Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství
Studium potřeby minerálních látek pro koně Diplomová práce
Vedoucí práce:
Vypracovala:
prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. Brno 2007
Jana Skulínková
PROHLÁŠENÍ
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma „Studium potřeby minerálních látek pro koně“ vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MZLU v Brně.
dne………………………………………. podpis diplomanta……………………….
2
PODĚKOVÁNÍ
Na tomto místě bych chtěla poděkovat vedoucímu mé diplomové práce Prof. Ing. Ladislavu Zemanovi, CSc. za zájem, připomínky, čas, cenné rady a odborné vedení, které mi při vypracování diplomové práce poskytl. Dále bych ráda poděkovala Ing. Petru Marešovi za významnou pomoc, kolektivu MVDr. Petra Jahna, CSc. za odběry krve a provedení analýzy a firmě MIKROP ČEBÍN, a.s. za poskytnutí minerálněvitamínových doplňků.
3
ANOTACE SKULÍNKOVÁ, J.: Studium potřeby minerálních látek pro koně. Diplomová práce, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2007, 82 s.
Ve dvou pokusech jsme vyhodnocovali vliv minerálního složení krmné dávky na metabolismus živin. Zjistili jsme, že podávání minerálních přísad nemělo negativní vliv na obsah makroprvků a mikroprvků v krvi koní. Z dalšího pokusu jsme vypočetli průměrné koeficienty stravitelnosti minerálních prvků a následně jsme vytvořili model, ve kterém jsme se snažili odhadnout průměrné množství zadržených a vyloučených minerálních prvků v těle koně. Zjistili jsme, že na jednom hektaru výběhů bylo za jeden rok vyloučeno 912,25 g vápníku, 254,75 g fosforu, 117,94 g sodíku, 187,45 g hořčíku, 1167,25 g draslíku, 662,01 mg mědi, 12597,41 mg železa, 2924,95 mg zinku, 520 g chloru a 20,85 mg selenu. Z údajů je zřejmé, že chov koní není pro zatížení životního prostředí nebezpečný. Nebezpečí by mohlo vzniknout tehdy, kdyby se na jednom hektaru pastviny chovalo více jak 3 koně, tedy 3 velké dobytčí jednotky na 1 ha. Více jak 1 kůň chovaný na 1 ha pastviny však ohrožuje kvalitu pastviny sešlapem
Klíčová slova: kůň, minerální látky, životní prostředí, pastva
4
ANNOTATION SKULÍNKOVÁ, J.: The study of mineral nutrition requirements of horses. Diploma thesis, Mendel University of Agriculture and Forestry Brno, 2007, pp.82.
In two experiments we have analyzed the effect of mineral composition in feed ration on nutrients metabolism. We found out that supplementation of mineral additives has not the negative effect on mineral elements contents in the horse’s blood. From other experiment we have counted average digestibility coefficients of the mineral elements and subsequently we created a model of estimated quantity of mineral elements retained and secreted from horse’s body. We found out, that per hectare of pastures was secreted during one year following amount of mineral staff: calcium 912,25 g, phosphorus 254,75 g, sodium 117,94 g, magnesium 187,45 g, kalium 1167,25 g, copper 662,01 mg, pherum 12597,41 mg, zinc 2924,95 mg, chlorine 520 g, selenium 20,85 mg. From this data is evident that horse keeping is not dangerous for environment damages. The damages can be caused, if there would be kept more than three horses, so three livestock units, per hectare. But a density level higher than one horse per hectare is harmful to the quality pasture by tread.
Keywords: horse, mineral matter, environment, pasture
5
Obsah strana
1. ÚVOD…………………………………………………………………………….8 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED………………………………………………………....9 2. 1.
MORFOLOGIE TRÁVICÍHO ÚSTROJÍ……………………………………9
2. 2.
FYZIOLOGIE TRÁVENÍ…………………………………………………..10
2. 3.
VYLUČOVÁNÍ……………………………………………………………..15
2. 4.
VÝŽIVA KONÍ, VÝZNAM A POTŘEBA ŽIVIN…………………………16
2. 4. 1.VODA…………………………………………………………………….….16 2. 4. 2. MINERÁLNÍ LÁTKY………………………………………………….…...19 VÁPNÍK……………………………………………………………………..20 FOSFOR……………………………………………………………………..25 HOŘČÍK…………….………………………………………………………..26 SODÍK A CHLÓR…………………………………………………………...27 SODÍK……………………………………………………………………….28 CHLÓR……………………………………………………………………....29 DRASLÍK……………………………………………………………………30 ŽELEZO……………………………………………………………………..31 MĚĎ………………………………………………………………………….32 ZINEK………………………………………………………………………..33 SELEN………………………………………………………………………..35 3. CÍL PRÁCE………………………………………………………………………37 4. MATERIÁL A METODIKA……………………………………………………..37 5. VÝSLEDKY A DISKUZE……………………………………………………….39 6. ZÁVĚR…………………………………………………………………………...43 7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY……………………………………………44 8. PŘÍLOHY………………………………………………………………………...47
6
1. ÚVOD Na výživu koní je ve srovnání s jinými hospodářskými zvířaty pohlíženo poněkud laxněji. Přece jen v chovu koní se nesnažíme dosahovat maximálních přírůstků ani kvality produktů. V roce 1990 bylo na území tehdejšího Československa dle Českého statistického úřadu registrováno 26.924 koní, stavy poté klesaly až do roku 1995, kdy bylo v ČR jen 18.039 koní. Od té doby ale roste obliba koně jako společníka pro volný čas a počty koní v naší zemi mají posledních deset let vzrůstající tendenci. V červnu 2006 bylo již v Ústřední evidenci koní evidováno 56.721 koní. S tímto trendem souvisí i změny, týkající se podmínek chovu, plemen chovaných koní, nabídky krmiv a doplňků na trhu a změnily se i požadavky na výkonnost. Proto je nutné věnovat výživě koní zvýšenou pozornost. V dnešní době již nestačí řídit se jen prastarými selskými zásadami. Je nutné přihlížet k aktuálním individuálním potřebám koní podle plemene, využití, výkonnosti, technologie ustájení a samozřejmě i k cenám krmiv na trhu. Aby byl chovatel schopen stanovit optimální krmnou dávku, musí mít podrobné znalosti fyziologie trávicího ústrojí koně a jeho poruch, musí znát potřeby energie a živin pro jednotlivé kategorie koní, musí vědět, jaké vlastnosti a složení mají jednotlivá krmiva a jak je uchovávat. Vyrovnaná výživa je podstatným předpokladem pro zdraví, výkonnost, plodnost a dlouhý život koně. Díky doplňkovému, zvláště minerálnímu krmivu, jsou dnes stavy spojené s nedostatkem živin u koní vzácné. Při jednostranném použití jen základních krmiv, jako je tráva, seno, sláma, bez doplňků, a interakcemi mezi různými živinami může občas dojít k onemocnění z nedostatku. Na druhé straně vznikají také problémy spojené s nadměrným zásobením. Zásobení koně energií a živinami se dá posoudit podle příjmu krmiva (množství, složení), zčásti ale také analýzou určitých parametrů zvířete (kondice, složení krve nebo moči). Analýza substrátů získaných přímo od zvířete, jako jsou krev a moč, může dodávat kvalitní výpovědi.
7
2. LITERÁRNÍ PŘEHLED
2.1. MORFOLOGIE TRÁVICÍHO ÚSTROJÍ Trávicí soustavu tvoří orgány, ve kterých probíhá metabolismus živin a formování nestrávených zbytků do výkalů. Tyto orgány jsou umístěny za sebou tak, jak se postupně podílí na zpracování potravy. Potrava projde trávicím traktem za 38 - 48 hod. (PLOCROVÁ, 2001). Trávicí soustava umožňuje příjem a trávení potravy, vstřebávání živin a vylučování nestrávených zbytků potravy z těla (MARVAN a kol., 2003). Zahrnuje ústrojí, která umožňují existenci jedince, jeho vývoj, růst, rozmnožování i uplatnění produkčních schopností. Tato skutečnost vyžaduje stálý přísun látek k úhradě stavebních a energetických potřeb organismu. Přijatá potrava je po mechanickém zpracování podrobena trávicím procesům, kdy dochází k rozložení na základní stavební složky schopné přechodu do krve a lymfy. Nestrávené zbytky jsou ve formě výkalů vyloučeny z těla (KRESLAN a kol., 1979). Základem trávicí soustavy je trávicí trubice, k níž patří dutina ústní, hltan, jícen, žaludek a střevo. Do trávicí trubice kromě drobných žláz, uložených v její stěně, ústí velké žlázy, jako jsou slinné žlázy, játra a slinivka břišní. Trávicí ústrojí je převážně uloženo v dutině břišní vystlané pobřišnicí (MARVAN a kol., 2003). Většinou je trávicí trubice tvořena z hladké svaloviny, vystlaná sliznicí a obalená serózou (KRESLAN a kol., 1979).
Stavba stěny trávicí trubice Stěna trávicí trubice se skládá ze 4 vrstev Vnitřní stěnu tvoří sliznice, na ní je podslizniční tkáň, další vrstvou je hladká svalovina a na povrchu se nachází vrstva, kterou může být seróza nebo adventicie. a)
Sliznice (tunica mucosa) je souvislá měkká vrstva vystýlající vnitřek trávicí
trubice. Při přirozených tělních otvorech přechází v kůži (MARVAN a kol., 2003). V některých částech je hladká, jinde vytváří papily, řasy nebo je pokryta klky, což zvětšuje její povrch. Povrch sliznice chrání sekret vylučovaný žlázami. Skládá se z epitelu, vlastního listu sliznice a ze svaloviny sliznice (KRESLAN a kol., 1979). Povrch sliznice kryje epitel, jehož charakter se mění podle příslušného úseku trávicí trubice. Od dutiny ústní až do předžaludku jde o epitel vícevrstevný dlaždicový, který 8
časem rohovatí. Pro tento charakter epitelu, se tato část sliznice nazývá kutánní. V žaludku a střevě, kde probíhá sekrece a resorpce je jednovrstevný cylindrický epitel s charakterem žláznatým a resorpčním (MARVAN a kol., 2003). Vlastní list sliznice (lamina propria mucosae) – síťovité vazivo, v němž jsou uloženy krevní a mízní vlásečnice a síť nervových vláken. V této vrstvě se nacházejí žlázy, mízní uzliny a roztroušené hladkosvalové buňky (KRESLAN a kol., 1979). Svalovina sliznice (lamina muscularis mucosae) je na hranici mezi sliznicí a podslizniční tkání. Její hladkosvalové buňky umožňují aktivní posun sliznice po svalové vrstvě (KRESLAN a kol., 1979). b)
Podslizniční tkáň (tela submucosa) spojuje sliznici se svalovinou. Je tvořena
řídkým kolagenním vazivem a je v ní uložena síť krevních a mízních cév a podslizniční nervová pleteň (MARVAN a kol., 2003). c)
Svalová vrstva (tunica muscularis) – základ stěny trávicí trubice. Je zpravidla
složena ze dvou, v žaludku ze tří vrstev. Vnitřní vrstva má kruhové uspořádání, vnější vrstva podélné uspořádání hladkosvalových buněk. Mezi oběma vrstvami je uložena svalová nervová pleteň, která ovládá peristaltický pohyb střev. Na určitých místech je svalová vrstva zesílena a vytváří svěrače (MARVAN a kol., 2003). d)
Seróza (tunica serosa) má jako vnější obal většiny trávicí trubice za základ
tenkou vrstvu řídkého vaziva, krytou plochým epitelem. Pouze krční část jícnu obaluje tenká vazivová adventicie (KRESLAN a kol., 1979).
2. 2. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ Kůň využívá k příjmu krmiva především pysky, které jsou velice pohyblivé a obsahují četná nervová zakončení. Při příjmu krmiva nevyužívá zraku, krmivo rozlišuje pomocí hmatových chlupů na pyscích. Při pasení uchopuje trávu pomocí pysků a řezáků a krátkým trhnutím hlavy nazad ji utrhne.
Dutina ústní V dutině ústní dochází k rozmělnění a promíchání krmiva. Zuby koní zpracovávají tužší potravu než zuby ostatních velkých býložravců. Vlastní rozmělnění krmiva se děje pohyby dolní čelisti všemi směry. Krmivo rozmělňuje kůň neobyčejně důkladně (DUŠEK a kol., 2007). Na 1 kg sena provede kůň 3000 – 3500 žvýkacích pohybů,
9
na 1 kg jádra 800 – 1200 žvýkacích pohybů. Důkladným rozmělněním potravy se obsah narušených rostlinných buněk zpřístupní dalšímu chemickému trávení v žaludku a ve střevech. Koňské sliny neobsahují trávicí enzymy, v dutině ústní se tedy neštěpí cukry. Denně kůň, v závislosti na konzistenci krmiva, vyprodukuje 20 – 40 litrů slin, které slouží k provlhčení krmiva a obalení hlenem. To usnadňuje žvýkání a vytváří se tak sousto, které může být polknuto a posunuto přes hltan a jícen do žaludku. Jedno sousto má hmotnost asi 10 – 20 g (DUŠEK a kol., 2007). Sliny mají také pufrovací účinky (obsahují potřebné minerální látky), což ve slepém vaku žaludku umožňuje bakteriální kvašení a produkci kyseliny mléčné.
Jícen Potrava z dutiny ústní pokračuje hltanem do jícnu. Ten je dlouhý až 1,5 m. Transportuje rozmělněnou potravu do žaludku. Pohyb sousta usnadňuje výměšek hlenových žláz. Dolní úsek jícnu vstupuje do žaludku pod ostrým úhlem, což má za následek nemožnost zpětného posunu potravy při přeplněném žaludku (DUŠEK a kol., 2007). Posun sousta jícnem směrem k žaludku zajišťují peristaltické pohyby příčně pruhované svaloviny (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003).
Žaludek Objem žaludku činí 8 – 25 litrů, což představuje asi 10 % celkového objemu trávicího ústrojí. Žaludek koně se plní potravou asi do 80 % a nikdy se nevyprazdňuje úplně. Motorická činnost žaludku koně je malá, proto se postupně přiváděná potrava nemísí, ale vrství. Hlavní podíl přijatého krmiva v něm setrvává 2 – 6 hodin. Část natráveniny přechází do dvanáctníku ihned po začátku přijímání krmiva. Z tohoto důvodu je kůň schopen přijmout během krmení více potravy, než je kapacita jeho žaludku (DUŠEK a kol., 2007). Při pití protéká velký podíl vody při stěně podél velkého zakřivení žaludku, takže se minimálně mísí s natráveninou. Hlavně je to patrné, když je žaludek zaplněn. Ve slepém vaku žaludku a v jícnové oblasti, je vyšší pH, takže jsou zde vhodné podmínky pro trávení sacharidů. Probíhá zde zkvašování přijatého krmiva za vzniku kyseliny mléčné. V žláznaté části žaludku je nepřetržitě vyměšována kyselina chlorovodíková a pepsinogen, jež je v kyselém prostředí aktivován na pepsin a účastní se štěpení bílkovin. V žaludku koně je pH nestejnoměrné, ale v oblasti vrátníku dosahuje 2,6. Nadměrný obsah sušiny může plnit funkci pufru vůči kyselině chlorovodíkové.
