Základy evoluční biologie

Blok 4

Základy evoluční biologie Uvedení do biologie 2015 Mgr. Veronika Chvátalová

Evoluční biologie • • • • • • • • • •

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Evoluce • Systémy s pamětí – kumulace změn, vývoj – evoluce • Živé systémy – zisk vlastností typické pro živé organismy – biologická evoluce

1. Komplexita 2. Uspořádanost 3. Vzájemná diverzifikovanost 4. Účelná přizpůsobenost

• • • • • • • • • •


Zvláštnosti produktů biologické evoluce • 1. Komplexita - mimořádná – Vysoká komplexita – dlouhý popis x složitost fraktálů (př. Mandelbrotova množina) • v rámci jednoho druhu komplexita patrně nenarůstá • vznik komplexity: •Efekt zdi •Přirozený výběr •Třídění z hlediska stability

a)

t1

t2 čas

b)

t1

t2 čas

Zvláštnosti produktů biologické evoluce Zvýšení uspořádanosti

Vyšší uspořádanost

Vyšší komplexita

Snížení komplexity

• 2. Uspořádanost – statisticky vysoce nepravděpodobná vnitřní uspořádanost živých systémů – životaschopnost organismu a funkčnost jeho jednotlivých orgánů – jak je to možné?

Zvláštnosti produktů biologické evoluce • vznik uspořádanosti: • Přirozený výběr • Třídění z hlediska stability • Efekt zdi • Samoorganizace • Není výlučnou vlastností živých systémů

Bělousova-Žabotinského reakce. Obrazce vznikají díky difusi příslušných reaktantů, v nejjednodušším uspořádání kyseliny citrónové, bromidu draselného, kyseliny sírové a iontů céru

Zvláštnosti produktů biologické evoluce • 3. Vzájemná různorodost = diverzita – počty druhů • Rozmanitost různých životních forem = disparita – počty tělních plánů a jejich rozdílnost • Zdroje biodiverzity: – Jednotlivé evoluční mechanismy (speciace, drift, selekce …) – Pasivní trend (efekt zdi) – Druhý termodynamický zákon a narůstání entropie a tedy i různorodosti v uzavřených systémech

biodiversita (počty rodů mořských bezobratlých)

Vzestup biodiversity během fanerozoika 5000 4000 3000

2000 1000

600

400

stáří (mil. let)

200

0

Zvláštnosti produktů biologické evoluce • 4. Adaptivnost = účelná přizpůsobenost • Účelné = adaptivní vlastnosti • Živá x neživá příroda (účelnost není – příčiny a mechanismy vzniku ano, ale ne účel, cíl) • Účelnost účelovost (směřování k cíli) • „proč“ otázky v biologii: – proximátní příčina (žlutá barviva) - mechanismus – ultimátní příčina (přitahuje opylovače) - účel

Zvláštnosti produktů biologické evoluce • Zdroj účelnosti – Přirozený výběr = selekce

• x ne vše co se nám dnes zdá účelné vzniklo selekcí – spandrely

Zvláštnosti produktů biologické evoluce • x ne vše co se nám dnes zdá účelné vzniklo selekcí – Adaptace a exaptace (př. peří ptáků) selekce 1

a) neadaptivní struktura

funkce A adaptace pro A

Funkce A (TERMOREGULACE)

b) neadaptivní struktura

selekce 1

adaptace pro A preadaptace pro B

Funkce B (LET) selekce 2

exaptace pro B

Charakter procesů biologické evoluce • Systémy s deterministickým a stochastickým chováním • Evoluce: semideterministické procesy (selekce, tahy), stochastické procesy (vznik mutací, speciace, extinkce) • Oportunismus evoluce, postup podle okamžitých podmínek – Oko obratlovce – Inervace larynxu obratlovců – Spermatogeneze savců

Charakter procesů biologické evoluce

relativní biologická zdatnost

• Evoluční omezení (constraints) – vnější, vnitřní, vývinová, trade-offs – něco za něco • Evoluce neoptimalizuje, nýbrž zlepšuje, nachází lokální optima adaptivní krajiny (x globální optima) 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2

