Zárvatermők Alapsajátságok: 1. A magkezdemény zárt termőlevélben fejlődik (magház) a termőlevél a magkezdemény fejlődésekor még nyitott - később forr össze (postgenital fusion) --- zárt termés, vagy egy szekrétum zárja csak el és nem nő össze. Más esetekben a mag érésekor a termőlevél korán felnyílik Laurus nobilis
2. A női gametofiton erőteljes redukciója. Nincs archegónium, csak petesejt, szinergidák (segédsejtek), a később összeolvadó központi magvak és három antipodiális mag van az embriózsákban általában. 4, 8 egy esetben 9 sejtmag A mikrogametofiton végletekig leegyszerűsödött. A pollenben lévő haploid mag osztódik - egy generatív és egy vegetatív sejt keletkezik. A generatív sejt hozza létre a gamétákat (a fajok harmadában a pollenen belül, a többinél a tömlőben). A veg. sejt kerül a pollentömlő csúcsába. Kettős megtermékenyítés: a petesejt és a központi sejt --- tripl. endospermium (egyes kétszikűek, pl. Nuphar: diploid endospermium , négy sejt az embriózsákban – ősi állapot!)
A zárvatermők haploid életciklusa és a kettős megtermékenyítés
3. Virág: minden eleme levéleredetű. Alapesetben kétivarú, minden egyéb redukció eredménye. 4. Fatest: tracheidák is vannak, de a tipikus a trachea. Rostacsövek csak itt vannak. Elsődleges a fás szár. Lágy szár = „progenezis” (korai szaporodóképesség). Egyéb jellemzőik: 1. Nagy evolúciós siker, 250-400 ezer faj 2. Nagy morfológiai és ökológiai változatosság, erőteljes evolúciós plaszticitás.
Törzs: Zárvatermők (Magnoliophyta) Sokféle osztályozás: Tracheophyta (összes hajtásos növény) egy osztálya Spermatophyta (összes magvas növény) egy osztálya Eredetük: „irtóztatóan titokzatos” (Darwin) Korábbi elképzelések: páfrányok, magvaspáfrányok, gnetumok lehetnek az ősök. A legősibb zárvatermők: barkás fák, nagyvirágú magnóliák?? Apró virágú fák? Egyivarú, egyszerű ősi virág?? Felbukkanásuk: kréta eleje biztosan, jura? v. még előbb?
Levelek Sanmiguelia triász
Ficophyllum kréta eleje
Furcula triász anaszt. erek, zárvatermő sztómák
Acaciaephyllum ősi egyszikű ? Ez is alsó kréta
Felső kréta: nagy változatosság, karéjos és osztott levelek stb.
Pollen Méret -- pollenfal sajátságai -- nyílások Nyitvatermők, egyes zárvatermők: homogén (granuláris) fal Zárvatermők: laza, oszlopos szerkezet
exine
Ősi típus
középső kréta
Virág és a termés Rossz megtartású leletek
Archaeofructus alsó kréta Termőlevelek, porzólevelek, nincs lepel.
Nagy virág?
Archaeanthus linnenbergeri
Kapcsolat “virágos” nyitvatermőkkel? (Cycadeoidea, Bennetitales)
mikrosporofillum
magkezdemény murvalevél
pikkelylevél
nagy különbségek a virággal összehasonlítva
Barkás, vagy tobozszerű virágzat?
Caloda
Casuarina equisetifolia
Apró, esetleg trimér virágok??
vagy egyivarúak?
Ceratophyllum
Termőlevél kupula
kupula
Magvaspáfrányok: Caytonia Umkomasia triász-jura-alsó kréta
Elméletek összefoglalása: • Pszeudanthium. Az ős a Gnetales, v. tobozos nyitvatermő s így a legősibb zárvatermő barkás fa lehetett (Eichler, Engler) • Euanthium. Nagy virág az ősi állapot a zárvatermők körében. Az eredet talán Cycadeoidea-félék (Bessey) • Paleoherb eredet. Lágyszárú ős, egytermőlevelű, kétporzós, egy lepelkörös apró virággal. Ezek alkotják később az összetettebb virágokat. • Polifiletikus eredet. A zárvatermők már kezdetben változatosak, csak „több vonalon jöhettek létre”. Valószínűtlen (vö. kettős mt.). • Magvaspáfrány eredet (pl. Caytoniales). Először zárt termő, másodszor a kettős megtermékenyítés, harmadszor a virág alakult ki sok-sok átmenet révén. A zárvatermők mai karakterkombinációjára közvetlen ős nincs. TF Stuessy: 100 M év!!!
A zárvatermők korábbi rendszerei
C. Linné Species Plantarum 1753 Diószegi és Fazekas fordításában (1807)
A. Engler (1892) Moszatok törzsei Embriophyta E. asiphonogama E. siphonogama nyitvatermők zárvatermők egyszikűek kétszikűek „Scala naturae” –fokozati sor
C. Bessey (1915) „Filogenetikai” rendszer. Ősi a Magnolidae Ranunculidae csoport Akrón fa…
A. Takhtadjan 1969
Akrón fa…szinkrón részletek
F. Ehrendorfer "didaktikus" rendszere (1983) Négy fejlődési szint a kétszikűeken belül, nem feltétlenül monofiletikus 8 alosztály. Polycarpicae - apokarp termőtáj - Magnoliidae - Ranunculidae Apetalae - sziromtalanok - Hamamelidae - Caryophyllidae Dialypetalae-- Sympetalae Pentacyclicae - szabadsz., forrt 5 - Dilleniidae - Rosidae Sympetalae Tetracyclicae - forrt 4. - Asteridae - Lamiidae
Cronquist (1981) I. Osztály - Magnoliopsida - Kétszikűek - Magnoliidae - Hamamelidae - Caryophyllidae - Dilleniidae - Rosidae - Asteridae II. Osztály - Liliopsida - Egyszikűek - Alismatidae - Arecidae - Commelinidae - Zingiberidae - Liliidae
rbcL szekvencia 3900 egyforma hosszúságú fa alapján Soltis et al. 1993
Angiosperm Phylogeny Group 1998
Három genom, öt gén alapján. Qiu és mtsai 1999
Plasztisz rbcL és rps4 gének
Az eredet időzítése
Plasztisz rbcL atpB és mag rRNS alapján
Zárvatermők időzítése Fekete ágak: 132M éve szigorúan – Szürke ágak: Minimum 132M éve…
Schneider és mtsai. 2004