10
Zvyšuje se tak pH v žaludku na 5,6 – 5,8. V tomto prostředí se daří bakteriím, které produkují velké množství oxidu uhličitého a způsobují tak nadýmání. Čím má objemné krmivo kratší strukturu, tím rychleji prochází žaludkem. Žaludeční sliznice vystlaná vrstevnatým rohovatějícím epitelem je náchylná k poškození HCl a pepsinem. Následkem takového poškození jsou žaludeční vředy. U koní s vředovým onemocněním sliznice žaludku jsou mnohem výraznější příznaky kolik.
Tenké střevo Z žaludku natrávenina pokračuje do tenkého střeva. Tudy postupuje poměrně rychle, většina krmiv rychlostí přibližně 30 cm/min., doba pasáže natrávené potravy se pohybuje v rozmezí 5 – 6 hodin. Při krmení ad libitum je průchod krmiva tenkým střevem pomalejší, než při krmení v dvanáctihodinových intervalech. Ústí sem vývody dvou důležitých orgánů – jater a pankreatu. Produkty těchto žláz a sliznice tenkého střeva (žluč, pankreatická a střevní šťáva) jsou rozhodující při chemických přeměnách a tím i pro využití všech živin z tenkého střeva (DUŠEK a kol., 2007). V tenkém střevu dochází k intenzivnímu trávení a vstřebávání živin. Tento úsek opouští relativně stejnorodá natrávenina složená z vláknitého krmiva, nerozštěpeného škrobu a bílkovin. Pankreatická
šťáva
je
nejdůležitější
trávicí
šťávou.
Obsahuje
především
hydrogenuhličitan sodný vylučovaný buňkami pankreatických vývodů. Slouží k neutralizaci kyselého žaludečního chymu ve dvanáctníku, což je nezbytné, aby se mohl uplatnit účinek pankreatických a střevních enzymů, a ovlivňuje se tím i vyprazdňování žaludku. Do buněk pankreatu se hydrogenuhličitan sodný dostává z krve. Jeho hladina se zvyšuje při tvorbě kyseliny chlorovodíkové v žaludku. Se stoupající koncentrací hydrogenuhličitanu sodného klesá obsah chloridů. Dále pankreatická šťáva obsahuje Na2CO3, NaCl, soli K, Ca, Mg a Fe, albuminy, globuliny, nukleoproteiny, mucin, lipidy, cholesterol, močovinu a enzymy štěpící bílkoviny, polysacharidy i tuky, trypsin, chymotrypsin (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Žluč obsahuje minerální látky včetně hydrogenuhličitanu sodného, sloužící k neutralizaci kyselé tráveniny. Je také důležitá při trávení a vstřebávání tuků (MEYER, COENEN, 2003). Ve střevní šťávě se nachází chlorid sodný, enzymy (enteropeptidáza, peptidáza, nukleotidáza, lipáza, lecitináza, fosfatáza, disacharidáza) a také hydrogenuhličitan sodný.
11
Škroby jsou v tenkém střevě asi z 50 % rozštěpeny na glukózu. Aby nedocházelo k nadměrnému zkvašování škrobu v tlustém střevě neměla by jedna dávka jádra překročit množství 0,4 kg /kg živé hmotnosti. Štěpení škrobu z ovsa je intenzivnější než z kukuřice nebo ječmene. Využití škrobu v tenkém střevě může být zvýšeno přidáním amylázy do jadrného krmiva. Stravitelnost zvyšuje také velmi jemné mletí jádra. Asi 70 – 80 % bílkovin je v tenkém střevě rozštěpeno na aminokyseliny. Množství rozštěpených bílkovin závisí na jejich stravitelnosti. Bílkoviny jsou lépe využívány, jsou-li podávány jadrná krmiva odděleně od krmiv objemných. Tuky jsou v tenkém střevě štěpeny na glycerol. V tomto úseku trávicí soustavy je vstřebávána glukóza, glycerol, mastné kyseliny, aminokyseliny, ionty vápníku. Z tenkého střeva proudí látky do krevního oběhu cestou mízních cév, které obcházejí játra a žilou vrátnicí. V játrech dochází k přeměně látek (DUŠEK a kol., 2007).
Tlusté střevo Ve slepém střevě koní dochází k trávení uhlohydrátové složky krmiva pomocí mikrobiálního rozkladu a získané živiny jsou částečně vstřebány ve slepém střevě. Slepé střevo u hříběte se vyvíjí s přijímáním objemných krmiv. Celková kapacita tlustého střeva je až 130 litrů a potrava se zde zdržuje 15 – 36 hodin, protože je zde pomalejší peristaltika a při průchodu musí překonat řadu překážek, které jsou největší mezi jednotlivými úseky tračníku. Odpor toku je mnohem těžší pro větší částečky. U částic potravy o velikosti nad 2 cm může průchod tráveniny tlustým střevem trvat o více než týden déle. Svalovina tlustého střeva způsobuje kontrakce, které stimulují kvašení, vstřebávání a posun natráveniny ke konečníku. Vyskytuje se zde specifická střevní mikroflóra, která zpracovává nevyužité zbytky potravy – chymus – z tenkého střeva. Značná část chymu, která přichází do tlustého střeva, obsahuje ještě nevyužité látky. Vlivem symbiotických bakterií dochází k rozkladu buničiny, a to nejen na jednoduché cukry, ale i kyselinu mléčnou. Optimální podmínky pro rozvoj bakterií jsou především ve slepém střevě a v počátečním úseku tračníku. Koncentrace bakterií ve slepém střevě a prvním úseku tračníku je 6 – 7 krát větší než v koncovém úseku tračníku. V distálních oddílech tračníku, kde jsou již nepříznivé podmínky, hromadně odumírají a jsou jako bakteriální bílkoviny resorbovány a zapojeny do metabolismu organismu (DUŠEK a kol., 2007). Počet jednotlivých mikroorganismů se při krmení
12
dvakrát denně může změnit více než stokrát za 24 hodin. Náhlé změny ve složení krmiva způsobují nadýmání, koliky, zchvácení kopyt a otoky končetin. Uspořádání tlustého střeva umožňuje obdobnou funkci, jako mají předžaludky u přežvýkavců, tj. zpracování nestrávené vlákniny (DUŠEK a kol., 2007). Vláknina je v tlustém střevě trávena na glukózu. Glukóza je zkvašována na mastné kyseliny. Účinnost trávení vlákniny v porovnání se skotem dosahuje 70 – 75 %, neboť v tenkém střevě dochází z 80 – 90 % k úplnému využití sacharidů potřebných pro výživu a rozmnožování bakterií. Při odbourávání bílkovin v těle prochází část močoviny z krve do tlustého střeva. Tyto dusíkaté látky využívají rostoucí bakterie k tvorbě bílkovin vlastního těla. Čpavek vznikající činností bakterií se z tlustého střeva snadno vstřebává do krve. V tlustém střevě jsou vstřebávány mastné kyseliny, aminokyseliny, čpavek, vitaminy skupiny B, vitamin K, voda, ionty sodíku, draslíku a chloru. Vstřebáváním značné části vody se chymus tlustého střeva zahušťuje a peristaltickými pohyby se posouvá do konečníku, kde se mění na výkaly. Ty obsahují jednak látky nestravitelné, ale i stravitelné, které se nestačily vstřebat z důvodu ztíženého rozkladu nebo pro rychlý průchod trávicím traktem. Součástí výkalů je velké množství mikroorganismů a zplodin jejich činnosti, zbytky trávicích šťáv, hlen, odloupané buňky epitelu, leukocyty a minerální látky vylučované střevem – vápník, fosfor a železo. Konečník je po většinu času prázdný. Jeho sliznice je velmi citlivá na změny tlaku. Při plnění konečníku výkaly se postupně zvyšuje tlak, dochází k nutkání ke kálení a následné defekaci (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Za 24 hodin kůň vyloučí 30 – 60 % hmotnosti přijatého krmiva, to znamená asi 5 – 19 kg. Kůň defekuje 5 – 12 krát denně po 2 – 5 hodinách.
Transport živin, iontů a vody tělem a využití vstřebatelných živin Glukóza, aminokyseliny, mastné kyseliny, glycerol, ionty a voda putují přes játra, zadní dutou žílu a srdce do celého těla. Neutrální tuky v podobě mikroskopických částeček putují mízními cévami do zadní duté žíly a přes srdce do celého těla. Játra po nakrmení zvětšují hmotnost. Zvyšuje se obsah glykogenu v játrech a teče tudy více krve. Po pohybové aktivitě svoji hmotnost snižují, jelikož se krev přesunuje do svalů. Aminokyseliny se syntetizují a nahrazují odbourané bílkoviny v těle. Při dlouhodobém hladovění mohou být použity jako zdroj energie.
13
Tuky jsou štěpeny na glycerol a mastné kyseliny. Glycerol je použit k syntéze glukózy a mastné kyseliny mohou být odbourávány v mitochondriích a využity jako zdroj energie. Glukóza je hlavním zdrojem energie pro většinu životně důležitých tkání. Nárůst glukózy stimuluje tvorbu inzulínu, který usnadňuje postup glukózy přes buněčné membrány do jaterních buněk a svalových vláken, kde se z ní syntetizuje glykogen a tuk.
2. 3. VYLUČOVÁNÍ Konečné produkty metabolismu, které se již nedají zužitkovat nebo se dokonce mohou stát pro organismus jedovaté, jsou vyměšovány pomocí nejdůležitějšího vyměšovacího orgánu, ledvin. Nepotřebné zplodiny látkové výměny jsou z organismu vylučovány z největší části močí. Exkrece těchto látek je úzce spojena s vylučováním vody a solí, tzn. s řízením osmotického tlaku. Tělesné tekutiny jsou v těle v neustálé výměně. Voda se vstřebává ve střevě a z těla se ledvinami vylučuje do moči, z části pocením kůží do potu. Ledvina, jako hlavní exkreční orgán, je párová žláza skládající se ze tří vrstev: kůry, dřeně a mezi nimi uložené hraniční vrstvy. Ledviny jsou mohutně zásobovány krví. Funkční i výživnou krev přivádí párová tepna ledvinná. Základní stavební jednotkou ledvin je nefron, který se skládá z ledvinového tělíska a močového kanálku. V ledvinovém tělísku je stočeno klubíčko vlásečnic, glomerulus. Krev je oddělena od vytvářeného glomerulárního filtrátu v pouzdře ledvinového tělíska dvěma vrstvami buněk – kapilárním endotelem a tabulárním endotelem. Z pouzdra glomerulu vystupuje stočený kanálek 1. řádu a pokračuje ve stočený kanálek 2. řádu. Jednotlivé nefrony ústí do sběracích kanálků, dále do silnějších papilárních vývodů ústících do ledvinových kalíšků nebo přímo do ledvinové pánvičky. Ledvinovou pánvičkou nebo ledvinovými kalíšky začínají vývodné cesty močové, které odvádějí moč přes močovody do močového měchýře. Stěnu močového měchýře tvoří mohutná svalovina. Vnitřní plocha močového měchýře je vystlána sliznicí krytou přechodným epitelem. Na krčku je vytvořen vnitřní hladkosvalový svěrač a vnější svěrač z příčně pruhované svaloviny. Z močového měchýře odvádí moč močová roura
14
2. 4. VÝŽIVA KONÍ, VÝZNAM A POTŘEBA ŽIVIN Výživa koní je jedním z klíčových faktorů ovlivňujících jejich zdraví, sportovní výkony i reprodukci. Do pojmu výživa zahrnujeme celý soubor dějů živení zvířete. Tedy nejen krmivo, ale i technologii krmení, množství a jakost krmiva a jeho vliv na organismus. Způsob výživy závisí na výživném stavu koně, kondici a produkčním či sportovním zaměření. Vždy záleží na zdravotním stavu koně, na stavu tělesných rezerv, celkovém složení těla, na způsobu průběhu přeměny látkové, na odolnosti i výkonnosti koně. Krmivo vstupuje do vnitřního prostředí, dostává se do buněk, z nichž pak zase odchází množství jiných látek neupotřebitelných. Krmivo má tedy zásadní vliv na složení a funkci organismu. Výživa má jako dodavatel potřebných živin a látek rozhodující význam pro udržení aktivního zdraví i schopnosti maximálního výkonu (DUŠEK a kol., 2007). Základem výživy zvířat jsou biologicky významné chemicky definované sloučeniny, které nazýváme živiny. Kůň je využívá pro výstavbu vlastní tělesné hmoty, k výkonu a tvorbě potřebné energie. Živiny se obvykle rozdělují na látky energetické, látky stavební a látky účinné. Látky energetické poskytují zvířeti potřebnou energii. Zařazují se mezi ně proteiny, amidy, glycidy a tuky. Látky stavební mají důležitou úlohu při výstavbě těla, tvorbě živočišných produktů a pro uchování aktivního zdraví. Patří sem minerální látky a voda. Látky účinné působí v těle katalyticky, to znamená, že řídí, urychlují a usměrňují přeměnu látkovou. Podílejí se na udržení dobrého zdravotního stavu (DUŠEK a kol., 2007). Aby minerální látky plnily svoji funkci, musí být v určitém stálém poměru, neboť množství a funkce jednoho prvku podmiňuje funkci prvku druhého (ZEMAN, DOLEŽAL, ŠAJDLER, SMETANOVÁ, 2002).
