Zoogeografie Tomáš Grim Univerzita Palackého
Okruhy témat ke zkoušce – od popisu k vysvětlení ) jak funguje současná věda? (zopakovat za domácí úkol) ) základní pojmy – areál, mapování, faunistika … ) historie biogeografie (stručně) ) distribuce – metodologie, měřítka, rastr vnímání ) (a)biotické faktory určující areály a jejich hranice ) tektonika zemských desek a rozšíření živočichů ) zalednění & biogeografická dynamika pleistocénu ) šíření organismů: koridory, bariéry & filtry ) endemismus, provincialismus & disjunkce ) rekonstrukce fylogeneze a biogeografické historie nezbytné připomenout si kladistiku! (Dawkins 2002, Zrzavý et al. 2004) ) ostrovní biogeografie ) biodiverzita, druhová bohatost & ochrana přírody
Literatura České učebnice Teyrovský V. 1957: Zoogeografie. SPN, Praha. Buchar J. 1983: Zoogeografie. SPN, Praha. Opatrný E. 1999: Zoogeografie. UP, Olomouc. Podklady pro přednášku Brown J. H. & Lomolino M. V. 1998: Biogeography. 2nd ed. Sinauer, Sunderland. Cox C. B. & Moore P. D. 2003: Biogeography: an ecological and evolutionary approach. 6th ed. Blackwell, Oxford. Myers A. A. & Giller P. S. 1988: Analytical biogeography. An integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman & Hall, London. Newton I. 2003: Speciation and biogeography of birds. Academic Press, London. Osborne P. L. 2000: Tropical ecosystems and ecological concepts. Cambridge University Press, Cambridge. Whitmore T. C. 2003: An introduction to tropical rain forests. 2nd ed. Oxford University Press, Oxford.
Úvod – outline • úvodní řeči • popisné základy – areál a jak jej zmapujeme • vysvětlující nástavba – způsoby vysvětlení v biogeografii • historické základy biogeografie • zoogeografické členění zemského povrchu
1
Základní zoogeografické otázky • Proč je daný taxon svým výskytem omezen na určité území? • Co umožňuje přežít druhu tam, kde žije, a co mu brání žít tam, kde nežije? • Proč jeden žije téměř všude a jiný téměř nikde? • Jak došlo k tomu, že druh zabírá svůj dnešní areál? • Kde žijí jeho příbuzní? Kde žili jeho předci? • Proč někdy žijí blízce příbuzné druhy společně a jindy každý na jiném konci světa? • Proč jsou živočichové z Austrálie, Nové Kaledonie, Madagaskaru a dalších izolovaných míst tak bizarní a typičtí? • Proč je o tolik více druhů v tropech než v mírném pásmu?
Mediteránní biotopy: proč si jsou podobné?
JAK & PROČ?
Areál a zjištění jeho rozsahu
10′ v.d. x 6′ s.š. = 12.0 x 11.1 km (133.2 km2)
Síťové mapování
• areál = soubor nalezišť/stanovišť daného taxonu • naleziště = včetně zatoulanců (vagrant) • stanoviště = vhodné ekologické nároky, pravidelný výskyt • faunistický záznam (souřadnice, lokalita, datum, početnost …) • dokladový materiál (dříve brokovnice, dnes foťák) • síťové mapování – shrnutí faunistických záznamů • využití mnoha dat • spolupráce s laiky (birdwatching)
679 Â 628 kvadrátů
2
Atlas hnízdního rozšíření ptáků
Atlas hnízdního rozšíření ptáků
Hnízdění v kvadrátu: A = předpokládané B = možné C = pravděpodobné D = prokázané E = kvantita: 1-5, 6-25, 16-125, 126-625, 626-3125, >3125 párů
3
Síťové mapování – mapovací úsilí
Síťové mapování – jemnější měřítko Praha mlynařík dlouhoocasý Â kvadráty 1.5 x 1.25 km
Meziroční variabilita v rozšíření
Dlouhodobější variabilita v rozšíření
4
Změny v rozšíření závislé mezi druhy
Faunistické záznamy (i na exkurzi se dají vidět zajímavé věci!)