1

2 3 4 fenotypový znak, např. velikost těla či aktivita některého enzymu

Podmínky fungování biologické evoluce • Předmětem biologické evoluce (1, 2) se mohou stát pouze systémy 1. dostatečně komplexní 2. obsahující vzájemně si konkurující prvky schopné: • reprodukce – nadprodukce potomstva • proměnlivosti – vytváření variant – zdrojem mutace • *dědičnosti – kopírování genetické informace

• pro přirozený výběr nutný bod 2

• • • • • • • • • •


Mutace • mutace (změna ve struktuře genetického materiálu při níž se mění smysl genetické informace) x poškození DNA • na úrovni druhu zdrojem variability a evolučních novinek • nejsou náhodné co do místa, času a frekvence vzniku • jsou náhodné co do svého směru • příčiny vzniku (spontánní, indukované) • vliv na biologickou zdatnost (výhodné, nevýhodné a neutrální)

před

po

• • • • • • • • • •


Přirozený výběr • = selekce – Darwin (1809 – 1882): zakladatel evoluční biologie (fakt evoluce, společný původ druhů, mechanismus vzniku diverzity, gradualismus, selekce) • vybírá z náhodně vznikajících změn vlastností ty, které jsou účelné z hlediska života svých nositelů • výběr přirozený x umělý – přírodní – pohlavní „proces vedoucí ke vzniku účelných vlastností nerovnoměrným předáváním alel pocházejících od jednotlivých individuí do genofondu následujících generací prostřednictvím potomků“

Přirozený výběr 1. O co se soutěží 2. Jak se soutěží 3. Kdo soutěží • 1. O co se soutěží • přirozený výběr preferuje jedince s vyšší zdatností na úkor jedinců se zdatností nižší • fitness = biologická zdatnost – soubor konkrétních a za různých okolností různých vlastností ovlivňujících šance organismu na zanechání potomstva (=předat své geny do genofondu následujících generací)

• odhadujeme zpětně na základě počtu potomků – neplést s plodností a rychlostí množení

• závisí na vlastnostech jedince, zdatnosti ostatních jedinců v populaci, vnějších podmínkách

Přirozený výběr 1. O co se soutěží Evolučně stabilní strategie (ESS) o/2

o/2

0

o

(o-c)/2

(o-c)/2

• výběr závislý na frekvenci - zdatnost nositelů určité alely závisí na jejich četnosti v populaci – závislost často velmi zprostředkovaná, proto fixace mutace nezávisí na zdatnosti nositelů, ale zda je přítomnost toho znaku evolučně stabilní strategií • jakmile ESS v populaci převládne, bude vždy úspěšnější než jakákoli jiná strategie = když převládne alela kódující tuto strategii, žádná jiná ji nemůže vytlačit • model holubice a jestřába – „chovej se s určitou frekvencí jako jestřáb a s určitou jako holubice“ – ESS • závěr: v evoluci se nakonec fixují ty znaky, které představují ESS, ne ty, které poskytnou svému nositeli největší zdatnost

Přirozený výběr • 2. Jak se soutěží – výběr pozitivní x negativní – selekce kvantitativního znaku:

Generace 1

Generace 2 stabilizující

disruptivní

usměrňující

Přirozený výběr • 2. Jak se soutěží 30 kg

20%

Generace 1

Generace 2

Generace 3 tvrdý výběr

měkký výběr

Přirozený výběr • 3. Kdo soutěží – vnitrodruhový x mezidruhový x druhový výběr – jedinci – skupiny – druhy – rody – alely

* Od darwinovské selekce k sobeckému genu a zamrzlé evoluci • • • •

dědičnost u pohlavně se rozmnožujících organismů genetická informace určuje vlastnosti organismů zprostředkovaně určitá vlastnost – vznik za spoluúčasti gen. info. v řadě úseků genomu vliv určitého úseku (genu) na vlastnost ovlivněn informací v ostatních úsecích genomu daného jedince • pohlavně se rozmnožující se organismy – v každé generaci promíchání mateřských a otcovských genů – – dědičnost vlastností velmi nízká/chybí • darwinovský přirozený výběr nejlépe přizpůsobených jedinců nemůže probíhat - Dawkins (1976): teorie sobeckého genu – jednotkou výběru nejsou jedinci, nýbrž alely (z generace na generaci v nezměněné podobě), organismy pouze vehikly • probíhá za určitých okolností – Flegr (1998): teorie zmrzlé plasticity – druhy evolučně plastické pouze bezprostředně po svém vzniku (nízký polymorfismus) – mohou adaptivně odpovídat na selekční tlaky, po nahromadění polymorfismu druh evolučně zamrzne – po většinu své existence se nemění – punktuacionalistická evoluce

