élőhely fordul elő rajta és ennélfogva több faj is - egy terület fajszáma jellemzi a sziget „típusát”, ami alá ő besorolta a klímát és az élőhelyeket is - csak madarak - az elmélet csak ökológiai megalapozottságú

5.1. MACARTHUR ÉS WILSON EGYENSÚLYI FAJSZÁM ELMÉLETE - a fajok számát egy szigeten az imigráció és kihalás közti egyensúly szabja meg - ez az egyensúly dinamikus, a fajok folyamatosan halnak ki és helyettesítődnek (önmagukkal vagy mással) - a kihalási és imigrációs ráták változhatnak a sziget nagyságával és elszigeteltségével

Az elmélet alapján alkotott predikciók: 1. Egy sziget fajszáma időben nagyjából konstans 2. Ez annak köszönhető, hogy a fajok állandóan cserélődnek (turnover): egyesek kihalnak, mások imigrálnak 3. Nagy szigeteken több faj található 4. A sziget távolságának növekedésével csökken a fajszám 5.2. HABITÁT DIVERZITÁS MAGÁBAN VAGY AREAEFFEKTUS alapkérdés: a „szigetség” vagy a kevés élőhely határozza meg a fajszámot?

Kanári szigetek, növényevő és húsevő bogarak

Karib tengeri szgt.

- Floridai öböl, mangrove-szigetek (Rhizophora mangle): rovarok, pókok, skorpiók, rákok, a szigetek nagyságát láncfűrésszel csökkentették, így az élőhely-diverzitás nem csökkent Ízeltlábú fajok száma csökkent két év alatt

Faj-area diagrammok: szigetek hangyafaunája, hüllők

5.3. TÁVOLISÁG kétfajta nézőpont: - magának a fizikai izoláltságnak a foka - egy sziget távolisága változhat a vizsgált szervezettípusok függvényében (pl. madarak vs. emlősök) - a távoliság hatása vizsgálható: 1. távoliság és fajgazdagság viszonyában 2. összevetve különböző távoliságú szigetek fajszámterület görbéit

Szárazföldi madárfajok száma Pápua Új-Guineától 500 km-nél távolabb eső szigeteken

- 2600 km-enként feleződik a fajszám - hasonló nagyságú, de távoli szigeteken kevesebb faj van mint a szárazföldhöz közel levőkön - egyes szigeteken azért nem találni meg azokat a fajokat, amelyeket ők potenciálisan befogadhatnának/eltarthatnának, mert még nem volt elég idejük a fajoknak, hogy kolonizálhassák a szigetet Surtsey-szigete: vulkánkitörés következményeként bukkant felszínre 1963-ban, 40 km-re Izland partjaitól - 6 hónapon belül: baktériumok, gombák, néhány tengeri madár, egy légyfaj és több tengerparti növény magja - 1965: az első edényes növény (azóta 13) - 1967: az első mohatelep (azóta 66) - a kolonizálás azóta is tart

5.4. MELYIK FAJ? FAJKICSERÉLŐDÉS - az állandó hangsúly a fajok számát illetően eltereli a figyelmet arról, hogy - milyen fajok élnek a különböző szigeteken? - milyen fajok imigrálnak? - milyen fajok halnak ki? - az egyensúlyi fajszám-elmélet szerves része a fajok kicserélődése (turnover) - Eastern Wood, Dél-Anglia, kis tölgyerdő, költő madarak 1949-1975 között - összesen 44 faj költött, közülük 16 minden évben - minden egyes évben a költő fajok száma 27-36 között változott, átlag 32

- a kihalási korreláció nem szignifikáns, az imigrációs negatív korreláció magasan az

- a két görbe a 32 körül metszi egymást, ami nagyjából megfelel évi 3 bejövő fajnak és 3 kihalásnak SIMBERLOFF és WILSON (1969) - mangrove szigetek, elgázosították, kiirtottak minden fajt - 200 nap múlva a fajgazdagság visszaállt nagyjából az eredeti szintre, de változott a fajkészlet - fajkicserélődést 1,5 kihalás és imigráció / év rátaként határozták meg - úgy tűnik, hogy az egyensúlyi elmélet által prediktált fajkicserélődés révén létrejövő egyensúlyi állapot többékevésbé valós – azzal a kitétellel, hogy a pontos faji összetétel nem jelezhető előre

5.5. MELYIK FAJ? DISZHARMÓNIA - a szárazföldhöz viszonyítva különböző taxonok relatív gyakorisága eltérő a szigeteken - jó diszperziós képességű csoportok könnyebben kolonizálják a távoli szigeteket - területegységre eső alacsony denzitással jellemő fajok csak kis populációkkal vannak jelen a szigeteken → inkább ki vannak téve az extinkciónak (pl. gerinces ragadozók sok szigetről hiányoznak, Tristan da Cunha, Atlanti óceán hiányzanak a ragadozó madarak, emlősök és hüllők) - a ragadozók gyakran azért nincsenek jelen, mert hiányzanak prédaállataik

