A növényélettan tárgya és jelentısége •Tárgya: •Az egyes életfolyamatok vizsgálata (fotoszintézis, vízgazdálkodás, növekedés, fejlıdés, szaporodás, mozgás, légzés, ingerlékenység, változékonyság, átörökítés) •Az életfolyamatok közötti összefüggések vizsgálata •A növény és a környezet kapcsolatának vizsgálata
Növényélettan Phytophysiologia
•Részterületei: •Anyag- és energiacsere élettana •Fejlıdési folyamatok élettana •Ingerélettan •Társtudományai: •biofizika, biokémia, genetika, ökológia
• A kardinális pontok függnek a növényfajtól, a fejlıdési állapottól és a szervek korától. • Az optimumgörbe lefutását a serkentı és gátló folyamatok eredıje adja. • Alkalmazása pl.: növényhonosítás esetén. • Életképesség: kedvezıtlen körülmények átvészelése maradandó károsodás nélkül. • A növényi élet lehet aktív, látens (lappangó) vagy anabiotikus (szunnyadó).
A környezet és a létfeltételek hatása a növények életfolyamataira 1. Létfeltételek: az élılények életében nélkülözhetetlen környezeti tényezık. Típusai: •Általános / generális: hımérséklet, víz, tápanyagok •Különleges / speciális: oxigén, fény
1. ábra: Az életfolyamatok intenzitását és a hımérséklet közötti összefüggést bemutató optimumgörbe
2. Kedvezıtlen környezeti tényezık hatása: stresszhatások
Sejtélettan
• Pesszimum: a növekedés és fejlıdés külsı tényezık által korlátozott idıszaka. • Stressztényezık: kedvezıtlen hatást kiváltó tényezık, a környezeti tényezık korlátozott vagy túlzott jelenléte. • Stresszhatás: a stressztényezık által kiváltott válaszok összessége. • A növényfaj / fajta lehet toleráns (ellenálló) vagy szenzibilis (fogékony, érzékeny).
1. Az ozmózis
2. ábra: A diffúzió
3. ábra: Az ozmózis jelensége
1
3. A növényi sejt vízviszonyai Sejtfal (1.): vízpotenciálját alapvetıen a mátrixpotenciál határozza meg. Citoplazma (2.): víztartalmának 5-10%-a hidratációs víz, ez nélkülözhetetlen, csökkenése a sejt halálához vezet. A víz jelentısebb része a citoplazma tereit tölti ki, diffúzióját az oldott vegyületek által meghatározott ozmotikus potenciál szabályozza. 3. Sejtorganellumok (3.): a legmozgékonyabb vizet 4. 2. tartalmazzák. Kloroplasztisz (4.): a leggyorsabban telítıdik, 5. a dehidratációnak rendkívül ellenáll. 1. Sejtnedv (5.): vízpotenciálja a benne oldott anyagok függvénye. A citoplazma és a sejtnedv vízpotenciálja többé-kevésbé egyensúlyban van.
4. ábra: Az ozmózis jelensége 2. A vízpotenciál fogalma - 25 ºC-os, 100 kPa nyomású tiszta víz vízpotenciálja nulla ψ=P–π–τ ψ: vízpotenciál P: fali potenciál / nyomáspotenciál: hidrosztatikai nyomás π: ozmotikus potenciál: oldott anyagok, ionok által meghatározott τ: mátrix potenciál: kolloidok, kapillárisok által megkötött hidratációs víz
4. A sejt vízviszonyainak változása • Ha a sejt vízzel telített, a fali nyomás és az ozmotikus potenciál kiegyenlíti egymást a sejt vízpotenciálja nulla lesz. ψ=P–π P=π ψ=0 • Ha a sejt víztartalma csökken, a nyomáspotenciál fokozatosan megszőnik, végül nulla lesz a vízpotenciál az ozmotikus potenciállal egyenlı. ψ=P–π
P=0 ψ=π
• Ez az állapot még nem okoz tartós károsodást, ha a környezet vízpotenciálja megnı, a sejt vizet vesz fel. 5. ábra: A sejt vízpotenciáljának eredete, a vízvesztés során lejátszódó változások
