/Klad, nadtřída:/
Čtvernožci (Tetrapoda) První a jediná linie druhoústých, strunatcůCHARAKTERISTIKA a obratlovců, která zcela opustila vodní prostředí. Základní předpoklady přechodu na souš 1. vznik kráčivé končetiny (chiropterygium) a zánik nepárových ploutví 2. změna tělního pokryvu 3. dýchání vzdušného kyslíku (plicní vaky → plíce) 4. ztráta skřelí, uzavření žaberních štěrbin → strukturální a funkční změna žaberních oblouků, zejména hyomandibulare (ztráta funkce připojení čelisti k lebce a vznik sluchové kůstky columella v nově vytvořené dutině středního ucha chiropterygium (noha)
Ichtyopterygium (ploutev) archipterygium
Další apomorfní znaky 1. zformování krčního oddílu páteře (kloubní spojení lebky s páteří) 2. vznik hrudní kosti, zvětšení pánevního pletence 3. vznik kosti slzní (os lacrimale) se slzným kanálkem a vytvoření slzných žláz 4. vznik jazyka
Pleziomorfní znaky (společné se svaloploutvými) a. b. c. a. b.
vytvoření vnitřní nozdry (choany) spojující nosní cesty s ústní dutinou stavba obratlů kompaktní autostylní lebka = horní čelist pevně spojena s mozkovnou plicní vaky jako ventrální vychlípenina stěny hltanu přestavba srdce a žaberních tepen, zvláště oblouků aorty
1
Synapsida (na každé straně lebky jednu spánkovou jámu) = savci + vymřelé skupiny Pelycosauria, Therapsida (včetně Cynodontia); nesprávně dohromady označovány jako savcovití plazi či přesněji plazovití savci, i když s plazy nemají nic společného Sauropsida (jiný než sauropsidní typ lebky, zpravidla diapsidní), někdy jako synonymum pro Reptilia; zahrnují želvy, hatérie, šupinaté, krokodýly a ptáky.
2
/Třída:/
Obojživelníci (Amphibia) Obratlovci – čtvernožci střídající v různých fázích ontogeneze žaberní a plicní dýchání. Apomorfní znaky 1. redukce počtu prstů na přední končetině na čtyři 2. alveolární slizové a jedové žlázy (holá kůže) 3. neuzavřený hrudní koš
Další charakteristika a. Ektotermní/poikilotermní (nesprávně studenokrevný) - tělesná teplota závisí na teplotě okolí b. srdce – 2 předsíně a 1 komora c. kloaka d. anamniotická vajíčka bez skořápky a zárodečných obalů e. oplození vnější i vnitřní f. dvoufázový životní cyklus – zpravidla nepřímý vývoj přes vodní larvy → metamorfóza g. larvy – žábry, dospělci plíce (+ dýchání povrchem těla)
3
Tři hypotézy evoluce obojživelníků 1) výchozí skupina Lepospondyli 2) výchozí skupina Temnospondyli 3) červoři – Lepospondyli a ocasatí a žáby - Temnospondyli Lepospondyli – jednodušší, cívkovité obratle (uvnitř zúžené) Temnospondyli - složitější tvar obratlů, z několika částí
Systém obojživelníků Podtřída: † Labyrinthodontia (Ichthyostegalia, Temnospondyli), Podtřída: † Lepospondyli (srostloobratlí) Podtřída: Lissamphibia – praví obojživelnící (cca 6400 recentních druhů) Řád: červoři (Gymnophiona) 190 druhů ocasatí (Caudata) 560 druhů žáby (Anura) cca > 5600 druhů
asi před 370–360 miliony let červoři ocasatí žáby
4
Řád:
Červoři (Gymnophiona, dříve Apoda) CHARAKTERISTIKA 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.
protáhlé červovité tělo bez končetin vnější kroužkovité zářezy ocas krátký nebo chybí 60-300 málo rozlišených obratlů zkostnatělé šupiny ve škáře ozubené čelisti krátká žebra protáhlé plíce zakrnělé oči a uši, naopak silně vyvinutý čich, 1 pár hmatových tykadélek 10. vejcorodost i živorodost 11. vývoj přímý či nepřímý
Způsob života Většinou v zemi, případně ve vodě, dravý způsob obživy.
