VYMÍRÁNÍ (Extinction) Počet druhů na Zemi: - popsáno 1.5M, odhady dříve až 30M, dnes < 5M - záleží ale na málo prozkoumaných skupinách (půdní Nematoda, různé skupiny „prvoků“…)
99,9% všech druhů vyhynulo 1000 speciací … 999 extinkcí - náš hlavní job je bránit vymírání druhů - proto musíme vymírání rozumět
vymírání pravé a zdánlivé
Druh může vymřít - zcela
-globally extinct
- ve volné přírodě
- extinct in the wild
- lokálně
- locally extinct
- ekologicky
- ecologically extinct, „living dead“
Výběrovost vymírání: taxonomická různé taxonomické úrovně odlišně ovlivněny (druhy ovlivněny více než kmeny)
• fylogenetická celé linie ± ovlivněny (sdílející stejné morfologické inovace či odvozené znaky)
• ekologická specialisté > generalisté tropické > temperátní, karnivoři > herbivoři velké tělo > malé tělo pomalá reprodukce > rychlá reprodukce
• biogeografická druhy s malým areálem, ostrovní druhy
VYMÍRALO SE I V MINULOSTI def.: z geologického hlediska (čas) rychlé a významné snížení globální diverzity (taxonů)
P/T - 53% mořských čeledí, 84% m. rodů, 96% m. druhů; 70% terest. druhů
C/T – dinosauři T/J – 20% mořských čeledí, Therapsidi, Archosauři, obojživelníci
Diskutované příčiny hromadných vymírání - ČEDIČOVÉ ERUPCE: - POKLESY MOŘSKÉ HLADINY: - DOPADY ASTEROIDŮ (kráter > 100km): - ASTEROIDY S KRÁTERY < 100km:
11 událostí, všechny spojené s HV 12, 7 provázelo HV 1, spojen s HV přes 50, většina bez HV
Jakož i - globální ochlazení nebo oteplení, vyčerpání oceánského O2, erupce metanu z kontinentálního šelfu, emise oceánského H2S, narušení termohyalinní pumpy, erupce novy/supernovy…
hromadná vymírání jsou vzácnější - periodicita ? 26 mil let, založeno na mořských bezobratlých) opakující se příčina? chybí důkazy
Dnes se uznává 5 „kanonických“, dobře zdokumentovaných událostí.
BIOTICKÉ PŘÍČINY VYMÍRÁNÍ Zavlečení patogenu nebo nového druhu, invaze
př. velká americká výměna Počet známých rodů a čeledí suchozemských savců v J.Ameriky šedě - původní taxony bíle - imigranti ze Severní Ameriky Panamský most - před 3 mil. let diverzita rodů vzrostla diverizita čeledí se snížila
VÝMĚNA DRUHŮ NA ZEMI - přirozené pozadí
průměrná existence druhu … 4 mil. let (1-10 mil. let) biodiverzita Země za 100 mil. let
… 25x vymění … 1 velké vymírání (40-90% druhů)
ze 4 mil. druhů
… 1 ročně vymře bez lidského přispění
Je SOUČASNÉ VYMÍRÁNÍ dalším (šestým) velkým vymíráním? odhady: - srovnání úbytku druhů dnes a v minulosti - nutnost znát přirozené vymírání („pozadí“)
Skupina
Zdroj odhadu
Prům. trvání druhu (MYA)
Bezobratlí
Raup (1978)
11
Mořští bezobratlí
Valentine (1970)
5–10
Mořská fauna
Raup (1991)
4
Mořská fauna
Sepkoski (1992)
5
Všechny fosilní skupiny
Simpson (1952)
.5–5
Savci
Martin (1993)
1
Cenozoičtí savci
Raup & Stanley (1978)
1–2
Rozsivky
Van Valen
8
Obrněnky
Van Valen (1973)
13
Planktonní dírkonošci
Van Valen (1973)
7
Cenozoičtí měkkýši
Raup & Stanley (1978)
10
Ostnokožci
Durham (1970)
6
Silurští graptoliti
Rickards (1977)
2
fosilní záznam … 1.10-6 druhů / rok současnost
… 0,2-0,3% druhů / rok … 103 - 104 > rychlost běžného vymírání
100
Species-area relationship
*
90
prostor je nejvzácnějším ekologickým zdrojem
80 70
druhy
60
*
50
S = S0Az (též: ln S = ln S0 + z lnA)
40 30 20 10 0 0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
plocha Rosenzweig: i kdybychom chránili 20% plochy světa v rezervacích, nezachráníme více než polovinu druhů Naštěstí - druhy nežijí jen v rezervacích!