Ψ sejt < Ψ környezet
5. Szöveti feszültség: a szomszédos sejtek nyomásának összegzése. Szerepe: alaktartás, mechanikai szilárdság.
7. ábra: Szöveti feszültség: 1. gyermekláncfő tıkocsánya hosszában széthasítva, 2. ugyanaz vízbe helyezés után, 3. napraforgószár bélrésze a kéregrészbıl kitolódik, ha erısen megnedvesítjük, 4. fiatal faágról lehántott kéreg összezsugorodik, és az ágra visszahelyezve azt nem borítja be teljesen
6. ábra: A vízpotenciál relatív értékei
2
A növények vízgazdálkodása
6. Ozmoreguláció: a szervezet számára optimális vízpotenciál fenntartása. 1. A
• • • • • • • • •
Típusai: • anatonózis: a vízpotenciál süllyesztése az ozmotikus potenciál csökkentése által (felvett sók, szerves anyagok, ill. poliszacharidok elbontása segítségével) • katatonózis: a vízpotenciál növelése az ozmotikus potenciál növelése által (sók, szerves anyagok leadása, ill. monoszacharidok polimerizációja segítségével).
2. A vízgazdálkodás alapfogalmai
víz biológiai és fiziológiai jelentısége
A citoplazma szerkezetképzı eleme Az anyagcsere folyamatainak közege Tápanyag: a fotoszintézis kiindulási anyaga Oldószer: az ásványi anyagok csak oldott állapotban vehetık fel. Anyagmozgató és szállító Biztosítja a sejtek, szervek alaktartását Részt vesz az oxidációs és redukciós folyamatokban Hıszabályozást biztosít Szaporodási folyamatokban vehet részt
3. A növények csoportosítása vízgazdálkodási típusuk szerint •Poikilohidratúrás növények: − víztartalmuk és vízforgalmuk erısen függ a környezet vízviszonyaitól − vízmegtartó képességük gyenge − a kiszáradást jól tőrik − pl.: egysejtőek, sejttársulások, telepesek.
• Vízforgalom: vízfelvétel + vízszállítás + vízleadás • Vízmegtartó képesség: vízleadás képesség a víz megırzésére vízellátási zavarok esetén • Vízháztartás: a vízfelvétel, vízvisszatartás, vízszállítás vízfelhasználás és a vízleadás kapcsolata • Vízgazdálkodás: a vízforgalom aktív szabályozása vízfelvétel • Vízmérleg: egy adott idıpontban a vízfelvétel és vízleadás aránya 8. ábra: A növények vízforgalma
•Homoiohidratúrás növények: − vízgazdálkodásuk révén a környezet víztartalmának nagyobb ingadozásait is képesek hosszabb ideig elviselni. − a kiszáradást nem tőrik, − pl.: hajtásos növények.
4. A növények víztartalma és vízszükséglete 5. A növények vízfelvétele
Víztartalom a növényi sejtben: • Citoplazma: átlagosan 55-89% • Sejtorganellumok: kb. 50% • Sejtfal: kb. 50%
• A talaj – növény – légtér rendszerben állandó vízpotenciál különbség van. Ez szabályozza a vízfelvétel, vízszállítás és vízleadás folyamatait.
Víztartalom a növényi szervekben: • magvak: 10-14% • húsos termések: 80-95% • levelek: • vízi növények: 90% • közepes vízellátottságú növények: 80% • szárazságtőrı növények: 50-60% • törzs: átlagosan 51%
• A legnagyobb vízpotenciál különbség a hajtás és a légtér között van → a hajtás vizet ad le a légtérbe → a hajtás vízpotenciálja süllyed → a növényi testben vízpotenciálgradiens alakul ki → a gyökér vizet vesz fel. • A gyökerek vízfelvételre akkor képesek, ha vízpotenciáljuk a talajénál negatívabb.
A növények a felvett víz 98-99%-át elpárologtatják és csak 1-2%-ot építenek be a szervezetükbe.
3
alacsony vízpotenciál
6. A talaj vízkészlete légtér ψ • Higroszkópos víz: a talajrészecskék felszínéhez kötött, a növények számára nem felvehetı víz. • Kapilláris víz: a talaj kapillárisaiban található, a növények számára felvehetı víz. • Gravitációs víz: a nehézségi erı hatására gyorsan a talaj alsóbb rétegeibe vándorló víz, egy része a növények számára sok csapadék esetén felvehetı.