Systém červořů 6 čeledí, cca 190 druhů Čeleď: červorovití (Ichthyophiidae) 40 druhů cecíliovití (Caeciliaidae) 90 druhů červorovcovití (Typhlonectidae) * pačervorovití (Rhinatrematidae)* indočervorovití (Uraetyphlidae)* afročervorovití (Scolecomorphidae)*
Červoři 1
min. 20 druhů 9 druhů 4 druhy 5 druhů
jižní Asie Střední a Jižní Amerika, Afrika, Indie Jižní Amerika Jižní Amerika jižní Indie střední Afrika
* méně známé či významné skupiny
5
Červor cejlonský (Ichthyophis glutinosus) – 40 cm, má kožní šupiny, bahnitá půda, pouze jihovýchodní Asie a Cecílie kroužkovaná (Siphonops annulatus) – 80 až 90 cm, zástupce nejpočetnější čeledi, chybí ocas a obvykle i kožní šupiny, jedovatý sekret kožních žláz, vlhká půda, Jižní Amerika (celá čeleď i Střední Amerika, západní a východní Afrika, Indie) b
a
Červoři 2
b
6
Řád:
Ocasatí (Caudata) CHARAKTERISTIKA 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.
protáhlé tělo s delším ocasem 2 páry srovnatelně dlouhých končetin 100-160 obratlů ušní bubínek chybí čelisti ozubené i bezzubé oplození vnitřní (spermatofory) i vnější vejcorodost i živorodost vývoj nepřímý, vzácněji přímý larvy tvarem těla podobné dospělcům
Systém ocasatých 9-10 čeledí, cca 560 druhů Čeleď: surýnovití (Sirenidae) velemlokovití (Cryptobranchidae) pamlokovití (Hynobiidae) macarátovití (Proteidae) úhoříkovití (Amphiumidae) mlokovití (Salamandridae) ČR axolotlovití (Ambystomidae) mločíkovití (Plethodontidae) mlokanovití (Dicamptodontidae)* mlokánkovití (Rhyacotritonidae)*
Ocasatí 1
4 druhy jih Severní Ameriky a Mexiko 3 druhy Severní Ameriky, vých. Asie 54 druhů Asie, okrajově Evropa 6 druhů Severní Amerika, j. Evropa 3 druhy USA 75 druhů Eurasie, Severní Amerika 32 druhů Severní Amerika, Mexiko 380 druhů Severní a Jižní Amerika 4 druhy 4 druhy
záp. USA záp. USA
* méně známé či významné skupiny
7
Surýn úhořovitý (Siren lacertina), č. surýnovití – trvale vodní druh, 0,5-1 m, krátké přední nohy, 3 páry vnějších žáber, místo zubů rohovité lišty, bahnité vody chudé na kyslík, dravý, jv USA a
a
Velemlok čínský (Andrias davidianus), č. velemlokovití – největší žijící obojživelníci, trvale vodní, přesto ztrácí vnější žábry a dýchá sliznicí dutiny ústní a povrchem těla, až 1,5 m, plíce málo výkonné, hlava i tělo svrchu zploštělé, rychle tekoucí vody, velemlok japonský (A. japonicus) bb + 1 druh východ USA b Pamlok sibiřský (Salamandrella/Hynobius keyserlingi), č. pamlokovití (druhá nejpočetnější čeleď) – drobný vzrůst (do 15 cm), funkční plíce, na souši (kromě rozmnožování), výjimečná schopnost odolávat nízkým teplotám (-40 °C) c
b
c
bb Ocasatí 2
8
Macarát jeskynní (Proteus anguineus), č. macarátovití; trvale vodní, 2030 cm, tenké končetiny, vnější žábry, zakrnělé oči a pigmentace, podzemní vody v jeskyních (troglobiont), pobřeží Jadranu a
a
Úhořík dvouprstý (Amphiuma means), č. úhoříkovití; neotenický, trvale ve vodě, protáhlé tělo (40-110 cm) se zakrnělými přívěskovými končetinami, dospělci dýchají žábrami (1 pár ž. štěrbin), východ USA b Axolotl tygrovaný (Ambystoma tigrinum), č. axolotlovití – největší suchozemský ocasatý obojživelník (13-35 cm) se širokou hlavou, zuby na patře, větší část Severní Ameriky c Axolotl mexický (A. mexicanum) neboli žebrovník Waltlův jako laboratorní druh, neotenický – rozmnožuje se ve stadiu larvy d
b c
d Neotenie
→ stav, kdy živočich dosáhne pohlavní dospělosti, a při tom u něj přetrvávají juvenilní znaky; jinak řečeno - neoteniční jedinci jsou larvy, které jsou schopny pohlavního rozmnožování; např. axolotl mexiský si podržuje larvální znaky (zevní žábry a vodní způsob života) i při pohlavní dospělosti, zatímco jemu příbuzné druhy se proměňují v dospělce, dýchají plícemi a žijí na souši. Ocasatí 3
9
Mlok černý (Salamandra atra), č. mlokovití, 3 páry vnějších žáber, dospělci ozubené čelisti, dobře vyvinuté plíce, formy suchozemské i vodní se sklonem k neotenii, složité námluvy; m. černý – horský druh, živorodost, Alpy až Balkán a Čolek pruhovaný (Triturus vittatus), čolkové větší část vegetační sezóny žijí ve vodě; jeden z nejhezčích druhů, Malá Asie, Blízký východ b
a
Mločík Jordanův (Plethodon jordani), č. mločíkovití – nejpočetnější čeleď, rozmanitá skupina, patrové zuby; suchozemský druh, složité zásnubní chování, východ USA c
b
c
Ocasatí 4
10
Řád:
Žáby (Anura) CHARAKTERISTIKA 1. 2.