Fertility rates
Population density
Demographic transition
Důvody: plánování rodiny, vzdělání žen, větší možnosti Ale: v některých zemích a komunitách roste populace z „ideologických“ důvodů
Ekologická stopa (human footrpint): kolik m2 spotřebuje člověk k dané činnosti, stát ke své existenci…
EXTINKCE OD ROKU 1600 – 1995 (do 1989) Taxon savci ptáci plazi obojživelníci ryby bezobratlí cévnaté rostliny celkem
Počet vyhynulých druhů pevnina ostrov oceán % 30 51 4 2,1 21 0 1,3 92 1 20 0 0,3 2 0 0 0,05 22 1 0 0,1 49 48 1 0,01 245 139 0 0,2 370 351 5
Nizozemí: vyšší rostliny do roku 1940 … 37 ze 1410 do roku 1990 … dalších 33
IUCN: POČET VYHYNULÝCH DRUHŮ OD ROKU 1492
Bezobratlí mlži plži korýši hmyz ostatní Obratlovci ryby plazi obojživelníci ptáci savci Celkem
Ex
Ew
%Ex
31 260 8 72 4
0 12 1 1 0
0,1 0,7 0,02 0,01
81 21 5 128 83 693
11 1 0 3 4 33
0,4 0,3 0,1 1,3 1,8
IUCN: POČET VYHYNULÝCH DRUHŮ OD ROKU 1492
Rostliny mechy nahosemené dvouděložné jednoděložné Celkem
Ex
Ew
3 0 69 1 73
0 1 14 2 17
Celkem 766 vyhynulých druhů
živočichové Sev. Am.
Ex 242
Ew 4
Oceánie
168
10
Afrika Stř. Am. Asie Evropa J. Am. rostliny Sev. Am. Asie J. Am.
111 86 32 19 13 Ex 18 14 13 12 9 6 1
15 6 7 0 7 Ew 2 7 2 0 3 2 1
Oceánie Afrika Stř. Am. Evropa
USA - 236 F. Polynésie - 67, Austrálie - 34, N. Zéland - 21 Mauritius - 4, St. Helena - 29 Mexiko - 20, Karibik - 63 Japonsko - 14 Španělsko - 3 Brazílie - 5 USA - 17 Indie - 7 Brazílie - 5, Kolumbie - 4 F.Polynésie - 6, N.Kaledonie - 4 St. Helena -2 (3) Karibik - 6 (Kuba - 4) Itálie
Extinkce ptáků od roku 1600
Extinkce ryb, plazů a obojživelníků od roku 1600
Extinkce členovců od roku 1600
Extinkce měkkýšů od roku 1600
Pamatujme: - odhadům lze věřit jen ve známých skupinách - konzervativní přístup: zvíře je prohlášeno za vyhynulé, až po 20 letech (nebo intenzívním pátrání) => Neznáme míru vymírání v neznámých oblastech, skupinách
V posledních dekádách se míra snižuje (opět jen ve známých skupinách)
PŘÍČINY SOUČASNÉHO VYMÍRÁNÍ 1. úbytek stanovišť procesy: Destrukce, fragmentace, desertifikace, znečištění, eutrofizace, acidifikace, globální změny klimatu
2. ztráta „ekosystémových inženýrů“ 3. invaze nepůvodních druhů 4. nadměrné využívání (=overexploitation)
jelen milu (1200 př. n. l.)
kůň Převalského (1968)
kondor kalifornský (1987)
tchoř černonohý (1987)
Orme C. D. L. et al. (2005) Global hotspots of species richness are not congruent with endemism or threat. Nature 436 (7053): 1016-1019 - globální „hot spots“ se nekryjí s velkou koncentrací endemitů ani s „threat spots“ - překryv je ve skutečnosti jen 2.5% • OP se zaměřuje hlavně na (tropické) lesy; nejohroženější jsou přitom travinné biotopy (temperát, J. Amerika), suché lesy (dtto.) • některá centra endemismu (africké horské oblasti) příliš ohrožená nejsou!