levél ψ
gyökér ψ talaj ψ magas vízpotenciál
9. ábra: A vízpotenciál-gradiens alakulása a talaj és a légtér között
11. ábra: A vízbe helyezett leveles ágrész a kívül lévı ágrészt vízzel látja el. (Hales 1747) •Az idıegység alatt felvehetı víz (V) mennyisége függ: •a gyökérszırök vízfelvevı felületétıl (F) •a talaj vízpotenciáljától (ψt) •a gyökérszırök vízpotenciáljától (ψgy) •a vízfelvétellel szembeni ellenállások összegétıl (∑r) 10. ábra: a talaj víztartalma, homok- és agyagtalaj vízpotenciál görbéje, a különbözı vízfrakciók, s a növények által felvehetı vízkészlet
V=F
7. A vízfelvételt befolyásoló tényezık • A gyökérrendszer jellege: • extenzív: nagy területet hálóz be, de térfogategységenként a gyökerek száma csekély. • intenzív: kis területet hálóz be, de térfogategységenként a gyökerek száma nagy.
ψt − ψgy ∑r
•A talaj tulajdonságai: • fizikai tulajdonságok: tömött, cserepes talajokban a vízfelvétel akadályozott.
gyökérnyomás?
• hımérséklet: alacsony hımérsékleten a víz migrációja lassul, magas hımérsékleten a gyökerek kiszáradhatnak, elhalhatnak.
• A növény egyedfejlıdési állapota: meghatározza az anyagcsere intenzitását, ez kihat a párologtatás mértékére. • A föld feletti szervek szervesanyag-termelése: nagyobb fotoszintetizáló felület elısegíti a gyökerek növekedését. • Gyökérnyomás: a gyökerek aktívan ásványi anyagokat vehetnek fel, ezáltal csökken a vízpotenciáljuk.
• oxigénhiány és széndioxid felszaporodás: gátolja a vízfelvételt. • ásványianyag-tartalom: a kálium és a foszfor javítja, a nitrogén labilissá teszi a vízfelvételt.
4
8. A vízszállítás folyamata
A vízszállítás folyamata: gyökérszırök által felvett víz → kéregparenchima (apoplazmás út) → endodermisz (szimplazmás út) → áteresztı sejtek → központi henger: hosszú távú szállítás a tracheákban (kondukció) → levélerek → mezofillum (apoplazmás út) → szivacsos parenchima sejtközötti járatai → sztómák → légtér
A szállítás irányát a vízpotenciál-gradiens határozza meg, mozgatója a párologtatás és a gyökérnyomás. A vízszállítás történhet: párologtatás? sejtrıl – sejtre = rövid távú szállítás a xylém elemein keresztül = hosszú távú szállítás. A rövid távú szállítás diffúzióval megy végbe, történhet: szimplazmás úton: citoplazmáról citoplazmára apoplazmás úton: a sejtfalak mikrokapillárisaiban.
A vízszállítás sebességét befolyásolja: • a vízszállító rendszer összfelülete • a szállítóedények vezetıképessége • (fenyık: 1-1,5m / óra, lombos fák: 20-30m / óra) • a lombozat terjedelme. tracheida és trachea
12. ábra: A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben, szpl: szimplazma, szh: szabad hely (apoplazmatikus tér), v: vakuolum.
13. ábra: A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben
9. A vízleadás •A növények párologtatása (transzspiráció) • Jelentısége: − vízfelvétel csak vízleadással valósítható meg − vízfelvételt és vízszállítást serkent − hıszabályozó •A transzspiráció módjai: − sztómákon keresztül: zárósejtek mőködése által szabályozott, − kutikuláris vagy perisztómás: 3-35% − peridermális: csekély mértékő •A sztómák mőködése: − a nyitódás és záródás oka: a zárósejtekben bekövetkezı turgorváltozás. − folyamata: a zárósejtek hidrosztatikus nyomása nı → a sejtfalak kitágulnak → a sejttérfogat nı → sztómanyitódás
15. ábra: A sztómanyitódás menete keményítı → foszfoenol-piroszılısav (PEP) → oxálecetsav (oxálacetát) → almasav (malát) → dikálium-malát → vízbeáramlás
5
xylém mezofillum sztóma vízmolekula
légtér ψ = -10 -100 MPa levél ψ = -1,0 MPa
törzs ψ = -0,8 MPa
vízpotenciál grádiens
levél
légtér adhézió
xylém
sejtfal
kohézió
vízmolekula gyökérszır talajrészecske víz
gyökér ψ = -0,6 MPa talaj ψ = -0,3 MPa gyökér
6