krátké tělo bez ocasu srůst dlouhých kostí končetin zadní končetiny výrazně delší než přední 3. plovací blány na zadních končetinách 4. žebra chybějí 5. kostrční kost (urostyl) – srostlé obratle 6. ušní bubínek a hlasové projevy 7. dobře vyvinuté oči 8. vejcorodé, vzácně živorodé 9. oplození zpravidla vnější 10. vodní larvy (pulci) bez vnějších žaber
Žáby 1
11
Systém žab 20-23 čeledí (dále uvedeny jen některé), cca 5600 druhů Čeleď: A ocasatkovití (Ascaphidae) 2 druhy Severní Amerika A leiopelmovití (Leiopelmatidae) 4 druhy Nový Zéland A kuňkovití (Disciglossidae) ČR 12 druhů Eurasie, severní Afrika (1 druh vyhubený) M bachratkovití (Rhinophrynidae) 1 druh Severní a Jižní Amerika M pipovití (Pipidae) 28 druhů Afrika, Jižní Amerika M blatnicovití (Pelobatidae) ČR 4 druhy Eurasie, sz Afrika N paropuchovití (Myobatrachidae) 125 druhů Austrálie N hvízdalkovití (Leptodactylidae) 1100 druhů Jižní a částečně i Severní Amerika N nosatkovití (Rhinodermatidae) 2 druhy jihozápad Jižní Ameriky N ropuchovití (Bufonidae) ČR 530 druhů kromě Austrálie všechny kontinenty N rosnicovití (Pelodryadidae) 175 druhů Austrálie, Nová Guinea N rosničkovití (Hylidae) ČR přes 600 druhů Eurasie, Severní a Jižní Amerika N rosněnkovití (Centrolenidae) přes 120 druhů Střední a Jižní Amerika N parosničkovití (Microhylidae) cca 500 druhů Sev. a Jižní Amerika, Afrika, j. Asie N pralesničkovití (Dendrobatidae) přes 175 druhů Střední a Jižní Amerika N rákosničkovití (Hyperfoliidae) přes 250 druhů jižní polovina Afriky N skokanovití (Ranidae) ČR přes 750 druhů Eurasie, Afrika, Amerika N létavkovití (Rhacophoridae) přes 220 druhů Afrika, jv. Asie M blatničkovití (Pelodytidae)* N kvikuňkovití (Arthroleptidae)* N jižankovití (Heleophrynidae)* N mahénkovití (Sooglossidae)* N ropušenkovití (Brachycephalidae)* N alofrynovití (Allophrynidae)* N žabicoviti (Pseudidae)*
2 druhy 75 druhů 5 druhů 3 druhy 3 druhy 1 druh 4 druhy
jižní Evropa, Malá Asie tropická Afrika Střední a Jižní Amerika Seychelské ostrovy jv. Jižní Ameriky Jižní Amerika Jižní Amerika * méně známé či významné skupiny
Někdy jsou rozlišovány ještě 3 podřády – Archeobatrachia (A), Mesobatrachia (B) a Neobatrachia (N). Žáby 2
12
Bachratka mexická (Rhinophrynus dorsalis), č. bachratkovití – úzká a protáhlá hlava, potravní specialista na mravence a termity, vodní pulci kolem úst 11 vousků, 5-9 cm, Texas až Kostarika a
a
Pipa americká (Pipa pipa), č. pipovití – trvale ve vodě, jediné žáby bez jazyka, kořist loví nasáváním, velké plovací blány na mohutných zadních nohách, prsty s drápy, proudový orgán, oplozená vajíčka samec umístí do kožních komůrek na hřbetě samice, kde prodělají vývoj, tropická Jižní Amerika b Drápatka vodní (Xenopus laevis), mohutné drápy na 3 prstech zadních noh (rozhrabávání dna při hledání potravy), běžně se chová jako laboratorní druh, j Afrika c
c
b
13
a
Blatnice syrská (Pelobates syriacus), č. blatnicovití – hrabavé žáby s krátkýma nohama a ostrým patním hrbolem; 5-9 cm, jv Evropa, Malá Asie a Blízký Východ a Paropucha krtkovitá (Myobatrachus gouldii), č. paropuchovití – adaptivní radiace v australské oblasti; 46 cm, neforemné tělo, do stran vytočené nohy, zploštělé prsty, zahrabává se hlavou napřed, vajíčka do zemních komůrek, vývoj mimo vodu, jz Západní Austrálie b Hvízdalka pětiprstá (Leptodactylus pentadactylus), č. hvízdalkovití – nejbohatší čeleď, žab (1100 druhů), pozemní, stromové i vodní žáby, samci se ozývají hvízdavými hlasy, trny na palcích a hrudi (teritoriální souboje, přichycení samice); 12-18 cm, pěnová hnízda, pralesy Jižní Ameriky c