TROPICKÉ DEŠTNÉ LESY Madagaskar - 95% pryč atlantické pobřeží Brazilie - 99% pryč méně než 5% deštných lesů je v rezervacích nebo parcích
1975 RHODONIA
1986
1992
MANGROVE
SAVANY MÍRNÉHO PÁSU S. Amerika: ve státech jako Illinois a Indiana zbývá 1/10 000 pův. plochy
Problém: neúrodnější oblasti světa, snadná konverze na zem. půdu
TEMPERÁTNÍ STEPI
rovněž OK pro obilnářství, pastevectví…
KORÁLOVÉ ÚTESY
BLEDNUTÍ KORÁLŮ adaptace spočívá ve spojení polypů s teplotě specializovanými řasami
2. ztráta „ekosystémových inženýrů“
Člověk nehubí druhy až v moderní době Pleistocene overkill – možná hlavní příčina současných problémů
Severní Amerika
Cervalces scotti
Megalonyx jeffersonii (lenochod)
Castroides ohioensis: bobr, délka 2.5m
Mammut americanum Camelops heternus
Jižní Amerika
Megatherium: 5 tun! Hippidion
Cuvieronius Stegomastodon
Austrálie
Diprotodon (2 t, vačnatý „velevombat“) Dromornis (500 kg)
Genyornis (500 kg)
Protoptodon goliath (250 kg)
Nový Zéland
Moa: - 10 druhů v 6 rodech - vybiti kolem roku 1500 n.l.
Dinornis robustus Madagaskar
Aepyornis maximus: - 3 metry, půl tuny - do 17. století
Eurasie – glaciální fauna
Eurasie – interglaciální fauna Hippopotamus amphibius – ještě z posl. interglaciálu znám ze SZ Evropy
Stephanorhinus hemitoechus
Palaeloxodon antiquus
Stephanorhinus kirchbergensis
Důsledky - zásadní restrukturace stanovišť - tajga, evropské a americké „lesostepi“ - chybí „analogické ekosystémy“ - ohrožení druhů „nelesní“ krajiny - požáry (akumulace biomasy, hořlavý nový svět)
- rostliny jež ztratily hostitele
~ Představa panenské přírody jako nekonečného lesa je špatně. ~ Pro ochranu druhů musíme znát stanoviště, kde se druhy vyvinuly
Maclura pomifera:
z roje druhů zbyl jediný
Carya ovata, ořechovec vejčitý Aesculus hippocastanum
Habitat loss versus habitat alternation I. – absence klíčových struktur
• specifické sukcesní stadium může být důležitější, než např. druhové složení stromové vegetace
2. invaze nepůvodních druhů př. • Viktoriino jezero • 300 druhů endemických cichlid • introdukce probala nilského (Lates niloticus, tzv. nilský okoun): 1955 • extinkce 200 druhů - největší hromadné vymírání v moderní době
DREPANIDIDAE - ŠATOVNÍKOVITÍ
Polynésané 500 n.l. (maso, peří, prase, polynéská krysa)
*
*
Havaj
*
Cook 1778 (domácí zvířata, pěvci, nemoci) ptáci 7126 , 31 na pokraji rostliny 1000 120 má méně než 20 jedinců v přírodě
* *
*
Kaštanovník americký (Castanea dentata) a Cryphonectria parasitica
… the total number of chestnut trees in eastern North America was over three billion, and that 25 percent of the trees in the Appalachian Mountains were American Chestnut. The number of large surviving American Chestnut trees over 60 centimeters (24 in) in diameter within the tree's former range is probably fewer than 100. … the tree is understandably rare east of the Missisipi River in modern times, it exists in pockets of the blight-free West, where the habitat was agreeable for planting: settlers brought seeds for American chestnut with them in the 19th century and it is in part because of this fact that the species still exists at all.
3. Nadměrné využívání (overexploitation) Nadměrný lov - v bohatých zemích hlavně v minulosti (bizon, zubr, medvěd…) - problém chudých, rozvojových, válčících zemí Nadměrný rybolov (overfishing) - tuňák, kytovci - maximum sustainable yield vs. tragedy of commons (mezinár. vody) Obchod s přírodninami a CITES -obecně může ohrozit jen druhy velké, s pomalou rychlostí růstu, dlouhou generační dobou (velcí savci, dravci…) - CITES se vymkl z rukou
HOLUB STĚHOVAVÝ
vyhuben 1990
vyhynulé poddruhy
jávanský
indický
indočínský
čínský
ussurijský sumaterský
turanský
balijský
KOROUN BEZZUBÝ objeven 1741 vyhuben 1768
Proces I – fragmentace stanovišť Zelenáček kanadský
Drozd lesní
Tangara šarlatová
Lesňáček zlatotemenný
Manaus, Brazílie: The Biological Dynamics of Forest Fragmentation Project (= the Minimum Critical Size of Ecosystems Project) -inicioval T. Lovejoy (1970s) - inspirováno S-A hypotézou, poznatky of fragmentaci
Dopady fragmentace: - část biotopu je přímo zničena - ztratí se některé klíčové struktury - vznik bariér, překážek a populačních propadů („sinks“ – příště) - změna biotických interakcí - větší náchylnost k predaci - invazím - patogenům a chorobám - změna interakcí s člověkem (rušení atd.)