úvod (proč je to zajímavé?): jaký druh? kde normálně žije? kde nejblíže místu pozorování? kdy hnízdí? vlastní pozorování: kdy? kde – název lokality? jaký mapovací kvadrát? kolik kusů? byla pořízená dokumentace? shrnutí předešlých záznamů: kolik předešlých pozorování? kdy nejčastěji? kde nejblíže? případně také: věk pohlaví chování …
Problémy mapovacích programů • • • •
false negatives – podhodnocení výskytu negativní data = absence pozorování (v atlasech nevidíme!) problém negativních dat – chybí zvíře nebo chyběl pozorovatel? problém výzkumného úsilí (research effort) (prostor i čas)
• možnosti: 1. nikdo tam nešel
Základní pojmy • euareál = oblast rozmnožování • epiareál = zimoviště, tahové cesty, pelichaniště, loviště • holoareál = euareál + epiareál • „areál“ = (většinou) euareál nebo kde tráví většinu života
2. zvíře viděno, ale nepoznáno  domácí příprava! 3. zvíře viděno, poznáno, neuvěřeno („tady nehrozí“)  odchytit/fotit! 4. zvíře viděno, ale nezapsáno („běžný šunt“)  zapisovat vše!
• druhový areál = soubor nalezišť jedinců + „zaokrouhlení“
5. zvíře viděno, ale nepublikováno  lidé, pište!
• areál vyššího taxonu = společný průmět areálů všech podřazených t.
• false positives – nadhodnocení výskytu • chyby při determinaci – Faunistické komise  fotodokumentace • průmět dat z více let do jedné roviny • překryv teritorium vs. hranice kvadrátu  nadhodnocení
5
Areál v čase a jeho osud – „ontogeneze“ areálu
Členění zoogeografie
Dynamika areálu • speciation
biogeografie
• range expansion
zoogeografie
• range contraction
fytogeografie
• extinction
historická biogeografie
plocha areálu
ekologická biogeografie
expanze
regrese/redukce
obecná, regionální, speciální paleoekologie
speciace
extinkce
neoendemit
evoluční čas
paleoendemit
Vysvětlení v zoogeografii – důležité pojmy
syntéza: ekologie + evoluční biologie + populační biologie + geografie + taxonomie + systematika
Vikariance, šíření & bariéra
základní předpoklad: aktualismus (=uniformismus) disjunktivní rozšíření ekologie historie šíření (dispersal) – aktivní i pasivní vikariance (vicariance) – pasivní vikarianti – poddruhy, druhy, atd. – konvergence (mravencožravost)
6
Rozšíření Placentalia
Šíření – dispersal
Rozšíření – vikariance
Historie biogeografie – Top 10 zoogeo-osobností Aristoteles (4. stol. př. n. l.)
• koridory (cesty šíření)
Carolus Linnaeus (18. stol.) - druhy se nemění - biblická potopa + Ararat
• bariéry • proč v Jižní Americe chybí turovití? •
jak vysvětlit disjunktivní areál tapírů?
• odlišnost baltské a severomořské fauny • odlišnost abyssální fauny atlantické a středomořské • proč se podobá arktická a antarktická fauna? a) současný reliktní výskyt původně kosmopolitní fauny b) konvergence c) migrace přes tropický abyssál a bathypelagiál
Comte de Buffon (18. stol.) - klima a druhy jsou změnitelné - vznik života u Severního pólu - Buffonův zákon George Cuvier (18./19. stol.) - kataklyzmata, opakovaná stvoření Alexander von Humboldt (18./19. stol.) - „otec fytogeografie“ - zobecnil Buffonův zákon pro rostliny i živočichy - vegetační stupně (latitudinální + altitudinální zonace)
7
Historie biogeografie – Top 10 zoogeo-osobností Charles Lyell (19. stol.) - zakladatel geologie a paleobotaniky - princip uniformismu - odmítá představu o proměnlivosti živé přírody Charles Darwin (19. stol.) - plavba na lodi Beagle - diverzifikace, adaptace, přírodní výběr (mechanismus!) - „dispersal“, kolonizace Louis Agassiz (19. stol.) - druhy i areály neměnné, statické - božské stvoření
Bitva o vysvětlení disjunkcí: „dispersalists“ vs „extensionists“ - zemské mosty („landbridges“) - zaniklé kontinenty - ad hoc „vysvětlení“ Alfred Russel Wallace (19. stol.) - „otec zoogeografie“ - spoluobjevitel teorie přírodního výběru - biogeografické oblasti, podoblasti, linie
Philip L. Sclater (19. stol.) - přes 1000 popsaných ptačích druhů - biogeografické oblasti - podle distribuce ptáků – pěvců (vyšší fidelita) - dříve arbitrární hranice podle zem. délky a šířky
Historie biogeografie – další příspěvky 19. století: • Bergmannovo pravidlo (endotermové) • Glogerovo pravidlo • Allenovo pravidlo (endotermové) • Jordanovo pravidlo (ektotermové – obratle – kostnaté ryby)