Shrnutí selekce • Působí ve velkých populacích • Kritériem úspěchu v přírodním výběru mohou být různé vlastnosti organismu • Díky existenci závislosti biologické zdatnosti na frekvenci jednotlivých genů je konečným kriteriem úspěchu evoluční stabilita strategie • Selekce může probíhat na řadě úrovní • U pohlavně se rozmnožujících organismů je selekce po většinu času dost neúčinná

• • • • • • • • • •


Genetický drift a draft DRIFT • ke změnám frekvence alel v genofondu populace může docházet vlivem náhodných procesů – tzv. genetickým driftem (posunem) • drift může významně ovlivnit průběh evoluce, dokonce zvrátit/omezit tlak přirozeného výběru • v malých populacích rozhoduje o osudu mutace spíš drift než selekce

DRAFT – „evoluční svezení se“ • frekvence výskytu alely v populaci se mění, protože je blízko jinému genu ve stejném chromozomu • ve velkých populacích pravděpodobnost fixace mutace především draft • ve velké populaci se tak fixují velmi výhodné mutace (pozitivní selekcí) a všechny mutace na chromosomu v blízkosti mutace velmi výhodné (genetickým draftem)

• • • • • • • • • •


Genový tok •předávání genů mezi populacemi •zdroj evolučních novinek v rámci populace (vyzkoušené v jiných populacích) • udržuje genetický polymorfismus populace X omezuje schopnost populace optimálně se adaptovat na lokální podmínky

• • • • • • • • • •


Mechanismy mikroevoluce • • • •

selekce genetický drift genový tok evoluční tahy (molekulární, meiotický, mutační a reparační tah) • probíhají evoluční procesy pod úrovní druhu • nositelem evolučních novinek migrant (genový tok)

• • • • • • • • • •


Makroevoluce • evoluční procesy probíhající nad úrovní druhu • zdrojem evolučních novinek mutace – nositelem druh • procesy – speciace – extinkce

• mechanismus: druhový výběr – kompetice mezi evolučními liniemi o co nejčastější speciace a co nejvzácnější extinkce

• v průběhu makroevoluce narůstá biodiverzita

Charakter kladogeneze A

• Charakter kladogeneze se u různých linií liší

B

čas

C

Změny diverzity a disparity B

C

D

E

čas

A

diversita a disparita

F

Rabbits Field mice Foxes Bears Raccoons Weasels Cats Mastodon s Horses Tapirs Peccaries Camels Deer

Velká americká výměna

- přechod zhruba stejného počtu druhů oběma směry - výrazně intenzivnější speciace severoamerických druhů

Porcupines Glyptodonts Armadillos Ground Sloths Opossums

Evoluční trendy • obdobný průběh anageneze v rámci vývojové linie i v rámci nezávislých linií • Obecné trendy – Copeho pravidlo – zvětšování – Willistonovo pravidlo – zmenšování počtu článků a jejich diferenciace

• Specifické trendy (redukce prstů o koňů) • Zdroje trendů – efekt zdi – statistický artefakt (testování mnoha znaků) – reálné evoluční procesy

Druh • Nominalistické pojetí druhu – Druhy v přírodě objektivně neexistují – uměle je vymezuje člověk

• Realistické pojetí druhu – Druhy a hranice mezi nimi existují v přírodě objektivně, nezávisle na vůli člověka – Populační koncepty