EDGE EFFECT
Proces II – fragmentace versus homogenizace, potřeba heterogenity
- každé stanoviště je heterogenní - heterogenita zajišťuje různost zdrojů v dosahu disperzních schopností - rezervace vybrané podle homogenity („reprezentativnost“) nemusí zajistit přežití všech druhů
Poland (traditional peasants)
(a) Modrásek vikvicový (b) Bělásek řeřichový (c, d) Žluťásek řešetlákový (e) Babočka admirál Czech Republic (f) Hnědásek chrastavcový
(“collective farms”)
Dennis et al., Oikos 102(2003), 417-426.
Ostatní procesy (vedoucí de facto ke změně habitatů) - eutrofizace prostředí (většina ohr. rostlin v Evropě jsou druhy stresstolerantní, nesnášející kompetici) -znečištění: hlavně ve vodním prostředí (terestrické znečištění bývá bodové) - klimatická změna: v poslední přednášce
Míra ztráty druhů závisí na velikosti regionu – ve velkých regionech vždy něco zůstane
Calstter et al., Journal of Ecology 96(2008): 927-936
P. Keil et al. (submitted): nizozemské a britské pestřenky (Diptera: Syrphidae)
Měníme-li přiblížení, zdánlivě se mění stav fauny
Francouzský region Thièrache (sev. Fr., 1673 km2) – srovnání současné a 100 let staré (Riomet, 1891) flóry
Původně 959 druhů, 186 (19%) vyhynulo, jen 48 (4.8%) získáno nově
Nemusíme chodit daleko – vymírání okolo nás ŠVIHLÍK KRUTIKLAS (Spiranthes spiralis)
- naše nejpozději kvetoucí orchidej - zánik málo úživných pastvin (kyselé i vápnité podklady)
vymírající denní motýli
18
Vyhynulých spp.
16
V Evropě….
Belgie Nizozemí
14
Lucembursk o
12 10
Slovensko
8 6
Česko Polsko
Slovinsko
4 2
Ukrajina
0 0
5
10 log (rozloha)
Adjusted 1950s to 2008 (based on 337 610 records) Extinct (19) Critically endangered (24) Endangered (26) Vulnerable (36) Safe (36) Expanding (13) Migrants and vagrants (7)
… a v Česku
15
A)
Richness
B) Losses
<50 0
50-99 <3
100-199
3-10
>=200
>10
FL 112 FL 1.8 %
AND 140
AND 0.7 %
M 18 M0%
- žádný vztah k velikosti země - ani k původnímu druh. bohatství
Druhové bohatství ~ +Rozvýšení –Ostrov +Zalednění v minulosti nebo 27.5% v kontrolovaných modelech
82.2% variability
Vymírání – geografický model ~ ±Zeměpisná šířka –Počet potenciálních biomů 67.7% variability 27.0% v kontrolovaných modelech Vymírání - socioekonomie ~ +Hustota železniční sítě nebo 14% v kontrolovaných modelech
69.3% variability
Konvička, Fric, Beneš, Global Ecol. Biogeography 15, 82-92.
extinctions ~ richess residuals
13
2
R = 0.0036
11 9 7
CZ
5 3 1
CH
-1 UK
-3 -5 0
10000
20000
30000
extinctions ~ richness residuals
GDP per cap.