2. 4. 1. VODA Organismus koně je tvořen převážně vodou, její podíl na celkové tělesné hmotnosti koně dosahuje asi 65%. V krvi je vody 80%, v moči 96 %. Obsah vody ve výkalech kolísá mezi 60 – 80 %. Množství krve se u koní pohybuje mezi 6 – 9% z celkové tělesné hmotnosti. Srdce koně představuje průměrně 0,8 % celkové tělesné hmotnosti. Hodnota systolického objemu se u středně velkého koně pohybuje v rozmezí 1,1 – 1,4 l. Při maximálním
15
výkonu stoupá srdeční frekvence ze 30 až na 250 tepů za minutu. To znamená, že u středně velkých plemen, srdce přečerpá zhruba 600 litrů krve za minutu. V trávicí trubici je značný objem vody i elektrolytů. Část přijaté vody a elektrolytů se vstřebává už v tenkém střevě. V tlustém střevě je voda přicházející z tenkého střeva vstřebána ze 70 – 90%, sodík a chlor z více než 95%. Vstřebávání draslíku probíhá většinou v tenkém střevě, a to z 65 – 75%, ale k jeho vstřebávání může docházet i v tlustém střevě. Vápník, fosfor a hořčík se musí před vstřebáváním nejprve rozpustit. Proto je jejich vstřebávání z těžce rozpustných sloučenin velmi omezené. Vápník a hořčík se vstřebávají především v přední části tenkého střeva. Množství přijatého vápníku míru jeho vstřebávání nijak neovlivňuje, takže vyšší příjem tohoto prvku v krmivu vede k jeho zvýšenému vylučování z organismu. Proto je dočasně zvýšená hladina vápníku v krevní plazmě a moči. Část vápníku a hořčíku se může vylučovat tlustým střevem a odcházet výkaly, ale převážná většina nadbytečného množství obou prvků opouští tělo přes ledviny a močí. Fosfor přichází do tenkého střeva v trávicích šťávách. Při krmení se do tenkého střeva dostává více fosforu než je možné vstřebávat. V tlustém střevě se fosfor vstřebává intenzivněji. V důsledku rozdílné lokalizace vstřebávání vápníku a fosforu působí výrazný nadbytek fosforu na vstřebávání vápníku negativně, kdežto nadbytek vápníku vstřebávání fosforu výrazně neovlivňuje. Ze stopových prvků se nejvíce vstřebávají jod a selen. Vstřebávání ostatních stopových prvků, jako jsou železo, měď, zinek, mangan, je přizpůsobeno aktuálním potřebám organismu. Všechny tyto prvky jsou vylučovány společně hlavně ve žluči.
Největší množství vody vydává organismus renálně neboť ledviny musí v rozpuštěné formě vyloučit látky, které buď nemohou již být v metabolismu využity (např. produkty rozkladu bílkovin) nebo byly přijaty v nadbytku (draslík, vápník, sodík atd.). Tyto látky se koncentrují v moči jen do určité hranice. Zvýšené podávání bílkovin nebo minerálních látek zesiluje tvorbu moči a tím i potřebu vody (MEYER, COENEN, 2003). Voda tvoří asi 65% hmotnosti koňského těla bez tuku a je rozdělena do dvou velkých oddílů.
16
-
intracelulární tekutina (nitrobuněčná – ICF)
V tomto oddílu jsou asi dvě třetiny celkové vody a zajišťuje prostředí v buňce: o
pro tvorbu, skladování a využití energie
o
pro vlastní opravy
o
pro replikace
o
pro uskutečňování speciálních funkcí
-
extracelulární tekutina (mimobuněčná – ECF)
Tento oddíl obsahuje asi jednu třetinu celkové vody a je rozdělen mezi plazmu a intersticiální tekutinu. Extracelulární tekutina je zásobovací medium. Dodává buňkám živiny, kyslík, různé ionty a stopové prvky a regulační molekuly (hormony), které koordinují funkce buněk. Extracelulární tekutina odstraňuje oxid uhličitý, odpadní produkty a toxické nebo netoxikované látky z blízkého okolí buněk. Iontové složení intracelulární a extracelulární tekutiny se podstatně liší. Vnitřní prostředí je bohaté na K+ a Mg2+ a fosfát je hlavním anionem. Mimobuněčná tekutina je charakterizována vysokým obsahem Na+ a Ca2+ a Cl- je hlavním anionem. Proteiny převládají v intracelulární tekutině (MURRAY, GRANNER, MAYES, RODWELL, 1998). Viz tabulka 1.
Tabulka 1: Srovnání průměrné koncentrace různých látek vně a uvnitř buňky (MURRAY, GRANNER, MAYES, RODWELL, 1998) látka
Extracelulární tekutina
Na+
140 mmol/l
10 mmol/l
4 mmol/l
140 mmol/l
2,5 mmol/l
0,1 mmol/l
Mg2+
1,5 mmol/l
30 mmol/l
Cl-
100 mmol/l
4 mmol/l
HCO3-
27 mmol/l
10 mmol/l
PO43-
2 mmol/l
60 mmol/l
Glukóza
5,5 mmol/l
0–1 mmol/l
Protein
20 g/l
160 g/l
+
K
Intracelulární tekutina
Ca2+ volný
17
2. 4. 3. MINERÁLNÍ LÁTKY Skutečnost, že rostliny potřebují pro svůj růst a vývoj minerální látky, je všeobecně známá od časů Justuje Liebiga. Ale poznání, že i zvířata kromě základních organických živin a vody potřebují ke svému životu také minerální látky, se datuje až v pozdějším období. Přibližně v roce 1880 přinesl Foerster důkaz pokusem na psech o tom, že zvířata nejsou schopná normálního života bez minerálních látek. Díky vědecko-výzkumné práci v oblasti významu minerálních látek a jejich vlivu na organismus zvířat víme už v dnešní době mnohem více a na základě těchto poznatků můžeme určovat složení premixů, bílkovinných koncentrátů, vitamino-minerálních směsí a ovlivňovat přímo zastoupení makro- i mikroprvků. Při výživě koní se nemůžeme omezit jen na předcházení extrémních nedostatků minerálních látek, ale musíme dbát i na to, aby zvířata při kvalitní výživě dosahovala maximální užitkovosti (HAŠČÍK, KŘIVÁNEK, 2003). Aby minerální prvky plnily svou funkci, musí být v určitém stálém poměru, neboť množství a funkce jednoho prvku podmiňuje funkci prvku druhého. Z rostlinných krmiv dostávají zvířata minerální látky často v těžce využitelné formě. Nedostatečný přísun v krmné dávce vede k poruchám zdravotního stavu (ZEMAN, DOLEŽAL, ŠAJDLER, SMETANOVÁ, 2002). Často dochází k poruchám růstu, užitkovosti, plodnosti, výkonnosti, nervové a svalové činnosti i k jiným poruchám (HAŠČÍK a KŘIVÁNEK, 2003).
Minerální látky jsou kromě bílkovin, sacharidů a tuků součástí všech buněk těla a jsou nezbytnou složkou, která má vliv na funkci a výživu buněk i celého organismu. Jejich přeměna úzce souvisí s přeměnou vody. Většina minerálních látek se v organismu nachází ve formě vodných roztoků a část se jich ukládá ve formě pevných útvarů v kostech nebo zubech. Udržení obsahu minerálních látek v těle na určité úrovni závisí: 1.
na množství a poměru potravou přijatých minerálních látek
2.
na intenzitě rozpadu organických látek v těle, při němž se minerální látky
uvolňují 3.
na intenzitě vyměšování minerálních látek z těla
4.
na množství solí v minerálních zásobách těla
5.
na činnosti nervové soustavy a žláz s vnitřní sekrecí
Minerální soli jsou v organismu buď jako molekuly nebo vytvářejí ionty, mající specifické účinky na fyziologické procesy, především na dráždivost nervové soustavy.
18
Minerální látky se zúčastňují udržování acidobazické rovnováhy v organismu a zachování stálosti reakce krve. Zúčastňují se tvorby některých pro život nezbytných sloučenin, jako jsou hormony, enzymy, hemoglobin aj. S každým zvýšením látkového metabolismu se v organismu zvyšuje i spotřeba minerálních látek. Z těla jsou minerální látky odváděny výkaly, močí a potem (KOMÁREK, SOVA a kol., 1971).
VÁPNÍK V těle koně je obsaženo průměrně 7 kg vápníku. Z toho 99 % se nachází v kostech a zubech. Hlavní funkcí vápníku společně s fosforem je udržování stability a funkce kostní tkáně. Kromě toho jsou oba prvky nepostradatelnými pro krevní oběh, přenos nervových vzruchů ke svalovým vláknům a pro přeměnu energie ve svalech. Vápník je v malém množství i v krvi. Normální hodnota je 110 – 130 mg/l (2,8 – 3,3 mmol/l). Množství vápníku je regulováno parathormonem a kalcitoninem. Při nedostatku vápníku v krvi se jeho hladina kompenzuje mobilizací rezerv uložených v kostech. Při nadměrném přísunu vápníku může jeho hladina na několik hodin stoupnout až na 145 mg/l. Potřeba vápníku stoupá při poměru Ca : P menším než 1. Poměr Ca : P v krmné dávce by neměl klesnout pod 1 : 1 a přesáhnout 3 : 1. Ideální poměr Ca : P v krvi by měl být 2,2 – 2,4 : 1. Je-li v dietě nadměrné množství anionů (fosfor, chlor, síra) v porovnání s kationy (vápník, hořčík, draslík, sodík), může dojít k dlouhodobému vylučování vápníku z kostí a postupně k jejich odvápňování. Optimální poměr mezi nejdůležitějšími kationy (Na, K) a aniony (Cl) v krmné dávce (Na + K – Cl) se pohybuje v rozmezí 0,2 – 0,3 ekvivalentu na kg sušiny krmiva U gravidních klisen v poslední třetině březosti znatelně stoupá potřeba vápníku a fosforu, jak se mineralizuje kostra hříběte v děloze. Výrazný nárůst této potřeby se projevuje také u klisen kojících v důsledku výdeje minerálních látek mlékem. U hříbat v prvním roce života je potřeba vápníku a fosforu na kilogram živé hmotnosti zvlášť vysoká. Dostatečný přísun vápníku zajistí krmení senem leguminóz (jetel, vojtěška, vičenec). Menší množství vápníku v dietě lze vyvážit zkrmováním krmiv bohatých na fosfor,
19
která mají současně téměř vyrovnaný poměr vápníku a fosforu (otruby, mouka, olejnaté pokrutiny). Při nedostatku vápníku, případně ještě v kombinaci s přebytkem fosforu, vzniká sekundární nutriční hyperparatyreoidismus. V důsledku nedostatku vápníku dochází vlivem
působení
parathormonu,
vylučovanému
příštítnou
žlázou,
nejdříve
k metabolickému odvápnění kostní tkáně. S pokračujícím deficitem vápníku pokračují odvápňovaní procesy také na funkční kostní tkáň, ze které nakonec vzniká náhradní fibrózní tkáň. Přebytek vápníku koně snášejí do určité míry bez problémů, pokud mají dostatek ostatních minerálních prvků, jako jsou hořčík, mangan, železo a zinek. K nedostatečnému zásobení vápníkem v krmných dávkách pro koně dochází často, a to vlivem chybějícího doplňku minerálních látek u běžných krmiv. Nadbytek je způsoben špatným dávkováním minerálních látek nebo minerálních krmiv a nebo jednostranným krmením vojtěškou či jetelem (MEYER, COENEN, 2003). Vápník přijímá zvíře v krmivech a ve vodě ve formě solí. Působením kyseliny solné v žaludku se mění v lehce stravitelnou formu chloridu vápenatého a vstřebává se do krve. Ve střevech dochází ke vstřebávání už mnohem obtížněji. Vstřebávání je závislé na přebytku nebo nedostatku fosforu a množství draslíku v poměru k sodíku. Podobný vliv má přebytek hořčíku a chloridu železitého, přítomnost kyseliny šťavelové, větší množství tuku a bílkovin. Naopak přebytek vápníku snižuje využití hořčíku, manganu, železa a zinku. Vápník z rostlinných krmiv je hůře stravitelný (40 – 60 %) než vápník z krmiv živočišného původu (60 – 85 %). V zimním krmném období, kdy se krmí hodně vlákniny, se využití vápníku snižuje a zvyšuje se jeho spotřeba. Organismus tráví vápník společně s fosforem a ukládá ho převážně v kostní tkáni. Poměr Ca : P je zhruba 2 : 1. Značný podíl na ukládání vápníku má také vitamín D. Je důležitý pro srdeční a nervovou činnost, napomáhá udržovat správné pH krve, klisnami je vylučován v mléce, v období březosti je zvýšená potřeba na vývoj plodu (ZEMAN, ŠAJDLER, HOMOLKA, KUDRNA, 2005). Resorpce vápníku probíhá v tenkém střevě, především ve dvanáctníku, pasivní difúzí na základě elektrochemického gradientu, a to v případě, že koncentrace vápníku v zažitině je vysoká. Aktivní resorpci vyvolávají nízké koncentrace vápníku v zažitině trávicího ústrojí a zvýšené požadavky na vápník. Rozpustnost sloučenin vápníku a tedy i míra resorpce je podporována kyselou reakcí zažitiny, alkalické podmínky ve střevě resorpci vápníku snižují. Proto při nedostatečné produkci HCl v žaludku je resorpce 20
vápníku ve dvanáctníku nízká. Negativně na resorpci vápníku rovněž působí vysoká koncentrace fosforu, draslíku, hořčíku, hliníku, železa, amoniaku a tuků. Působením těchto faktorů se snižuje rozpustnost sloučenin vápníku. Exkrece vápníku se uskutečňuje prostřednictvím výkalů a moči. Vápník ve výkalech je kombinací nevstřebaného vápníku z krmiva a endogenního vápníku secernovaného do lumen střev. Určité množství se vylučuje i prostřednictvím potu (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003).