Realistické pojetí druhu – Druhy typologické: fenotypické znaky charakteristické pro jejich příslušníky (často morfospecies) – Buffonovská koncepce druhu (Mayr, 1982): schopnost produktivního rozmnožování (potencialita) – Biologická koncepce druhu: skupina populací jejíž členové se mohou pohlavně rozmnožovat, tato skupina reprodukčně izolovaná od ostatních skupin • Varianta koncepce vnitrodruhového rozpoznávání: druhově specifický systém rozpoznávání pohlavních partnerů (živočichové)

– Koncepce fenotypové koheze: největší vymezitelná populace, kde funguje fenotypová koheze = udržování vzájemné podobnosti jejích členů (i nepohlavně se množící, rostliny)

Realistické pojetí druhu • Zohlednění časové škály: • evoluční druh – jednotlivá linie rodičovských a dceřinných populací, udržuje svou identitu v čase, má vlastní evoluční tendence a historický průběh (protažení biologického druhu do časové škály) – význam v ochraně druhů – např. subspecie ptáka na ostrově – oddělen od jiných populací, do budoucna vytvoří druh („chraňme ho“) x na pevnině se populace časem potkají a smísí, nový druh nevznikne

• • • • • • • • • •


Speciace • proces vzniku nového druhu(ů) ze starého druhu • fyletická – přibývá počet druhů x biodiverzita se nemění • vs. štěpná – jeden druh se rozpadne v nové • okamžitá (polyploidizační, extinkční) • vs. postupná (alopatrická, sympatrická, ...)

Speciace scénáře • alopatrický – 1. vnější reprodukční bariéra – 2. vývoj vnitřních bariér

• sympatrický – vývoj vnitřních reprodukčních bariér bez přítomnosti vnější bariéry

Speciace • nejkritičtější kroky: • nepohlavně se rozmnožující druhy – diferenciace nik mateřského a dceřinného druhu • u pohlavně se rozmnožujících druhů – reprodukční oddělení části populace • reprodukčněizolační mechanismy – vnější – geografická a časová izolace – vnitřní » prezygotická bariéra – prostorová a časová izolace, etologické, morfologické mechanismy, gametická inkompatibilita » postzygotická bariéra – mortalita zygot, neživotaschopnost/sterilita hybridů

• • • • • • • • • •


Vymírání = extinkce • Všechna období historie života na Zemi • Většina druhů, které kdy existovaly vymřela – dnes žijící druhy 1 promile – procento počtu druhů vyhynulých • Vymírání druhů, vyšších taxonů

Vymírání = extinkce • Pseudoextinkce – transformace jednoho druhu v nový • Skutečná extinkce – populace určitého druhu fyzicky vymřou • Důvody: – V nesprávný okamžik na nesprávném místě • Vystaven podmínkám, se kterými se před tím nesetkal („přežívání nejzdatnějších x největších šťastlivců“)

– Prohra v koevolučním zápase s jiným druhem

Vymírání = extinkce • Informace – fosilie • Přesnost datování vzniku a zániku druhů závisí na početnosti jeho populací a na stáří dané události • Vymírání hromadná x průběžná – Specifické příčiny a průběh – Intenzita, geografický rozsah, délka trvání, selektivita

Hromadná vymírání • Hromadná – někdy jen vymírání velké pětky (ordovik, devon, perm, trias, křída) Umožňují rozdělit historii života na Zemi do etap – charakteristické složení fauny a flóry

Hromadná vymírání • Příčiny: přírodní katastrofy - původ – biotický (invazivní druh, klíčový druh) – abiotický (zaplavení, vysušení, výbuch sopky, kosmické těleso, ….) • Kráter – hromadné vymírání • Kráter Chicxulub – 300 km v průměru, před 65 mil. let

Sukcese druhů po hromadném vymírání • Oportunní druhy (liliputánský fenomén) • Návrat původních druhů z refugií • Lazarské druhy – po velmi dlouhém období – u recentních = živoucí zkameněliny – evolučně staré, známe ze současnosti

• Procházka mrtvého muže – vymřou v následujícím období • Zvýšená rychlost speciací – údajně kulminuje 10 mil let po hromadné extinkci

Dopady hromadného vymírání na makroevoluci • Při hromadných extinkcích vymřelo jen 5 % druhů, ale 35 % čeledí • Odstraňování úspěšných linií – o přežití nerozhodují adaptace ale preadaptace – zruší efekt pána hory (postiženy úspěšné i neúspěšné taxony)