13 11 9 7 5 3 1 -1 -3 -5
Belgium 2
R = 0.45 CZ
UK 0
0.05
Proč? 0.1
Railway density
0.15
Kr POCET SPECIALIZOVANYCH DRUHU át k Le os Su sos téb tě te eln a pi t é s Sv sk er te ět ály mo pi Pa lin te fy st y-p rm tika vin a o y řez fyti po in ka Po dh y n zd ůř íž ně í a in su kc Vá níž es té in ní p R Vy Svě ind ísky aš so tl in ust el k y o r in né sté po iál b dh l Su ouk elné ůří ch y a s te é Ra ot pas pi ev tv nn ře in ě né y su kc Ra le es še sy n l Ho í in iniš rs du tě Eu ké str tro pa iál f n st í m vin ok y řa dy
Biotopy českých denních motýlů
50
40
ohr neohr
30
20
10
0
… odpovídá tomu, co tušíme o jiných skupinách organismů
12° 51°
13°
14°
15°
16°
17°
18°
Okáč hnědý - druh světlých lesů. 19°
38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73
51°
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
50 51 52 53 54 55
56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
12° 51°
Okáč písečný (vyhynul v 90. letech)
13°
14°
15°
16°
17°
18°
19°
38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73
51°
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
50 51 52 53 54 55
12° 51°
56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
13°
14°
15°
16°
17°
18°
19°
38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73
51°
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
50 51 52 53 54 55
56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
Jasoň červenooký
Žluťásek barvoměnný -Colias myrmidone 1. C. m. myrmidone 2. C. m. ermak 12° 51°
13°
14°
15°
16°
17°
18°
19°
38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73
51°
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
50 51 52 53 54 55
56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
12° 51°
Žl. borůvkový - Colias palaeno
13°
14°
15°
16°
17°
18°
19°
38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73
51°
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50° 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 49° 70 71 72 73 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
50 51 52 53 54 55
56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79
Tabanidae
CzechRepublic Republic Czech
Tabanidae
Bavaria Bavaria
Stratopyidae Tabanidae
Stratopyidae
Asilidae Stratopyidae
Asilidae
Syrphidae Asilidae
Syrphidae
Syrphidae Macromoths
Microlepidoptera Microlepidoptera Butterflies
Macromoths Macromoths Vosy
Butterflies
Butterflies Apidae
Vespoidea
Vespoidea Scarabeoidea Apidae Apidae Cerambycidae Scarabeoidea Scarabeoidea Carabidae Cerambycidae Cerambycidae Neuroptera Carabidae Carabidae Orthoptera Neuroptera Neuroptera Saltatoria Auchenorhyncha Saltatoria
Extinct Extinct Endangered Endangered Safe Safe
Extinct Extinct Threatened Threatened Safe Safe
Auchenorhyncha Heteroptera Auchenorhyncha Heteroptera
Heteroptera 0% 0
0%0
20% 200 20% 200
40% 400 40% 400
60% 600 60% 600
80% 800 80% 800
100% 1000 100% 1000
Ko-extinkce
Science 2004 305:1632-1634
data IUCN 200 druhů vyhynulo v důsledku vyhynutí hostitele 6300 druhů ohroženo v současnosti klíčové druhy klíčoví mutualisté
lineární trend pro druhy specializované na jednoho hostitele př. vosičky a fíkovníky nelineární trend pro druhy s více hostiteli, vymírají pomaleji př. motýli a jejich hostitelské rostliny
N. Zéland: orel Harpagornis moorei a ptáci Moa - největší rec. dravec (samci 9-12, samice 10-15 kg - rozpětí jako „normální“ orli - vyhynul ve 14. století
Hawai: rostliny Hibiscadelphus a šatovníci - keře až drobné stromy - ze 7 popsaných druhů 3 vyhynulé, zbytek přežívá v kultuře, nebo v několika málo ks. v přírodě
Odložené vymírání (= extinction debt)
Helm, Hanski & Partel, Ecology Letters, 9: 72– 77
Belgie: změna fauny motýlů vápencových trávníků
Polus E., Vandewoestijne C, Choutt J, Baguette M, 2006, Biodiversity Conservation
NÁCHYLNOST DRUHŮ K VYMÍRÁNÍ • • • • • • • • • • • • • •
malý areál - endemiti malý počet populací malá velikost populace nízká hustota populace velká teritoria vrcholoví predátoři velké tělesné rozměry neschopnost migrace sezónní migranti malá genetická variabilita specialisté K-stratégové velká seskupení užitkové druhy
Co si odnést? Vymírání dělo vždy, ale člověk je značně urychlil - děje se, byť absolutní rychlost neznáme - nejde o moderní fenomén: postglacial overkill - proximátní příčiny mohou být různé, ale vesměs je lze převést na jeden z pětui společných jmenovatelů - absolutní mizení habitatů (prostředí) - ničení/mizení habitatů fragmentací, homogenizací, eutrofizací, znečištěním… - narušení biologických interakcí, invaze - nadměrné využívání (overexploitation) - druhy na sobě mohou být závislé – coextinction - vymírání se může opožďovat – odložené vymírání (extinction debt) - míra vymírání závisí na škále - příčiny vymírání se mohou lišit v taxonomických skupinách, regionech, obdobích