Hormony regulující metabolismus vápníku Ion vápníku reguluje řadu důležitých fyziologických a biochemických dějů. Patří mezi ně nervosvalová dráždivost, srážení krve, sekreční děje, integrita membrán a transport přes plazmatickou membránu, enzymové reakce, uvolnění hormonů a neurotransmiterů a intracelulární působení řady hormonů. Pro kostní mineralizaci je zapotřebí příslušných koncentrací Ca+ a PO43- v extracelulární tekutině. Pro normální průběh těchto procesů se udržuje plazmatická koncentrace Ca2+ ve velmi úzkém rozmezí. Vápník je v kostech ve formě fosfátu – tvoří hydroxyapatitové krystaly, které jsou anorganickou strukturní složkou kostry. Kost je dynamická tkáň a prochází trvalou remodelací v závislosti na zatížení. Za normálních podmínek je rovnováha mezi tvorbou nové kosti a kostní resorpcí. Většina vápníku v kostech není volně směnitelná s vápníkem extracelulární tekutiny. Jen asi 1% kostního Ca2+ je ve volně směnitelné hotovosti (poolu). V plazmě je Ca ve třech podobách -
v komplexech s anorganickými kyselinami
-
vázaný na proteiny (především albumin, ale i globuliny vápník váží)
-
ionizovaný – biologicky aktivní frakce. Udržuje se v rozmezí koncentrací 1,1 –
1,3 mmol/l. Vazba vápníku na proteiny chrání před jeho precipitací a před ektopickými kalcifikacemi. Změny koncentrace plazmatických proteinů vedou k paralelním změnám celkového plazmatického vápníku. Ve vápníkové homeostáze se účastní dva hlavní hormony: -
Parathormon
-
Kalcitriol, 1,25 (OH)2 – D3
21
Parathormon je peptid o 84 aminokyselinách. Syntetizuje se na Golgiho aparátu z prekurzoru proparathormon. Parathormon uvolněný z Golgiho aparátu může být transportován do zásobní hotovosti (poolu), může být degradován a nebo nastává okamžitá sekrece. Vápník
ovlivňuje
proparathormonu,
produkci
nikoliv
parathormonu
rychlostí
jeho
změnami
syntézy.
rychlosti
Většina
degradace
syntetizovaného
proparathormonu se rychle degraduje. Rychlost této degradace se snižuje při nízkých hladinách Ca2+ a zvyšuje při vysokých hladinách. Jedinou cestou, jak v organismu zvýšit syntézu parathormonu, je zvětšování velikosti a počtu hlavních buněk příštítných tělísek produkujících parathormon. Příštítná tělíska mají poměrně málo skladovacích granul a obsahují dostatek hormonu pro zajištění maximální sekrece pouze po 1,5 hodiny. Proto se parathormon musí neustále syntetizovat a secernovat. Fyziologické udržování vápníkové rovnováhy závisí na dlouhodobých účincích parathormonu na střevní resorpci, což se děje pomocí kalcitriolu. Když je při dlouhodobém nedostatku vápníku v potravě střevní resorpce nedostatečná, vstupuje do hry komplexní regulační systém, jehož součástí je parathormon. Ten obnovuje normální hladiny vápníku v extracelulární tekutině přímým působením na kosti a ledviny a nepřímým působením na střevní sliznici tím, že stimuluje syntézu kalcitriolu. Parathormon tedy: 1. Zvyšuje rychlost odbourávání (rozpouštění) kostí, a to jak organické, tak anorganické složky. To dodává Ca2+ do extracelulární tekutiny. 2. Snižuje renální clearance nebo exkreci vápníku a zvyšuje tak jeho koncentraci v extracelulární tekutině. 3. Zvyšuje účinnost resorpce vápníku ve střevě stimulací syntézy kalcitriolu. Nejrychlejší změny nastávají při působení v ledvinách, největší následek má však účinek v kostech. Jestliže tedy parathormon brání hypokalcemii při deficitu vápníku v potravě, činí tak na úkor kostní hmoty. Obvyklým protiiontem Ca2+ je fosfát a hydroxyapatitové
krystaly
v kostech
jsou
složeny z kalciumfosfátu.
Kdykoliv
parathormon zvýší rozpuštění kostní minerální matrix, spolu s vápníkem se z kosti uvolňuje i fosfát. Parathormon zvyšuje objem fosfátu v ledvinách, takže výsledný účinek parathormonu na kosti je zvýšení koncentrace vápníku v extracelulární tekutině a snížení koncentrace fosfátu. To brání vzniku přesyceného roztoku vápníku a fosfátu v plazmě.
22
Kalcitriol stimuluje střevní resorpci vápníku a fosfátu. Je jediným hormonem, který je s to zesilovat translokaci vápníku proti koncentračnímu spádu, existujícímu napříč membránou střevních buněk. Jelikož je produkce kalcitriolu přísně regulována, je tím dán jemný mechanismus kontroly Ca2+ v extracelulární tekutině i při velkých výkyvech v obsahu vápníku v potravě. Tím se zajišťuje vhodná koncentrace vápníku a fosfátu pro uložení (jako hydroxyapatitové krystaly) na kolagenních fibrilách kosti. Při deficitu vitaminu D (deficitu kalcitriolu) se novotvorba kosti zpomaluje a je též porušena kostní remodelace. Tyto procesy jsou primárně regulovány účinkem parathormonu na kostní buňky, je však zapotřebí také malých kvant kalcitriolu. Kalcitriol též zvyšuje účinek parathormonu na renální reabsorpci vápníku. Kalcitriol vzniká komplexní sérií enzymových reakcí. Malé množství vitaminu D je v potravě, ale většina vitaminu D dostupného pro syntézu kalcitriolu se tvoří v epidermis ze 7-dehydrocholesterolu fotolytickou reakcí, působením UV záření. V kůži je vitamin D navázán D-vázajícím proteinem a transportován do jater, kde probíhá jeho 25hydroxylace, která vyžaduje hořčík, NADPH, molekulární kyslík a cytoplazmatický faktor. V malém rozsahu probíhá tato reakce také v ledvinách a ve střevě. Vzniká 25 OH-D3, jenž vstupuje do krve a ve vazbě na D-vázající protein je transportován do ledvin. V ledvinách probíhá jeho modifikace hydroxylací na pozici 1. Tato reakce vyžaduje NADPH, Mg2+, molekulový kyslík a nejméně tři enzymy: 1) flavoproteinovou renální ferredoxinreduktázu, 2) protein obsahující síru a železo - renální ferredoxin, 3) cytochrom. Tento systém tvoří 1,25 (OH)2-D3, čili kalcitriol, jenž je nejúčinnějším přirozeně se vyskytujícím metabolitem vitamínu D (MURRAY, GRANNER, MAYES, RODWELL, 1998). Zásobení vápníkem lze odečíst z hladiny vápníku v plazmě jen podmíněně. Extrémní nadbytek však 2 – 3 hodiny po nakrmení vede k dočasné hyperkalcemii. Vhodnější je posouzení reálné exkrece vápníku, s přihlédnutím na vylučování kreatinu (MEYER, COENEN, 2003).
Vápník a fosfor patří mezi nejdůležitější makroprvky v organizmu zvířat. Tyto dva prvky se nejvýraznější měrou podílejí na stavbě kosterní tkáně organizmu. Proto je jejich metabolizmus velmi důležitý pro prenatální i postnatální vývoj. Vápník je nejrozšířenějším prvkem v organizmu zvířat. Více jak 98 % vápníku se nachází v kostech a zubech, převážně ve formě hydroxyapatitu (fosfáty, karbonáty) a představuje 37 % kostí. Asi 1,5 % vápníku se nachází v měkkých tkáních. Vápník s fosforem se 23
uplatňují zejména při tvorbě a mineralizaci kostí a zubů. Vápník se ukládá v kostech v průběhu osifikace chrupavky. Mobilizovatelná část vápníku se ukládá v trámcích houbovité části kosti, kde je i nejintenzivnější výměna kalcia mezi kostí a krví. Vápník se významně uplatňuje i při metabolismu ostatních minerálních látek (Mg, P, Na, Al, Zn, Mn). Zastává důležitou úlohu při aktivaci nebo inhibici některých enzymů a hormonů, v permeabilitě buněčných membrán a procesu srážení krve. Spolu s ostatními elektrolyty se zúčastňuje na regulaci neurosvalové dráždivosti a při svalových kontrakcích. Fosfor má kromě své významné role při tvorbě kostí a zubů i další důležité funkce. Nachází se ve všech buňkách, protože je součástí nukleových kyselin, fosfoproteinů a fosfolipidů. Je potřebný pro fosforylaci a oxidaci mnohých důležitých enzymů. Deficit vápníku nebo jeho imbalance mají za následek onemocnění skeletu, deformity kostí, onemocnění kloubů. U klisen v laktaci vyvolává nedostatek vápníku osteoporózu, neboli odvápnění skeletu (ORLING, 2000).
FOSFOR Společně s vápníkem je fosfor základní složkou kostní tkáně, oba prvky jsou významné pro krevní oběh, nervovou a pohybovou soustavu a pro přeměnu energie ve svalech. Fosforu je v těle průměrného koně asi 4 kg, z toho přibližně 80 % připadá na kostru (MEYER, COENEN, 2003). Zbytek se nachází v měkkých tkáních a krvi. V krvi se vyskytuje převážně v erytrocytech. Působí ve formě hydrogenuhličitanů a dihydrogenuhličitanů jako pufrační systém, který udržuje pH v rozmezí 7,35 – 7,45 (NEDOMA, KOUTNÍK, HRDLIČKA, 2001). V krvi dospělého koně je obsaženo 30 – 50 mg P/l (1,9 – 2,6 mmol/l) Fosfor je také součástí mnoha organických sloučenin – fosfoproteinů, fosfolipidů, ATP, ADP a dalších. Potřeba fosforu stoupá především při nadměrném přísunu bílkovin, kdy dochází ke zvýšenému vylučování fosforu ledvinami a močí (MEYER, COENEN, 2003). Důležitý je dostatek vitamínu D, který ovlivňuje jeho metabolismus. Fosfor má velký význam při skladování a transportu energie (DRAŽAN, 2000). Resorpce fosforu probíhá v žaludku a dvanáctníku. K částečné resorpci dochází i v ostatních částech tenkého a tlustého střeva. Vstřebávání probíhá aktivním i pasivním způsobem (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Míra resorpce je ovlivněna věkem zvířat, produkcí, výživou funkčním stavem sliznic trávicího ústrojí a chemickou formou fosforu obsaženého v zažitině Vstřebává se jako anorganický fosfát. Přebytek iontů 24
vápníku, hořčíku a hliníku v krmné dávce tvoří ve střevech neresorbovatelné fosfáty a využitelnost se výrazně snižuje (MEYER, COENEN, 2003). Exkrece fosforu probíhá prostřednictvím ledvin a trávicího ústrojí (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Na rozdíl od vápníku závisí vylučování fosforu močí na jeho množství v krmné dávce. Příjem dostatečného množství fosforu je při běžném krmení zpravidla zajištěn. Koně, na rozdíl od mnohých jiných druhů zvířat, tráví i fytátový fosfor, který v krmných dávkách tvořených pouze z obilovin představuje až 75 % celkového množství fosforu. Překrmování obilnými zbytky, především otrubami, způsobuje přebytek fosforu. Ten může kromě narušení využitelnosti vápníku přispívat k tvorbě střevních kamenů. K nedostatečnému dodání fosforu v krmné dávce dochází jen zřídka u chovných zvířat a na nevhodné pastvě. Projevy nedostatku jsou stavy slabosti, poruchy ve stavbě kostní hmoty, nepravidelné dýchání, únava, nervové poruchy, deprese růstu, zhoršení příjmu potravy. Nadbytek je způsobován jednostranným použitím otrub a ostatních zadinových krmiv. Adekvátní zásobení fosforem lze určovat hůře. Po nadměrném zásobení při současně adekvátním nebo nízkém přísunu Ca se plazmatické hodnoty pro anorganický fosfor zpravidla pohybují při horní hranici, při nedostatečném zásobení ve spodním pásmu normy nebo níže. Extrémní nadbytek fosforu je poznatelný při analýze moči (MEYER, COENEN, 2003).
HOŘČÍK Hořčík je důležitý pro funkci mnoha enzymů, především v nervové a svalové tkáni. Malé množství hořčíku je vylučováno potem, proto mají jezdečtí koně zvýšenou potřebu tohoto prvku. Během březosti stačí přidávat malé množství hořčíku navíc. Naproti tomu markantní zvýšení potřeby nastává během laktace a během růstu. Mimo jiné je hořčík důležitý i pro tvorbu kostí (MEYER, COENEN, 2003). V krvi je obsažen především v erytrocytech. Koncentrace hořčíku v krevní plazmě je závislá na příjmu hořčíku v krmné dávce a na úrovní resorpce. Resorpce hořčíku se uskutečňuje aktivním i pasivním způsobem především v dvanáctníku, částečně i v žaludku, tenkém a tlustém střevě. Při poruchách sliznice trávicího ústrojí a při dietetických závadách dochází k významnému omezení resorpce
25
hořčíku. Absorpci hořčíku negativním způsobem ovlivňuje nadbytek vápníku, draslíku, strukturální vlákniny a dusíkatých látek v krmné dávce. Hořčík se z organismu vylučuje především prostřednictvím výkalů. Malé množství hořčíku se vylučuje močí. Koncentrace hořčíku v moči velmi rychle reaguje na změny koncentrace hořčíku v krevní plazmě. Při deficitu hořčíku se výrazně snižuje jeho vylučování močí (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Ve většině běžně používaných krmných dávek je hořčíku dostatek, zejména obsahujeli krmná dávka obilná zrna, další produkty po zpracování obilí a seno leguminóz. Nedostatek hořčíku se projevuje zvýšenou vznětlivostí, svalovým třesem až tetaniemi. V kombinaci s přebytkem fosforu vzniká riziko tvorby střevních a močových kamenů. Zásobení hořčíkem se dá z plazmy dobře zjistit při extrémním nedostatku i nadbytku, protože plazmatická hladina je silně ovlivněna přijímaným množstvím hořčíku (MEYER, COENEN, 2003).
SODÍK A CHLOR Sodík a chlor jsou prvky nepostradatelné pro udržení osmotického tlaku v mezibuněčných tekutinách, pro regulaci poměru kyselin a zásad a pro metabolismus vody. Při intenzivním pohybu potřeba obou prvků výrazně stoupá kvůli jejich intenzívním ztrátám potem. Příjem sodíku bývá u koní často nedostatečný neboť většina krmiv ho obsahuje jen nepatrné množství. Větší množství sodíku obsahuje jen krmná řepa a krmiva z ní pocházející, jako melasa. V případě zásobení chloru je situace o něco lepší, neboť zelené krmení i seno obsahují chloru dostatek. Nedostatek především sodíku, ale i chloru se projevuje především při intenzivnějším vylučování obou prvků potem, při ztrátě většího množství krve nebo při průjmu Celková potřeba sodíku a chloru je velice proměnlivá a nelze ji spolehlivě pokrýt jen běžnými krmivy včetně jadrných. Je nutné zajistit minerální krmnou přísadu, například v podobě solného lizu, a umístit ji tak, aby byla pro koně stále k dispozici (MEYER, COENEN, 2003).