• zvrácení anagenetického trendu – př.: složitost švů na schránkách amonitů

Zvrácení anagenetického trendu

index komplexity švů

1000

100

perm/trias

frasn/famen

10

395 387 368 365 354 340 327 320 313 304 295 276 262 250

stáří (mil. let)

Pravděpodobnost extinkce • Při hromadné extinkci závisí na charakteru katastrofy • Při průběžné extinkci s větší pravděpodobností vymřou druhy: – – – – –

Druh, který odštěpil dceřinný druh Taxony které málo speciují Druhy s úzkou ekologickou valencí Velké druhy (tělem) Druhy s malým areálem rozšíření (při hromadných extinkcích platí pro rody)

• Pravděpodobnost vymření druhu nezávisí na délce jeho existence

Zvyšování odolnosti ekosystémů vůči šíření disturbancí intenzita vymírání (čeledí/mil. let)

klesá průměrná extinkční rychlost a zmenšuje se amplituda oscilace 50

příčina – nejasné, zda vlastnosti druhů či spíše ekosystémů

40 30

20 10

600

400

200 stáří (mil. let)

0

Vymírání v současnosti • v důsledku činnosti člověka a růstu jeho populací • nesmírně intenzivní průběžné vymírání (1000x rychlejší než obvykle) – co do rozsahu a rychlosti se blíží vymírání hromadnému

• vymírají převážně nepopsané druhy • asi nedojde k obnovení původní biodiverzity – ireverzibilní zabírání ekosystémů

• není tolik zasažena disparita jako diverzita

Shrnutí extinkcí • Extinkce dříve či později potká každý druh • Paleontologie umožňuje studovat extinkce • Intenzita vymírání se v průběhu historie Země výrazně mění • V historii Země existovaly periody hromadných extinkcí • Hromadné extinkce se lišily co do příčiny i co do specificity • Hromadné extinkce ovlivňují průběh makroevoluce • Vnímavost druhu k vymření se zásadně liší • Odolnost ekosystému vůči extinkcím patrně stoupá

• • • • • • • • • •


Moderní evoluční syntéza = neodarwinistická syntéza • • •

Julian Huxley 1942 sloučení myšlenek několika biologických oborů urovnání sporů: – je mendelovská genetika slučitelná s postupnou evolucí přírodním výběrem? – jsou výrazné a dlouhodobé změny (makroevoluce) vysvětlitelné drobnými změnami v populacích (mikroevoluce)?

• •

různé organismy konstruovány podle různých principů a genů X prochází pravidelnou revizí s tím jak dochází k novým poznatkům: – teorie sobeckého genu (60. – 70. léta) – W. D. Hamilton, G. C. Williams, R. Dawkins – evolučně stabilní strategie (70. léta) – J. M. Smith, G. R. Price – evo-devo (80. léta): různé organismy sdílejí stejné vývojové komponenty, liší se v tom, jak je používají a kombinují • evoluce není o záměnách v proteinech, nýbrž převážně o regulačních změnách, které zapínají/vypínají vývojové moduly

Evo-devo •

•

•

evolučně vývojová biologie zkoumá mechanismy vztahů mezi procesy individuálního vývoje organismů (ontogeneze) a změnou fenotypu v průběhu evoluce (fylogeneze) studium ontogeneze pomáhá odpovědět na otázku jak různí potomci vznikli ze společného předka porozumění tomu jak geny kontrolují vývoj pomáhá pochopit evoluci nových forem

Evo-devo • • • • 1

Hox geny metazoí kontrolují tělní plán embrya, kódují Hox proteiny – zdrojem buněčné poziční identity a předozadní osy jedince všechny Hox geny vznikly duplikací a diverzifikací původního Hox setu u společného předka fungují stejně u velice rozdílných živočichů odpovědné za morfologickou diverzitu na organismální i evoluční úrovni 2

• • • • • • • • • •


Kritika a obrana evolučních teorií • Motivy kritiky – Nesoulad se světovým názorem – Obavy z důsledků

– Nesoulad se skutečností

Základy evoluční biologie

Recommend Documents