Neurulace. Vývoj ektodermu.
Ústav pro histologii a embryologii 1.LF Univerzity Karlovy Přednášející: Doc. MUDr. Tomáš Kučera, Ph.D. Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie, kód B02241 Datum: 19.12.2013 Přednášková presentace je určena výhradně pro osobní studium studentů 1. LF UK
DIFERENCIACE NEUROEKTODERMU – VZNIK NERVOVÉ PLOTÉNKY NP
CH
NP
NR
orofaryngová membrána
CH
nervový val
PS
PP NP = nervová ploténka NR = nervová rýha
kloaková membrána
Schéma: Larsen´s Human Embryology, 2009
Indukce neuroektodermu závisí na inhibici tvorby kostního morfogenetického faktoru BMP4 v ektodermu neurálními induktory - Noggin, Chordin a Follistatin (produkovanými buňkami primitivního uzlu, později buňkami chorda dorsalis) Diferenciace neuroektodermu je provázena změnou distribuce povrchových adhesivních molekul buněk ektodermu. Neuroektodermové buňky ztrácejí E-cadheriny a exprimují pouze Ncadheriny, zatímco neindukované ektodermové buňky nevykazují N-cadheriny a uchovávají si E-cadheriny. Nervová/neurální ploténka se postupně prodlužuje a rozšiřuje. Koncem 3. týdne jsou laterální okraje NP vyvýšené a tvoří nervové valy, zatímco ve střední oblasti se NP prohlubuje v nervovou rýhu (NR).
mesoderm
n. ploténka
n. valy
Schéma vývoje nervové trubice a neurální/gangliové lišty Hamilton, Mossman, Human Embryology, 1972
ChP
Neurální indukce (parakrinní mechanismus)
entoderm
Vznik nervové ploténky (A) (zvýšení ektodermového epitelu, základ CNS) Okraje ploténky se zdvíhají v nervové valy, nervová ploténka se prohlubuje v nervovou rýhu (B) Neurální (gangliová) lišta
ChP
přední střevo
přední střevo ChD
n. trubice
ChD spinální ggl.
aorta
Nervové valy obsahují mitoticky aktivní buňky, které se podílejí na vývoji neurální/gangliové lišty Při uzavírání nervové trubice se oddělí buňky nervových valů, migrují dorsolaterálním směrem a v prostoru mezi povrchovým ektodermem a nervovou trubicí vytvoří neurální lištu. Neurální lišta (C) se záhy podélně rozdělí ve dva buněčné sloupce, které jsou základem senzorických ganglií hlavových a spinálních nervů (D). Jiné buňky opouštějí neurální lištu – a tvoří vegetativní ganglia, dřeň nadledviny, enterický nervový systém, melanocyty, parafolikulární buňky thyroidey, hlavový mesenchym (vývoj pojivových tkání hlavy a krku) ChP = chordová ploténka, ChD = chorda dorsalis
VZNIK NERVOVÉ TRUBICE Neuroporus anterior Nervový val Srdeční hrbol
Otická plakoda
P M R
somit
Odříznutý okraj amnia
22 den Schéma: Langman´s Medical Embryology, 2004
Neuroporus posterior 23 den
Nervové valy se postupně k sobě přibližují a splynou spolu ve střední čáře v základ nervové trubice. Spojování začíná začátkem 4. týdne vývoje v cervikální oblasti (na úrovni 5. somitu) a postupuje kraniálním a kaudálním směrem. Neuzavřené konce trubice (neuroporus anterior a posterior) komunikují s amniovou dutinou. Neuroporus anterior se uzavírá okolo 25. dne (stádium 18-20 somitů), neuroporus posterior 27. den (na stádiu 25 somitů). Hlavový konec nervové trubice je rozšířen ve tři primární mozkové váčky – prosencephalon (P) mesencephalon (M) rhombencephalon (R) Kaudální úzká část nervové trubice představuje základ hřbetní míchy Poruchy uzavírání nervové trubice; preventivní podávání kyseliny listové těhotným ženám
MOZKOVÉ VÁČKY 3.5mm embryo
9mm embryo Pontine flexure
Cervical and cephalic flexures
5mm embryo
11mm embryo
Schemes: Human Embryology, Hamilton, Mossman, Boyd, 1972
Osud buněk neurální lišty
Schéma: Langman´s Medical Embryology
Vývoj a další diferenciace ektodermu - Neuroektoderm – nervová trubice, gangliová lišta - ektodermové plakody – ztluštění ektodermu: začátek 4.týdne – otická plakoda a plakoda čočky sluchová plakoda – vznik otocysty (sluchového váčku) – základ vnitřního ucha Plakoda čočky – váček čočky konec 4. týdne – čichová plakoda – čichový epithel
Vývoj sluchového váčku
Sluchová plakoda v oblasti rhombencefala 22.den Schéma: Langman´s Medical Embryology
Vývoj sluchového váčku
24.den Schéma: Langman´s Medical Embryology
27.den
5.týden
Vývoj čichové sliznice
Vývoj čichové sliznice
Schéma: Langman´s Medical Embryology
Vývoj oka – oční pohárek a ploténka čočky
pigmentová nervová vrstva sítnice vrstva sítnice
základy sklivce mesostroma
ploténka čočky
oční váček
jamka čočky váček čočky
Vývoj a další diferenciace ektodermu Deriváty ektodermu: - CNS - PNS - mesenchym faryngových oblouků a splanchnokrania - smyslové epithely vnitřního ucha, oka a čichové sliznice - epidermis a její deriváty: vlas, nehet, kožní žlázy – mazové, potní, aromatické, mléčná - hypofysa - sklovina zubu, epithelová výstelka dutiny ústní a kaudální části análního kanálu, zevního zvukovodu
Vývojové vady spojené s abnormální neurulací • spina bifida • anencefalie
Spina bifida occulta
meningomyelocele
meningocele
rhachischisis
Spina bifida oculta
Acrania a meroencephalia