26
SODÍK Sodík je rozhodujícím extracelulárním kationem (intracelulární koncentrace je přibližně 10x nižší). Aby se zabránilo vyrovnání extracelulárních a intracelulárních koncentrací pasivním přestupem, což by mělo za následek ztrátu membránového potenciálu, musí být sodík z intracelulárního kompartmentu vypuzen. To se děje aktivním transportním mechanismem, tzv. sodíkodraslíkovou pumpou. Funkce sodíku spočívá v udržování konstantního objemu a osmotického tlaku tělesných tekutin, spolu s Cl- a HCO-3 se podílí na regulaci acidobazické rovnováhy, účastní se na udržování normální neuromuskulární dráždivosti a propustnosti buněk. Obsah sodíku činí u dospělých zvířat 55 – 68 mmol/kg živé hmotnosti, u mladých zvířat je obsah vyšší (BOĎA, SURYNEK, 1990). Koncentrace sodíku v krevní plazmě je velmi stabilní (120 – 150 mmol/l). Ke změnám koncentrace sodíku mimo uvedené rozmezí dochází při výrazných poruchách vnitřního prostředí organismu. Resorpce sodíku probíhá v celém úseku trávicího ústrojí aktivním způsobem. Absorpce je rychlá (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Pro zachování dynamické rovnováhy sodíku mají největší význam ledviny. Exkrece sodíku ledvinami je pod vlivem aldosteronu. Podstatou jeho renálního účinku je zvyšování zpětné resorpce sodíku. Ztráty sodíku pocením nemají za normálních podmínek podstatný vliv na velikost natriového poolu a ztráty výkaly záleží na výši příjmu. Nedostatek sodíku se projevuje sníženou nebo zvrácenou chutí, žíznivostí, zhrubnutím srsti, křečemi, závratěmi, narušením metabolismu, sníženým využitím proteinů a energie krmiv (snížení syntézy bílkovin a tuků), vyčerpaností, poruchami reprodukce. Projevy zadržování sodíku jsou téměř shodné s otravou chloridem sodným. Všechny druhy hospodářských zvířat jsou k vysokému příjmu NaCl tolerantní, jestliže je současně dostatečný příjem vody. Vyšší citlivost na nadbytek NaCl je prokázána u mláďat. Nadměrný příjem chloridu sodného vede k rychlé a téměř úplné absorpci Na+ a Cl- z trávicího ústrojí. Retence Na+ a Cl- vede ke vzniku edémů, značné žíznivosti, nechutenství, poruchám centrálně nervové regulace a neuromuskulární dráždivosti. Nakonec se projevují poruchy cirkulace a dýchání (BOĎA, SURYNEK, 1990). Velice důležitý je poměr sodíku a draslíku v krmné dávce, protože v rostlinném krmivu vysoce převažuje draslík. Je-li jednoho prvku nadbytek a druhého nedostatek,
27
zesilují se příznaky nedostatku toho prvku, jehož má organismus málo. Deficitní bývá zpravidla sodík. Krmnou dávku je třeba upravit tak, aby sušina obsahovala 0,2 % sodíku a aby draslík v ní nebyl více než dvojnásobek sodíku (KOMÁREK, SOVA a kol., 1971). Tento požadavek se obtížně plní při zkrmování objemných krmiv, protože tato krmiva mají obvykle velký přebytek draslíku.
CHLÓR Chloridový anion zaujímá první místo mezi aniony extracelulárního kompartmentu. Funkce chlóru je dána jeho účastí při udržování acidobazické rovnováhy a rovnováhy vody a při regulaci osmotického tlaku. Zásoba chlóru v těle dospělého zvířete činí 30 – 35 mmol/kg živé hmotnosti. Tvoří tak přibližně 0,1 – 0,18 % hmotnosti organismu. Referenční rozmezí chloridů v krevní plazmě činí 90 – 110 mmol/l. Ve formě chloridového iontu je nezbytný pro tvorbu kyseliny chlorovodíkové v žláznaté části žaludku (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). V organismu je chlor převážně ve formě sloučenin se sodíkem a malá část s draslíkem (KOMÁREK, SOVA a kol., 1971). Resorpce chloridů probíhá snadno v tenkém i tlustém střevě pasivním i aktivním způsobem. Exkrece probíhá podobně jako sodíku a draslíku močí, částečně potem. Vylučování chloridů výkaly je minimální (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Renální exkrece Clnastává společně s Na+, K+, Ca2+ a NH4-. Nedostatek, popř. nadbytek Cl- je převážně sdružen se ztrátami, eventuelně s hromaděním sodíku. Proto také změny mají do jisté míry obdobný charakter. Při déle trvajícím nedostatku (při krmení jen rostlinnou potravou bez přídavku NaCl) se snižuje i sekrece kyseliny chlorovodíkové v žaludku, což vede k zažívacím poruchám. Menší množství chloru se v závislosti na složení krmné dávky může negativně projevit na acidobazické rovnováze a ovlivnit nežádoucím směrem pH krve (MEYER, COENEN, 2003). Organismus snadno vylučuje chloridy močí, aniž by jejich vysoký příjem měl negativní vliv na zdravotní stav (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003).
28
DRASLÍK Středně velký kůň má ve svém těle uloženo asi 1000 g draslíku. Z toho 90% je uloženo v intracelulárních prostorech, zejména ve svalové tkáni. Draslík je nezbytný pro regulaci osmotického tlaku buněk a působí jako aktivátor řady enzymů podílejících se na glykolýze i na oxidativní fosforylaci (MEYER, COENEN, 2003) a v buňce má stejnou funkci jako sodík v extracelulární tekutině. Ovlivňuje acidobazickou rovnováhu, aktivitu enzymů, permeabilitu membrán. Hraje důležitou roli v přenosu vzruchu, ovlivňuje kontraktilitu a tonus svalstva včetně svalu srdečního. Je antagonistou vápníku, sodíku a hořčíku (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Podílí se i na dalších procesech v
buňkách
aktivací
v intracelulárním
a
adenozintrifosfatázy. extracelulárním
Rozložení
kompartmentu
koncentrací je
draslíku
zajišťováno
také
sodíkodraslíkovou pumpou. Obsah sodíku v těle dospělých zvířat činí 46 – 69 mmol/kg živé hmotnosti, u mladých zvířat je obsah nižší. Nejvíce draslíku obsahuje svalová a jaterní tkáň (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). K nárůstu potřeby draslíku dochází u pracujících koní kvůli vylučování draslíku potem a močí. V běžných krmivech je draslík vždy přítomen. Obsah draslíku v krmivech musí přibližně odpovídat obsahu vápníku. Primární nedostatek draslíku se projevuje sníženou chutí k žrádlu a oslabením svalů, ale běžně se nevyskytuje. Zato u koní, vystavených velké zátěži, kteří ztrácejí velké množství draslíku potem, může dojít k hypokalémii. Na začátku pohybu se draslík vyplavuje ze svalových buněk do krevní plazmy kvůli zvýšenému prokrvení svalstva, takže jeho množství v plazmě z počátku stoupne, ale současně se zvyšuje jeho vylučování ledvinami. Po skončení zátěže se draslík vrací z plazmy zpět do buněk a jeho hladina v krvi klesne výrazně pod normál (MEYER, COENEN, 2003). Důsledkem deficitu draslíku je především snížení neuromuskulární dráždivosti. Je proto pozorována slabost kosterního svalstva, snížení reflexní činnosti, apatie, anorexie, ochablost žaludku, zácpa, ochablost močového měchýře atd. Deplece draslíku může zapříčinit degeneraci tabulárních buněk v ledvinách. Absorpce je velmi rychlá a dochází k ní především v tenkém střevě. Rovnováha draslíku v organismu je zabezpečována vylučováním ledvinami, v minimálním množství i trávicím ústrojím. Naprosto však převažuje vylučování ledvinami. Na vylučování draslíku ledvinami působí mineralokortikoidy a změny acidobazické rovnováhy. Efekt mineralokortikoidů, především aldosteronu spočívá ve stimulaci exkrece K+. Tento
29
účinek je spojen se zvýšenou reabsorpcí Na+. Vzestup koncentrace vodíkových protonů naopak vylučování draslíku ledvinami snižuje. Nadbytek extracelulárního draslíku nemusí být vždy spojen s celkovou retencí draslíku. Projevuje se především poruchami srdeční činnosti, časté jsou poruchy citlivosti, svalová slabost, popř. až obrny.
ŽELEZO Železo je součástí mnoha enzymů a sloučenin bílkovin s kovy, které se účastní na oxidačně redukčních pochodech (slouží jako katalyzátor oxidačních pochodů). Železo je nepostradatelné pro tvorbu červeného krevního a svalového barviva (hemoglobinu a myoglobinu). Část železa je bezprostředně využívána k produkci hemoglobinu, zbytek se hromadí hlavně v játrech a slezině. Na železe závisí působení enzymů, stav červených krvinek, buněčné dýchání, správná činnost srdce, procesy buněčného dělení, hormonální změny, rozvoj svalů, stav imunitního systému i zásobování buněk kyslíkem. V organismu koně je asi 0,07 g Fe/kg živé hmotnosti (MEYER, COENEN, 2003). Dle JELÍNKA, KOUDELY a kol. (2003), se v průběhu stárnutí obsah železa zvyšuje. V organismu zvířat se vyskytuje především v komplexních formách vázaných na bílkoviny (hemoglobin a myoglobin), hemové enzymy (cytochromy, cytochromoxidáza, kataláza a peroxidáza), nebo jako nehemové sloučeniny - transferin, feritin a hemosiderin. Přibližně 60% připadá na hemoglobin a 20% na myoglobin. Při nedostatku železa nemohou tyto látky nezbytné pro dopravu kyslíku vznikat v potřebném množství. Počet červených krvinek klesá a důsledkem je anémie, namáhavé dýchání, oslabení organismu, pokles výkonnosti a náchylnost k infekcím. To je následně svázáno s porušením vstřebávání dalších složek potravy. Všeobecným projevem nedostatku železa je omezení růstu a vyčerpání organismu (MEYER, COENEN, 2003). V krevní plazmě je železo obsaženo v hemových enzymech a v transportní formě vázané na beta globuliny jako trojmocné železo. Resorpce železa probíhá v celém úseku trávicího ústrojí pasivním a aktivním způsobem. Hlavním úsekem vstřebávání je žaludek, dvanáctník a lačník. Míra resorpce se pohybuje do 10 %. Při výrazném deficitu železa se míra resorpce zvyšuje. Železo se vstřebává jako dvojmocné nebo v chelátové formě. V krmivu je však ve formě trojmocné. Předpokladem resorpce je redukce trojmocného železa na dvojmocné. Tomu
30
napomáhá kyselina chlorovodíková v žaludku, kyselina askorbová, cystein, lysin a histidin. Vysoká koncentrace fosforu, mědi, manganu, zinku, kadmia, kyseliny fytinové a šťavelové resorpci železa snižuje. Železo přijaté do buněk žaludeční sliznice se oxiduje na železitý iont, váže se na apoferitin a je tak přeměněno na feritin. Když je střevní buňka železem nasycena, další železo se nevstřebává a obnoví se až po přestupu feritinu do krevní plazmy. U zdravých zvířat je vstřebáváno pouze tolik železa, kolik organismus potřebuje. Je-li organismus dobře zásoben železem, míra resorpce se snižuje, železo se nevstřebává a je vylučováno výkaly. Exkrece železa se uskutečňuje především výkaly. Vylučuje se železo, které se neresorbovalo, dále železo z odloupaných epitelií a železo vyloučené žlučí a trávicími šťávami. Při vysokém příjmu železa, které převyšuje kapacitu organismu skladovat železo ve formě feritinu, se železo hromadí v játrech a jiných tkáních jako koloidní oxid železitý vázaný na proteiny, označovaný jako hemosiderin. Tento stav může vést k poškození jater, pankreatu i kůže (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Zvýšená potřeba železa se objevuje po ztrátě většího množství krve a při začínajícím tréninku kvůli zvýšenému počtu červených krvinek. Železo se vylučuje také v potu, proto je zvýšená potřeba u silně se potících koní. Běžně používaná krmiva obsahuje více železa, než jsou jeho normované potřeby. V mnoha krmivech je však železo obsaženo převážně ve formě fytátů, v níž je pro koně těžko využitelné. Také při vysokém obsahu manganu v krmivu klesá absorpce železa. Nadměrné dávky železa mohou nepříznivě ovlivnit využití fosforu, případně také mědi, manganu a zinku (MEYER, COENEN, 2003).
MĚĎ Je obsažena ve všech tkáních organismu. Nejvyšší koncentrace mědi je v játrech, ledvinách, slezině, srdci a mozku. Je nezbytná pro tvorbu pigmentů, elastinu, kolagenu, ovlivňuje metabolismus kostí, reprodukční funkce, krvetvorbu, keratinizaci chlupů i činnost nervové soustavy. Je součástí a aktivátorem mnoha enzymů a metaloproteinů. Zasahuje do řady biochemických reakcí na celulární a subcelulární úrovni a ovlivňuje tak metabolismus (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Antagonismem mezi mědí a zinkem se vysvětluje mnoho projevů, jenž se váží k nedostatku mědi. Měď spolu se
31
zinkem působí proti poškození vyvolanými volnými kyslíkovými radikály (DUŠEK, 2007). Protože je součástí mnohých oxidáz, je důležitá při tkáňovém dýchání (KOMÁREK, SOVA a kol., 1971). V krvi je měď rovnoměrně rozdělena mezi plazmu a erytrocyty. V krevní plazmě je z 80 % obsažena v ceruloplazmin a zbytek je vázán na albumin (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Resorpce mědi probíhá v tenkém střevě aktivním způsobem a činí 10 – 30 %. Vysoká koncentrace železa, síry a molybdenu v krmné dávce vstřebávání mědi významně omezuje a vzniká tak sekundární karence. V aktivním způsobu resorpce hrají důležitou roli aminokyseliny a specifická bílkovina. Po přestupu do krve se měď váže na albumin a je transportována do jater. V játrech je transformována na metaloproteiny a metaloenzymy, které se zapojují do metabolických procesů. Část mědi se v játrech ukládá do zásoby. Játra jsou hlavním exkrečním orgánem. Měď se vylučuje žlučí do střeva, kde se může opět resorbovat. Větší část se však vylučuje výkaly. Exkrece močí je minimální. Při nedostatku mědi se procento resorpce zvyšuje, při nadbytku mědi v krmné dávce se resorpce snižuje. Nedostatek mědi vyvolává poruchy pigmentace srsti, poruchy plodnosti, při výrazné karenci vzniká anémie, osteoporóza, defekty na stěnách aorty a cév. U mláďat vznikají ataxie a poruchy nervové činnosti (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Tolerance koní vůči nadbytku mědi je poměrně vysoká. Přebytek však může vést k poškození jater a k nepříznivému ovlivnění využití zinku. Někdy může nedostatek mědi způsobit mdlou a matnou srst (MEYER, COENEN, 2003). Nadbytek mědi v krmné dávce může způsobit vymizení mikroflóry trávicího traktu a koně pak mohou mít problém při trávení krmiv s vyšším obsahem vlákniny (ZEMAN, DOLEŽAL, ŠAJDLER, SMETANOVÁ, 2002).