d
b c Bezblanka koki (Eleutherodactylus coqui), drobná (3-4 cm), štíhlá a nenápadně zbarvená žabka, heraldický druh Portorica, zavlečena na Havajské ostrovy; nejpočetnější rod obratlovců – 700 druhů d Bezblanka nejmenší (E. limbatus) – nejmenší známá žába, 8,5 mm e
e f c Rohatka brazilská (Ceratophrys cornuta), bachraté tělo, ohromná hlava s kožovitými růžky a pestré zbarvení, zahrabává se do hrabanky, 5-15 cm, amazonské pralesy f
14
Nosatka Darwinova (Rhinoderma darwinii), č. nosatkovití – chobůtek na hlavě, bezzubé čelisti; 3 cm, samec čeká u snůšky, larvičky posbírá do tlamy, proniknou do velkého rezonančního měchýřku a dokončí vývoj, jih JA a
a
Ropucha obrovská (Bufo marinus), č. ropuchovití – zavalité tělo, krátké nohy, bradavičnatá kůže, vychlípitelný jazyk, zuby chybějí; 10-24 cm, mimořádně velké a jedovaté příušní žlázy, značná rozmnožovací schopnost (30 000 vajíček), původně Texas-Brazílie, vysazena v různých částech světa, též známá jako aga b Rosnička pracovitá (Hyla boans), č. rosničkovití – pohledné štíhlé žáby s hladkou kůží, vychlípitelným jazykem, zuby, terčíky na konci prstů (mikrochloupky) + sliz, převážně stromové, svěží proměnlivé zbarvení; 8-12 cm, samec větší než samice (u žab obvykle naopak), staví na březích potoků bazénky k odchovu snůšky, amazonské pralesy c Listovnice červenooká (Agalychnis callidryas), trvale na stromech, klade vajíčka do pouzder z listů nad vodou a samice nosí vodu v močovém měchýři a kropí je, larvy padají do vody, jedovatý kožní sekret; 7 cm, Střední Amerika d
b
d c
15
Parosnička zdobená (Microhyla ornata), č. parosničkovití – rosničkám nepříbuzné, vzhledem i způsobem života rozmanitá skupina; jedna z nejběžnějších jihoasijských žab (i v kulturní krajině), pulci průsvitní; 23 cm, Indie, Čína až Sumatra a; Otylka velkooká (Breviceps macrops), č. dtto – v ohrožení se nadýmá, aby nemohla být vytažena z úkrytu, většinu života zahrabaná v zemi, samci se přilepují k (příliš) velkým samicím břichem na zadní část jejich hřbetu, hlavní potrava mravenci a termiti; 5 cm, Jižní Afrika b
a
b
Pralesnička drobná (Dendrobates pumilio), č. pralesničkovití – převážně pozemní, typická silueta s hlavou téměř neodlišenou od těla, některé druhy kožní žlázy se silně jedovatými alkaloidy (i pro člověka – zástava dýchání a srdeční činnosti), nápadné zbarvení; 1,8-2,5 cm, samice klade pulcům do vody „krmná“ neoplozená vajíčka jako potravu, Střední Amerika c Pralesnička ohnivá (Dendrobates histrionicus) d Pralesnička harlekýn (D. leucomelas) e Pralesnička azurová (D. azureus) f
f
e
c
d
16
16
Rákosnička mramorovaná (Hyperolius marmoratus), č. rákosničkovití – převážně stromové žáby rosničkovitého vzhledu, rozšířené konce prstů; 3 cm, východní a jižní Afrika a
a
Veleskokan goliáší (Conraua goliath), č. skokanovití – dlouhonohé žáby, vymrštitelný vpředu přirostlý jazyk, ozubené horní čelisti i patro; největší recentní žába, až 33 cm, skoky 6 m dlouhé, pralesní oblasti s rychle tekoucími řekami v západní Africe b Skokan volský (Rana catesbeiana), č. dtto – 9 až 20 cm, větší vodní nádrže a mírně tekoucí toky, Severní Amerika c
c
Létavka šíronohá (Rhacophorus reinwardti), č. létavkovití – přísavné terčíky na prstech, dobře skáčou a šplhají, některé druhy i létají klouzavým letem; 5-8 cm, při letu roztahuje nohy a zejména prsty spojené širokými blánami, pěnová hnízda na listech i větvích nad vodou, jihovýchodní Asie d
d b
17