Historie biogeografie – další příspěvky 20. století: • geografická variabilita a adaptace • Copeho pravidlo (trend k větší velikosti těla; ortogeneze) • geologie Ö pedologie Ö flóra Ö fauna • centra vzniku – vznik, šíření, diverzifikace a zánik taxonů • Ernst Mayr: alopatrická speciace (syntéza evol. biol. + biogeografie)
• Darwin: druhy s velkými areály mají vyšší populační hustoty Po roce 1950: • • • • •
tektonika zemských desek nové fylogenetické metody (kladistika) důraz na historii & evoluci vs ekologii limity areálů E. O. Wilson & R. H. MacArthur rovnovážná teorie ostrovní biogeografie (dynamika imigrace a extinkce) • nová technika: GIS, satelitní snímkování
8
Biogeografické principy podle Wallace
Biogeografické principy podle Wallace
vzdálenost ≠ biogeografická podobnost oblastí
šíření na velké vzdálenosti  kolonizace vzdálených ostrovů
klima  taxonomická podobnost mezi oblastmi
mezidruhová variabilita ve vagilitě
ke stanovení biogeografických patternů potřebujeme: - detailní znalost druhových distribucí
rodové disjunkce – starší než druhové atd. distribuce organismů neadaptovaných na long-distance dispersal  důkaz minulých spojení mezi dnes oddělenými zemskými masami
- evoluční teorii („darwinismus“)
omezení predace a kompetice  organismy na izolovaných místech přežívají a diversifikují
- znalost oceánského dna a stratigrafie Ö určení zaniklých kontaktů mezi zemskými masami (kontinenty, ostrovy)
intenzita dnešních procesů se může lišit od minulých
- přirozenou klasifikaci organismů
fosilní záznam – důkazy dávných migrací organismů geologická a ekologická minulost  výskyt současné bioty současné biotické faktory  distribuce, šíření a extinkce extinkce + heterogenita prostředí (patchiness)  disjunkce geografická izolace populací  speciace analýza každé bioty vyžaduje znalost „sousedů“ a „příbuzných“
spojení dříve oddělených zemských mas  extinkce mimořádný význam ostrovů: distribuce, speciace & adaptace jsou snadněji viditelné a zkoumatelné klasifikace ostrovů: 1. mladé kontinentální 2. staré kontinentální 3. oceánské (vulkanické, korálové)
Klasifikace ostrovů podle způsobu vzniku • reprezentativnost biot (vs. zdrojová oblast) • diverzita • endemismus • speciace
Diverzita ostrovů – zásadní faktory • plocha • izolace • heterogenita abiotická – topografie • heterogenita biotická – habitaty • výška (altitudinální členitost) • zeměpisná šířka • historie (glaciály atd.) a stáří – doba na speciaci • původ (oceánský, kontinentální mladý nebo starý)
oceánské mladé kontinentální
• kombinace ekologických a historických vysvětlení
staré kontinentální
9
Endemismus jako výchozí bod zoogeografické rajonizace
Endemismus vs. taxonomická úroveň • > 75% druhů endemických pro danou oblast (u ptáků ~95%) • třídy, kmeny – vždy kosmopolitní • vyšší taxon. jednotky – starší a diverzifikovanější
Zoogeografické členění zemského povrchu
Zoogeo členění zemského povrchu podle Wallace
• areálová analýza – třídění areálů endemických čeledí (druhů, řádů) • Â hierarchická soustava zoogeografických územních celků
zoogeografický územní celek
příklad
říše
holarktická
oblast
palearktická
podoblast
evrosibiřská
provincie
stepí
distrikt (úsek)
panonský
faunistický obvod
Jihomoravské nížiny včetně Záhorské
faunistický okres
Dolnomoravský a Dyjskosvratecký úval
10
Problémy s vymezením zoogeo oblastí
Nejen Wallaceova linie: indoaustralské přechodné území
Malé Sundy jako dvoustranný filtr pro plazí druhy
• • • • •
hranice zoogeografických oblastí biomy a biotopy r- a K-strategie klinální variabilita znaků vs morfy systém organismů vs „přechodné články“
škatulkování kontinuálních proměnných do diskrétních kategorií
Zoogeografické oblasti
Zoogeo-oblasti a jejich biodiverzita – ptáci
Floristické říše
11
Zoogeo-oblasti a jejich druhová biodiverzita – ptáci
Zoogeo-oblasti a jejich endemismus – ptáci
Zoogeo-oblasti a jejich faunistická podobnost – ptáci
Zoogeo-oblasti a jejich průměrná biodiverzita – ptáci
12
Shrnutí zoogeografie je testováním hypotéz vysvětlujících rozšíření živočichů zoogeografie popisuje a vysvětluje pozorovaný pattern distribuce pomocí evolučních a geografických procesů metodologie a teorie do značné míry předurčují, co vybádáme
13