ZINEK Nachází se ve všech orgánech koňského těla. Větší množství zinku je ve svalech, kostech, játrech, slinivce břišní a v pohlavních orgánech a v jejich produktech. Aktivuje karboanhydrázu, která stimuluje proces uvolňování oxidu uhličitého z kyseliny uhličité, a je proto důležitý při dýchání (KOMÁREK, SOVA a kol., 1971). Je nepostradatelný pro funkci celé řady enzymů podílejících se na metabolismu sacharidů a bílkovin a také
32
pro regeneraci epitelu kůže a sliznic. Je důležitý při syntéze proteinů a nukleových kyselin. Je nezbytný pro růst zvířat, metabolismus kostí, fyziologické procesy v kůži a kožních derivátech. Ovlivňuje vývoj pohlavních orgánů a jejich činnost. Je součástí inzulínu, zasahuje do energetického, proteinového a minerálního metabolismu. Má důležitou roli v imunitním systému organismu. Je nezbytný pro tvorbu leukocytů a jejich funkce. Ovlivňuje fagocytózu a tvorbu protilátek. V krvi je zinek obsažen v krevní plazmě, erytrocytech, leukocytech a trombocytech. Přibližně třetina plazmatického zinku je volně vázána na albumin, zbytek je pevně vázán na globuliny. Koncentrace zinku v krvi a krevní plazmě reaguje na změny obsahu zinku v potravě. Zvýšená dotace zinku zvyšuje koncentraci zinku v krvi i krevní plazmě. Při karenci zinku dochází ke snížení koncentrace zinku v krevní plazmě i krvi. Resorpce zinku probíhá v tenkém střevě, především ve dvanáctníku, a to aktivní formou. Zinek se v první fázi váže na specifický protein v enterocytech a pak přestupuje do lymfy a krve. Využitelnost zinku negativně ovlivňuje nadbytek vápníku, fosforu, železa, mědi, hrubé vlákniny a kyseliny fytinové v krmné dávce. Resorpce zinku je snížena i při nedostatku bílkovin v krmné dávce. Exkrece endogenního zinku probíhá prostřednictvím slin, pankreatické a střevní šťávy a žluči. Značné množství takto vyloučeného zinku se může znovu vstřebat. Výkaly pak odchází neresorbovaný zinek z krmné dávky a zinek vyloučený do trávicího ústrojí (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Základní projevy nedostatku zinku spočívají ve zhoršení růstu, nechutenství, ve změnách na kůži, sliznicích, kožních útvarech, ve vývoji a funkci pohlavních orgánů a v poruchách reprodukce. Zvláště citlivě na karenci zinku reagují mláďata (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Nedostatek zinku vede ke vzniku strupovitých útvarů na kůži a k jejímu stluštění, k vypadávání srsti a zvýšené náchylnosti k infekcím. Zinek má také vliv na pevnost kopytní rohoviny (MEYER, COENEN, 2003). Ke zvýšenému příjmu zinku jsou koně poměrně tolerantní. K intoxikacím dochází zřídka, a to po několikanásobném zvýšení koncentrace zinku v krmné dávce. Intoxikace zinkem vyvolávají zánětlivé reakce na sliznicích trávicího ústrojí, poruchy jater a ledvin (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). Potřeba zinku je při běžném způsobu krmení zajištěna. Při vyšším obsahu kyseliny fytinové v krmivu (obilná zrna) a při vyšších dávkách vápníku a mědi je však třeba počítat i se zvýšenou potřebou zinku (MEYER, COENEN, 2003).
33
SELEN Selen jako chemický prvek objevil roku 1817 Jöns Jakob Berzelius. Zpočátku byl znám jen jako příčina intoxikací zvířat i lidí. První práce zabývající se také jeho pozitivním působením na organismus byly prováděny v padesátých letech minulého století. Funkční podobou selenu jsou selenoproteiny. Mezi nejdůležitější z nich patří enzym glutathionperoxidáza (GPX). Důležitým antioxidantem je také vitamín E, který působí s GPX synergicky. Vitamín E jakožto liposolubilní antioxidant se nachází v buněčných membránách, kde vychytává volné radikály, které by jinak reagovaly s nenasycenými PAVLATA,
mastnými 2005).
kyselinami
Zatímco
za
vitamín
E
vzniku chrání
lipoperoxidů buněčnou
(LUDVÍKOVÁ,
membránu,
selen
prostřednictvím GPX se společně s dalšími selenoproteiny podílí na ochraně cytoplazmy buněk. Volné kyslíkové radikály jsou velmi reaktivní sloučeniny, které vznikají v průběhu metabolických procesů v organismu. Jejich toxické působení spočívá v reakci s dvojnými vazbami nenasycených mastných kyselin a přeměně této vazby na peroxidickou. Zvýšená tvorba lipoperoxidů je doprovázena poruchami buněčných membrán i cytoplazmy. Selen a jeho bioaktivní sloučeniny významně omezují toxické účinky kadmia, arsenu, rtuti, olova i některých organických sloučenin. Ovlivňuje baktericidní aktivitu neutrofilních granulocytů a zvyšuje produkci protilátek. Významně působí na plodnost (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). V malém množství je nepostradatelný pro tkáňové dýchání. Chrání také před svalovou dystrofií, nekrózou srdce a strnulostí (ZEMAN, DOLEŽAL, ŠAJDLER, SMETANOVÁ, 2002). Dle JELÍNKA, KOUDELY a kol. (2003), mají selenoproteiny enzymatickou aktivitu a předpokládá se, že jich existuje asi 50. Mezi nejdůležitější z nich patří enzym glutathionperoxidáza (GPX). GPX je enzym přítomný v cytosolu a mitochondriální matrix buněk. Skládá se ze čtyř téměř identických podjednotek. Každá podjednotka obsahuje selen ve formě jednoduchého selenocysteinového zbytku. Největší množství GPX se nachází v cytoplazmě erytrocytů. Význam GPX spočívá v odstraňování nadbytku peroxidu vodíku, a tím v ochraně nenasycených mastných kyselin buněčných membrán před poškozením lipoperoxidací a vznikem volných radikálů Podle LUDVÍKOVÉ A PAVLATY (2005), byla mezi koncentrací selenu a aktivitou GPX v krvi koní prokázána výrazná pozitivní korelace (r 0,97, r 0,84).
34
V krvi je selen obsažen v erytrocytech, leukocytech a trombocytech, v menší míře je obsažen v krevní plazmě, a to ve formě selenoproteinů, především glutationperoxidázy. Resorpce selenu probíhá aktivním způsobem v tenkém střevě, převážně ve dvanáctníku, v menší míře i v tlustém střevě. Míra resorpce selenu je vysoká, dosahuje až 80 %. Exkrece selenu se uskutečňuje močí, výkaly, mlékem a dýcháním. Ve výkalech se nachází selen, který se neresorboval, dále selen, který se do střeva vyloučil prostřednictvím žluči, pankreatické a střevní šťávy. Při intoxikacích selenem se jisté množství vylučuje potem a exhalací plícemi. Při karenčních stavech je míra resorpce vyšší a selen se ukládá ve vyšší koncentraci v játrech, ledvinách i svalovině (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). U koní jsou projevy deficience selenu nejčastěji spojeny s nutriční myodegenerací. V případě jen mírné deficience mohou být projevy tohoto stavu omezeny na snížení odolnosti vůči infekcím. U hříbat se může projevit také zpomalením růstu (LUDVÍKOVÁ, PAVLATA, 2005). Nízký obsah selenu vede k poruchám metabolismu. Potřebu selenu stimuluje také příjem většího množství bílkovin nebo síranů. Obsah selenu v krmivech významně kolísá v závislosti na kvalitě půdy, intenzitě hnojení, průmyslových imisích, vegetačním stadiu a způsobu uchovávání (MEYER, COENEN, 2003). Mezi faktory, které mohou predisponovat koně k deficienci selenu a vitamínu E patří žluklé krmivo, přídavek oleje do krmiva, dlouhodobé skladování jádra a nízká kvalita sena. Nedostatek selenu se také častěji vyskytuje na kyselých půdách, na nedostatečně vzdušných půdách, v půdách s vysokým obsahem síry a na půdách vulkanického původu.
Obsah
selenu
v
půdě je dále
snižován
pravidelným
používáním
superfosfátových hnojiv. Příčinou nedostatku selenu u koní je dlouhodobý příjem krmiva, které bylo vypěstováno v selen deficitních oblastech (obsah selenu v půdě menší než 0,1 ppm), u hříbat pak neadekvátní zásobení matek selenem v době gravidity a laktace. Nejvíce deficitní oblasti v České republice se nacházejí v západních, severních, severovýchodních Čechách a na severní Moravě (LUDVÍKOVÁ, PAVLATA, 2005). Tolerance koní vůči nadbytku selenu je nízká. Při množství od 2 g selenu/kg sušiny krmiva se musí počítat s chronickou otravou, která se projevuje kroužkovitým zaškrcením kopyt, vyzouváním kopyt, vypadáváním žíní a nespecifickou malátností (MEYER, COENEN, 2003). 35
Aktivita GPX se stává indikátorem dlouhodobého zásobení organismu selenem. Naproti tomu stanovení koncentrace selenu v plné krvi je odrazem okamžitého stavu zásobení organismu. Pozitivní korelace mezi selenem a aktivitou GPX umožňuje nahradit finančně a metodicky náročné přímé stanovení koncentrace selenu v plné krvi nepřímou metodou pomocí stanovení aktivity GPX v plné krvi, které je levnější a pro laboratoře i dostupnější. Přímé i nepřímé měření stavu zásobení koní selenem se provádí z plné heparinizované krve. Aktivita GPX na dotaci selenu reaguje zvýšením asi za 5 – 6 týdnů. Proto se například může stát, že aktuální koncentrace selenu je dostatečná, ale aktivita GPX nevyhovuje. Také při ukončení suplementace lze naměřit vyhovující aktivitu GPX přesto, že koncentrace selenu v krvi již klesla pod hranici optima (LUDVÍKOVÁ, PAVLATA, 2005).
3. CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo zjistit, jak ovlivní pokusný zásah metabolismus sledovaných minerálních látek a jejich přenos krví do příslušných tkání. Sledovanými prvky byl vápník, fosfor, draslík, sodík, chloridy, zinek, měď, hořčík, železo, selen a albumin a globuliny. Dalším cílem diplomové práce bylo vyhodnotit bilanční pokus na koních, ve kterém se sledovala stravitelnost minerálních látek. Údaje zjištěné v tomto pokusu jsme dosadili do modelové tabulky, která měla přinést odpověď na otázku, do jaké míry se vybranými živinami znečišťuje životní prostředí při chovu koní. Tyto modelové údaje byly vztaženy na model chovu koní v Bošovicích (Agrosport Bošovice).
4. MATERIÁL A METODIKA Pracovní postup jsme si rozdělili do tří části. V krmném pokusu jsme si ověřovali vliv krmného zásahu na metabolismus živin u dospělých koní (pokus 1). Ve druhé části sledování jsme v jiném pokuse (pokus 2) provedli výpočet koeficientů stravitelnosti živin u koní (tento pokus byl prováděn v rámci řešení výzkumného projektu NAZV QD 0211). Třetí část našeho sledování tvořil model spotřeby živin a vylučování nestrávených zbytků z těla koně. Do této části jsme použili koeficienty stravitelnosti z části 2 a údaje o vylučování živin z těla koně močí jsme získali z literárních podkladů (JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003). 36
Pokus 1 se uskutečnil v jezdecké stáji Agrosport Bošovice. Jde o prostornou vzdušnou stáj přebudovanou z bývalé odchovny mladého dobytka. Koně stojí v boxech o rozměrech 5 * 4 m na hluboké podestýlce a byly krmeni vojtěškovým senem a mačkaným ječmenem. Ke stáji přiléhají dva pastevní výběhy o celkové ploše 6,8 ha. Pokus probíhal od 11.4.2006 do 10.5.2006. Tedy v době, kdy už koně chodily na pastvu. Koně se pásly průměrně 5 hodin denně. Ve výbězích je nekvalitní porost tvořený především pýrem plazivým, lopuchem plstnatým, kopřivou dvoudomou a smetánkou lékařskou. Jezdecký oddíl se v roce 2005 přesunul do tohoto nového objektu a majitel k vybudování pastvin využil neobdělávané plochy na svažitém pozemku v bezprostřední blízkosti stájí. Na horní hranici tohoto pozemku bývalo v minulosti polní hnojiště. Z tohoto důvodu byl na pastvinách nekvalitní ruderální porost. Koně byly jen lehce zatěžování převážně k rekreačnímu ježdění. Pokus 1 probíhal na dvanácti koních plemene český teplokrevník rozdělených do dvou skupin po šesti. Průměrný věk pokusných koní byl 7,5 roku, přičemž nejmladší byl dvouletý a nejstarší měla 17 let. Váha koní byla průměrně 484 kg (nejméně 430 kg, nejvíce 540 kg). Každé skupině byl v krmivu podáván jiný druh minerálněvitamínových přísad. Skupině I. byl podáván přípravek MIKROP HORSE Premium Lcarnitin, skupině II. MIKROP HORSE Ekonomy (viz tabulka 2 až 4). Přípravky jsme se nejdříve pokoušeli koním podávat samostatně, což odmítaly. Poté jsme je vmíchali do suchého mačkaného ječmene, ale koně vybraly ječmen a suchý prášek zůstal opět netknutý. Proto jsme ječmen začali namáčet a minerálně-vitamínový doplněk tak přilnul na rozmačkaná zrna a byl již koňmi bez problému přijímán. Před zahájením pokusu byl proveden odběr a následně biochemický rozbor krve. Poté byly koním přidávány směsi po dobu 29 dní a po jejich uplynutí se opět provedl krevní rozbor. Skupiny byly rozděleny rovnoměrně tak, aby v každé byly zastoupeny podobné kategorie. Při analýze krve se využívá nesražené krve, krevní plazmy a krevního séra. Srážení krve lze při jejím odběru zabránit protisrážlivými činidly, jako je heparin, sodné soli, kyselin citrónové, šťavelové, etylendiamintetraoctové. Krevní plazma se oddělí z nesražené krve po odstranění buněčných elementů. Krevní sérum neobsahuje fibrinogen – vytěsňuje se ze sražené krve a v porovnání s krevní plazmou je ochuzeno o fibrinogen.