- a szigetek elszegényesedése egyes fajcsoportokat jobban érint, mint másokat 5.6. MELYIK FAJ? EVOLÚCIÓ - bár az ökológia egyetlen területe sem érthető meg rendesen az evolúciós háttér ismerete nélkül, ez a szigetek esetében még hangsúlyosabban jelentkezik - főleg izolált szigeteken: az evolúció sebessége hasonló vagy éppen gyorsabb lesz mint a kolonizáció - pl. Hawai-szigetek, Drosophila fajok – szinte mindegyik magukon a szigeteken fejlődött ki - jóval erősebbek az in situ hatások mint az inváziós és kihalási folyamatok

- endémikus fajok – ezek is gyakran kis szigetekre korlátozódnak, ami helyi evolúciós folyamatok eredménye Pl. Hawai Drosophila fajok (a világ 1500 faja közül 500 itt), Tristan da Cunha sziget mindegyik szárazföldi madara, Tanganyika tó (9-12 mil. Éves): bölcsőszájú halak, 214 faj, ebből 80% endemikus,Turkana (Rudolf) tó (5 ezer éves): nemrég izolálódott, csak 37 bölcsőszájú halfaj, 16% endemikus

Malawi tó, bölcsőszájú halak:

Norfolk szigete (70 km2), egyensúly a kolonizáció és evolúció között:

- 700 km-re Új Kaledóniától és Új Zélandtól, 1200 km-re Ausztráliától - az Ausztrál / Új Kaledónia és Új Zéland fajösszetétel arányt a diszperziós képesség mérésére használták összevetve az endémikus fajok arányával - kisebb diszperziós képességű fajoknál több endemizmus

tehát: egy közösség nem csak azért nem lehet telített mert nem volt elég idő a kolonizációra, hanem azért is, mert nem volt elég idő az evolúcióra…

6. MINTÁZATOK FAJGAZDAGSÁGBAN 6.1. FÖLDRAJZI SZÉLESSÉGEK MENTI GRÁDIENSEK - egyik legismertebb összefüggés, hogy a fajok száma a sarkoktól a trópusok fele nő

- ezek a különbségek nem csak nagy, regionális léptében tűnnek fel, hanem kis léptékben is Pl. egy hektár egyenlítői esőerdőben 40-100 különböző fafajt találhatunk észak-amerikai lombhullató: 10-30 kanadai fenyőerdő: 1-5 faj több magyarázat: 1. predáció magasabb a trópusokon → csökkenti a kompetíció hatását, nagyobb átfedés, magasabb fajszám (?miért magas a predátorok fajszáma is?) 2. produktivitás növekedése, energia mennyisége nő az egyenlítő fele haladva, viszont a talaj tápanyagtartalma csökken 4. egyes ökológusok szerint a magyarázat a klímában rejlik

a trópusokon kevésbé kihangsúlyozott a szezonalitás (bár az esőknek van valami rendje itt is), így számos szervezet specializációt mutathat ,5. nagyobb területet foglalnak el a trópusok, tehát több fajjal rendelkeznek, allopatrikus speciációnak is fontos szerepe lehet 6.2. ALTITUDINÁLIS ÉS MÉLYSÉGI GRÁDIENSEK - szárazföldön a magassággal a fajgazdagság csökken

madarak Himalája, Nepál, növények, Mexikó, hangyák, Lee Canyon, Nevada, Virágos növények, Himalája fajgazdagsága

Növényfajok száma norvégiai altitudinális grádiensek mentén - vízben a mélységgel változik a fajgazdagság, nagyon hasonlít a magassághoz - tavakban: fény és oxigén elérhetősége

- óceánok: fény (kb. 30 m), fótikus zóna, alatta látványosan csökken a fajgazdagság (de annál bizarrabb élőlényeket lehet ott találni...)

megabenton szervezetek fajszáma

6.3. SZUKCESSZIÓ ALATTI GRÁDIENSEK

Madarak fajgazdagsága indiai esőerdőkben Rovarok fajgazdagsága felhagyott szántókon

- fajok kicserélődése is a szukcesszió folyamán! - az élőhely heterogenitásának növelése - állandóbb környezet kialakulása, specializáció 6.4. A FAJGAZDAGSÁG MINTÁZATA A FOSSZILIS LELETEKBEN - a fosszilis leletek hiánya jelenti a legnagyobb gátat az evolúció paleontológiai vizsgálatában - ezek a gondok: hiányos leletek, aránytalan mintázás, taxonómiai aránytalanság - ennek ellenére néhány általános mintázatot sikerült kimutatni - úgy tűnik, hogy a háttérben zajló klímaváltozások következtében mentek végbe ezek az átmenetek