37
Ve stáji je ustájeno 20 koní ve věku 2 – 18 let. Z plemen převládá český teplokrevník, dále je tam welsh pony a hafling. Jezdecká stáj Agrosport Bošovice obhospodařuje asi 15 ha půdy, přičemž 6,8 ha tvoří pastviny, 0,5 ha jízdárna a asi 7,7 ha slouží pro výrobu krmiv
V pokusu 2 provedeném v roce 2005 jsme zjišťovali koeficienty stravitelnosti živin. Tyto výsledky byly popsány v diplomové práci CHVÁTALOVÁ (2006). Z údajů zjištěných v bilančním pokuse jsme vybrali bez ohledu na krmný zásah jen průměrné hodnoty koeficientů stravitelnosti (tab. 12). Po provedení statistické analýzy jsme vybrali živiny, které významnou měrou mohou zatěžovat životní prostředí. Průměrné hodnoty z tohoto pokusu jsme dosadili do modelového výpočtu a zjišťovali jsme kolik živin kůň ukládá nebo vylučuje z přijatých živin. Model jsme propočetli v těchto živinách: Ca, P, Na, Mg, K, Cu, Fe, Zn, Cl, Se. Za základ propočtu nám sloužil modelový podnik Agrosport Bošovice. Tento subjekt dnes provozuje chov 20 koní na ploše pastvin 6,8 ha. To znamená, že na 1 ha připadá 2,9 koně. V tomto podniku jsme z roční bilance krmiv zjistili, že koně dostanou za 1 rok asi 58,4 tun sena. Z toho tvoří asi 47,2 tuny seno vojtěškové a 11,2 tuny seno luční. Dále je v této stáji ročně spotřebováno 25,55 tun ječmene a 730 kg minerálně-vitamínových doplňků. V přepočtu na 1 ha bylo zkrmeno koním 10,7 tun sušiny Výsledné údaje jsme přepočetli vlastním programem sestaveným v Excelu s cílem zjisti kolik kg živin koně na 1 ha půdy přijali, vyloučili výkaly a močí a následně jsme odhadli, kolik živin koně uložili ve svém těle.
5. VÝSLEDKY A DISKUZE Část 1 Tabulky číslo 3 a 4 udávají charakteristiku jednotlivých koní, na kterých probíhal pokus 1, složení denní krmné dávky a rozdělení podle podávaných minerálněvitamínových doplňků. Skupině I. Byl podáván minerálně-vitamínový doplněk MIKROP HORSE Premium L-carnitin a skupině II. MIKROP HORSE Economy. Složení použitých směsí je uvedeno v tabulce 2 a příloze č. 1. Při porovnání námi zjištěných údajů s údaji zjištěnými jinými autory (viz tab. 7) jsme pozorovali poměrně velké rozdíly u některých prvků, např. chloridy v našem pokusu se pohybovaly
38
v rozmezí 88,1 – 92,3 mmol/l. Hodnoty zjištěné podle MEYER a COENEN (2003), SOVA aj. (1981), JELÍNEK, KOUDELA a kol. (2003) se pohybovaly v rozmezí 98 100 mmol/l. Zinek v našem sledování jsme nacházeli v nižších hodnotách než předpokládá literatura (viz tab. 7). Výsledky sledování metabolismu živin u dospělých koní jsou uvedeny v tab. 5 a tab. 6 a v grafu č.1. V tabulce 5 jsou uvedeny výsledky analýz vzorků krve pokusných koní z 1. analýzy, jenž proběhla 11. 4. 2006 před podáváním minerálně-vitamínových doplňků a z 2. analýzy, 10. 5. 2006, po ukončení pokusu. Tabulka číslo 6 vyjadřuje rozdíly mezi množstvím sledovaných prvků nalezených ve druhé analýze oproti analýze první. Rozdíly jsou uvedeny v daných jednotkách na litr séra i procenticky. Zajímavou tendenci jsme pozorovali u obsahu selenu, kdy obsah selenu v séru svědčí o okamžitém zásobení selenem a množství glutationperoxidázy (GPX) svědčí o dlouhodobém zásobení. Z grafu č. 1 lze pozorovat úzký vztah mezi těmito hodnotami. Zajímavé jsou rovněž tendence pozorované mezi obsahem prvků v krvi v den zahájení zkrmování minerální přísady a za období 28 dnů zkrmování (10. 5 . 2006). U mědi stoupl její obsah v krvi o 1,57 µmol/l (PREMIUM) a oproti minerální přísadě ECONOMY, kde jsme nalezli 3,37 µmol/l. Přídavek selenu se projevil jeho snížením v krevním řečišti (viz tab. 6). Veškeré parametry obsahu minerálií zjišťované v plazmě koní byli ve fyziologickém rozpětí (viz tab. 5, porovnej s tab. 7, SOVA a kol., 1981 a JELÍNEK, KOUDELA a kol., 2003) a to svědčí o tom, že koně byly v dobrém zdravotním stavu.
Část 2 a 3 V pokusu 2 provedeném CHVÁTALOVOU, 2006, jsme vybrali koeficienty stravitelnosti minerálních látek. Zjistili jsme, že koeficienty se pohybovaly v rozmezí běžně nacházených v pokusech jiných autorů, jak o tom svědčí následující diskuze a porovnání zjištěných hodnot s literárními zdroji: Stravitelnost vápníku udává ŠAJDLER (2003) průměrně 78 - 82 %, ZEMAN, HODBOĎ, MENDLÍK (1997) 40 – 60 %, FRAPE (1998) 40 – 70 %. Dle pokusů TOMANOVÉ (1994) 68,82 %, KODEŠ, MUDŘÍK, TLUČHOŘ (1988) zjistili hodnoty
39
53 – 75 %, PAGANOVI (1998) výsledky byly 29 – 58 %. Výsledky CHVÁTALOVÉ (2006) se pohybovaly v rozmezí 64 – 80 %. Při porovnání výsledků všech autorů tedy stravitelnost vápníku kolísá mezi 30 – 80 %, celkový průměr činí 61,37 % ŠAJDLER (2003) udává stravitelnost fosforu 48 - 59 %, KODEŠ, MUDŘÍK, TLUČHOŘ v roce 1988 publikovali výsledek 35 – 55 %, FRAPE (1998) získal poměrně stabilní hodnoty 45 – 50 % a CHVÁTALOVÁ (2006) dosáhla hodnot 30 – 71 %. Velice nízkou hodnotu stravitelnosti prezentuje PAGAN (1998) a to pouhých 8,9 %. Celkově se stravitelnost fosforu pohybuje mezi 9 – 71 %, celkový průměr tedy činí 44,6 % Dle CHVÁTALOVÉ (2006) je stravitelnost sodíku z krmné dávky 14 – 92 %, dle ŠAJDLERA (2003) 55 - 70 % a PAPEŠOVÁ, POLÁŠEK (1994) udávají 78 – 99 %. Stravitelnost sodíku tedy průměrně vychází na 68 %. Z výsledků uvedených autorů je patrné, že stravitelnost hořčíku se pohybuje v rozmezí od 30 do 82 %. 30 – 60 % udávají KODEŠ, MUDŘÍK, TLUČHOŘ (1998), 70 % FRAPE (1998), 60 % TOMANOVÁ (1994). ŠAJDLER (2003) získal hodnoty 60 – 71 % a CHVÁTALOVÁ (2006) 38 – 82 %. Konečný průměr pro stravitelnost hořčíku je 58,8 % Draslík byl v pokusu ŠAJDLERA stráven ze 77 – 83 %. Podobných hodnot dosáhla i CHVÁTALOVÁ (2006) – 70 – 92 % a PAGAN (1998) v průměru 75 %. O něco nižší výsledky měl FRAPE (1998) a to 52 – 74 %. Celkový průměr tedy činí 81 % Průměrná
stravitelnost
mědi
byla
dle
PAGANA
(1998)
30,1
%,
podle
TOMANOVÉ(1994) 85 %, ŠAJDLER (2003) ve svém pokusu dosáhl stravitelnosti 53 – 64 % a CHVÁTALOVÁ (2006) 33 – 87 %. JELÍNEK, KOUDELA a kol. (2003) udávají jen 10 – 30 % stravitelnosti mědi. Zprůměrňováním získáme hodnotu 38,1 %. U železa je stravitelnost 45 – 55 % podle ŠAJDLERA (2003) a 19 – 80 % udává CHVÁTALOVÁ (2006). Konečný průměr tedy 49,75 %. Stravitelnost zinku podle různých autorů dosahuje 26 – 90 %. KODEŠ, MUDŘÍK A TLUČHOŘ (1998) udávají 30 – 60 %, TOMANOVÁ (1994) 71,9 %, CHVÁTALOVÁ (2006) 26 – 79 %, ŠAJDLER (2003) 86 – 90 % a JELÍNEK, KOUDELA a kol. (2003) 60 %. Průměrná stravitelnost zinku je 72 %. Průměrný koeficient stravitelnosti chloru udává ZEMAN, DOLEŽAL, ŠAJDLER, SMETANOVÁ (2002) 76 %, selenu 25 %.
40
Z pokusu 2 provedeného v roce 2005 (CHVÁTALOVÁ, 2006) jsme propočetli průměrné koeficienty stravitelnosti živin (tab. 11 a 12). Tyto údaje jsme doplnili o údaje (viz. tab. 8 a 9) z literatury o obsahu minerálních látek v moči (JELÍNEK, KOUDELA a kol. 2003) a potu (MEYER a COENEN, 2003). Z tabulky číslo 8 je patrné, kolik koně při své hmotnosti přijmou a vyloučí vody a jaké je potom minerální složení moči. Vycházeli jsme z průměrných hodnot uvedených JELÍNKEM, KOUDELOU a kol. (2003). Průměrně kůň za den přijme 0,05 l vody na 1 kg živé hmotnosti a močí odchází 0,015 l vody na 1 kg živé hmotnosti. Pro modelového koně o hmotnosti 480 kg činí příjem průměrně 24,2 l vody a vyprodukuje asi 7,2 l moči. Přibližně 2 % z celkového objemu moči tvoří močovina. V 1 l moči jsou 4 % sušiny a v sušině je 36,8 % K2O, 3,7 % Na2O, 21,9 % CaO, 4,4 % MgO, 15,3 % Cl. Přes relativní atomové hmotnosti těchto sloučenin jsme získali koncentrace čistých minerálních prvků v moči. Tabulka 9 vyjadřuje průměrné množství potu vyloučené za den a jeho minerální složení. Tabulka číslo 10 udává přehled o množství přijatých živin z denní krmné dávky. Tabulka 11 zachycuje stravitelnost minerálních látek v daných jednotkách a tabulka 12 udává maximální, minimální a průměrné stravitelnosti v procentech V tabulce číslo 13 nalezneme složení jednotlivých komponentů krmné dávky a tabulka 14 vyjadřuje potřeby živin pro asi 500 kg koně. V tabulce 15 je pak znázorněno množství přijatých živin pro modelového koně, jemuž byl dodáván přípravek MIKROP HORSE Premium L-carnitin a v tabulce 16 pro modelového koně, jenž dostával přípravek MIKROP HORSE Economy. Z průměrných hodnot množství a složení výkalů a moči jsme si vytvořili (viz. pokus 2, tab. 15 a 16) modelového koně, který za den vyloučí 7,2 l moči a vykálí 2,528 kg sušiny výkalů. Množství živin vyloučených výkaly a močí je patrné z tabulky 8 a schémat 1 – 21. V době, kdy probíhal pokus se koně střídaly na cca 6,8 ha pastvin a pobývaly zde průměrně 5 hodin denně. To znamená, že modelový kůň ve výbězích zanechal 0,527 kg sušiny výkalů/den a 1,5 l moči denně. Po zbytek dne koně kálí a močí převážně ve stáji a odtud je hnůj vyklízen do kontejnerů a odvážen firmou, jenž se zabývá pěstováním žampionů. Při výpočtu množství výkalů a moči modelového koně za rok, musíme zohlednit, že koně nepobývaly ve výběhu celých 365 dní. V důsledku nevhodného počasí a jiných faktorů strávily ve výběhu jen asi 320 dní, takže vyloučené množství činí 168,64 kg sušiny výkalů a 480 l moči za rok. To znamená 24,8 kg sušiny výkalů a 70,59 l moči na hektar pastviny za rok. Jelikož ve stáji je ustájeno v průměru 20 koní, bylo na hektar plochy vyloučeno 496 kg sušiny výkalů a 1411,76 l moči (viz tab. 17). 41
Z minerálních prvků bylo na jednom hektaru výběhů vyloučeno 912,25 g vápníku, 254,75 g fosforu, 117,94 g sodíku, 187,45 g hořčíku, 1167,25 g draslíku, 662,01 mg mědi, 12597,41 mg železa, 2924,95 mg zinku, 520 g chloru a 20,85 mg selenu, jak je uvedeno v tabulce 17.
Mezi zdroji a spotřebou živin musí být určitý poměr, což označujeme jako bilanci živin v půdě. V případě dlouhodobě kladné bilance (přebytku) dochází k výrazným změnám půdního prostředí. To je možné pozorovat např. v případech zvýšeného obsahu draslíku nebo sodíku v půdě, vedoucího k devastaci půdní struktury. V případě dlouhodobější záporné bilance (nedostatku) je půda o živiny ochuzována, dochází k jejímu okyselení, destrukci sorpčního komplexu, a tím k nevratným změnám její úrodnosti. Na způsobu hospodaření významně závisí druhová pestrost pastvin. Bylo zjištěno, že aplikace vysokých dávek hnojiv redukují počet druhů trav a bylin, což vede ke snižování druhové diverzity travních porostů a následně i ke snížení diverzity druhů živočichů. Naproti tomu v některých případech i nedostatečné hnojení může snižovat biodiverzitu. Mezi hlavní nebezpečí degradace travinobylinných společenstev patří především intenzívní využívání pastvin, které z nich vytlačuje jak konkurenčně slabší druhy rostlin, tak hnízdící ptáky nebo četné druhy hmyzu. Pokud se travní porost nadměrně hnojí, posiluje se tím nárůst několika málo druhů na úkor ostatních. Podle RYANTA a SKLÁDANKY (2004) je odběr živin trvalým travním porostem značně závislý na stanovišti, způsobu využívání, botanickém složení porostu, množství sklizené píce a úrovně hnojení. Při pastevním způsobu využívání při produkci asi 5 tun sena z jednoho ha pastvin činí odběr fosforu 16 – 18 kg/rok, draslíku 115 – 140 kg/rok, vápníku 30 – 40 kg/rok a hořčíku 10 – 17,5 kg/rok. K tomu je nutné připočíst ještě ztráty vyplavováním. Například u vápníku činí ztráty vyplavováním více než 200 kg za jeden rok. V námi sledovaném podniku je pastvou koní do půdy dodáváno 9,12 kg vápníku na jeden ha, to znamená, že z výkalů koní se nepokryje ani minimální potřeba vápníku. Vápník je nejen významnou živinou pro rostliny, ale je i velice významným činitelem pro úpravu chemických, fyzikálních a biologických poměrů v pastevních půdách. Ve sledovaném podniku je nutné doplnit potřebu vápníku minerálními hnojivy.
42
Rovněž v případě draslíku je jeho zásobení na pastvinách v Bošovicích nedostačující. Draslík se do půdy dostává v lehce rozpustné formě, rostlinami je rychle přijatelný a v půdě dostatečně mobilní. Ztráty vyplavování se pohybují asi kolem 2,5 kg za jeden rok. Na sledovaných pastvinách v Bošovicích se za jeden rok do půdy dostane 1,17 kg draslíku, to znamená, že dodávky draslíku přes výkaly koně nepokryjí ani množství, které se zde ročně vyplaví. Z uvedeného vyplývá, že chov koní v koncentraci 2,9 koně na jeden ha pastvin nejen nezatěžuje životní prostředí nadměrným vylučováním živin, ale naopak pro udržení kvality porostu, biodiverzity a dobrých půdních vlastností je nutné pastviny přihnojovat.
Významnými znaky pastvin jsou selektivní spásání rostlin, odstraňování rostlinné biomasy průběžně během celého vegetačního období, narušování vegetace sešlapem, zhutňování
půdy
a
průběžný
návrat
živin
ve
formě
exkrementů.
Dalším
charakteristickým rysem pastvin bývají skupiny trnitých nebo potravně nezajímavých rostlin. Tyto druhy lze potlačit včasným kosením nedopasků před tím, než stačí odkvést a vysemenit. Pastva koní se vyznačuje několika místy, kde koně většinou kálí a na těchto místech se nepasou. Vzniká tak mozaika intenzivně hnojených ploch, kde se mohou rozvíjet nežádoucí druhy rostlin. Tomu lze zabránit vhodnými agrotechnickými zásahy. Vláčení nebo smykování k rozhrnutí výkalů, krtin a mravenišť se provádí většinou na jaře. Vhodnější je smykování, neboť vláčení způsobuje vytrhání výběžků trav a řada odnoží či celých rostlin může zaschnout. Dalším důležitým zásahem na pastvinách je kosení nedopasků. Tímto zásahem se brání vysemenění nekvalitních druhů, které zvířata nespásají. Šetrným způsobem zlepšení produkce i kvality porostů je provádění přísevu. Nejvhodnější je provádět přísev časně zjara rostlinami vhodnými pro danou oblast. Velká koncentrace zvířat na jednom místě vede k nadměrnému sešlapu a narušení travního drnu, zejména v místech odpočinku. Průměrné zatížení pastvin by z tohoto důvodu mělo být asi 1 velká dobytčí jednotka na jeden ha, jak uvádí ŠARAPATKA, URBAN a kol. (2006). Na fotografiích v příloze je vidět, že sešlap pastevního porostu je v Bošovicích velkým problémem, Doporučení pro praktické účely by mělo jednoznačně směřovat k snížení počtu koní ve výběhu.
43
Závěrem můžeme konstatovat, že koně na pastvě nejsou příliš velkou zátěží pro životní prostředí, pokud jich je na příslušné pastvě menší počet. V našem sledování bylo zatížení pastvy na 1 ha 2,9 koní, a to se podle našich propočtů pravděpodobně nemůže projevit negativně na životním prostředí v tom směru, že by půda byla zatěžována nadměrným přísunem minerálních látek. Toto množství koní dodává do půdy pouze zanedbatelné množství minerálií a proto je nutné přihnojování. Zato sešlapem, při koncentraci 2,9 koní na jednom hektaru, pastviny dost silně trpí. Bylo by vhodné rozšířit pastevní plochy pro daný počet koní. Sešlapy jsou však spíše lokální záležitostí. Dochází k nim především v místech, kudy se koně vhání do výběhů a vypouští ven. V těchto místech se koně často shlukují, což je dobře patrné z fotografie 2. Celý areál pastvin Agrosport Bošovice budeme i do budoucna sledovat a kontrolovat, zda se chov koní v tamních podmínkách nebude projevovat jako negativní činitel pro životní prostředí.
6. ZÁVĚR Ve dvou pokusech jsme vyhodnocovali vliv minerálního složení krmné dávky na metabolismus živin. Zjistili jsme, že podávání minerálních přísad nemělo negativní vliv na obsah makroprvků a mikroprvků v krvi koní. Z dalšího pokusu jsme vypočetli průměrné koeficienty stravitelnosti minerálních prvků a vytvořili jsme následně model, ve kterém jsme se snažili odhadnout průměrné množství zadržených a vyloučených minerálních prvků v těle koně. Zjistili jsme, že z minerálních prvků bylo na jednom hektaru výběhů vyloučeno 912,25 g vápníku, 254,75 g fosforu, 117,94 g sodíku, 187,45 g hořčíku, 1167,25 g draslíku, 662,01 mg mědi, 12597,41 mg železa, 2924,95 mg zinku, 520 g chloru a 20,85 mg selenu. Z údajů je zřejmé, že chov koní není pro zatížení životního prostředí nebezpečný. Nebezpečí by mohlo vzniknout tehdy, kdyby na jednom hektaru pastviny bylo chováno více jak 3 koně (3 velké dobytčí jednotky na 1 ha). Koně na pastvě nejsou příliš velkou zátěží pro životní prostředí vylučováním minerálních látek. Asi 2,9 koně na hektar v areálu Agrosport Bošovice však ničí pastviny především sešlapem.
44
7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY • ARCHER DANIELS MIDLAND : Equine Digestion [online]. 2005, [cit. 2007-0315]. Dostupné z WWW: http://www.admani.com/AllianceEquine/images/Digestive Tract.jpg • DOLEŽAL, P. – FAJMANOVÁ, E. – PROCHÁZKOVÁ, J. – VESELÝ, P. – ZELENKA, J. – ZEMAN, L.: Výživa zvířat a nauka o krmivech (cvičení). MZLU Brno, 2005. 292 s. ISBN 80-7157-786-3. • DUŠEK, J. a kol.: Chov koní.2. přepracované vydání, Nakladatelství Brázda, s.r.o., Praha, 2007. 44 s. ISBN 80-0352-6. • FRAPE, D.: Equine Nutrition and Feeding. Blackwell Science Ltd., Osney Mead Oxford, 1998. 373s. ISBN 0-632-04105-6. • HARPER, H. A.: Přehled fyziologické chemie. 1. vydání, Avicentrum, zdravotnické nakladatelství, Praha, 1977. 640 s. • HAŠČÍK, P. – KRIVÁNEK, L.: Hodnotenie obsahu minerálnych látok v základných komoditách pre tvorbu krmných zmesí. Krmivářství, 2003, č. 4, roč. VII, s. 35 – 36. ISSN 1212 – 9992. • JANSKÝ, L. – NOVOTNÝ, I.: Fyziologie živočichů a člověka. 1. vydání. Avicentrum, zdravotnické nakladatelství, Praha, 1981. 384 s. • JELÍNEK, P. - KOUDELA, K. a kol.: Fyziologie hospodářských zvířat. 1. vydání, Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2003. 414 s. ISBN 80-7157-644-1 • KODEŠ, A. – MUDŘÍK, Z. – TLUČHOŘ, V.: Technika krmení koní. Ministerstvo zemědělství a výživy ČSR, České Budějovice.1988, 87 s. • KOMÁREK, V. – SOVA, Z. a kol.: Anatomie a fyziologie hospodářských zvířat. 2. vydání, Praha : Státní zemědělské nakladatelství, 1971. 574 s. • KOŘÍNEK, D.: Neviditelné látky s viditelným účinkem. Jezdectví, 2005, č. 9, roč. LIV, s.74-77. ISSN 1210-5406. • KRESLAN, J. a kol.: Morfologie hospodářských zvířat. 1. vydání, Príroda Bratislava, 1979. 622 s. • LUDVÍKOVÁ, E. – PAVLATA, L.: Selen a vitamín E v chovech koní v České
Republice,
(online)
2005,
(2006-10-15).
Dostupné
z
WWW:
< http://www.vetweb.cz/projekt/clanek.asp?pid=2&cid=3809>. • MARTIN-ROSSET, W., et al. L´alimentation des chevaux. Paris : Institut national de la recherche agronomique, 1990. 232 s. ISBN 2-7380-0194-7. 45
• MARVAN, F. a kol.: Morfologie hospodářských zvířat. 3. vydání, Česká zemědělská univerzita v Praze v nakladatelství Brázda, s.r.o., Praha, 2003. 304 s. ISBN 80-209-0319-4. • MEYER, H. - COENEN, M.: Krmení koní : Současné trendy ve výživě. 1. vydání, Praha : IKAR, 2003. 256 s. ISBN 80-249-0264-8. • MIKROP ČEBÍN: Minerálně-vitamínová výživa pro koně – katalog výrobků (online) 2005, (2007-03-25). Dostupné z WWW:
• MURRAY, - GRANNER, - MAYES, - RODWELL, : Harperova biochemie. 1. vydání, Praha: H&H, 1998. 872 s. ISBN 80-85787-38-5 • ORLING: Minerální látky ve výživě koní (online). (2007-01-10). Dostupné z WWW: • PAGAN, J. D.: Advances in Equine Nutrition. Kentucky Equine Research Inc., Versailles, Kentucky, USA, 1998. 564 s. ISBN 1-897676-83-2. • PAPEŠOVÁ, L. – POLÁŠEK, L.: Moderní trendy ve výživě koní. Veterinářství, 1994, č. 12, roč. VIL, s. 591. ISSN 0506-8231. •
PLOCROVÁ, H.: Koně kolem nás (online). 2001, (2007-01-15). Dostupné z WWW:
< http://kone.czechian.net/travici.htm >. •
RYANT, P. - SKLÁDANKA, J.: Výživa a hnojení trvalých travních porostů.
(online) 2005. (2007-05-17). Dostupné z WWW: http://www.af.mendelu.cz/ustav/221/ multitexty_2/html/picniny/ttp.htm •
SAUNDERS,
W.
B.:
[online].19.8.2005,
Equine
Digestive
[cit.2007-03-15].
Tract
Structure
Dostupné
and z
Function WWW:
http://omafra.gov.on.ca/english/livestock/horse/facts/info_digest.htm • SOVA, Z. a kol: Fyziologie hospodářských zvířat. 1. vydání, Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 1981. 512 s. • ŠAJDLER, P. – ZEMAN, L.: Porovnání stravitelnosti organických živin v krmných dávkách s obsahem lupiny a hrachu u koní. Acta univ. et silvic. Brun, 2005, LIII, No. 2, s. 83-88. ISBN 1211-8516. • ŠAJDLER, P. – ZEMAN, L.: Stravitelnost organických živin v krmných dávkách koní. Acta univ. et silvic. Brun, 2003, No. 5, LI, s. 133-139. ISBN 1211-8516. • ŠAJDLER, P.: Studium faktorů ovlivňujících stravitelnost živin u koní. Disertační práce, Brno, MZLU, 2004. s 126.
46
• ŠARAPATKA, B. – URBAN, J. a kol.: Ekologické zemědělství v praxi. PRO-BIO Šumperk, 2006. 502 s. ISBN 978-80-903583-0-0. • TOMANOVÁ, M.: Studium stravitelnosti živin a energie koní. VŠZ Brno, 1994, 109 s. • ZEMAN, L. – DOLEŽAL, P. – ŠAJDLER, P. – SMETANOVÁ, M.: Minerální prvky ve výživì koní. Krmivářství, 2002, č. 6, roč. IV, s. 24-26. ISSN 1212-9992. • ZEMAN, L. – HODBOĎ, P. – MENDLÍK, J.:Výživa a technika krmení koní. Studijní zpráva. Živočišná výroba č. 2. Praha: ÚZPI 1997. 57 s. ISBN 80-86153-26-6. • ZEMAN, L. – ŠAJDLER, P. – HOMOLKA, P. – KUDRNA, V.: Potřeba živin a tabulky výživné hodnoty krmiv pro koně. MZLU Brno, 2005. s.116. ISBN 80-7157 855-X.
47
8. Přílohy
Složení premixů
1
Obrázky
2
Fotografie
5
Tabulky
2-17
Grafy
1-2
Schémata
1-21
48
Příloha 1 – složení premixů
Minerálně-vitaminové doplňky:
HORSE Economy Doplňkové krmivo pro koně se střední zátěží. Stopové prvky jsou pro lepší biologickou využitelnost částečně dotovány ve formě bioplexů. Organicky vázaný chrom má význam pro využití energie ve formě sacharidů, pozitivně ovlivňují metabolismus energie při zvýšené zátěži. Dotace vitaminů naplňuje podle nejnovějších poznatků potřebu sportovních koní. Celý komplex vitaminů zabezpečuje potřebu pro požadovaný výkon. Obsah esenciálních aminokyselin urychluje regeneraci organismu po sportovním výkonu. (MIKROP ČEBÍN, 2005)
HORSE Premium L-carnitin Doplňkové krmivo pro koně s extrémní sportovní zátěží V oblasti dotace makroprvků zajišťuje optimální skladbu, se zvláštním důrazem pro zachování acidobazické rovnováhy organismu v zátěži. Stopové prvky jsou dotovány ve formě bioplexů, které zabezpečí maximální biologickou využitelnost. Organicky vázaný chrom je podáván pro lepší využití energie ve formě sacharidů, pozitivně ovlivňuje metabolismus energie při zvýšené zátěži. Dotace vitaminů naplňuje podle nejnovějších poznatků potřebu sportovních koní bez ohledu na nativní vnosy. Vysoké dávky vitaminů, především pak E a C spolu s organicky vázaným Se minimalizuje negativní dopad volných radikálů na organismus. Celý komplex se podílí na ochraně buněčných membrán, ovlivňuje zdravotní stav, zpomaluje stárnutí buněk, zlepšuje regeneraci organismu, zvyšuje odolnost na stresující faktory. Obsah esenciálních aminokyselin pak optimálně zabezpečuje jejich obnovu při extrémní zátěži. L-carnitin hraje v organismu zásadní roli jako nosič energie. Druhou biochemickou funkci L-carnitinu je neutralizace sloučeniny acetylkoenzymu A, vznikajícího jako metabolit při přeměně zásobních látek (cukrů, tuků) na energii. Působí na celistvost buněk. L-carnitin podporuje lepší regeneraci organismu, správnou funkci jater a srdečního svalu (MIKROP ČEBÍN, 2005).
49
Obrázek č. 1: Trávicí trakt koně (ARCHER DANIELS MIDLAND, 2005)
Obrázek č. 2: Detail trávicího traktu koně (SAUNDERS, W. B., 2005)
50
Seznam fotografií
Fotografie 1 Ukázka jak koně sešlapou výběh – sešlapání porostu 1
Fotografie 2 Ukázka jak koně sešlapou výběh – sešlapání porostu 2
Fotografie 3 Ukázka jak koně sešlapou výběh – sešlapání porostu 3
Fotografie 4 Ukázka jak koně sešlapou výběh – sešlapání porostu 4
Fotografie 5 Ukázka jak koně sešlapou výběh – sešlapání porostu 5
51
52
53
54
